Плотная волокнистая соединительная ткань (пвст). Рыхлая волокнистая соединительная ткань Соединительная плотная волокнистая

Плотные волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон (как, например, в нижних слоях кожи).

В плотной оформленной соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

Сухожилие (tendo)

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками - тендиноцитами . Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

Фиброзные мембраны. К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань (textus reticularis ) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра , поэтому называются еще аргирофильными. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином. В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа . Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.

Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.

Жировая ткань

Жировая ткань (textus adiposus ) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.

Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия . Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно - роль депо воды. Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, а также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий . Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах.

В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы , расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.

Слизистая ткань

Слизистая ткань (textus mucosus ) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода.

Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты , миофибробласты , гладкие мышечные клетки . Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина.

Слизистая соединительная ткань пупочного канатика (или «вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа , характерный для базальных мембран, а таакже ламинин и гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота , что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

18. Хрящевая ткань. скелетная соединительная ткань

Развивается из склеротомов сомитов мезодермы

У зародыша позвоночных составляет 50%, у взрослого не более 3%

Функции ткани : опорно-механическая (например: суставные хрящи, межпозвонковые диски), прикрепление мягких тканей и мышц (хрящи трахеи, бронхов, фиброзных треугольников сердца, ушной раковины),

Ткань высокогидрофильна – воды около 70 – 85%.

Не содержит кровеносных сосудов

Используется для пластических операций, т.к.хрящевой трансплантат не дает реакции отторжения при пересадке тканей

Характеризуется слабой регенерацией

Классификация хондроцитов.

Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань Входит в состав сосочкового слоя дермы, наружной оболочки аорты, локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице.

Клетки. Клеток значительно меньше, чем в рыхлой соединительной ткани; имеются, в основном, фибробласты и фиброциты, встречаются тучные клетки, макрофаги.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических беспорядочно расположенных волокон, а также аморфного компонента.

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах. Характерной её особенностью является упорядоченное расположение волокон, которые собраны в пучки. Клеток и аморфного компонента в ней мало. Наглядным примером плотной оформленной соединительной ткани является сухожилие.

Сухожилие состоит из пучков 1-го, 2-го и т. д. порядков. Пучки 1-го порядка представлены отдельными коллагеновыми волокнами, между которыми располагаются фиброциты. Несколько пучков коллагеновых волокон, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани (эндотенонием), образуют пучки 2 порядка. Пучки 3 порядка окружает перитеноний.

Выйная связка образована пучками, состоящими из эластических волокон.

Среди клеток преобладают фиброциты, а состав аморфного компонента такой же, как и в плотной неоформленной соединительной ткани.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань. Эта ткань образует строму (остов) органов кроветворения и иммунной защиты - красного костного мозга, селезёнки, лимфатических узлов, лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Ретикулярные клетки в ней представляют разновидность фибробластов, содержат отростки, с помощью которых соединяются между собой, образуя сеть (reticulum). Они образуют микроокружение для развивающихся клеток крови. Кроме того, содержатся в небольшом количестве и другие виды клеток, характерные для рыхлой соединительной ткани (макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, адипоциты).

Межклеточное вещество представлено ретикулярными волокнами, которые импрегнируются солями серебра, поэтому иначе называются аргирофильными волокнами. Состав аморфного компонента типичен для рыхлой соединительной ткани.

Жировая ткань подразделяется на белую и бурую. Основную её массу составляют жировые клетки (адипоциты), между которыми имеются небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с характерным для неё строением.

Белая жировая ткань локализуется везде. В белой жировой ткани адипоциты содержат в цитоплазме одну большую каплю жира, а их ядро и органоиды оттеснены к периферии.

Бурая жировая ткань локализуется между лопатками, около почек, около щитовидной железы. Особенно много её у плодов, а после рождения ее количество сильно уменьшается.

В цитоплазме адипоцитов бурой жировой ткани содержится много мелких капелек жира, ядро и органоиды расположены в центре клетки, имеется много митохондрий. Бурый цвет клеток обусловлен наличием большого количества железосодержащих ферментов – цитохромов, которые участвуют в окислении как жирных кислот, так и глюкозы, но образующаяся свободная энергия не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла; поэтому функция бурой жировой ткани - теплопродукция и регуляция температуры тела.

Пигментная ткань Представляет собой обычную рыхлую или плотную волокнистую соединительную ткань, содержащую большое количество пигментных клеток, которые, как полагают, происходят из нервного гребня. Локализация: сосудистая оболочка глаза, дерма в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов.

Слизистая (Студенистая) Соединительная ткань Встречается только в составе пупочного канатика (вартонов студень). Особенности: мало клеток и волокон, много аморфного вещества. Среди клеток преобладают малодифференцированные фибробласты. В межклеточном веществе содержатся в небольшом количестве тонкие коллагеновые волокона, аморфный компонент представлен, главным образом, гиалуроновой кислотой.

характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества, состоящего из волокон и основного аморфного вещества, заполняющего пространства между волокнами.

Классификация основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента.

1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) характеризуется:

а) сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе;

б) относительно большим объемом основного аморфного вещества;

в) многочисленным и разнообразным клеточным составом.

2. Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется:

а) преобладанием в межклеточном веществе волокон;

б) незначительным объемом основного аморфного вещества;

в) малочисленным и однообразным клеточным составом.

Типы плотной соединительной ткани :

а) оформленная (все волокна ориентированы в одном направлении – образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах);

б) неоформленная (волокна ориентированы случайным образом).

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВСТ) – самый распространенный вид соединительной ткани (входит в состав слизистых и серозных оболочек, кожи, образует строму органов, прослойки, заполняет пространства между функциональными элементами в других тканях, сопровождает кровеносные сосуды и нервы. «Связывает», «соединяет» между собой ткани.

Клетки РВСТ– сложная гетерогенная популяция клеток, взаимодействующих между собой :

1. ФИБРОБЛАСТЫ – наиболее распространенные, функционально ведущие клетки .

Происхождение: Стволовая Клетка линии механоцитов (особая стволовая клетка мезенхимной природы). Самоподдерживающаяся популяция, редко делится, устойчива к повреждающим факторам. Морфологически – по-видимому, соответствует адвентициальным клеткам – мелкая веретеновидная клетка с тёмным ядром. базофильной цитоплазмой и слабо развитыми органеллами.

Функции :

1) продукция всех компонентов межклеточного вещества (гликозаминогликаны, коллаген, эластин, фибронектин, ламинин и другие белки и гликопротеины);

2) поддержание структурной организации межклеточного вещества

(баланс выработки и разрушения - коллагеназа);

3) регуляция деятельности других клеток соединительной ткани и влияние на другие ткани (выделяют гуморальные факторы, влияющие на рост, дифференцировку, функциональную активность макрофагов, лимфоцитов, гладкомышечных клеток, эпителия – цитокины : колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов, интерлейкины-3 и -7).

Дифферон: СК→ПСК→ малодифференцированный (юный) фибробласт → дифференцированный (зрелый) фибробласт → фиброцит.

Малодифференцированный фибробласт – базофильная цитоплазма, с небольшим количеством отростков, умеренно развитый синтетический аппарат (в основном – свободные рибосомы); способность. к пролиферации и миграции, что важно в репаративных процессах.

Зрелый фибробласт – наиболее многочисленный тип, крупная клетка (40-50 мкм в поперечнике), имеет отростки, с нерезкими клеточными границами; светлое овальное ядро; ядрышки; слабо базофильная цитоплазмой. Периферическая часть цитоплазмы - эктоплазма - более светлая (в основном, элементы цитоскелета). Мощный синтетический аппарат: синтез (гликозамингликаны, коллаген, гликопротеины, актин) и выделение. Подвижные, способны изменять форму, прикрепляться к другим клеткам и волокнам.

Фиброцит – конечная форма, малоактивная, долгоживущая, не способна к пролиферации. Узкая, веретенообразная форма, с тонкими отростками. Ядро плотное. Синтетический аппарат развит слабо, много лизосом. Функция – регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

Фиброкласты – клетки, специализирующиеся на разрушении межклеточного вещества. Обеспечивают перестройку ткани. Многочисленны в молодой соединительной ткани (грануляционной) и рубцах. Характерны цитоплазматические вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса. Расщепление вне- и внутриклеточное.

Миофибробласты – более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актиновые микрофиламенты). Активно участвуют в репаративных процессах. Контракция раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген (III типа), который заполняет поврежденный участок (в грануляционной ткани в условиях раневого процесса).

2. МАКРОФАГИ (гистиоциты) – вторые по численности, потомки Стволовой Клетки Крови, образуются из моноцитов; особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек; покоящиеся макрофаги– малоактивные; блуждающие – с высокой функциональной активностью.

Функции:

1. Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанции (на поверхности имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток);

а) неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.

б) специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины) окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты. Могут и секретировать содержимое лизосом за пределы клеток в инфицированных зонах.

2.Индукция иммунных реакций – играют роль антиген-представляющих клеток; осуществляют обработку (процессинг) антигенов: последовательность из 8-11 аминокислот - эпитопы антигенов - вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости выделяются на поверхность клетки – только после этого лимфоциты могут узнать антиген («генетически чужое»).

3. Регуляция деятельности других типов клеток (фибробластов, лимфоцитов, тучных кл. и др.) путём секреции биоактивных факторов (монокины): интерлейкин-1, фактор хемотаксиса нейтрофилов, эндогенные пирогены (через центр терморегуляции вызывают повышение температуры); фактор некроза опухолей (цитотоксическое действие на трансформированные клетки)).

Морфология: Активные обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями. Ядра темнее, чем у фибробластов, характерны инвагинации. Цитоплазма: многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета. Остальные органеллы развиты умеренно.

В очаге повреждения могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки.

3. ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ (лаброциты, тканевые базофилы ) – 10%.

По-видимому, потомки СКК (стволовой клетки крови). Сравнительно большая продолжительность жизни в отличие от базофилов крови.

Функции :

1. регуляторная - гомеостаз (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и подержание баланса жидкости в тканях);

2. защитная – важная роль в развитии реакции воспаления (быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, которые привлекают нейтрофилы и эозинофилы.

3.участие в аллергических реакциях : тучные клетки имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение некоторых антигенов-аллергенов) на плазмолемме. →. Выделение биоактивных веществ из гранул и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д). Привлекают эффекторные клетки, участвующие в так называемых реакциях поздней фазы (длительной иммунной стимуляции, которая развивается через несколько часов после контакта с аллергеном).

Локализация :

Периваскулярная (мелкие сосуды); очень много в дерме; в собственной пластинке слизистой пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов, строма тимуса. Локальное нарастание в строме при функциональной активности (щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления. Возможно, способны к делению (крайне редко).

Морфология :

Удлиненной или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты. (20-30 мкм - в 1.5 – 2 раза крупнее базофилов крови). Ядра небольшие, округлые, несегментированные, гетерохроматин; на световом уровне - замаскированы гранулами. Цитоплазма – умеренно развитие органелл, липидные капли и гранулы . Наиболее характерны – гранулы.

Гранулы – сходны, но не идентичны гранулам базофилов крови. Метахромазия (окрашиваются не в цвет красителя)., многочисленные, крупные, различаются по величине, плотности, составу; у человека иногда содержат слоистые включения, похожие на завиток («скроллы»). Состав гранул :

гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительное действие);

гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций (вызывает отёк при аллергическом рините, некоторых формах астмы, анафилактический шок);

дофамин , факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов , гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).

Выход биогенных аминов приводит к изменению состояния межклеточного вещества и проницаемости гематотканевого барьера (важная роль на первых этапах воспаления).

При анафилактической дегрануляции [анафилакси я – аллергическая реакция немедленного типа, вызванная повторным введением аллергена; характеризуется резким сокращением (спазмом) гладких мышц (бронхиол) и расширением капилляров] гранулы сливаются в цепочки – внутрицитоплазматический канал (сложный экзоцитоз), массированное выделение. → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления.

Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия (антигистаминовые препараты) широко распространены в качестве профилактики и лечения.

4. ЖИРОВЫЕ КЛ. (адипоциты )

Образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты ). Встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов. Крупные клетки, сферической формы, с уплощенным ядром и тонким ободком цитоплазмы с органеллами по периферии (перстневидные клетки). Высокая метаболическая активность: обмен липидов, депо жирорастворимых витаминов и стероидных гормонов; регуляторная функция (вырабатывают гормон лептин, регулирующий потребление пищи, и эстрогены).

Отличительная характеристика плотной волокнистой соединительной ткани :

· очень высокое содержание волокон, формирующих толстые пучки, которые занимают основную часть объема ткани;

· малое количество основного вещества;

· преобладание фиброцитов.

· главное свойство – высокая механическая прочность.

Неоформленная плотная соединительная ткань – для этого вида ткани характерно неупорядоченное расположение коллагеновых пучков, образующих трехмерную сеть. В промежутках между пучками волокон содержится основное аморфное вещество, которое объединяет ткань в единый остов, клетки - фиброциты (главным образом) и фибробласты, кровеносные сосуды, нервные элементы. Неоформленная плотная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы и капсулы различных органов. Выполняет механическую и защитную функцию.

Оформленная плотная соединительная ткань отличается тем, что коллагеновые пучки в ней лежат параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки). Образует сухожилия, связки, фасции и апоневрозы (в виде пластин). Между волокнами находятся фибробласты и фиброциты. Кроме коллагеновых, существуют эластические связки (голосовые, желтые, соединяющие позвонки), образованные пучками эластических волокон.

ВОСПАЛЕНИЕ

Воспаление - защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. Факторы, вызывающие воспаление, могут быть экзогенными (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенными (очаг некроза, отложение солей). Биологический смысл этой защитной реакции - ликвидация или ограничение от здоровой ткани очага повреждения, и регенерация ткани. Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях проявления этой реакции, особенно хронического воспаления, способны вызвать тяжелые повреждения тканей.

Фазы воспаления:

I. фаза альтерации – повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления , комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений.

Медиаторы воспаления:

гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т.д.;

клеточные медиаторы выделяются клетками в ответ на повреждение; вырабатываются моноцитами, макрофагами, тучными клетками, гранулоцитами, лимфоцитами, тромбоцитами. Эти медиаторы: биоамины (гистамин, серотонин), эйкозаноиды (производные арахидо новой кислоты: простагландины, лейкотрие ны), и другие.

II. фаза экссудации включает:

· изменения микроциркуля торного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гипереми я – покраснение и повышение температуры.

· формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттокаприводит квозникновению отёка.

· формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий).

Клеточный состав фаз воспаления:

1 фаза : на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильныегранулоциты , которые выполняют фагоцитарную и микробицидную функции; в результате их активности образуются продукты распада, которые привлекают в очаг воспаления моноциты, выселяющие из крови;

2 фаза : моноциты в соединительной ткани превращаются в макрофаги. Макрофаги фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы и могут инициировать иммунный ответ.

В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, макрофаги образуют гигантские многоядерные клетки.

III. фаза пролиферации (репарации ) – Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают: хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов ; активацию образования и роста сосудов. Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген, формируется рубец.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объём занимают жировые клетки – адипоциты. Жировая ткань повсеместно распространена в организме, составляя 15-20% массы тела у мужчин и 20-25% - у женщин (т.е. 10-20 кг у здорового человека). При ожирении (а в развитых странах это около 50% взрослого населения) масса жировой ткани увеличивается до 40-100 кг. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств.

У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани – белая и бурая , которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.

Белая жировая ткань – преобладающий вид жировой ткани. Образует поверхностные (гиподерма – слой подкожной жировой клетчатки) и глубокие – висцеральные – скопления, образует мягкие упругие прослойки между внутренними органами.

В эмбриогенезе жировая ткань развивается из мезенхимы . Предшественники адипоцитов – малодифференцированные фибробласты (липобласты), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. В ходе дифференцировки в цитоплазме образуются сначала мелкие липидные капли, капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю (95-98% объёма клетки), а цитоплазма и ядро смещаются к периферии. Такие жировые клетки называются однокапельными адипоцитами . Клетки утрачивают отростки, приобретают сферическую форму, в ходе развития их размер увеличивается в 7-10 раз (до 120 мкм в диаметре). Цитоплазма характеризуется развитой агранулярной ЭПС, мелким комплексом Гольджи, небольшим количеством митохондрий.

Белая жировая ткань состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В дольках клетки приобретают форму многогранников.

Функции белой жировой ткани :

· энергетическая (трофическая ): адипоциты обладают высокой метаболической активностью: липогенез (отложение жиров) - липолиз (мобилизация жиров) – обеспечение организма резервными источниками;

· опорная, защитная, пластическая – полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко и.т.д.). Резкое похудание может привести к смещению почек;

· теплоизолирующая;

· регуляторная – в процессе миелоидного кроветворения адипоциты входят в состав стромального компонента красного мозга, создающего микроокружение для пролиферирующих и дифференцирующихся клеток крови;

· депонирующая (витамины, стероидные гормоны, вода)

· эндокринная – синтезирует эстрогены (главный источник у мужчин и

пожилых женщин) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида NPY, который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина (или отсутствие рецепторов к лептину в гипоталамусе) ведёт к ожирению.

Ожирение

В 80% увеличение массы жировой ткани происходит вследствие нарастания объёма (гипертрофии) адипоцитов. В 20% (при наиболее тяжелых формах ожирения, развивающихся в молодом возрасте) – увеличение числа адипоцитов (гиперплазия): число адипоцитов может увеличиться в 3-4 раза.

Голодание

Снижение массы тела в результате лечебного или вынужденного голодания сопровождается падением массы жировой ткани – усиление липолиза и угнетение липогенеза – резкое уменьшение объемов адипоцитов при сохранении их общего числа. При возобновлении нормального питания клетки быстро накапливают липиды, клетки увеличиваются в размерах, и превращаются в типичные адипоциты, в результате чего происходит быстрое восстановление массы тела после отмены диеты. Жировая ткань на ладонях, подошвах и в ретроорбитальных участках очень устойчива к процессам липолиза. Снижение массы жировой ткани более чем на треть от нормы, вызывает дисфункцию системы гипоталамус-гипофиз-яичники – подавление менструального цикла и бесплодие. Нервная анорексия - один из видов пищевых расстройств, при котором запас жировой ткани снижается до 3 % нормального уровня массы жировой ткани, нередко заканчивается смертельным исходом.

Бурая жировая ткань

У взрослого человека бурая жировая ткань присутствует в небольшом количестве, лишь в нескольких, чётко очерченных участках (между лопаток, на задней поверхности шеи, в воротах почек). У новорожденных она составляет до 5% массы тела. Её содержание мало меняется при недостаточном или избыточном питании. Бурая жировая ткань наиболее сильно развита у животных, впадающих в зимнюю спячку.

Плотная соединительная ткань характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон, незначительным количеством клеточных элементов и основного вещества между ними. Плотная соединительная ткань образует связки для соединения костей скелета, сухожилия мышц, передающих на кость силу тяжести, возникающую при сокращении мускулатуры. Следовательно, плотная соединительная ткань играет главным образом механическую роль. Она образует основу кожи, плотные фасции, оболочки некоторых органов, сухожилия.

Характерными признаками, отличающими плотную соединительную от других видов соединительной ткани являются:

1.Преобладающее развитие межклеточного вещества (особенно волокон) и относительно небольшого количества клеток.

2.Упорядоченное расположение гистологических элементов.

3.Наличие прослоек рыхлой соединительной ткани. Различают фиброзную и эластическую плотную соединительную ткань. Плотная волокнистая соединительная ткань в зависимости от расположения в ней волокнистых структур подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань. Примером такой ткани может служить соединительная ткань кожи, где она образует сетчатый слой. Ткань состоит из пучков коллагеновых волокон различной толщины и сети эластических волокон плотно прилегающих друг к другу и переплетающихся между собой в виде войлока. Вокруг пучков коллагеновых волокон встречаются ретикулиновые волокна.

Плотная оформленная соединительная ткань. Этот вид тканей характеризуется многочисленными, закономерно расположенными волокнами и относительно небольшим количеством основного вещества и клеток. Там, где сила натяжения действует постоянно в одном направлении (сухожилия, связки простых суставов), все волокна располагаются в этом же направлении, т.е. идут параллельно друг другу. Если ткань испытывает разносторонние воздействие механических факторов (кожный покров, фасции, связочный аппарат сложных суставов), волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и эластических сетей. В зависимости от преобладания коллагеновых или эластических волокон различают коллагеновую и эластическую плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена сухожилиями; она состоит в основном из коллагеновых пучков. На поперечном разрезе видно, что сухожилие построено из плотно прилегающих друг к другу коллагеновых волокон - пучков перврго порядка. Между ними находятся фиброциты, сдавленные коллагеновыми пучками и поэтому принимающие своеобразную форму: эндоплазма, окружающая их ядро, продолжается в тонкие пластинки эктоплазмы, одевающие с поверхности пучки первого порядка. На продольном разрезе сухожилия фиброциты, или сухожильные клетки, располагаются цепочкой. Несколько пучков первого порядка объединяются в пучки второго порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани (эндотенонием). Несколько пучков второго порядка формируют пучок третьего порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани (перитенонием). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие ткань сухожилия, и нервы, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань встречается в так называемых желтых связках, например, выйной. Для нее характерно сильное развитие сети эластических волокон, вытянутой в одном направлении. Эластические волокна достигают значительной толщины. Коллагеновые волокна имеют обычное строение. Из клеточных элементов преобладают фибробласты. Обилие эластических волокон придает ткани желтый оттенок. В отличие от коллагеновой ткани желтые связки не содержат пучков различных порядков, т. к. элементы рыхлой соединительной ткани распределены в ней по всей эластической сети. Строение эластических связок напоминает резиновую тесьму, в которой растяжимые резиновые нити соответствуют эластическим волокнам, а оплетающие их бумажные или шелковые нити - нерастяжимому остову, состоящему из коллагеновых волокон.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

Кровь и лимфа являются основными разновидностями тканей мезенхемального происхождения образующими вместе с рыхлой волокнистой соединительной тканью внутреннюю среды организма.

У позвоночных животных количество крови варьирует от 5 до 10 % массы тела. Исключение составляют костные рыбы – у них количество крови составляет 2-3 % веса тела. Общее количество крови у человека 6,0-7,5 % массы тела, т.е. ≈ 5 литров, а объем циркулирующей крови – 3,5 – 4,0 литра.

Функции крови:

1. Транспортная – перенос различных веществ.

2. Защитная функция крови заключается в обеспечении гуморального и клеточного иммунитета.

3. Дыхательная – перенос кислорода и углекислого газа.

4. Трофическая – перенос питательных веществ.

5. Экскреторная функция связана с выведением из организма различных шлаков, образующихся в процессе его жизнедеятельности.

6. Гуморальная функция – транспорт гормонов и других биологически активных веществ.

Таблица 4.2.

Небелковые вещества: аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, липиды (холестерин, триглицериды и т.д.).

Неорганические компоненты: ионы калия, натрия, кальция, магния, хлора и т.д.

Плазма крови имеет рН около 7,36.

Форменные элементы крови: К форменным элементам крови относятся:

Ø эритроциты (красные кровяные тельца) – 5· 10 12 1/л,

Ø лейкоциты (белые кровяные клетки) – 6· 10 9 1/л,

Ø тромбоциты (кровяные пластинки) – 2,5· 10 11 1/л.

Как видно, по сравнению с эритроцитами, лейкоцитов меньше примерно в 1000 раз, а тромбоцитов – в 20 раз.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца (рис. 4.4, 4.5), человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Нв является одной из основных буферных систем.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5×10 12 л, а у женщин - 3,7-4,9×10 12 /л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Рис. 4.4. Эритроциты (Д) в капилляре (высокая электронная плотность цитоплазмы эритроцита (темная окраска) обусловлена присутствием железа в молекуле гемоглобина) (х6000)

P – тромбоцит.

Рис. 4.5. Эритроциты. 1 – х1200; 3 – сканирующая электронная микроскопия

На микрофотографии (4.5) 1 и 2 изображены эритроциты человека в мазке крови, окрашенном гематологическими красителями по Гимза. Клетки круглой формы, не содержащие ядра. Эритоплазма окрашена в розовый цвет (эозинофилия и ацидофилия), что связано с присутствием большого количества гемоглобина (белка с основными свойствами). В центре клетки – просветление (менее интенсивная окраска), что связано с дискообразной формой клетки.

При сканирующей электронной микроскопии 4.5. (3 ), а также 4.4. отчетливо видно, что эритроциты имеют форму диска, что значительно увеличивает площадь поверхности клетки, через которую осуществляется газообмен. Кроме того, благодаря такой форме облегчается передвижение клетки, имеющей диаметр 7,2 mm по мелким капиллярам с диаметром 3-4 мм.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1-5%), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис. 4.6).

При обычной гематологической окраске азур-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в бетта-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитовв нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75%) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами
(~ 12,5%). Микроциты имеют диаметр < 7,5 мкм, а макроциты > 7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5%) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины – гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15-250 КД (рис. 4.7). Более 60% всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки – гликофорин и полоса 3. Спектрин составляет 25% массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита.

Рис. 4.7. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита.

А – схема: 1 – плазмолемма; 2 – белок полосы 3; 3 – гликофорин; 4 – спектрин (альфа- и бетта цепи); 5 – анкирин; 6 – белок полосы 4.1; 7 – узловой комплекс; 8 – актин.

Б – плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. 1 – плазмолемма; 2 – сеть спектрина.

В мембране эритроцита присутствуют белки (изоантигены), обуславлевающие группы крови (АВО, Rh – фактор и т.д.).

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина и 5% других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов – красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азур II-эозином по Романовскому-Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны), что обусловлено высоким содержанием в них гемоглобина.

Гемоглобин - это сложный белок (68 КД), состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород.

В норме у человека содержится два типа гемоглобина – НbА и HbF. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. У взрослых людей в эритроцитах преобладает НbА, (от англ. adult - взрослый), составляя 98 %. HbF или фетальный гемоглобин (от англ. foetus - плод) составляет у взрослых около 2 % и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка HbF составляет около 80 %, а НbА только 20 %. Эти гемоглобины отличаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. Железо (Fe 2+) в теме может присоединять О 2 в легких (в таких случаях образуется оксигемоглобин - НbО 2) и отдавать его в тканях путем диссоциации НbО 2 на кислород (О 2) и Нb; валентность Fe 2+ не изменяется.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов. Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в бетта-цепи гемоглобина – глютаминовая кислота, занимающая 6-е положение в полипептидной цепи, заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle - серп), так как в условиях понижения парциального давления О 2 он превращается в тектоидное тело, придавая эритроциту форму серпа. В ряде стран тропического пояса определенный контингент людей являются гетерозиготными для серповидных генов, а дети двух гетерозиготных родителей по законам наследственности дают либо нормальный тип (25%), либо бывают гетерозиготными носителями, и 25% страдают серповидно-клеточной анемией.

Гемоглобин способен связывать О 2 в легких, при этом образуется оксиглобин, который транспортируется ко всем органам и тканям. В тканях выделяемая СО поступает в эритроциты и соединяется с образуя карбоксигемоглобин. При разрушении эритроцитов (старых или воздействии различных факторов – токсины, радиация и др.) гемоцит выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. Старые гемоциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а так в печени и костном мозге, при этом НЬ распадется, с высвобождением железосодержащего гемма. Железо используется для образования эритроцитов.

В макрофагах НЬ распадается на пигмент билирубин и гемосидерин - аморфные агрегаты, содержащие железо, Железо гемосидерина связывается с трансферриминовым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специфичными макрофагами костного мозга. В процессе образования эритроцитов эритроциты и макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты, что является основанием назвать их клетками-кормилками.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с целью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О 2 и СО 2 , а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К + и Na + в эритроцитах и плазме крови, обеспечении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, результате их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной среды. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептид. Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового (парциальное давление О 2 и СО 2 – Р о, Р со): в частности, при наблюдаются выход аминокислот из эритроцитов и увеличение содержания в плазме. Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов.

Лейкоциты

Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4-9×10 9 /л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы (4.6.) зернистые лейкоциты, или гранулоциты (granulocytus) (рис. 4.7.), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus) (рис. 4.8.).

Рис. 4.8. Классификация лейкоцитов.

Рис. 4.9. Гранулоциты: А – нейтрофильный лейкоцит, Б – эозинофильный лейкоцит,

В – базофильный лейкоцит (х1200).

Рис. 4.10. Агранулоциты: малый (1), средний (2) лимфоциты и моноцит (3) (х1200)

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофияьные и базофильные гранулоциты. Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой (таб. 4.3.) . Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и др. и при различных заболеваниях. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.

Таблица 4.3.

Лейкоцитарная формула

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей – продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты – макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).