Mišićno tkivo srca: izvor razvoja, strukturne i funkcionalne karakteristike tkiva, karakteristike inervacije i kontraktilne aktivnosti, vrste kardiomiocita, regeneracija. prugasto mišićno tkivo srca


Histogeneza srčanog mišićnog tkiva. Izvori razvoja srčanog mišićnog tkiva nalaze se u prekordijalnom mezodermu. U histogenezi se pojavljuju uparena preklopljena zadebljanja visceralnog lista splanhnotoma - mioepikardijalne ploče koje sadrže matične stanice srčanog mišićnog tkiva. Potonji, kroz divergentnu diferencijaciju, dovode do sljedećih ćelijskih diferona: radni, ritmični (pejsmejker), provodni i sekretorni kardiomiociti.

Originalne ćelije srčanog mišićnog tkiva- kardiomioblasti se odlikuju nizom karakteristika: ćelije su spljoštene, sadrže veliko jezgro, laganu citoplazmu, siromašne ribosomima i mitohondrijama. U budućnosti dolazi do razvoja Golgijevog kompleksa, granularnog endoplazmatskog retikuluma. U kardiomioblastima se nalaze fibrilarne strukture, ali ne i miofibrile. Ćelije imaju visok proliferativni potencijal. Nakon niza mitotičkih ciklusa, kardiomioblasti se diferenciraju u kardiomiocite, u kojima počinje sarkomerogeneza. U citoplazmi kardiomiocita povećava se broj polisoma, tubula granularnog endoplazmatskog retikuluma, nakupljaju se granule glikogena i povećava se volumen aktomiozinskog kompleksa. Kardiomiociti su smanjeni, ali ne gube sposobnost dalje proliferacije i diferencijacije. Razvoj kontraktilnog aparata u kasnom embrionalnom i postnatalnom periodu odvija se dodavanjem novih sarkomera i nanošenjem slojeva novosintetiziranih miofilamenata. Diferencijacija kardiomiocita je praćena povećanjem broja mitohondrija, njihovom distribucijom na polovima jezgara i između miofibrila, te se odvija paralelno sa specijalizacijom dodirnih ćelijskih površina. Kardiomiociti kontaktima "kraj do kraja", "kraj do strane" formiraju ćelijske komplekse - srčana mišićna vlakna, i općenito, tkivo je mrežasta struktura.

Struktura srčanog mišićnog tkiva.

Strukturne i funkcionalne jedinice vlakana - kardiomiociti- To su ćelije koje imaju izdužen pravougaoni oblik. Dužina radnih kardiomiocita je 50-120 mikrona, a širina 15-20 mikrona. Jedno ili dva jezgra nalaze se u centru ćelije. Periferni dio citoplazme kardiomiocita zauzimaju poprečno prugasti miofibrili, slični onima u simplastima skeletnih mišićnih vlakana. Međutim, kanali sarkoplazmatskog retikuluma i T-sistema su manje izraženi. Kardiomiociti se razlikuju po velikom broju mitohondrija smještenih u bliskim redovima između miofibrila. Izvana su miociti prekriveni sarkolemom, koja sadrži plazmolemu i bazalnu membranu. Karakteristična karakteristika tkiva je prisustvo interkaliranih diskova na granici između kontaktnih kardiomiocita. Interkalirani diskovi prelaze vlakno u obliku valovite ili stepenaste linije i uključuju međućelijske kontakte od jednostavnih, desmo-some tipa, do proreznih (neksusa).

Dio kardiomiocita u ranim fazama kardiomiogeneza su kontraktilno-sekretorne. Kasnije, kao rezultat divergentne diferencijacije, nastaju "tamni" (kontraktilni) i "svetli" (provodni) miociti u kojima nestaju sekretorne granule, dok ostaju u atrijalnim miocitima. Tako nastaje diferon endokrinih kardiomiocita. Ove ćelije sadrže centralno locirano jezgro sa dispergovanim hromatinom,

1-2 jezgre. Dobro razvijen u citoplazmi granularni endoplazmatski retikulum, diktiosomi Golgijevog kompleksa, u bliskoj vezi sa elementima kojih su brojne sekretorne granule promjera oko 2 mikrona, koje sadrže materijal guste elektronima. U budućnosti se sekretorne granule nalaze ispod sarkoleme i oslobađaju se u ekstracelularni prostor egzocitozom. Izolovani peptidni hormon kardiodilatin cirkuliše u krvi u obliku kardionatrina, koji izaziva kontrakciju glatkih miocita arteriola, povećanje bubrežnog krvotoka, ubrzava glomerularnu filtraciju i izlučivanje natrijuma iz organizma.

Kardiomiociti provodni sistemi su heteromorfni. Miofibrilarni aparat je kod njih slabo razvijen, položaj miofilamenata u sastavu miofibrila je labav, Z-linije su nepravilne konfiguracije, endoplazmatski retikulum je slabo razvijen, nalazi se na periferiji miocita, a broj mitohondrija je beznačajan. Kako se ovi kardiomiociti nalaze u proksimalno-distalnom pravcu, prema kretanju impulsa od sinoatrijalnog čvora, preko atrioventrikularnog čvora, Hisovog snopa, njegovih nogu i Purkinovih ćelija do radnih miocita, provodni kardiomiociti u svojoj ultrastrukturi se približavaju radni kardiomiociti.

Regeneracija srčanog mišićnog tkiva.

U histogenezi srčanog mišićnog tkiva specijalizovani kambijum ne nastaje. Dakle, regeneracija tkiva se odvija na osnovu intracelularnih hiperplastičnih procesa. Istovremeno, proces poliploidizacije je tipičan za kardiomiocite sisara, primata i ljudi. Na primjer, kod majmuna, jezgra do 50% terminalno diferenciranih kardiomiocita postaju tetra- i oktoploidne. Poliploidni kardiomiociti nastaju zbog mitoze, što dovodi do multinukleacije.

U patološkim stanjima ljudski kardiovaskularni sistem(reumatizam, urođene srčane mane, infarkt miokarda i dr.), važnu ulogu u kompenzaciji oštećenja kardiomiocita ima intracelularna regeneracija, poliploidizacija i jezgara i kardiomiocita.

17. Mišićno tkivo. Srčano i glatko mišićno tkivo

srčanog mišićnog tkiva

Strukturna i funkcionalna jedinica srčano-prugastog mišićnog tkiva je kardiomiocit. Na osnovu strukture i funkcije kardiomiociti se dijele u dvije grupe:

1) tipični, ili kontraktilni, kardiomiociti, koji zajedno čine miokard;

2) atipični kardiomiociti koji čine provodni sistem srca.

Kontraktilni kardiomiocit je gotovo pravokutna stanica u čijem je središtu obično jedno jezgro.

Atipični kardiomiociti formiraju provodni sistem srca, koji uključuje sljedeće strukturne komponente:

1) sinusno-atrijalni čvor;

2) atrioventrikularni čvor;

3) atrioventrikularni snop (Hissov snop) - trup, desna i leva noga;

4) terminalno grananje nogu (Purkinjeova vlakna). Atipični kardiomiociti osiguravaju stvaranje biopotencijala, njihovo provođenje i prijenos do kontraktilnih kardiomiocita.

Izvori razvoja kardiomiocita su mioepikardijalne ploče, koje su određena područja visceralnih splanhiotoma.

Glatko mišićno tkivo mezenhimalnog porijekla

Lokalizovan je u zidovima šupljih organa (želudac, creva, respiratorni trakt, organi genitourinarnog sistema) i u zidovima krvnih i limfnih sudova. Strukturna i funkcionalna jedinica je miocit: vretenasta ćelija dužine 30-100 mikrona (do 500 mikrona u trudnoj maternici), prečnika 8 mikrona, prekrivena bazalnom pločom.

Miozinski i aktinski filamenti čine kontraktilni aparat miocita.

Eferentnu inervaciju glatkog mišićnog tkiva vrši autonomni nervni sistem.

Kontrakcija glatkog mišićnog tkiva je obično produžena, što osigurava održavanje tonusa šupljih unutrašnjih organa i krvnih sudova.

Glatko mišićno tkivo ne formira mišiće u anatomskom smislu te riječi. Međutim, u šupljim unutrašnjim organima i u zidu žila između snopova miocita nalaze se slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva koji tvore neku vrstu endomizijuma, a između slojeva glatkog mišićnog tkiva - perimizijum.

Regeneracija glatkog mišićnog tkiva provodi se na nekoliko načina:

1) kroz intracelularnu regeneraciju (hipertrofija sa povećanim funkcionalnim opterećenjem);

2) mitotičkom deobom miocita (proliferacija);

3) kroz diferencijaciju od kambijalnih elemenata (od advencijalnih ćelija i miofibroblasta).

Iz knjige Dermatovenerologija autor E. V. Sitkalieva

Iz knjige Histologija autor

Iz knjige Histologija autor Tatyana Dmitrievna Selezneva

Iz knjige Histologija autor Tatyana Dmitrievna Selezneva

Iz knjige Histologija autor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija autor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija autor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija autor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija autor V. Yu. Barsukov

autor Evgenij Ivanovič Gusev

Iz knjige Neurologija i neurohirurgija autor Evgenij Ivanovič Gusev

Iz knjige Kineska umjetnost liječenja. Istorija i praksa lečenja od antike do danas od Stefana Palosa

Iz knjige Zlatni brkovi i drugi prirodni iscjelitelji autor Aleksej Vladimirovič Ivanov

Iz knjige Osteohondroza autor Andrej Viktorovič Dolženkov

Iz knjige Iplikator Kuznjecov. Oslobađanje od bolova u leđima i vratu autor Dmitry Koval

Iz knjige Terapeutska samomasaža. Basic Techniques od Loy-So

srčanog mišićnog tkiva tvori srednju ljusku (miokard) atrija i ventrikula srca i predstavljen je sa dvije varijante rada i provodljivosti.

Radno mišićno tkivo sastoji se od kardiomiocitnih ćelija, čija je najvažnija karakteristika prisustvo savršenih kontaktnih zona. Povezujući se jedni s drugima, svojim krajnjim krajevima formiraju strukturu sličnu mišićnom vlaknu. Na bočnim površinama kardiomiociti imaju grane. Povezujući krajeve s granama susjednih kardiomiocita, formiraju anastomoze. Granice između krajeva susjednih kardiomiocita su interkalirani diskovi s ravnim ili stepenastim konturama. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao poprečne tamne pruge. Uz pomoć interkaliranih diskova i anastomoza formiran je jedinstven strukturni i funkcionalni kontraktilni sistem.

Elektronska mikroskopija je otkrila da u području interkaliranih diskova jedna ćelija strši u drugu sa izbočinama nalik na prste, na čijim bočnim površinama se nalaze dezmozomi, što osigurava visoku čvrstoću prianjanja. Na krajevima prstastih izbočina pronađeni su kontakti u obliku proreza, kroz koje se nervni impulsi brzo šire od ćelije do ćelije bez sudjelovanja posrednika, sinhronizirajući kontrakciju kardiomiocita.

Srčani miociti su mononuklearne, ponekad binuklearne ćelije. Jezgra se nalaze u centru za razliku od skeletnih mišićnih vlakana. Perinuklearna zona sadrži komponente Golgijevog aparata, mitohondrije, lizozome i granule glikogena.

Kontraktilni aparat miocita, kao i skeletnog mišićnog tkiva, sastoji se od miofibrila, koji zauzimaju periferni dio ćelije. Njihov prečnik je od 1 do 3 mikrona.

Miofibrili su slični miofibrilima skeletnih mišića. Također se grade od anizotropnih i izotropnih diskova, što također uzrokuje poprečne pruge.

Plazmalema kardiomiocita na nivou Z-traka invaginira u dubinu citoplazme, formirajući poprečne tubule, koje se od skeletnog mišićnog tkiva razlikuju po velikom prečniku i prisustvu bazalne membrane koja ih prekriva izvana, poput sarkoleme. . Talasi depolarizacije koji dolaze iz plazmaleme u srčane miocite uzrokuju klizanje aktinskih miofilamenata (protofibrila) u odnosu na miozinske, uzrokujući kontrakciju, kao u skeletnom mišićnom tkivu.

T-tubuli u srčanim radnim kardiomiocitima formiraju dijade, odnosno samo s jedne strane su spojeni sa cisternama sarkoplazmatskog retikuluma. Radni kardiomiociti imaju dužinu od 50-120 mikrona, širinu 15-20 mikrona. Broj miofibrila u njima je manji nego u mišićnim vlaknima.

Srčano mišićno tkivo sadrži dosta mioglobina, zbog čega je tamnocrvene boje. U miocitima ima puno mitohondrija i glikogena, odnosno: tkivo srčanog mišića prima energiju kako razgradnjom ATP-a tako i kao rezultat glikolize. Dakle, srčani mišić radi neprekidno tokom života, zahvaljujući moćnoj energetskoj opremi.


Intenzitet i učestalost kontrakcija srčanog mišića reguliraju se nervnim impulsima.

U embriogenezi, radno mišićno tkivo se razvija iz posebnih dijelova visceralnog lista nesegmentiranog mezoderma (splanhnotoma). U formiranom radnom mišićnom tkivu srca nema kambijalnih ćelija (miosatelita), stoga, ako je miokard oštećen u ozlijeđenom području, kardiomiociti odumiru i na mjestu oštećenja se razvija fibrozno vezivno tkivo.

Provodno mišićno tkivo srca dio je kompleksa formacija sinoatrijalnog čvora koji se nalazi na ušću šuplje kranijalne vene, atrioventrikularnog čvora koji leži u interatrijalnom septumu, atrioventrikularnog debla (Hisovog snopa) i njegovih grana, smještenih ispod endokarda interventrikularnog septuma i u slojevima vezivnog tkiva miokarda.

Sve komponente ovog sistema formirane su od atipičnih ćelija, specijalizovanih ili za generisanje impulsa koji se širi kroz srce i izaziva kontrakciju njegovih odjela u traženom redosledu (ritmu), ili za provođenje impulsa do radnih kardiomiocita.

Atipične miocite karakterizira značajna količina citoplazme, u kojoj nekoliko miofibrila zauzima periferni dio i nemaju paralelnu orijentaciju, zbog čega ove stanice nisu karakterizirane poprečnom ispruganošću. Jezgra se nalaze u centru ćelija. Citoplazma je bogata glikogenom, ali malo mitohondrija, što ukazuje na intenzivnu glikolizu i nizak nivo aerobne oksidacije. Zbog toga su ćelije provodnog sistema otpornije na gladovanje kiseonikom od kontraktilnih kardiomiocita.

Kao dio sinoatrijalnog čvora, atipični kardiomiociti su manji, zaobljeni. U njima se formiraju nervni impulsi i oni su među glavnim pejsmejkerima. Miociti atrioventrikularnog čvora su nešto veći, a vlakna Hisovog snopa (Purkinjeova vlakna) sastoje se od velikih zaobljenih i ovalnih miocita s ekscentrično smještenim jezgrom. Njihov promjer je 2-3 puta veći od radnih kardiomiocita. Elektronsko-mikroskopski je otkriveno da je kod atipičnih miocita sarkoplazmatski retikulum nerazvijen, nema sistema T-tubula. Ćelije su povezane ne samo krajevima, već i bočnim površinama. Interkalirani diskovi su jednostavniji i ne sadrže spojeve nalik prstima, dezmozome ili neksuse.

Ovo tkivo je lokalizovano u mišićnoj membrani srca (miokard) i ustima velikih krvnih sudova koji su s njim povezani.

Funkcionalne karakteristike

1) automatizam,

2) ritam,

3) nevoljni,

4) mali umor.

Na aktivnost kontrakcija utiču hormoni i nervni sistem (simpatički i parasimpatički).

B.2.1. Histogeneza srčanog mišićnog tkiva

Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča visceralnog lista splanhnotoma. U njemu se formiraju SCM (matične ćelije miogeneze), koje se diferenciraju u kardiomioblaste, aktivno se razmnožavaju mitozom. U njihovoj citoplazmi miofilamenti se postepeno formiraju, formirajući miofibrile. Pojavom potonjeg pozivaju se ćelije kardiomiociti(ili srčanih miocita). Sposobnost ljudskih kardiomiocita da završe mitotičku diobu gubi se do rođenja ili u prvim mjesecima života. U ovim ćelijama počinju procesi poliploidizacija. Srčani miociti se poredaju u lance, ali se ne spajaju jedni s drugima, kao što se dešava tokom razvoja skeletnog mišićnog vlakna. Ćelije formiraju složene međućelijske veze - interkalirane diskove koji vezuju kardiomiocite funkcionalna vlakna(funkcionalni sincicij).

Struktura srčanog mišićnog tkiva

Kao što je već napomenuto, srčano mišićno tkivo formiraju ćelije - kardiomiociti, međusobno povezani u području interkaliranih diskova i formiraju trodimenzionalnu mrežu granajućih i anastomozirajućih funkcionalnih vlakana.

Vrste kardiomiocita

1. kontraktilna

1) ventrikularni (prizmatični)

2) atrijalni (proces)

2. kardiomiociti provodnog sistema srca

1) pejsmejkeri (P-ćelije, pejsmejkeri 1. reda)

2) prolazni (pejseri 2. reda)

3) dirigovanje (pejsmejkeri 3. reda)

3. sekretorni (endokrini)

Vrste kardiomiocita

Lokalizacija i funkcije kardiomiocita

ALI. Kontraktilni kardiomiociti (SCMC)

1. Ventrikularni (prizmatični)

2. Atrijalni (proces)

Kontraktilni miokard ventrikula i atrija

Mišićne membrane ušća aorte i plućne arterije

Nehotična ritmička kontrakcija - opuštanje u automatskom 24-časovnom načinu rada

B.

1. Pejsmejkeri (P-ćelije, pejsmejkeri 1. reda)

2. Prolazni (pejsmejkeri drugog reda)

3. Konduktivni (pejsmejkeri III reda)

U strukturnim komponentama PSS-a (čvorovi, snopovi, noge, itd.)

Ritmičko stvaranje biopotencijala (u automatskom režimu), njihovo provođenje u srčanom mišiću i prijenos na SCMC

AT. Sekretorni (endokrini) kardiomiociti

U atrijalnom miokardu

Lučenje natriuretskog faktora (reguliše funkciju bubrega)

Kardiomiociti provodnog sistema srca (PSS)

Nepravilan prizmatičan oblik

Dužina 8-20 mikrona, širina 2-5 mikrona

Slab razvoj svih organela (uključujući miofibrile)

Interkalirani diskovi imaju manje dezmosoma

Sekretorni (endokrini) kardiomiociti

Forma procesa

Dužina 15-20 mikrona, širina 2-5 mikrona

Generalni plan zgrade (vidi gore SKMC)

Razvijene organele za izvoznu sintezu

Mnogo sekretornih granula

Miofibrili su slabo razvijeni

Strukturni i funkcionalni aparati kardiomiocita

1. kontraktilni aparat(najrazvijenije u SKMC-u)

Uvedeno miofibrili , od kojih se svaki sastoji od hiljada telofragmi povezanih u nizu sarcomeres koji sadrži actinic e(tanak) i miozin (debele) miofilamente. Krajnji dijelovi miofibrila su pričvršćeni sa strane citoplazme na interkalirane diskove uz pomoć lepljive trake(cijepanje i tkanje aktinskih filamenata u submembranske regije plazmoleme miocita

Pruža snažnu ritmičku energiju ovisno o kalcijumu kontrakcija ↔ opuštanje ("model kliznog konca")

2. transportni aparat(razvijeno u SKMC) - slično kao u skeletnim mišićnim vlaknima

3. potporni aparat

Podnošenje n sarkolema, interkalirani diskovi, adhezione trake, anastomoze, citoskelet, telofragme, mezofragme.

Obezbeđuje oblikovanje, okvir, lokomotor i integracija funkcije.

4. Trofejno-energetski aparat - predstavljeno sarkozomi i inkluzije glikogena, mioglobina i lipida.

5. Aparat za sintezu, strukturiranje i regeneraciju.

Uvedeno slobodni ribozomi, EPS, kG, lizozomi, sekretorne granule(u sekretornim kardiomiocitima)

Obezbeđuje resinteza kontraktilni i regulatorni proteini miofibrila, drugi endoreproduktivni procesi, sekrecija komponente bazalne membrane i PNUF (sekretorni kardiomiociti)

6. Nervni aparat

Uvedeno nervnih vlakana, receptor i motor nervnih završetaka autonomni nervni sistem.

Omogućava adaptivnu regulaciju kontraktilnih i drugih funkcija kardiomiocita.

Regeneracija srčanog mišićnog tkiva

A. Mehanizmi

1. Endoreprodukcija

2. Sinteza komponenti bazalne membrane

3. Proliferacija kardiomiocita moguće u embriogenezi

B. Vrste

1. fiziološki

Nastavlja se konstantno, osigurava povećanje mase miokarda u zavisnosti od starosti (uključujući i kod djece) (radna hipertrofija miocita bez hiperplazije)

Povećava se sa povećanjem opterećenja miokarda → rad hipertrofija miociti bez hiperplazije (kod osoba s fizičkim radom, kod trudnica)

2. Reparativni

Defekt mišićnog tkiva se ne nadoknađuje kardiomiocitima (na mjestu oštećenja nastaje ožiljak vezivnog tkiva)

Regeneracija kardiomiocita (fiziološka i reparativna) odvija se samo mehanizmom endoreprodukcije. razlozi:

1) nema nediferenciranih ćelija,

2) kardiomiociti nisu sposobni za diobu,

3) nisu sposobni za dediferencijaciju.

"

MIŠIĆNA TKIVA.

Mišićna tkiva- to su tkiva različitog porijekla i strukture, ali slična po sposobnosti kontrakcije.

Morfofunkcionalne karakteristike mišićnog tkiva:

1. Sposobnost smanjenja.

2. Muscle ima kontraktilnost zbog posebnih organela - miofibril formirani filamentima kontraktilnog proteina, aktina i miozina.

3. Sarkoplazma sadrži inkluzije glikogena, lipida i mioglobin koji vezuje kiseonik. Organele opšte namjene su slabo razvijene, samo su dobro razvijeni EPS i mitohondriji, koji se nalaze u lancu između miofibrila.

Funkcije:

1. kretanje organizma i njegovih dijelova u prostoru;

2. mišići daju oblik tijelu;

Klasifikacija

1. Morfofunkcionalni:

A) glatka

B) Poprečno-prugasti (skeletni, srčani).

2. Genetski (prema Klopinu)

glatkog mišićnog tkiva razvija se iz 3 izvora:

ALI) iz mezenhima- mišićno tkivo koje formira membrane unutrašnjih organa i zidove krvnih sudova.

B) iz ektoderma- mioepiteliociti - ćelije koje imaju sposobnost kontrakcije, imaju zvjezdasti oblik, u obliku košare pokrivaju terminalne dijelove i male izvodne kanale ektodermalnih žlijezda. Svojim smanjenjem doprinose lučenju.

AT) neuronskog porijekla- to su mišići koji sužavaju i šire zjenicu (smatra se da se razvijaju iz neuroglije).

prugasto mišićno tkivo razvija se iz 2 izvora:

ALI) iz miotoma ov skeletna tkiva se polažu.

B) sa mioepikardijalne ploče visceralnog lista splanhnotoma u cervikalnoj regiji embriona polaže se srčano mišićno tkivo.

glatkog mišićnog tkiva

Histogeneza. Mezenhimske ćelije se diferenciraju u mioblaste, od kojih se formiraju miociti.

Strukturna jedinica glatkog mišićnog tkiva je miocit, a strukturno-funkcionalna jedinica - sloj glatkih mišićnih ćelija.

miocit - ćelija u obliku vretena. Veličina je 2x8 mikrona, tokom trudnoće se povećava na 500 mikrona i poprima zvjezdasti oblik. Jezgro je u obliku štapa; kada se ćelija skuplja, jezgro se savija ili spiralno. Organele od opšteg značaja su slabo razvijene (sa izuzetkom mitohondrija) i nalaze se blizu polova jezgra. U citoplazmi - posebne organele - miofibrili (predstavljena aktinskim i miozinskim filamentima). aktinskim filamentima formiraju trodimenzionalnu mrežu koja je vezana za plazmolemu miocita pomoću posebnih umreženih proteina (vinkulin, itd.), koji su vidljivi na mikrosnimcima kao gusta tijela(sastoje se od alfa - aktinina). Miozinski filamenti u opuštenom stanju se depolimeriziraju, a kada se skupljaju, polimeriziraju se, dok sa aktinom filamentima formiraju aktinomiozinski kompleks. Aktinski filamenti povezani sa plazma membranom ga povlače tokom kontrakcije, usled čega se ćelija skraćuje i zgušnjava. Polazna tačka tokom kontrakcije su joni kalcijuma, koji se nalaze u caveoli nastala invaginacijom citoleme. Miocit iznad plazmoleme prekriven je bazalnom membranom u koju su utkana vlakna labavog vezivnog tkiva sa žilama i živcima, formirajući endomizijum. Ovdje se također nalaze terminali nervnih vlakana, koji se ne završavaju direktno na miocitima, već između njih. Posrednik koji se iz njih oslobađa preko neksusa (između ćelija) prenosi se na nekoliko ćelija odjednom, što dovodi do smanjenja čitavog njihovog sloja.

Regeneracija glatkog mišićnog tkiva može ići na 3 načina:

1. kompenzatorna hipertrofija (povećanje veličine ćelije),

2. mitotička podjela miocita,

3. povećanje broja miofibroblasta.

prugasto mišićno tkivo

Skeletni.

Histogeneza. Razvija se iz miotoma mezoderma. U razvoju faze skeletnih mišića razlikuju se sljedeće faze:

1. mioblastični stadijum - ćelije miotoma se olabave, pri čemu jedan dio ćelija ostaje na mjestu i učestvuje u formiranju autohtonog mišićnog tkiva, a drugi dio ćelija migrira na mjesta budućeg polaganja mišića. U ovom slučaju, ćelije se razlikuju u 2 smjera: 1) mioblasti , koji se mitotički dijele i 2) miosateliti.

2. formiranje mišićnih tubula (miotubula)- mioblasti spojiti i formirati symplast. Zatim se u simplastu formiraju miofibrili, smješteni duž periferije, a jezgra u centru, kao rezultat miotube ili mišićnih tubula.

3. formiranje miosimplasta - Kao rezultat diferencijacije na daljinu, miotube postaju myosymplast, dok su jezgra pomjerena na periferiju, a miofibrile su u centru i zauzimaju uređeni raspored, koji odgovara formiranju mišićnog vlakna. Myosatellites nalaze se na površini miosimplasta i ostaju slabo diferencirani.Oni čine kaibij skeletnog mišićnog tkiva. Zbog njih dolazi do regeneracije mišićnih vlakana.

Strukturna jedinica skeletnog mišićnog tkiva je mišićno vlakno, i strukturno-funkcionalne - mion. mišićno vlakno - ovo je miosimplast veličine do nekoliko cm i koji sadrži do nekoliko desetina hiljada jezgara smještenih duž periferije. U središtu mišićnog vlakna nalazi se do dvije hiljade snopova miofibrila. Mion - Ovo je mišićno vlakno okruženo vezivnim tkivom sa krvnim sudovima i nervima.

U vlaknu se razlikuje pet uređaja:

1. trofični aparat;

2. kontraktilni aparat;

3. specifični membranski aparat;

4. potporni aparat;

5. nervni aparat.

1. Trofički aparat predstavljen jezgrima i organelama od opšteg značaja. Jezgra se nalaze duž periferije vlakna i imaju izdužen oblik, granice mišićnog vlakna nisu izražene. Postoje organele opšteg (agranularni EPS, sarkozomi (mitohondriji) su dobro razvijeni, granularni EPS slabije razvijeni, lizozomi su slabo razvijeni, obično se nalaze na polovima jezgara) i od posebnog značaja (miofibrile).

2. kontraktilni aparat miofibrili (od 200 do 2500). One idu paralelno jedna s drugom uzdužno, optički nehomogena. Svaka miofibrila ima tamna i svijetla područja (diskove). Tamni diskovi se nalaze nasuprot tamnih, a svijetli diskovi nasuprot svijetlim diskovima, stoga se stvara uzorak poprečne pruge vlakana.

Nizovi kontraktilnog proteina miozin debeli i raspoređeni jedan ispod drugog, formirajući disk A (anizotropan), koji je prošiven M-linijom (mezofragma), koji se sastoji od proteina miomizina. Tanke niti actin takođe se nalaze jedan ispod drugog, formirajući svetlosni disk I (izotropan). Nema dvolomnost, za razliku od diska A. Aktinski filamenti ulaze između miozinskih filamenata na određenoj udaljenosti. Dio A diska koji formiraju samo miozinski filamenti naziva se H-traka, a dio koji sadrži aktinske i miozinske filamente naziva se A-pojas. Disk I je prošiven Z-linijom. Z-linija (telofragma) formirana je od proteina alfa-aktina, koji ima retikularni raspored. Proteini, nebulin i tetin promovišu pozicioniranje aktinskih i miozinskih filamenata i njihovu fiksaciju u Z-pojasu. Telofragme susjednih snopova su fiksirane jedna za drugu, kao i za kortikalni sloj sarkoplazme uz pomoć srednjih filamenata. To doprinosi snažnoj fiksaciji diskova i ne dopušta im da se pomiču jedan u odnosu na drugi.

Strukturna funkcionalna jedinica miofibrila je sarcomere , unutar njega dolazi do kontrakcije mišićnog vlakna. Predstavljen je sa ½ I-disk + A-disk + ½ I-disk. Tokom kontrakcije, aktinski filamenti ulaze između miozinskih filamenata, unutar H traka i disk I kao takav nestaje.

Između snopova miofibrila nalazi se lanac sarkozoma, kao i cisterne sarkoplazmatskog retikuluma na nivou T-tubula, formirajući poprečne cisterne (L-sisteme).

3. Specifični membranski aparati - formirana je od T-tubule (to su invaginacije citoleme), koja se kod sisara nalazi na nivou između tamnih i svijetlih diskova. Pored T-tubula nalaze se terminalne cisterne sarkoplazmatskog retikuluma - agranularni ER, u kojem se akumuliraju ioni kalcija. T-tubul i dva L-cisterna zajedno se formiraju trijada . Trijade igraju važnu ulogu u pokretanju mišićne kontrakcije.

4. potporni aparat - obrazovan meso - i telofragme , obavljajući funkciju podrške za snop miofibrila, kao i sarcolema . Sarcolema(obloga mišićnih vlakana) predstavljena je sa dva lista: unutrašnja je plazmolema, a spoljašnja bazalna membrana. Kolagena i retikularna vlakna su utkana u sarkolemu, formirajući sloj vezivnog tkiva sa žilama i živcima - endomizijum okružuju svako vlakno. Ćelije se nalaze između listova. miosateliti ili miosatelitociti - ova vrsta ćelija se takođe formira od miotoma, dajući dve populacije (mioblasti i miosatelitociti). To su ćelije ovalnog oblika sa ovalnim jezgrom i svim organelama, pa čak i centrom ćelije. Oni su nediferencirani i uključeni su u regeneraciju mišićnih vlakana.

5. Nervni aparat (vidi nervni sistem - motorni plak).

Regeneracija skeletnog prugastog mišićnog tkiva može proći:

1. kompenzacijska hipertrofija,

2. bilo na sledeći način: kada se mišićno vlakno preseče, njegov deo pored preseka se degeneriše i apsorbuju ga makrofagi. Zatim u diferenciranim cisternama EPS-a i Golgijevog kompleksa počinju da se formiraju elementi sarkoplazme, dok se na oštećenim krajevima formira zadebljanje - mišićni pupoljci koji rastu jedan prema drugom. Miosateliti, koji se oslobađaju kada je vlakno oštećeno, dijele se, spajaju jedni s drugima i potiču regeneraciju, izgrađujući se u mišićno vlakno.

Histofiziologija mišićne kontrakcije.

Molekula actin ima globularni oblik i sastoji se od dva lanca globula koje su spiralno uvijene jedna u odnosu na drugu, dok se između ovih niti formira žljeb koji sadrži protein tropomiozin. Molekule proteina troponina nalaze se na određenoj udaljenosti između tropomiozina. U stanju mirovanja, ovi proteini zatvaraju aktivne centre proteina aktina. Prilikom kontrakcije dolazi do talasa ekscitacije, koji se iz sarkoleme prenosi kroz T-tubule duboko u mišićno vlakno i L-cisternu sarkoplazmatskog retikuluma, iz njih se izbacuju ioni kalcija koji mijenjaju konfiguraciju troponina. Nakon toga, troponin istiskuje tropomiozin, zbog čega se otvaraju aktivni centri proteina aktina. proteinski molekuli miozin Izgledaju kao palice za golf. Razlikuje dvije glave i dršku, dok su glave i dio drške pomični. Tokom kontrakcije miozinske glave, krećući se duž aktivnih centara proteina aktina, oni povlače molekule aktina u H-traku diska A i disk I gotovo nestaje.

Mišić kao organ.

Mišićno vlakno je okruženo tankim slojem labavog vlaknastog vezivnog tkiva, koji se naziva endomizijum Sadrži krvne sudove i živce. Snop mišićnih vlakana okružen je širim slojem vezivnog tkiva - peremizium , a cijeli mišić je prekriven gustim vlaknastim vezivnim tkivom - epimizijum .

Postoje tri vrste mišićnih vlakana :

2. crvena,

3. srednji.

Bijelo - (skeletni mišići), to je mišić jake volje, brzo kontrahirajući, koji se brzo umara tokom kontrakcije, karakteriše ga prisustvo ATP-faza brzog tipa, i niska aktivnost sukcinat dehidrogenaze, visoka - fosforilaze. Jezgra se nalaze duž periferije, a miofibrile u centru, telofragma je na nivou tamnog i svijetlog diska. Bijela mišićna vlakna sadrže više miofibrila, ali manje mioglobina, velike količine glikogena.

Crveni - (srce, jezik) - ovo je nehotični mišić, kontrakcija ovih vlakana je dugotrajna tonik, bez umora. ATP-faza sporog tipa, visoka aktivnost sukcinat dehidrogenaze, niska aktivnost fosforilaze, jezgra se nalaze u centru, miofibrili duž periferije, telofragma na nivou T-tubula, sadrži više mioglobina, što daje crvenu boju na vlakna nego miofibrile.

Srednji (dio skeletnih mišića) - zauzimaju srednju poziciju između crvenog i bijelog tipa mišićnih vlakana.

Srčano mišićno tkivo.

Formira se od 5 vrsta ćelija:

1. tipično(kontraktilni) mišići

2. atipično- sadrži R-ćelije(ćelije pejsmejkera) u čijoj citoplazmi ima dosta slobodnog kalcijuma. Imaju sposobnost uzbuđenja i generiranja impulsa, dio su pejsmejkera, osiguravajući automatizam srca. Impuls iz R-ćelije se prenosi na

3. prelaznićelije i zatim

4. provodljivćelije, od njih do tipičnog miokarda.

5. sekretorni, koji proizvode natriuretski faktor, dok kontroliraju mokrenje.

srčanog mišićnog tkiva odnosi se na prugasti i ima sličnu strukturu kao i skeletni (tj. ima isti aparat), ali se razlikuje od skeletnog na sljedeće načine:

1. Ako je skeletno mišićno tkivo simplast, onda srčano tkivo ima ćelijsku strukturu (kardiomiociti).

2. Kardiomiociti su međusobno povezani i formiraju funkcionalna vlakna.

3. interkalirane ploče su granice između ćelija koje imaju složenu strukturu i sadrže interdigestive, neksuse i dezmozome, gdje su utkani aktinski filamenti.

4. ćelije imaju jedno ili dva jezgra smještena u centru. A snopovi miofibrila leže duž periferije.

5. kardiomiociti formiraju citoplazmatske izrasline ili kose anastomoze koje međusobno povezuju funkcionalna vlakna (dakle, srce radi po zakonu „sve ili ništa“).

6. crveni tip mišića karakterističan je za srčano mišićno tkivo (vidi gore)

7. nema izvora regeneracije (nema miosatelita), regeneracija nastaje zbog formiranja ožiljka vezivnog tkiva na mjestu ozljede ili kompenzacijske hipertrofije.

8. razvija se iz mioepikardijalne ploče visceralnog lista splanhnotoma.