В природе существует способ деления клеток-эукариотов, при котором сначала происходит процесс удвоения, а потом равномерного распределения генетического материала между образовавшимися дочерними клетками. Такой процесс деления в биологии называют митозом. В этой статье Вы подробнее узнаете об основных этапах данного процесса деления, сможете рассмотреть его на схемах.

1. Фазы митоза
2. Результат митоза
3. Что мы узнали?
4. Оценка доклада

Бонус

• Тест по теме

Фазы митоза

Процесс деления эукариотов происходит в четыре этапа:

• Профаза;
• Метафаза;
• Анафаза;
• Телофаза.

Некоторые учёные на начальном этапе рассматривают большее количество фаз. Например, профазу предшествует препрофаза (так называемая подготовка к делению), а перед метафазой выделяют прометафазу. Однако в большинстве учебных изданий все эти дополнения объединяются в единую профазу митоза.

Рис. 1. Стадии митоза

Весь процесс деления происходит непрерывно, поэтому каждая фаза митоза плавно сменяется последующей фазой.

Давайте рассмотрим каждую из них отдельно:

• Профаза ;

На этой стадии хорошо просматриваются центриоли, которые играют большую роль в ходе деления животной клетки.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

В ядре растительной клетки нет центриолей, поэтому на схемах митоза в основном показано деление животной клетки. А всё потому, что наличие центриолей делает процесс деления более наглядным.

Рис. 2. Схема митоза

В ходе профазы делятся центриоли и расходятся по полюсам. От них отходят микротрубочки, которые являются нитями веретена деления. Именно оно регулирует расхождение хромосом к разным полюсам клетки, которая делится. Нити веретена имеют различное назначение: одни прикрепляются к центромерам хромосом, другие - растягиваются от полюса к полюсу.

В конце профазы растворяется ядерная оболочка, постепенно исчезает и ядрышко, хромосомы спиралезуются, в результате чего они становятся короче и толще. На этой стадии их отчётливо можно увидеть в световой микроскоп.

• Метафаза ;

На этом этапе спиралевидные хромосомы видны более отчётливо, так как они перемещаются к экватору веретена деления. Также хорошо просматриваются хроматиды, их у каждой хромосомы по две. В ходе метафазы митоза в микроскопе можно увидеть, что хроматиды имеют перетяжку - центромеру. Именно с её помощью хромосомы прикрепляются к веретену. Как только разделяется центромера, каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

• Анафаза ;

Является самой короткой фазой, в ходе которой каждая уже самостоятельная хроматида расходится к разным полюсам.

• Телофаза ;

Теперь хромосомы вновь деспирализуются и приобретают изначальный вид. Вокруг них формируется ядерная оболочка с ядрышком внутри. В нём образуются рибосомы. Веретено деления исчезает, хромосомы уже не просматриваются в световом микроскопе. Происходит равномерное распределение цитоплазмы и её органоидов между двумя дочерними клетками.

Результат митоза

Весь процесс деления в среднем занимает до двух часов. Однако он напрямую зависит от внешних факторов: температуры, наличия света и от других показателей.

В результате получаем из одной клетки сразу две, которые имеют одинаковую генетическую информацию. Таким образом, сохраняется постоянное количество ДНК.

Благодаря митозу обеспечивается:

• рост организма;
• передача наследственной информации;
• возможен процесс бесполого размножения у некоторых представителей живой природы;

Примером бесполого размножения является вегетативное размножение растений, почкование гидры и прочее.

Рис. 3. Способы вегетативного размножения растений

• восстановление клеток тканей.

Что мы узнали?

Процесс деления клеток, при котором сохраняется генетическая информация, называется митозом. Происходит он в четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Каждая из них имеет свои особенности и значение. В результате деления из одной материнской клетки образуется сразу две дочерние с одинаковым хромосомным набором. Благодаря митозу возможен рост и развитие организма, восстановление клеток тканей, бесполое размножение, а самое главное - передача от поколения к поколению генетического кода.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 321.

Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза . В профазе хорошо видны центриоли - образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом). Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.
В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза - метафазе .
В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку - центромеру . Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.
Затем наступает следующая стадия митоза - анафаза , во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.
Следующая стадия деления клетки - телофаза . Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы . В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии , комплекс Гольджи , рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.
Таким образом, в результате митоза из одной клетки получаются две, каждая из которых имеет характерное для данного вида организма число и форму хромосом, а следовательно, постоянное количество ДНК .
Весь процесс митоза занимает в среднем 1-2 ч. Продолжительность его несколько различна для разных видов клеток. Зависит он также от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).
Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. Все соматические клетки образуются в результате митотического деления, что обеспечивает рост организма. В процессе митоза происходит распределение веществ хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все клетки организма получают одну и ту же генетическую информацию.

Митоз (кариокинез, непрямое деление) - это процесс деления ядра клеток человека, животных и растений с последующим разделением цитоплазмы клетки. В процессе деления ядра клетки (см.) различают несколько стадий. В ядре, находящемся в периоде между делением клетки (интерфаза), (см.) обычно представлены тонкими, длинными (рис., а), переплетающимися между собой нитями; хорошо видна оболочка ядра и ядрышко.

Ядро на разных фазах митоза: а - интерфазное неделящееся ядро; б - г - стадия профазы; д - стадия метафазы; е - стадия анафазы; ж и з - стадия телофазы; и - образование двух дочерних ядер.

В первой стадии митоза, так называемой профазе, хромосомы становятся хорошо видимыми (рис., б-г), происходит их укорачивание и утолщение, вдоль каждой хромосомы появляется щель, разделяющая ее на две совершенно подобные друг другу части, благодаря чему каждая хромосома оказывается двойной. В следующей стадии митоза - метафазе оболочка ядра разрушается, ядрышко растворяется и хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме клетки (рис., д). Все хромосомы располагаются в один ряд по экватору, образуя так называемую экваториальную пластинку (стадия звезды). Претерпевает изменения и центросома. Она делится на две части, расходящиеся к полюсам клетки, между ними образуются нити, формирующие двухконусное ахроматиновое веретено (рис., д. е).

Митоз (от греч. mitos - нить) - это непрямое деление клетки, заключающееся в равномерном распределении удвоенного числа хромосом между двумя образующимися дочерними клетками (рис.). В процессе митоза участвуют два рода структур: хромосомы и ахроматиновый аппарат, включающий в себя клеточные центры и веретено (см. Клетка).

Схематическое изображение интерфазного ядра и различных стадий митоза: 1 - интерфаза; 2 - профаза; 3 - прометафаза; 4 и 5- метафаза (4 - вид с экватора, 5 - вид с полюса клетки); 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - поздняя телофаза, начало реконструкции ядер; 9 - дочерние клетки в начале интерфазы; ЯО - ядерная оболочка; ЯК - ядрышко; ХР - хромосомы; Ц - центриоль; В - веретено.

Первая стадия митоза - профаза - начинается с появления в ядре клетки тонких нитей - хромосом (см.). Каждая профазная хромосома состоит из двух хроматид, тесно прилегающих друг к другу по длине; одна из них - хромосома материнской клетки, другая - новообразованная за счет редупликации ее ДНК на ДНК материнской хромосомы в интерфазе (пауза между двумя митозами). По мере прохождения профазы происходит спирализация хромосом, вследствие чего они укорачиваются и утолщаются. К концу профазы исчезает ядрышко. В профазе происходит также развитие ахроматинового аппарата. В клетках животных клеточные центры (центриоли) раздваиваются; вокруг них в цитоплазме возникают зоны, сильно преломляющие свет (центросферы). Эти образования начинают расходиться в противоположных направлениях, образуя к концу профазы два полюса клетки, которая к этому времени часто приобретает шаровидную форму. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.

Прометафаза характеризуется исчезновением ядерной оболочки и образованием в клетке веретеновидной нитчатой структуры (ахроматиновое веретено), часть нитей которой соединяет полюсы ахроматинового аппарата (интерзональные нити), а другие - каждую из двух хроматид с противоположными полюсами клетки (тянущие нити). Хромосомы, беспорядочно лежавшие в профазном ядре, начинают перемещаться в центральную зону клетки, где располагаются в экваториальной плоскости веретена (метакинез). Эта стадия называется метафазой.

Во время анафазы происходит расхождение партнеров каждой пары хроматид к противоположным полюсам клетки за счет сокращения тянущих нитей веретена. С этого времени каждая хроматида получает название дочерней хромосомы. Разошедшиеся к полюсам хромосомы собираются в компактные группы, что характерно для следующей стадии митоза - телофазы. При этом хромосомы начинают постепенно деспирализоваться, утрачивая плотное строение; вокруг них появляется ядерная оболочка - начинается процесс реконструкции ядер. Происходит увеличение объема новых ядер, в них появляются ядрышки (начало интерфазы, или стадии «покоящегося ядра»).

Процесс разделения ядерного вещества клетки - кариокинез - сопровождается разделением цитоплазмы (см.) - цитокинез. У клеток животных в телофазе в области экваториальной зоны появляется перетяжка, которая, углубляясь, приводит к разделению цитоплазмы исходной клетки на две части. У клеток растений в экваториальной плоскости из мелких вакуолей эндоплазматического ретикулума образуется клеточная перегородка, отделяющая друг от друга два новых клеточных тела.

К митозу в принципе близок эндомитоз, т. е. процесс удвоения числа хромосом в клетках, но без разделения ядер. Вслед за эндомитозом может происходить прямое деление ядер и клеток, так называемый амитоз.

См. также Кариотип, Ядро клетки.

Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

Фазы	Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза	Пресинтетический период (G1)	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
Синтетический период (S)	Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
Постсинтетический период (G2)	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
Фазы митоза	Профаза	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
Метафаза	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
Анафаза	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
Телофаза	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Характеристика фаз митоза

Последовательность фаз митотического цикла представлена на рис. 4.

Рис. 4. Фазы митоза

Профаза. В профазе ядро увеличивается, и в нем становятся отчетливо видны хромосомные нити, которые в это время уже спирализованы.

Каждая хромосома после редупликации в интерфазе состоит из двух сестринских хроматид, соединенных одной центроме­рой. В конце профазы обычно исчезают ядерная оболочка и ядрышки. Иногда ядрышко исчезает в следующей фазе митоза. На препаратах всегда можно найти раннюю и позднюю про­фазы и сравнить их между собой. Отчетливо видны изменения: исчезает ядрышко и оболочка ядра. Хромосомные нити более четко видны в поздней профазе, и нередко можно заметить, что они удвоены. В профазе наблюдается также расхождение центриолей, которые образуют два полюса клетки.

Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума (рис. 5). В хромосомах с каждой стороны центромеры в прометафазе образуются особые структуры, называемые кинетохорами. Они прикрепляются к специальной группе микротрубочек, называемых кинетохорными нитями или кинетохорными микротрубочками. Эти нити отходят от обеих сторон каждой хромосомы, идут в противоположных направлениях и взаимодействуют с нитями биполярного веретена. При этом хромосомы начинают интенсивно двигаться.

Рис. 5. Прометафаза (выстраивается фигура материнской звезды) в беспигментной клетке. Окраска железным гематоксилином по Гейденгайну. Среднее увеличение

Метафаза. После того как исчезнет ядерная оболочка, видно, что хромосомы достигли максимальной спирализации, стали короче и перемещаются к экватору клетки, располагаясь в одной плоскости. Центриоли, находящиеся на полюсах клетки, завершают формирование веретена деления, и его нити присо­единяются к хромосомам в области центромеры. Центромеры всех хромосом находятся в одной экваториаль­ной плоскости, а плечи могут располагаться выше или ниже. Такое положение хромосом удобно для их подсчета и изучения морфологии.

Анафаза начинается с сокращения нитей веретена деления, за счет чего происходит могут располагаться выше или ниже. Все это удобно для подсчета числа хромосом, изучения их морфологии и деления центромер. В анафазе митоза происходит расщепление центромерного участка каждой из двухроматидных хромосом, приводящее к разделению сестринских хроматид и превращению их в самостоятельные хромосомы (формальное соотношение количества хромосом и молекул ДНК - 4n4с).

Так происходит точное распределение генетического материала, и на каждом полюсе оказывается такое же число хромосом, какое было у исходной клетки до их удвоения.

Перемещение хроматид к по­люсам происходит вследствие сокращения тянущихся нитей и удлинения опорных нитей митотического веретена.

Телофаза. После завершения расхождения хромосом к полюсам материнской клетки в телофазе формируются две дочерние клетки, каждая из которых получает полный набор однохроматидных хромосом материнской клетки (формула 2n2с для каждой из дочерних клеток).

В телофазе хромосомы на каждом полюсе пре­терпевают деспирализацию, т.е. процесс, противоположный происходящему в профазе. Контуры хромосом теряют свою четкость, митотическое веретено разрушается, восстанавлива­ется ядерная оболочка и появляются ядрышки. Разделение ядер клетки называется кариокинезом (рис. 6).

Затем, из фрагмопласта формируется клеточная стенка, которая делит все содержимое цитоплазмы на две равные части. Этот процесс называется цитокинезом. Так заканчивается митоз.

Рис. 6. Фазы митоза у различных растений

Рис. 7. Распределение гомологичных хромосом и содержащихся в них генов во время митотического цикла у гипотетического организма (2n = 2) поколений и генетическая непрерывность жизни в случае бесполого размножения организмов.

Базисные термины и понятия: анафаза; дочерняя клетка; интерфаза; материнская (родительская) клетка; метафаза; митоз (период М); митотический (клеточный) цикл; постсинтетический период(G 2); пресинтетический период (G 1); профаза; сестринские хроматиды; синтетический период (S); телофаза; хроматида; хроматин; хромосома; центромера.