Sezonowe zmiany w procesach fizjologicznych. Sezonowe zmiany funkcji fizjologicznych

Zdjęcie 1 z 1

Będąc pomysłem Układu Słonecznego (a w szczególności Ziemi), ludzkie ciało w naturalny sposób doświadcza skutków zmiany pór roku w swoim życiu. Co więcej, główna przyczyna zmian w ludzkim ciele związana jest z przepływem energii słonecznej na Ziemię. Oprócz zmiany strumienia słonecznego odbieranego przez powierzchnię Ziemi zmieniają się również inne zależne od niego parametry: wilgotność, jonizacja powietrza, cząstkowa gęstość tlenu, grubość warstwy ozonowej. Stwierdzono, że maksimum jonów powietrza obserwuje się od sierpnia do października, minimum - od lutego do marca. Dlatego czas aktywności płuc to okres jesienny. Największa gęstość cząstkowa tlenu znacząco wpływa na funkcjonowanie nerek, są one najbardziej aktywne zimą.

Rozważ wpływ pór roku na ogólny stan ludzkiego ciała.

Zima. Wraz ze spadkiem temperatury zewnętrznej woda krystalizuje, wszystko wysycha od wiatru i zimna, ustaje całe życie roślin. Organizm ludzki znajduje się w najbardziej niesprzyjających warunkach zewnętrznych: najsilniejsza kompresja grawitacji słonecznej (Ziemia znajduje się w tym czasie blisko Słońca) i zewnętrzne zimno prowadzi do różnych skurczów w ciele - udarów, zawałów serca, sztywności stawów. Niektórym chorobom towarzyszą ostre ataki, wysoka gorączka.

Lato. Wzrost temperatury prowadzi do znacznego parowania wody. Wszystko to prowadzi do intensyfikacji procesów naturalnych. Silne pochłanianie energii słonecznej przez skroploną wodę prowadzi do wybuchu energii. W ludzkim ciele objawia się to dreszczami, którym towarzyszą udar słoneczny, infekcje jelitowe i zatrucia pokarmowe. Grawitacja Słońca jest najmniejsza, co prowadzi do osłabienia własnej grawitacji człowieka.

Wiosna i jesień połączone w jeden „sezon fizjologiczny” z powodu gwałtownej zmiany temperatury, wilgoci, chłodu. W tej chwili następuje wzrost przeziębień. Grawitacja Słońca jest korzystna dla wszystkich przejawów życia.

Aby zapobiec szkodliwemu wpływowi pór roku na organizm ludzki, mądrość ludowa zaleca stosowanie systemu środków zapobiegawczych:

- oczyszczenie organizmu (na przykład post);

- utrzymanie określonego stylu życia o każdej porze roku. Na przykład jesienią i wiosną, gdy wokół jest wilgotno i chłodno, mieszkaj w ciepłym i suchym pomieszczeniu, zachęcaj do aktywnego trybu życia, noś ubrania z jedwabiu i bawełny. Zimą, gdy jest sucho i zimno, trzeba wygrzewać się przy otwartym ogniu, odwiedzić wilgotną łaźnię parową, nasmarować ciało olejkami, aby ciało się nie odwadniało i nie ogrzało oraz nosić wełniane ubrania. Latem, w upale, należy w miarę możliwości przebywać w chłodnym, wentylowanym pomieszczeniu, spryskiwać substancjami zapachowymi, nie zawracać sobie głowy fizycznie; nosić ubrania z lnu, cienkiej bawełny;

- Jedzenie niektórych pokarmów. Na przykład wiosną i jesienią - suche, ciepłe jedzenie, doprawione rozgrzewającymi przyprawami. Latem pożądane jest chłodne, wodniste jedzenie o kwaśnym smaku, które pomaga zatrzymać wilgoć i zapobiega przegrzaniu organizmu. Zimą potrzebne są gorące, tłuste potrawy, doprawione rozgrzewającymi przyprawami. Przykładem jest bogaty barszcz, mięso z musztardą. Należy jednak zauważyć, że obfite jedzenie należy przeplatać z postem.

Na podstawie materiałów z http://homosapiens.ru.

Zapisz się do naszego telegramu i bądź świadomy wszystkich najciekawszych i najistotniejszych wiadomości!

Zmiany sezonowe obejmują głębokie przemieszczenia w organizmie pod wpływem zmian żywienia, temperatury otoczenia, reżimu promieniowania słonecznego oraz pod wpływem okresowych zmian w gruczołach dokrewnych, związanych głównie z rozrodem zwierząt. Sama kwestia czynników środowiskowych, które determinują periodyki sezonowe, jest niezwykle złożona i nie została jeszcze w pełni rozwiązana; w tworzeniu cykli sezonowych duże znaczenie mają przesunięcia funkcji gruczołów płciowych, tarczycy itp., które mają bardzo stabilny charakter. Zmiany te, dobrze ugruntowane morfologicznie, są bardzo stabilne w swoim sukcesywnym rozwoju dla różnych gatunków i znacznie komplikują analizę wpływu czynników fizycznych powodujących okresowość sezonową.

Sezonowe zmiany w ciele obejmują reakcje behawioralne. Polegają one albo na zjawiskach migracji i nomadyzmu (patrz niżej), albo na zjawiskach zimowej i letniej hibernacji, albo wreszcie na różnorodnych działaniach związanych z budową nor i schronień. Istnieje bezpośredni związek między głębokością norek niektórych gryzoni a zimowym spadkiem temperatury.

Ogromne znaczenie dla całkowitej codziennej aktywności zwierzęcia ma reżim oświetlenia. Dlatego też periodyków sezonowych nie można rozpatrywać poza równoleżnikowym rozmieszczeniem organizmów. Rysunek 22 przedstawia sezony lęgowe ptaków na różnych szerokościach geograficznych półkuli północnej i południowej. Podczas przemieszczania się z północy na południe na półkuli północnej wyraźnie widać przesunięcie czasu reprodukcji na wcześniejsze miesiące oraz niemal lustrzane odbicie tych relacji na półkuli południowej. Podobne zależności znane są również w przypadku ssaków, np. owiec. Tutaj głównie rozważamy

zmiany fizjologiczne w organizmie zachodzące w klimacie umiarkowanym średnich szerokości geograficznych półkuli północnej. Największe zmiany w organizmie podczas pór roku dotyczą układu krwionośnego, ogólnej przemiany materii, termoregulacji i częściowo trawienia. Wyjątkowe znaczenie dla organizmów borealnych ma gromadzenie tłuszczu jako potencjału energetycznego przeznaczonego na utrzymanie temperatury ciała i aktywność mięśni.

Najbardziej zauważalne zmiany aktywności ruchowej w różnych porach roku można zaobserwować u zwierząt dobowych, co jest niewątpliwie związane z reżimem oświetlenia. Związki te najlepiej badano na małpach (Shcherbakova, 1949). Gdy małpy trzymano przez cały rok w stałej temperaturze otoczenia, całkowita dzienna aktywność zależała od długości dnia: wzrost aktywności miał miejsce w maju

i czerwca. Wzrost ogólnej aktywności dobowej zaobserwowano w grudniu i styczniu. Tego ostatniego nie można w żaden sposób przypisać wpływowi godzin dziennych i jest prawdopodobnie związane z wiosennymi manifestacjami w przyrodzie w warunkach Suchumi (ryc. 23).

Badania te wykazały również znaczną sezonową zmienność temperatury ciała u małp. Najwyższą temperaturę w odbytnicy zaobserwowano w czerwcu, najniższą - w styczniu. Przesunięć tych nie można wytłumaczyć zmianami temperatury w środowisku zewnętrznym, ponieważ temperatura w pomieszczeniu pozostawała stała. Bardzo prawdopodobne, że miał tu miejsce efekt chłodzenia radiacyjnego, ze względu na obniżoną temperaturę ścian pomieszczenia.

W warunkach naturalnych (Khrustselevsky i Kopylova, 1957) norniki Brandta w południowo-wschodniej Transbaikalia wykazują uderzającą sezonową dynamikę aktywności ruchowej. Mają gwałtowny spadek aktywności - wyjście z dziur w styczniu, marcu, listopadzie i grudniu. Przyczyny tego wzorca zachowań są dość złożone. Są one związane z charakterem ciąży zwykle bardzo aktywnych samic, z porą wschodu i zachodu słońca, wysokimi temperaturami latem i niskimi zimą. Codzienna aktywność badana w warunkach naturalnych jest znacznie bardziej skomplikowana i nie zawsze odzwierciedla obraz uzyskany przez badacza techniką aktograficzną.

Podobne złożone zależności odkryto (Leontiev, 1957) dla nornika Brandta i myszoskoczka mongolskiego w regionie Amur.

U norek (Ternovsky, 1958) obserwuje się znaczne zmiany aktywności ruchowej w zależności od pór roku. Największa aktywność ma miejsce wiosną i latem, co najwyraźniej wiąże się z długością godzin dziennych. Jednak wraz ze spadkiem temperatury aktywność maleje, podobnie jak opady. U wszystkich bez wyjątku stadnych zwierząt kopytnych obserwuje się sezonowe zmiany w stadności, co jest wyraźne u łosia. U reniferów relacje stadne (grupowanie się, za sobą) są bardziej widoczne jesienią niż latem czy wiosną (Salgansky, 1952).

Najlepiej zbadać sezonowe zmiany metabolizmu (metabolizm podstawowy). W 1930 roku japoński badacz Ishida (Ishida, 1930) stwierdzili znaczny wzrost podstawowej przemiany materii u szczurów na wiosnę. Fakty te zostały potwierdzone licznymi badaniami (Kayser, 1939; Sprzedawców, Scott a. Tomasz, 1954; Kokariew, 1957; Gelineo a. Heroux, 1962). Ustalono również, że zimą podstawowy metabolizm u szczurów jest znacznie niższy niż latem.

U zwierząt futerkowych stwierdza się bardzo uderzające sezonowe zmiany w podstawowym metabolizmie. Tak więc podstawowa przemiana materii u lisów polarnych latem w porównaniu z zimą jest zwiększona o 34%, a u lisów srebrno-czarnych o 50% (Firstov, 1952). Zjawiska te są niewątpliwie związane nie tylko z cyklem sezonowym, ale także z przegrzaniem występującym latem (zob. rozdz. V) i zostały odnotowane przez różnych badaczy u lisów polarnych, jenotów (Słonim, 1961). U szczurów szarych w warunkach Arktyki stwierdzono również wzrost metabolizmu wiosną i spadek jesienią.

Badanie termoregulacji chemicznej gatunków polarnych (lisy polarne, lisy, zające) zimujących w warunkach Leningradzkiego Ogrodu Zoologicznego (Izaakjan i Akczurin,

1953) wykazali, w tych samych warunkach przetrzymywania, gwałtowne sezonowe zmiany termoregulacji chemicznej u lisów i jenotów oraz brak zmian sezonowych u lisów polarnych. Jest to szczególnie widoczne w miesiącach jesiennych, kiedy zwierzęta są w letnim futrze. Autorzy wyjaśniają te różnice reakcjami na zmiany oświetlenia charakterystyczne dla lisów polarnych. To lisom polarnym praktycznie brak termoregulacji chemicznej w okresie jesiennym, chociaż warstwa izolacyjna wełny do tego czasu nie stała się jeszcze zimowa. Oczywiście tych reakcji, specyficznych dla zwierząt polarnych, nie da się wytłumaczyć jedynie fizycznymi właściwościami skóry: są one wynikiem złożonych specyficznych cech nerwowych i hormonalnych mechanizmów termoregulacji. Te reakcje w formach polarnych są połączone z izolacją termiczną (Scholander i współpracownicy, patrz s. 208).

Duża ilość materiału na temat sezonowych zmian wymiany gazowej u różnych gatunków gryzoni (Kalabukhov, Ladygina, Maizelis i Shilova, 1951; Kalabukhov, 1956, 1957; Michajłow, 1956; Skvortsov, 1956; Chugunov, Kudryashov i Chugunova, 1956 itd. ) wykazały, że nieśpiące gryzonie mogą zaobserwować wzrost metabolizmu jesienią i spadek zimą. Miesiące wiosenne charakteryzują się wzrostem metabolizmu, a miesiące letnie względnym spadkiem. Te same dane na bardzo dużym materiale uzyskano dla nornicy zwyczajnej i nornicy rudej w rejonie Moskwy.

Schematycznie krzywą sezonową zmian metabolicznych u ssaków niehibernujących można przedstawić w następujący sposób. Najwyższy poziom przemiany materii obserwuje się wiosną, w okresie aktywności seksualnej, kiedy zwierzęta po zimowym ograniczeniu pokarmowym rozpoczynają aktywne czynności pozyskiwania pokarmu. Latem poziom przemiany materii ponownie nieco spada z powodu wysokich temperatur, a jesienią nieznacznie wzrasta lub utrzymuje się na poziomie letnim, stopniowo obniżając się w kierunku zimy. Zimą następuje nieznaczny spadek podstawowej przemiany materii, a wiosną ponownie gwałtownie wzrasta. Ten ogólny schemat zmian poziomu wymiany gazowej w ciągu roku dla poszczególnych gatunków i w indywidualnych warunkach może się znacznie różnić. Dotyczy to zwłaszcza zwierząt hodowlanych. Tak więc główny metabolizm u krów niebędących w okresie laktacji (Ritzman a. Benedykt1938) w miesiącach letnich, nawet w 4-5 dniu postu, była wyższa niż zimą i jesienią. Ponadto bardzo ważne jest, aby pamiętać, że wiosenny wzrost metabolizmu u krów nie jest związany z ciążą i laktacją, z warunkami w kojcu lub na pastwisku. Przy trzymaniu kojców wymiana gazowa na wiosnę jest wyższa niż na pastwisku jesienią, chociaż samo wypasanie zwiększa wymianę gazową w spoczynku przez cały sezon pastwiskowy (Kalitaev, 1941).

W lecie wymiana gazowa koni (w spoczynku) wzrasta o prawie 40% w porównaniu z zimą. Jednocześnie wzrasta również zawartość erytrocytów we krwi (Magidov, 1959).

Bardzo duże różnice (30-50%) w metabolizmie energii zimą i latem obserwuje się u reniferów (Segal, 1959). U owiec Karakul, pomimo przebiegu ciąży w okresie zimowym, następuje znaczny spadek wymiany gazowej. Przypadki obniżenia metabolizmu zimą u reniferów i owiec Karakul są niewątpliwie związane z ograniczeniami żywieniowymi w okresie zimowym.

Zmianom metabolizmu podstawowego towarzyszą również zmiany termoregulacji chemicznej i fizycznej. To ostatnie wiąże się ze wzrostem izolacyjności termicznej (izolacja) wełny i pierza w zimie. Spadek izolacyjności termicznej latem wpływa zarówno na poziomie punktu krytycznego (patrz rozdz. V) oraz intensywności termoregulacji chemicznej. I tak np. wartości wymiany ciepła latem i zimą u różnych zwierząt wynoszą: dla wiewiórek jak 1:1; u psa 1: 1,5; u zająca 1: 1,7. W zależności od pór roku przenoszenie ciepła z powierzchni ciała zmienia się znacząco na skutek procesów linienia i zarastania wełną zimową. U ptaków aktywność elektryczna mięśni szkieletowych (ze względu na brak termogenezy bez drżenia) nie zmienia się zimą i latem; u ssaków, takich jak szary szczur, różnice te są bardzo znaczące (ryc. 25).

Sezonowe zmiany w krytycznym punkcie metabolizmu zostały niedawno odkryte u zwierząt polarnych na Alasce (Irving, Krogh a. Monson, 1955) - u lisa rudego są + 8 ° latem, -13 ° zimą; dla wiewiórek - latem i zimą + 20 ° С; u jeżozwierza (Eretizoon dorsatum) +7°C latem i -12°C zimą. Autorzy wiążą te zmiany również z sezonowymi zmianami izolacji termicznej futra.

Metabolizm zwierząt polarnych zimą, nawet w temperaturze -40°C, wzrasta stosunkowo nieznacznie: u lisa i jeżozwierza polarnego – nie więcej niż 200% poziomu metabolizmu w punkcie krytycznym, u wiewiórki – ok. 450 -500%. Podobne dane uzyskano w warunkach Leningradzkiego ZOO na lisach polarnych i lisach (Olnyanskaya i Słonim, 1947). Zimą u szarego szczura zaobserwowano przesunięcie punktu krytycznego metabolizmu z +30°C do +20°C (Sinichkina, 1959).

Badanie sezonowych zmian wymiany gazowej lemingów stepowych ( lagurus lagurus) wykazali (Bashenina, 1957), że zimą ich punkt krytyczny, w przeciwieństwie do innych gatunków norników, jest niezwykle niski - około 23 ° C. Punkt krytyczny metabolizmu myszoskoczków południowych zmienia się w różnych porach roku, podczas gdy u Grebenshchikov pozostaje stały (Mokrievich, 1957).

Najwyższe wartości zużycia tlenu w temperaturach otoczenia od 0 do 20°C zaobserwowano u myszy żółtogardłych odłowionych latem, a najniższe zimą (Kalabukhov, 1953). Dane dla myszy złowionych jesienią znajdowały się na środkowej pozycji. Ta sama praca pozwoliła odkryć bardzo interesujące zmiany w przewodności cieplnej wełny (pobranej ze zwierząt i wysuszonych skór), która silnie wzrasta latem i spada zimą. Niektórzy badacze są skłonni przypisywać tej okoliczności wiodącą rolę w zmianach metabolizmu i termoregulacji chemicznej w różnych porach roku. Oczywiście takich zależności nie można zaprzeczyć, ale zwierzęta laboratoryjne (białe szczury) również mają wyraźną dynamikę sezonową nawet przy stałych temperaturach otoczenia (Isaakyan i Izbinsky, 1951).

W doświadczeniach na małpach i dzikich drapieżnikach stwierdzono (Słonim i Bezuevskaya, 1940), że termoregulacja chemiczna wiosną (kwiecień) jest intensywniejsza niż jesienią (październik), mimo że w obu przypadkach temperatura otoczenia była taka sama ( Rys. 26). Oczywiście jest to wynik wcześniejszego wpływu zimy i lata oraz odpowiednich zmian.

w układach hormonalnych organizmu. Latem zmniejsza się intensywność termoregulacji chemicznej, zimą - wzrost.

Swoiste sezonowe zmiany termoregulacji chemicznej stwierdzono w przypadku susła żółtodzioby, która wchodzi w zimową i letnią hibernację, oraz niehibernującej susła (Kalabukhov, Nurgel'dyev i Skvortsov, 1958). U wiewiórki ziemnej o cienkich palcach sezonowe zmiany termoregulacji są bardziej wyraźne niż u wiewiórki ziemnej żółtej (oczywiście w stanie czuwania). Zimą gwałtownie wzrasta wymiana wiewiórki ziemnej o drobnych pazurach. Latem chemiczna termoregulacja żółtej wiewiórki jest zaburzona już przy + 15-5 ° C. Sezonowe zmiany w termoregulacji są w niej prawie nieobecne i są zastępowane długą zimową i letnią hibernacją (patrz poniżej). Sezonowe zmiany termoregulacji są równie słabo wyrażone w tarbaganie, który popada w letnią i zimową hibernację.

Porównanie sezonowych zmian termoregulacji chemicznej i cyklu biologicznego zwierząt (N.I. Kalabukhov i in.) wykazało, że zmiany sezonowe są słabo wyrażane zarówno u gatunków hibernujących, jak i zimujących w głębokich norach i mało narażonych na niskie temperatury zewnętrzne (np. duży myszoskoczek).

Tym samym sezonowe zmiany termoregulacji sprowadzają się głównie do wzrostu izolacji termicznej w okresie zimowym, zmniejszenia intensywności reakcji metabolicznej (termoregulacji chemicznej) oraz przesunięcia punktu krytycznego do strefy o niższych temperaturach otoczenia.

Zmienia się również nieco wrażliwość termiczna ciała, co najwyraźniej wiąże się ze zmianą sierści. Takie dane zostały ustalone przez N. I. Kalabukhova dla lisów polarnych (1950) i myszy żółtogardłowych (1953).

U szarych szczurów żyjących na środkowym pasie preferowana temperatura zimą wynosi od 21 do 24 ° C, latem - 25,9-28,5° C, jesienią - 23,1-26,2 ° C i wiosną - 24,2 ° C (Sinichkina , 1956 ).

W naturalnych warunkach u dzikich zwierząt sezonowe zmiany zużycia tlenu i produkcji ciepła mogą w dużej mierze zależeć od warunków żywienia. Jednak nie ma jeszcze eksperymentalnego potwierdzenia.

Funkcja krwiotwórcza zmienia się znacząco w zależności od pór roku. Najbardziej uderzające zmiany w tym zakresie obserwuje się u ludzi w Arktyce. Wiosną można zaobserwować duży wzrost liczby erytrocytów i hemoglobiny (Hb) krew, która jest związana z przejściem od nocy polarnej do dnia polarnego, tj. ze zmianami nasłonecznienia. Jednak nawet w warunkach dostatecznego nasłonecznienia w górach Tien Shan zimą osoba ma nieco zmniejszoną ilość hemoglobiny we krwi. Gwałtowny wzrost Hbobserwowane na wiosnę. Liczba erytrocytów spada wiosną i wzrasta latem (Avazbakieva, 1959). U wielu gryzoni, na przykład u myszoskoczków, zawartość erytrocytów spada latem, a wzrasta wiosną i jesienią (Kalabukhov i in., 1958). Mechanizm tych zjawisk jest wciąż niejasny. Zachodzą również zmiany w żywieniu, metabolizmie witamin, promieniowaniu ultrafioletowym itp. Nie wyklucza się również wpływu czynników endokrynologicznych, a szczególnie ważną rolę odgrywa tarczyca, która stymuluje erytropoezę.

Najistotniejsze w utrzymaniu rytmu sezonowego są przesunięcia hormonalne, reprezentujące zarówno niezależne cykle pochodzenia endogennego, jak i związane z wpływem najważniejszego czynnika środowiskowego – reżimu oświetleniowego. Jednocześnie zarysowany jest już schemat relacji między podwzgórzem – przysadką mózgową – korą nadnerczy.

U dzikich zwierząt w warunkach naturalnych ujawniono sezonowe zmiany w stosunkach hormonalnych na przykładzie zmian masy nadnerczy (które, jak wiadomo, odgrywają ważną rolę w adaptacji organizmu do specyficznych i niespecyficznych warunków organizmu). „napięcie” - stres).

Sezonowa dynamika masy i aktywności nadnerczy ma bardzo złożone pochodzenie i zależy zarówno od rzeczywistego „stresu” związanego z warunkami życia (odżywianie, temperatura otoczenia), jak i od reprodukcji (Schwartz i in., 1968). W związku z tym interesujące są dane dotyczące zmian względnej masy nadnerczy u myszy terenowych niehodowlanych (ryc. 27). W okresie wzmożonego odżywiania i optymalnych warunków temperaturowych masa nadnerczy dramatycznie wzrasta. Jesienią, wraz z ochłodzeniem, waga ta zaczyna spadać, ale wraz z założeniem się pokrywy śnieżnej stabilizuje się. Wiosną (kwiecień) rozpoczyna się wzrost masy nadnerczy w związku ze wzrostem organizmu i dojrzewaniem (Shvarts, Smirnov, Dobrinsky, 1968).

Obraz morfologiczny tarczycy u wielu gatunków ssaków i ptaków podlega znacznym zmianom sezonowym. W lecie następuje zanik koloidu pęcherzykowego, zmniejszenie nabłonka i zmniejszenie masy tarczycy. Zimą ma miejsce odwrotna zależność (zagadka, Smith a. Benedykt, 1934; Watzka, 1934; Młynarz, 1939; Hoehn, 1949).

Równie wyraźnie wyrażona jest sezonowa zmienność funkcji tarczycy u reniferów. W maju i czerwcu obserwuje się jego nadczynność ze zwiększoną aktywnością wydzielniczą komórek nabłonka. Zimą, zwłaszcza w marcu, aktywność wydzielnicza tych komórek ustaje. Nadczynności towarzyszy zmniejszenie objętości gruczołu. Podobne dane uzyskano u owiec, ale wzór był znacznie mniej wyraźny.

Obecnie istnieje wiele danych wskazujących na występowanie stabilnych sezonowych wahań zawartości tyroksyny we krwi. Najwyższy poziom tyroksyny (określany zawartością jodu we krwi) obserwuje się w maju i czerwcu, najniższy – w listopadzie, grudniu i styczniu. Badania wykazały (Sturm a. Buchholz, 1928; Curtis, Davis a. Philips, 1933; rufa, 1933) istnieje bezpośrednia równoległość między intensywnością produkcji tyroksyny a poziomem wymiany gazowej u ludzi w poszczególnych porach roku.

Istnieją przesłanki wskazujące na ścisły związek między chłodzeniem organizmu a produkcją hormonu tarczycy i przysadkowego hormonu tyreotropowego (Uotila, 1939; Wojtkiewicz, 1951). Związki te są również bardzo ważne w tworzeniu periodyków sezonowych.

Podobno znaczącą rolę w periodykach sezonowych odgrywa tak niespecyficzny hormon, jakim jest adrenalina. Wiele dowodów sugeruje, że adrenalina sprzyja lepszej aklimatyzacji zarówno do upału, jak i zimna. Szczególnie skuteczne są połączenia preparatów tyroksyny i kortyzonu (Hermanson a. Hartmanna, 1945). Zwierzęta dobrze zaaklimatyzowane do zimna mają wysoką zawartość kwasu askorbinowego w korze nadnerczy (Dougal a. Fortier, 1952; Dugal, 1953).

Adaptacji do niskiej temperatury otoczenia towarzyszy wzrost zawartości kwasu askorbinowego w tkankach, wzrost zawartości hemoglobiny we krwi (Gelineo i Raiewskaya, 1953; Raiewskaja, 1953).

W ostatnim czasie zgromadzono dużą ilość materiału charakteryzującego sezonowe wahania zawartości kortykosteroidów we krwi oraz intensywność ich uwalniania podczas inkubacji kory nadnerczy. in vitro.

Zdecydowana większość badaczy dostrzega rolę reżimu oświetlenia w kształtowaniu rytmu sezonowego. Oświetlenie, jakie powstało w połowie ubiegłego wieku (Moleschott, 1855), ma znaczący wpływ na intensywność procesów oksydacyjnych w organizmie. Wymiana gazowa u ludzi i zwierząt pod wpływem oświetlenia wzrasta (Moleschott u. Fubini, 1881; Arnautow i Weller, 1931).

Jednak do niedawna kwestia wpływu oświetlenia i zaciemnienia na wymianę gazową u zwierząt o różnym stylu życia pozostawała całkowicie niezbadana i tylko podczas badania wpływu natężenia oświetlenia na wymianę gazową u małp (Ivanov, Makarova i Fufachev, 1953) staje się jasne, że zawsze jest wyżej w świetle niż w ciemności. Jednak zmiany te nie były takie same dla wszystkich gatunków. W hamadryach były one najbardziej wyraźne, następnie u rezusów, a efekt oświetlenia miał najmniejszy wpływ na zielone małpy. Różnice można było zrozumieć tylko w związku z ekologicznymi cechami istnienia wymienionych gatunków małp w przyrodzie. Tak więc małpy hamadryas są mieszkańcami bezdrzewnych wyżyn Etiopii; Makaki rezus są mieszkańcami leśnych i rolniczych obszarów kulturowych, a zielone małpy to gęste lasy tropikalne.

Reakcja na oświetlenie pojawia się stosunkowo późno w ontogenezie. Na przykład u noworodków wzrost wymiany gazowej w świetle w porównaniu z ciemnością jest bardzo mały. Reakcja ta wzrasta znacznie do 20-30 dnia, a jeszcze bardziej do 60 dnia (ryc. 28). Można przypuszczać, że u zwierząt o aktywności dziennej reakcja na natężenie oświetlenia ma charakter naturalnego odruchu warunkowego.

U nocnych lemurów loris zaobserwowano odwrotną zależność. Zwiększyła się ich wymiana gazowa

w ciemności i zredukowane po oświetleniu podczas określania wymiany gazowej w komorze. Spadek wymiany gazowej w świetle osiągnął 28% w lorysach.

Fakty dotyczące wpływu przedłużonego oświetlenia lub ciemnienia na organizm ssaków zostały ustalone przez eksperymentalne badanie reżimu świetlnego (godziny dzienne) w związku z sezonowymi efektami oświetlenia. Wiele badań poświęcono eksperymentalnym badaniom wpływu godzin dziennych na periodyki sezonowe. Większość danych zebranych dla ptaków, gdzie wzrost liczby godzin dziennych jest czynnikiem stymulującym funkcje seksualne (Svetozarov i Shtreich, 1940; Lobashov i Savvateev, 1953),

Uzyskane fakty wskazują zarówno na wartość całkowitej długości godzin dziennych, jak i na wartość zmiany faz oświetlenia i ściemniania.

Dobrym kryterium wpływu reżimu oświetlenia i długości dnia na ssaki jest przebieg owulacji. Jednak to właśnie u ssaków nie można ustalić takiego bezpośredniego wpływu światła na owulację u wszystkich gatunków bez wyjątku. Liczne dane uzyskane na królikach (Smelser, Walton a. Czym, 1934), świnki morskie (Dempsey, Meyers, młody. Jennison, 1934), myszy (Kirchhof, 1937) i wiewiórki ziemne (walijski, 1938) pokazują, że trzymanie zwierząt w całkowitej ciemności nie ma wpływu na owulację.

W specjalnych badaniach symulowano „warunki zimowe” przez chłodzenie (od -5 do +7 ° C) i utrzymywanie w całkowitej ciemności. Warunki te nie wpłynęły na intensywność rozrodu u nornika zwyczajnego. ( Microtus arvalis) i tempo rozwoju młodych. W konsekwencji połączenie tych głównych czynników środowiskowych, które determinują fizyczną stronę wpływów sezonowych, nie może wyjaśnić zimowego tłumienia intensywności rozmnażania, przynajmniej w przypadku gryzoni tego gatunku.

U drapieżników stwierdzono istotny wpływ światła na funkcję rozrodu (Belyaev, 1950). Spadek liczby godzin dziennych prowadzi do wcześniejszego dojrzewania futra norek. Zmiana reżimu temperaturowego nie ma żadnego wpływu na ten proces. U kun dodatkowe oświetlenie powoduje początek okresu godowego i narodziny młodych 4 miesiące wcześniej niż zwykle. Zmiana reżimu oświetlenia nie wpływa na podstawowy metabolizm (Belyaev, 1958).

Jednak periodyków sezonowych nie można sobie wyobrazić jedynie w wyniku oddziaływania czynników środowiskowych, na co wskazuje duża liczba eksperymentów. W związku z tym pojawia się pytanie, czy istnieje sezonowość u zwierząt odizolowanych od wpływu czynników naturalnych. U psów trzymanych w ogrzewanym pomieszczeniu przy sztucznym oświetleniu przez cały rok można było zaobserwować charakterystyczną dla psów okresowość sezonową (Magnetofon Guilhon, 1931). Podobne fakty znaleziono w eksperymentach na białych szczurach laboratoryjnych (Izbinsky i Isahakyan, 1954).

Inny przykład skrajnej trwałości periodyków sezonowych dotyczy zwierząt sprowadzonych z półkuli południowej. I tak na przykład struś australijski w rezerwacie Askania Nova składa jaja naszej zimy, mimo silnych mrozów, bezpośrednio na śniegu w sezonie odpowiadającym letniemu w Australii (M. M. Zavadovsky, 1930). Australijski dingo rozmnaża się pod koniec grudnia. Chociaż zwierzęta te, podobnie jak strusie, hodowane są na półkuli północnej od wielu dziesięcioleci, nie obserwuje się zmian w ich naturalnym rytmie sezonowym.

U ludzi zmiana metabolizmu przebiega według tego samego schematu, co u zwierząt nie śpiących. Istnieją obserwacje uzyskane w naturalnym środowisku z próbą wypaczenia naturalnego cyklu pór roku. Najprostszy sposób takiego wypaczenia i najbardziej wiarygodne fakty uzyskuje się w badaniu transferów z jednej miejscowości do drugiej. Tak więc np. przeprowadzka w okresie grudzień - styczeń ze środkowej strefy ZSRR do strefy południowej (Soczi, Suchumi) powoduje efekt zwiększenia zmniejszonej wymiany „zimowej” w pierwszym miesiącu pobytu tam ze względu na nowe warunki południe. Po powrocie na północ wiosną następuje wtórny wiosenny wzrost wymiany. Tak więc podczas zimowej wyprawy na południe można zaobserwować dwa wiosenne wzrosty tempa przemiany materii u tej samej osoby w ciągu roku. W konsekwencji wypaczenie rytmu pór roku zachodzi również u ludzi, ale tylko w warunkach zmian w całym zespole naturalnych czynników środowiskowych (Iwanova, 1954).

Szczególnie interesujące jest kształtowanie się rytmów sezonowych u ludzi na Dalekiej Północy. W tych warunkach, zwłaszcza w okresie życia na małych stacjach, okresowe periodyki są mocno zaburzone. Niewystarczająca aktywność mięśniowa spowodowana ograniczeniem spacerów, często niemożliwa w warunkach Arktyki, powoduje prawie całkowitą utratę rytmu pór roku (Słonim, Olnianskaja, Ruttenburg, 1949). Doświadczenie pokazuje, że tworzenie wygodnych osad i miast w Arktyce przywraca je. Rytm sezonowy u ludzi jest do pewnego stopnia odzwierciedleniem nie tylko czynników sezonowych wspólnych dla całej żyjącej populacji naszej planety, ale, podobnie jak rytm dobowy, jest odzwierciedleniem środowiska społecznego, które wpływa na człowieka. Duże miasta i miasteczka Dalekiej Północy ze sztucznym oświetleniem, z teatrami, kinami, z całym rytmem życia charakterystycznym dla współczesnego człowieka,

stworzyć takie warunki, w których rytm pór roku przejawia się normalnie poza kołem podbiegunowym i ujawnia się w taki sam sposób, jak w naszych szerokościach geograficznych (Kandror i Rappoport, 1954; Danishevsky, 1955; Kandror, 1968).

W warunkach Północy, gdzie zimą jest duży brak promieniowania ultrafioletowego, występują znaczne zaburzenia metaboliczne, głównie metabolizm fosforu i brak witamin D (Galanin, 1952). Te zjawiska są szczególnie trudne dla dzieci. Według niemieckich badaczy zimą istnieje tak zwana „martwa strefa”, kiedy wzrost dzieci całkowicie się zatrzymuje (ryc. 29). Co ciekawe, na półkuli południowej (Australia) zjawisko to występuje w miesiącach odpowiadających lecie na półkuli północnej. Teraz dodatkowe promieniowanie ultrafioletowe jest uważane za jedną z najważniejszych metod korygowania normalnego rytmu sezonowego na północnych szerokościach geograficznych. W tych warunkach trzeba mówić nie tyle o rytmie pór roku, ile o specyficznym braku tego naturalnego, niezbędnego czynnika.

Czasopisma sezonowe cieszą się również dużym zainteresowaniem w hodowli zwierząt. Naukowcy są obecnie skłonni wierzyć, że znaczna część okresów pór roku powinna zostać zmieniona przez świadomy wpływ człowieka. Chodzi przede wszystkim o dietę sezonową. Jeśli dla dzikich zwierząt brak żywienia prowadzi niekiedy do śmierci znacznej liczby osobników, do spadku liczby ich przedstawicieli na danym terenie, to w odniesieniu do zwierząt hodowlanych jest to całkowicie nie do przyjęcia. Żywienie zwierząt gospodarskich nie może opierać się na sezonowych zasobach, ale musi być uzupełniane w oparciu o działalność gospodarczą człowieka.

Sezonowe zmiany w ciele ptaków są ściśle związane z ich charakterystycznym instynktem lotu i opierają się na zmianach w bilansie energetycznym. Jednak pomimo przelotów ptaki wykazują zarówno sezonowe zmiany termoregulacji chemicznej, jak i zmiany właściwości termoizolacyjnych pokrowca z piór (izolacja).

Zmiany metaboliczne u wróbla są dobrze wyrażone ( Przechodnia domowa), którego bilans energetyczny w niskich temperaturach jest utrzymywany przez większą produkcję ciepła zimą niż latem. Wyniki uzyskane z pomiaru spożycia pokarmu i metabolizmu pokazują spłaszczony typ krzywej termoregulacji chemicznej, zwykle stwierdzany, gdy produkcja ciepła jest szacowana z spożycia pokarmu przez kilka dni, a nie ze zużycia tlenu w krótkoterminowym eksperymencie.

Ostatnio stwierdzono, że maksymalna produkcja ciepła u wróbli jest wyższa zimą niż latem. W grubodziobach gołębie kolumba liwia i szpaki Sturnus vulgaris czas przeżycia w okresach zimowych był dłuższy, głównie ze względu na zwiększoną zdolność do utrzymania wyższej produkcji ciepła. Na długość okresu przed śmiercią wpływa również stan upierzenia - linienie i czas trwania w niewoli, ale efekt sezonowy jest zawsze wyraźny. Ci którzy są IB spożycie pokarmu w klatkach dla ptaków w zimie wzrosło o 20-50%. Ale zimowe przyjmowanie pokarmu przez zięby w klatkach ( Fringilla montefringilla) a na wolności wróble nie rosły (Rautenberg, 1957).

U grubodzioba i sikory śmieszki nie występuje znaczna nocna hipotermia, obserwowana zimą u świeżo złowionych ptaków. Irving (Irving, 1960) doszli do wniosku, że w zimne noce ptaki północne ochładzają się poniżej ich dziennej temperatury ciała mniej więcej tak samo jak ptaki w regionach o klimacie umiarkowanym.

Wzrost masy upierzenia obserwowany u niektórych ptaków w okresie zimowym sugeruje adaptację termoizolacyjną, która może częściowo zniwelować zmiany w metabolizmie na zimno. Jednak badania Irvinga dotyczące kilku gatunków dzikich ptaków zimą i latem, a także Davisa (Davis, 1955) i Harta (Jeleń, 1962) dostarczają mało dowodów na założenie, że wzrost metabolizmu przy spadku temperatury o 1° był inny w tych porach roku. Stwierdzono, że produkcja ciepła u gołębi mierzona w temperaturze 15°C była mniejsza zimą niż latem. Jednak wielkość tych zmian sezonowych była niewielka i nie zaobserwowano żadnych przesunięć w zakresie temperatur krytycznych. Dane dotyczące przesunięć krytycznego poziomu temperatury uzyskano dla kardynała ( Richmonda cardinalis) ( Lawson, 1958).

Walgrena (Wallgren, 1954) badał metabolizm energetyczny w chorągiewce żółtej ( Emberiza cytrynella) w 32,5°C i -11°C w różnych porach roku. Wymiana w spoczynku nie wykazała zmian sezonowych; przy -11 0 C w czerwcu i lipcu wymiana była istotnie wyższa niż w lutym i marcu. Ta adaptacja izolacyjna jest częściowo tłumaczona większą grubością i „puszystością” upierzenia oraz większym zwężeniem naczyń w zimie (jako że upierzenie było najbardziej gęste we wrześniu – po wylinki, a maksymalne zmiany metaboliczne – w lutym).

Teoretycznie zmiany upierzenia mogą tłumaczyć spadek temperatury śmiercionośnej o około 40 °C.

Badania przeprowadzone na sikorce czarnogłowej ( Parus atricapillus), wskazują również na występowanie niskiej produkcji ciepła w wyniku adaptacji termoizolacyjnej w okresie zimowym. Częstość tętna i częstość oddechów podlegały zmianom sezonowym, a spadek był większy zimą w temperaturze 6°C niż latem. Temperatura krytyczna, przy której gwałtownie wzrosło oddychanie, również przesunęła się na niższy poziom zimą.

Wzrost podstawowej przemiany materii w temperaturach termoneutralnych, który jest wyraźny u ssaków i ptaków narażonych na zimno przez kilka tygodni, nie odgrywa znaczącej roli w adaptacji zimowej. Jedyny dowód na znaczącą sezonową zmienność podstawowego metabolizmu uzyskano u wróbli domowych, ale nie ma dowodów sugerujących, że odgrywa on jakąkolwiek znaczącą rolę u ptaków żyjących na wolności. Większość badanych gatunków w ogóle nie wykazuje zmian. Król i Farner (Król. Kowal, 1961) wskazują, że wysoka intensywność podstawowej przemiany materii w zimie byłaby niekorzystna, ponieważ ptak musiałby zwiększyć zużycie swoich rezerw energetycznych w nocy.

Najbardziej charakterystycznymi zmianami sezonowymi u ptaków jest ich zdolność do zmiany izolacji termicznej oraz niesamowita zdolność do utrzymywania wyższego poziomu produkcji ciepła w niskich temperaturach. Na podstawie pomiarów spożycia i wydalania pokarmu w różnych temperaturach i fotoperiodach dokonano oszacowania zapotrzebowania energetycznego na egzystencję i procesy produkcyjne w różnych porach roku. W tym celu ptaki trzymano w osobnych klatkach, w których mierzono ich energię metabolizowania (maksymalny dopływ energii minus energia wydalania w różnych temperaturach i fotoperiodach). Najmniejsza metabolizowana energia wymagana do istnienia w określonych temperaturach i fotoperiodach testu nazywana jest „energią egzystencji”. Jego korelację z temperaturą pokazano po lewej stronie rysunku 30. Energia potencjalna to maksymalna energia metabolizowana zmierzona w temperaturze odpowiadającej granicy śmierci, która jest najniższą temperaturą, w której ptak może utrzymać swoją masę ciała. Energia produktywności to różnica między energią potencjalną a energią egzystencji.

Prawa strona rysunku 30 pokazuje różne kategorie energetyczne obliczone dla różnych pór roku na podstawie średnich temperatur zewnętrznych i fotoperiodów. Do tych obliczeń zakłada się, że maksymalna energia metabolizowana występuje w warunkach zimnych, a także w procesach produkcyjnych w wyższych temperaturach. W przypadku wróbla domowego energia potencjalna podlega sezonowym zmianom ze względu na sezonowe zmiany limitów przeżycia. Energia istnienia zmienia się również w zależności od średniej temperatury zewnętrznej. Ze względu na sezonowe zmiany energii potencjalnej i energii istnienia energia produktywności pozostaje stała przez cały rok. Niektórzy autorzy wskazują, że zdolność wróbla domowego do życia na dalekich północnych szerokościach geograficznych wynika z jego zdolności do rozciągania maksymalnego bilansu energetycznego przez całą zimę i metabolizowania takiej samej ilości energii podczas krótkiego dziennego fotoperiodu zimą, jak podczas długich fotoperiodów latem .

U wróbla białogardłego (Z. albicallis) i śmieciJ. odcień- centra handlowe) przy fotoperiodzie 10-godzinnym ilość metabolizowanej energii jest mniejsza niż przy fotoperiodzie 15-godzinnym, co jest poważną wadą czasu zimowego (Seibert, 1949). Obserwacje te porównano z faktem, że oba gatunki migrują zimą na południe.

W przeciwieństwie do wróbla, tropikalna niebiesko-czarna zięba ( Votatinia jacarina) może utrzymać równowagę energetyczną do około 0°C przez 15-godzinny fotoperiod i do 4°C przez 10-godzinny fotoperiod. Fotoperiod w większym stopniu ograniczał energię wraz ze spadkiem temperatury, co stanowi różnicę między tymi ptakami a wróblem domowym. Ze względu na wpływ fotoperiodu energia potencjalna była najniższa zimą, kiedy energia istnienia jest najwyższa. W konsekwencji energia produktywności była również najniższa o tej porze roku. Te cechy fizjologiczne nie pozwalają na istnienie tego gatunku zimą na północnych szerokościach geograficznych.

Chociaż zapotrzebowanie energetyczne na termoregulację w zimnych porach roku okazuje się maksymalne, różne rodzaje aktywności ptaków najwyraźniej rozkładają się równomiernie w ciągu roku, a zatem skumulowane efekty są znikome. Rozkład ustalonego zapotrzebowania na energię na różne czynności w ciągu roku najlepiej opisuje trzy wróble. S. arborea ( Zachód, 1960). U tego gatunku największa ilość energii produktywności była potencjalnie w okresie letnim. W związku z tym czynności wymagające nakładów energetycznych, takie jak migracje, gniazdowanie i linienie, są równomiernie rozłożone między kwietniem a październikiem. Dodatkowy koszt wolnej egzystencji jest niewiadomą, która może, ale nie musi, zwiększać teoretyczny potencjał. Jest jednak całkiem możliwe, że energia potencjalna może być wykorzystana o każdej porze roku, przynajmniej na krótkie okresy – na czas trwania lotu.

Światło. Energia słoneczna jest praktycznie jedynym źródłem światła i ciepła na naszej planecie. Ilość światła słonecznego zmienia się naturalnie w ciągu roku i dnia. Jego działanie biologiczne wynika z intensywności, składu spektralnego, sezonowości i okresowości dobowej. W związku z tym w żywych organizmach adaptacje mają również charakter sezonowy i strefowy.

Promienie ultrafioletowe destrukcyjne dla wszystkich żywych istot. Główna część tego promieniowania jest opóźniona przez ekran ozonowy atmosfery. Dlatego żywe organizmy są rozprowadzane w warstwie ozonowej. Ale niewielka ilość promieni ultrafioletowych jest przydatna dla zwierząt i ludzi, ponieważ przyczyniają się do produkcji witaminy D.

widzialne widmo światła niezbędny dla roślin i zwierząt. Rośliny zielone w świetle, głównie w widmie czerwonym, fotosyntetyzują substancje organiczne. Wiele organizmów jednokomórkowych reaguje na światło. Wysoko zorganizowane zwierzęta mają komórki światłoczułe lub specjalne narządy - oczy. Potrafią dostrzegać przedmioty, znajdować jedzenie, prowadzić aktywny tryb życia w ciągu dnia.

Ludzkie oko i większość zwierząt nie dostrzega promienie podczerwone, jako źródło energii cieplnej.

Promienie te są szczególnie ważne dla zwierząt zimnokrwistych (owady, gady), które wykorzystują je do podniesienia temperatury ciała.

Tryb światła zmienia się w zależności od szerokości geograficznej, rzeźby terenu, pory roku i dnia. W związku z ruchem obrotowym Ziemi reżim świetlny ma wyraźną okresowość dobową i sezonową.

Reakcja organizmu na codzienną zmianę trybu oświetlenia (dzień i noc) nazywa się fotoperiodyzm.

W związku z fotoperiodyzmem w organizmie zmieniają się procesy metabolizmu, wzrostu i rozwoju. Fotoperiodyczność jest jednym z głównych czynników wpływających na zegar biologiczny organizmu, który określa jego fizjologiczne rytmy zgodnie ze zmianami zachodzącymi w środowisku.

W roślinach codzienny fotoperiodyzm wpływa na procesy fotosyntezy, pączkowania, kwitnienia i opadania liści. Niektóre rośliny otwierają kwiaty w nocy i są zapylane przez owady zapylające aktywne o tej porze dnia.

Zwierzęta również przystosowały się do codziennego i nocnego trybu życia. Na przykład większość kopytnych, niedźwiedzi, wilków, orłów i skowronków jest aktywna w ciągu dnia, podczas gdy tygrysy, myszy, wiewiórki ziemne, jeże i sowy są najbardziej aktywne w nocy. Długość godzin dziennych wpływa na początek sezonu godowego, migracje i loty (u ptaków), hibernację itp.

To też ma ogromne znaczenie stopień oświetlenia. W zależności od możliwości wzrostu w warunkach zacienienia lub oświetlenia istnieją odporny na cień oraz kochający światło rośliny. Trawy stepowe i łąkowe, większość roślin drzewiastych (brzoza, dąb, sosna) są światłolubne. W lesie, na jego niższym poziomie, często żyją rośliny odporne na cień. Są to szczawiki, mchy, paprocie, konwalie itp. Z roślin drzewiastych jest to świerk, więc jego korona jest najpiękniejsza w dolnej części. Lasy świerkowe są zawsze bardziej ponure i ciemniejsze niż lasy sosnowe i liściaste. Zdolność do istnienia w różnych warunkach świetlnych warunkuje nawarstwianie się zbiorowisk roślinnych.

Stopień oświetlenia w różnych porach roku zależy od szerokości geograficznej. Długość dnia na równiku jest zawsze taka sama i wynosi 12 godzin. W miarę zbliżania się do biegunów długość dnia zwiększa się latem i zmniejsza się zimą. I tylko w dni równonocy wiosennej (23 marca) i jesiennej (23 września) długość dnia wynosi wszędzie 12 godzin. Zimą za kołem podbiegunowym dominuje noc polarna, kiedy słońce nie wschodzi ponad horyzont, a latem – dzień polarny, kiedy nie zachodzi przez całą dobę. Na półkuli południowej jest odwrotnie. W związku z sezonowymi zmianami oświetlenia zmienia się również aktywność organizmów żywych.

Rytmy sezonowe To reakcja organizmu na zmieniające się pory roku.

Tak więc, wraz z nadejściem krótkiego jesiennego dnia, rośliny zrzucają liście i przygotowują się do zimowego spoczynku.

zimowy spokój- to adaptacyjne właściwości bylin: zaprzestanie wzrostu, obumieranie pędów nadziemnych (w trawach) lub opadanie liści (w drzewach i krzewach), spowolnienie lub zatrzymanie wielu procesów życiowych.

U zwierząt obserwuje się również znaczny spadek aktywności zimą. Sygnałem do masowego odlotu ptaków jest zmiana długości godzin dziennych. Wiele zwierząt wpada w hibernacja- przystosowanie do znoszenia niekorzystnego sezonu zimowego.

W związku z ciągłymi zmianami dobowymi i sezonowymi w przyrodzie, w organizmach żywych rozwinęły się pewne mechanizmy o charakterze adaptacyjnym.

Ciepły. Wszystkie procesy życiowe zachodzą w określonej temperaturze – głównie od 10 do 40°C. Tylko nieliczne organizmy przystosowane są do życia w wyższych temperaturach. Na przykład niektóre mięczaki żyją w źródłach termalnych w temperaturze do 53°C, niebiesko-zielone (sinice), a bakterie mogą żyć w temperaturze 70-85 °C. Optymalna temperatura dla życia większości organizmów wynosi od 10 do 30 °C. Jednak zakres wahań temperatury na lądzie jest znacznie szerszy (od -50 do 40 °C) niż w wodzie (od 0 do 40 °C), więc granica tolerancji temperatury dla organizmów wodnych jest węższa niż dla organizmów lądowych.

W zależności od mechanizmów utrzymywania stałej temperatury ciała organizmy dzielą się na poikilotermiczne i homeotermiczne.

Poikilotermiczna, lub opanowany, organizmy mają niestabilną temperaturę ciała. Wzrost temperatury otoczenia powoduje u nich silne przyspieszenie wszystkich procesów fizjologicznych, zmienia aktywność zachowania. Tak więc jaszczurki preferują strefę temperaturową około 37 ° C. Wraz ze wzrostem temperatury rozwój niektórych zwierząt przyspiesza. I tak np. przy 26°C w gąsienicy motyla kapustnego okres od opuszczenia jajka do przepoczwarzenia trwa 10-11 dni, a przy 10°C wydłuża się do 100 dni, czyli 10 razy.

Wiele zwierząt zimnokrwistych ma anabioza- przejściowy stan organizmu, w którym procesy życiowe znacznie spowalniają i nie ma widocznych oznak życia. Anabioza może wystąpić u zwierząt zarówno przy spadku temperatury otoczenia, jak i jej wzroście. Na przykład u węży, jaszczurek, gdy temperatura powietrza wzrasta powyżej 45 ° C, pojawia się odrętwienie, u płazów, gdy temperatura wody spada poniżej 4 ° C, aktywność życiowa jest praktycznie nieobecna.

U owadów (trzmieli, szarańczy, motyli) podczas lotu temperatura ciała dochodzi do 35-40 °C, ale wraz z zakończeniem lotu szybko spada do temperatury powietrza.

homeotermiczny, lub ciepłokrwisty, zwierzęta o stałej temperaturze ciała mają doskonalszą termoregulację i są mniej zależne od temperatury otoczenia. Zdolność do utrzymywania stałej temperatury ciała jest ważną cechą zwierząt takich jak ptaki i ssaki. Większość ptaków ma temperaturę ciała 41-43°C, a ssaków 35-38°C. Pozostaje na stałym poziomie, niezależnie od wahań temperatury powietrza. Na przykład przy mrozie -40 ° C temperatura ciała lisa polarnego wynosi 38 ° C, a pardwy 43 ° C. W bardziej prymitywnych grupach ssaków (jajorodnych, małych gryzoni) termoregulacja jest niedoskonała (ryc. 93).

Ryż. 93. Zależność temperatury ciała różnych zwierząt od temperatury powietrza

Reżim temperaturowy ma ogromne znaczenie dla roślin. Proces fotosyntezy przebiega najintensywniej w zakresie 15-25°C. W wysokich temperaturach następuje silne odwodnienie roślin i rozpoczyna się ich hamowanie. Procesy oddychania i parowania (transpiracji) wody zaczynają przeważać nad fotosyntezą. W niższych temperaturach (poniżej 10°C) może dojść do uszkodzenia struktur komórkowych na zimno i zahamowania fotosyntezy.

Główne przystosowania roślin do zimnych siedlisk to zmniejszenie rozmiaru i pojawienie się określonych form wzrostu. Na północy, za kołem podbiegunowym, rosną brzozy karłowate, wierzby, płożące formy jałowca i jarzębina. Nawet podczas długiego lata polarnego, kiedy oświetlenie jest bardzo wysokie, brak ciepła wpływa na procesy fotosyntezy.

Rośliny posiadają specjalne mechanizmy zapobiegające zamarzaniu wody w komórkach w niskich temperaturach (poniżej 0°C). Tak więc zimą tkanki roślinne zawierają stężone roztwory cukrów, gliceryny i innych substancji, które zapobiegają zamarzaniu wody.

Temperatura, a także reżim oświetlenia, od którego zależy, również naturalnie zmienia się w ciągu dnia, roku i na różnych szerokościach geograficznych. Na równiku jest stosunkowo stała (około 25-30 ° C). W miarę zbliżania się do biegunów amplituda rośnie, a latem jest znacznie mniejsza niż zimą. Dlatego szczególnie ważna jest obecność u zwierząt i roślin przystosowań do znoszenia niskich temperatur.

Woda. Obecność wody jest warunkiem koniecznym istnienia wszystkich organizmów na Ziemi. Wszystkie żywe organizmy zawierają co najmniej 30% wody. Utrzymanie równowagi wodnej jest główną fizjologiczną funkcją organizmu. Woda jest rozprowadzana nierównomiernie na całym świecie. Ponieważ większość roślin i zwierząt lądowych lubi wilgoć, jej brak jest często przyczyną ograniczania rozprzestrzeniania się organizmów.

Obecność wody jest jednym z głównych czynników środowiskowych ograniczających wzrost i rozwój roślin. W przypadku braku wody roślina więdnie i może umrzeć, dlatego wiele roślin ma specjalne adaptacje, które pozwalają im znosić brak wilgoci.

Tak więc na pustyniach i półpustyniach są szeroko rozpowszechnione kserofity, rośliny w suchych siedliskach. Mogą tolerować tymczasowe więdnięcie z utratą wody do 50%. Mają dobrze rozwinięty system korzeniowy, dziesięciokrotnie większy niż część nadziemna w masie. Korzenie mogą sięgać nawet 15-20 m (dla saksaula czarnego - do 30 m), co pozwala im wydobywać wodę na dużych głębokościach. Ekonomiczne wykorzystanie wody zapewnia również opracowanie specjalnych adaptacji narządów naziemnych. Aby ograniczyć parowanie wody, liście roślin stepowych i pustynnych są zwykle małe, wąskie, często zamieniają się w kolce lub łuski (kaktusy, cierń wielbłąda, trawa piórkowa). Naskórek liścia jest pogrubiony, woskowaty lub gęsto owłosiony. Czasami dochodzi do całkowitej utraty liści (saksaul, juzgun). Fotosyntezę w takich roślinach przeprowadzają zielone łodygi. U niektórych mieszkańców pustyni (agawa, wilczomlecz, kaktus) w tkankach silnie pogrubionych, mięsistych łodyg gromadzi się duża ilość wilgoci.

Mezofity- Są to rośliny, które rozwijają się w warunkach, w których jest wystarczająca ilość wody. Należą do nich drzewa liściaste, krzewy i wiele ziół leśnych i leśno-stepowych.

Higrofity- rośliny siedlisk wilgotnych, mają duże soczyste liście i łodygi oraz znacznie słabiej rozwinięty system korzeniowy. Przestrzenie międzykomórkowe w liściach i zielonych łodygach są dobrze rozwinięte. Rośliny te obejmują ryż, nagietek bagienny, grot strzały, mchy itp.

Na hydrofity- mieszkańcy wód są często słabo rozwiniętą lub nieobecną tkanką mechaniczną, systemem korzeniowym (rzęsa, elodea).

Zwierzęta również potrzebują wody. Większość mieszkańców pustyni - wielbłądy, antylopy, kułani, saigowie - jest w stanie długo obyć się bez wody. Duża mobilność i wytrzymałość pozwalają im na migrację na znaczne odległości w poszukiwaniu wody. Ich sposoby regulowania bilansu wodnego są bardziej zróżnicowane. Na przykład złogi tłuszczu u wielbłąda (w garbach), gryzonie (pod skórą), owady (tkanka tłuszczowa) służą jako źródło wody metabolicznej, która uwalniana jest w wyniku utleniania tłuszczu. Większość mieszkańców suchych miejsc prowadzi nocny tryb życia, dzięki czemu unika się przegrzania i nadmiernego parowania wody.

Organizmy żyjące w warunkach okresowej suchości charakteryzują się spadkiem aktywności życiowej, stanem fizjologicznego odpoczynku przy braku wilgoci. W gorące, suche lata rośliny mogą zrzucać liście, czasami pędy naziemne całkowicie obumierają. Dotyczy to zwłaszcza roślin bulwiastych i kłączowych (tulipany, turzyce), które szybko rosną i kwitną wiosną, a resztę roku spędzają w postaci uśpionych pędów podziemnych.

Zwierzęta z nadejściem gorącego i suchego okresu mogą hibernować (świstaki), mniej się ruszać i żerować. Niektóre gatunki popadają w stan zawieszenia animacji.

Gleba służy jako siedlisko dla wielu mikroorganizmów, zwierząt i osadzonych w nim korzeni roślin i strzępek grzybów. Podstawowymi czynnikami ważnymi dla mieszkańców gleby są jej struktura, skład chemiczny, wilgotność oraz obecność składników pokarmowych.

| |
§ 66. Ekologia jako nauka. Czynniki środowiskowe§ 68. Interakcja czynników. czynnik ograniczający

Podczas silnych mrozów i wiatrów 200-300, a czasem 500 pingwinów gromadzi się w tłumie i prostując się na pełną wysokość, mocno dociska się do siebie, tworząc tak zwany „żółw” - ciasny krąg. Ten krąg obraca się powoli, ale stale wokół środka, stłoczone ptaki ogrzewają się nawzajem. Po burzy pingwiny się rozpraszają. Francuskich naukowców uderzyła taka „publiczna” termoregulacja. Mierząc temperaturę wewnątrz „żółwia” i na jego krawędziach, upewnili się, że przy -19°C temperatura ptaków w środku osiągnęła 36°C, a do czasu pomiaru temperatury ptaki głodowały przez około 2 miesiące. Sam pingwin codziennie traci na wadze ponad 200 g, a u „żółwia” około 100 g, czyli „spala paliwo” o połowę mniej.

Widzimy, że cechy adaptacji mają ogromne znaczenie dla przetrwania gatunku. W maju - czerwcu, kiedy na Antarktydzie panuje zima, pingwiny cesarskie składają jaja o masie ok. 400-450 g. Do dnia złożenia jaj samica głoduje. Następnie samice pingwinów wyjeżdżają na dwumiesięczną kampanię pożywienia, a samce cały czas nic nie jedzą, podgrzewając jajo. Z reguły pisklęta opuszczają jajo po powrocie matki. Pisklęta wychowywane są przez matkę od około lipca do grudnia.

Wiosną na Antarktydzie kry zaczynają się topić i rozpadać. Te lodowe kry przenoszą młode i dorosłe pingwiny na otwarte morze, gdzie dzieci w końcu stają się niezależnymi członkami niesamowitej społeczności pingwinów. Ta sezonowość objawia się z roku na rok.

Sezonowe zmiany w procesach fizjologicznych obserwuje się również u ludzi. Jest wiele informacji na ten temat. Obserwacje naukowców świadczą o tym, że „przyswajanie rytmu” (AA Ukhtomsky) zachodzi nie tylko w mikroprzedziałach czasu, ale także w makroprzedziałach. Najbardziej uderzającymi z czasowych zmian cyklicznych w procesach fizjologicznych są roczne zmiany sezonowe ściśle związane z sezonowymi cyklami meteorologicznymi, a mianowicie wzrost podstawowej przemiany materii wiosną i spadek jesienią i zimą, wzrost procentu hemoglobiny wiosną i latem , zmiana pobudliwości ośrodka oddechowego wiosną i latem. Naukowcy odkryli, że zawartość hemoglobiny i liczba erytrocytów we krwi człowieka są o 21% wyższe zimą niż latem. Maksymalne i minimalne ciśnienie krwi wzrasta z miesiąca na miesiąc, gdy robi się chłodniej. Różnica między letnim a zimowym ciśnieniem krwi sięga 16%. Układ naczyniowy i krew są szczególnie wrażliwe na zmiany sezonowe. Maksymalne i minimalne ciśnienie krwi latem jest niższe niż zimą. Liczba erytrocytów latem u mężczyzn jest nieco wyższa, au kobiet niższa niż zimą, a wskaźnik hemoglobiny, przeciwnie, latem jest niższy u mężczyzn, a wyższy u kobiet niż w innych porach roku. Wskaźnik barwy krwi latem jest niższy niż w innych porach roku.

Nieco inne dane uzyskali A. D. Słonim i jego współpracownicy obserwując ludzi żyjących w warunkach Północy. Odkryli, że najwyższy procent hemoglobiny we krwi obserwuje się w miesiącach letnich, a najniższy - zimą i wiosną. Duża ilość materiału doświadczalnego na temat badania sezonowej dynamiki erytrocytów, hemoglobiny, ciśnienia krwi, tętna, reakcji sedymentacji erytrocytów (ERS) zgromadził M.F. Avazbakieva w warunkach Azji Środkowej i Kazachstanu. Przebadano około 3000 osób (2000 mężczyzn i 1000 kobiet). Wykazano, że ROE u mężczyzn nieco przyspiesza latem, jednak po przyjeździe w góry o każdej porze roku z reguły zwalnia. Naukowcy uważają, że zmiany w ESR obserwowane w górach są spowodowane działaniem promieniowania słonecznego. Zmiany te wskazują na ogólnie korzystny wpływ klimatu wysokogórskiego na człowieka oraz zmniejszenie rozpadu białek podczas aklimatyzacji.

W warunkach laboratoryjnych, wystawiając człowieka na działanie promieni ultrafioletowych, można wywołać zmiany podobne do tych obserwowanych w naturalnych warunkach wysokich gór. Regularnie, przez długi czas badając 3746 osób mieszkających w Kijowie, V.V. Kovalsky stwierdził, że maksymalna zawartość hemoglobiny we krwi mężczyzn występuje wiosną (głównie w marcu), au kobiet - zimą (najczęściej w styczniu). Minimalną zawartość hemoglobiny obserwuje się u mężczyzn w sierpniu, u kobiet - w lipcu.

U niższych małp (pawiany hamadryas) ustalono sezonowe wahania takich biochemicznych parametrów krwi, jak cukier, cholesterol, resztkowy azot, białka i kwas adenozynotrifosforowy. Odkrył, że poziom cukru we krwi spadł zimą, a poziom kwasu adenozynotrifosforowego i cholesterolu wzrósł w porównaniu z latem. Stwierdzono, że jeśli na środkowym pasie poziom podstawowej przemiany materii znacznie spada zimą, a jest to prawdopodobnie spowodowane tym, że zimą (krótki dzień) zmniejszają się lekkie podrażnienia i zmniejsza się aktywność ruchowa człowieka, to gdy człowiek się porusza zima ze środkowego pasa do warunków podzwrotnikowych Abchazji, jakby przeniosła swoje ciało z warunków zimowych na warunki wiosenno-letnie. W tych przypadkach wzrasta metabolizm, współczynnik oddechowy praktycznie nie zmienia się w miesiącach zimowych i pozostaje taki sam jak latem. Autor uważa te zmiany za szczególny przypadek wypaczenia rytmu pór roku u człowieka.

Według niektórych badaczy sezonowa zmienność procesów fizjologicznych obserwowana w ciągu roku w pewnym stopniu powtarza ich dobową cykliczność, a stan organizmów latem i zimą w pewnym stopniu pokrywa się z ich stanem w dzień iw nocy. Badając zachowanie nietoperzy w jaskini Adzaba koło Suchumi, A. D. Słonim zauważa, że ​​dobowe okresowe zmiany termoregulacji w czasie zbiegają się z wychodzeniem myszy z jaskini – okres ich aktywności wieczorem i w nocy, a rytm ten jest najlepiej wyrażone wiosną i latem.

Wiosna, wiosna... Każda wiosna na nowo nas ekscytuje. o To właśnie na wiosnę wszyscy, niezależnie od wieku, odczuwamy to ekscytujące uczucie, kiedy jesteśmy gotowi powtarzać za poetami i bardzo młodymi ludźmi: wszystko tej wiosny jest wyjątkowe. Wiosna ustawia człowieka w szczególny sposób, bo wiosna to przede wszystkim poranek, wczesne przebudzenie. Wszystko wokół jest odnawiane w naturze. Ale człowiek jest też częścią natury, a wiosna trwa w każdym z nas. Wiosna to nie tylko czas nadziei, ale także czas niepokoju.

Zapytaj dowolnego rolnika, a odpowie ci, że na wiosnę człowiek, który związał swoje życie z ziemią, jest bardziej zaniepokojony niż kiedykolwiek. Musimy docenić wszystkie pory roku, wszystkie dwanaście miesięcy. Czyż jesień nie jest cudowna? To jesień obfitująca w obfite plony w ogrodach, na polach i sadach, jaskrawe kolory, pieśni weselne. Od czasów Puszkina zwyczajowo uważa się tę porę roku za ten cudowny czas, kiedy inspiracja przychodzi do osoby, kiedy nadchodzi przypływ sił twórczych („I każdej jesieni znów kwitną ...”). Najlepszym tego dowodem jest jesień Puszkina Boldin. Wszechmocny urok jesieni. Ale „jak to wyjaśnić?” zadał sobie pytanie poeta.

Uzależnienie człowieka od określonej pory roku jest zwykle subiektywne. A jednak naukowcy zauważyli, że jesienią wzrasta metabolizm człowieka i ogólny ton ciała, nasilają się procesy życiowe, obserwuje się wzrost funkcji życiowych i wzrasta zużycie tlenu. Wszystko to jest naturalną reakcją adaptacji, przygotowania organizmu na długą i trudną zimę. Dodatkowo kolory jesieni - żółty, czerwony - działają na człowieka podniecająco. Po letnich upałach chłodne powietrze orzeźwia. Obrazy gasnącej natury, skłaniające najpierw do smutku, refleksji, następnie aktywizują aktywność zdrowego człowieka.

Ale czy inne pory roku – zima, lato – nie mają swojego uroku? Pomiędzy porami roku nie ma przerw – życie toczy się nieprzerwanie. Bez względu na to, jak silne były mrozy, nieważne, jak gęsta była zima na podwórku, i tak kończy się topnieniem śniegu. A jasność wiosennych świtów zastępuje gorący letni dzień. Związek funkcji organizmu z porami roku, dostrzeżony po raz pierwszy przez Hipokratesa i Awicennę, przez długi czas nie znajdował naukowego uzasadnienia.

Obecnie ustalono, że jednym z synchronizatorów rytmów sezonowych, a także rytmów dobowych, jest długość godzin dziennych. Dane z badań eksperymentalnych pokazują, że wysokość rytmu endogennego osiąga maksimum w okresie wiosenno-letnim, a minimum w okresie jesienno-zimowym. Analiza danych eksperymentalnych wskazuje, że charakterystyczną cechą sezonowych zmian reaktywności organizmu jest brak jednokierunkowych przesunięć w jego poszczególnych składnikach. Daje to powody sądzić, że zmiany sezonowe zależą od biologicznej celowości każdego z jego składników, co zapewnia stałość środowiska wewnętrznego organizmu. Wiosenno-letnie maksimum funkcjonalne jest prawdopodobnie związane z rozrodczym etapem życia organizmu. Jednoczesny wzrost funkcji różnych gruczołów dokrewnych obserwowany w tym okresie jest wyraźnym wskaźnikiem utrwalonych filogenetycznie cech organizmu, mających na celu wzmocnienie procesów metabolicznych w okresie rozrodu.

Sezonowa cykliczność aktywności życiowej organizmu jest ogólnym przejawem przystosowania się organizmu do warunków środowiskowych. Synchronizacja rytmów biologicznych z cyklami geofizycznymi Ziemi, sprzyjająca zróżnicowaniu gatunkowemu roślin i zwierząt, nie straciła na znaczeniu dla człowieka. Ustalono zależność częstości zachorowań na różne choroby od pory roku. Badanie podanych danych i wskaźników hospitalizacji w różnych porach roku pacjentów w trzech dużych klinikach w Leningradzie wskazuje, że dla różnych chorób odnotowuje się różną sezonowość. Okres zimowy jest najbardziej niekorzystny dla pacjentów z nadciśnieniem. Dla pacjentów z chorobą wieńcową jesień okazała się szczególnie groźną porą roku. To właśnie ten okres charakteryzuje się największą liczbą wizyt lekarzy karetek u pacjentów z zawałem mięśnia sercowego i dusznicą bolesną. W porównaniu z innymi porami roku najwięcej incydentów mózgowo-naczyniowych odnotowano w okresie wiosennym, a najmniej w okresie letnim.

Najmniej zagrożone występowaniem chorób zakaźnych są okresy wiosenne iw mniejszym stopniu jesienne. Dalsze badanie sezonowej częstotliwości chorób umożliwi opracowanie opartych na dowodach środków terapeutycznych i profilaktycznych.

» Wpływ na organizmy niektórych czynników środowiskowych

Rytmy sezonowe

to reakcja organizmu na zmiany pór roku. Aktualne informacje kup u nas zawór pływakowy.

Tak więc, wraz z nadejściem krótkiego jesiennego dnia, rośliny zrzucają liście i przygotowują się do zimowego spoczynku.

zimowy spokój

- to adaptacyjne właściwości bylin: zaprzestanie wzrostu, obumieranie pędów nadziemnych (w trawach) lub opadanie liści (w drzewach i krzewach), spowolnienie lub zatrzymanie wielu procesów życiowych.

U zwierząt obserwuje się również znaczny spadek aktywności zimą. Sygnałem do masowego odlotu ptaków jest zmiana długości godzin dziennych. Wiele zwierząt wpada w hibernacja

- przystosowanie do znoszenia niekorzystnego sezonu zimowego.

W związku z ciągłymi zmianami dobowymi i sezonowymi w przyrodzie, w organizmach żywych rozwinęły się pewne mechanizmy o charakterze adaptacyjnym.

Ciepły.

Wszystkie procesy życiowe zachodzą w określonej temperaturze – głównie od 10 do 40°C. Tylko nieliczne organizmy przystosowane są do życia w wyższych temperaturach. Na przykład niektóre mięczaki żyją w źródłach termalnych w temperaturze do 53 ° C, niebiesko-zielone (sinice), a bakterie mogą żyć w temperaturze 70–85 ° C. Optymalna temperatura dla życia większości organizmów wynosi od 10 do 30 °C. Jednak zakres wahań temperatury na lądzie jest znacznie szerszy (od -50 do 40 °C) niż w wodzie (od 0 do 40 °C), więc granica tolerancji temperatury dla organizmów wodnych jest węższa niż dla organizmów lądowych.

W zależności od mechanizmów utrzymywania stałej temperatury ciała organizmy dzielą się na poikilotermiczne i homeotermiczne.

Poikilotermiczna,

lub opanowany,

organizmy mają niestabilną temperaturę ciała. Wzrost temperatury otoczenia powoduje u nich silne przyspieszenie wszystkich procesów fizjologicznych, zmienia aktywność zachowania. Tak więc jaszczurki preferują strefę temperaturową około 37 ° C. Wraz ze wzrostem temperatury rozwój niektórych zwierząt przyspiesza. I tak np. przy 26°C w gąsienicy motyla kapustnego okres od opuszczenia jajka do przepoczwarzenia trwa 10–11 dni, a przy 10°C wydłuża się do 100 dni, czyli 10 razy.

Wiele zwierząt zimnokrwistych ma anabioza

- przejściowy stan organizmu, w którym procesy życiowe znacznie spowalniają i nie ma widocznych oznak życia. Anabioza może wystąpić u zwierząt zarówno przy spadku temperatury otoczenia, jak i jej wzroście. Na przykład u węży, jaszczurek, gdy temperatura powietrza wzrasta powyżej 45 ° C, pojawia się odrętwienie, u płazów, gdy temperatura wody spada poniżej 4 ° C, aktywność życiowa jest praktycznie nieobecna.

U owadów (trzmieli, szarańczy, motyli) podczas lotu temperatura ciała dochodzi do 35-40 °C, ale wraz z zakończeniem lotu szybko spada do temperatury powietrza.

homeotermiczny,

lub ciepłokrwisty,

zwierzęta o stałej temperaturze ciała mają doskonalszą termoregulację i są mniej zależne od temperatury otoczenia. Zdolność do utrzymywania stałej temperatury ciała jest ważną cechą zwierząt takich jak ptaki i ssaki. Większość ptaków ma temperaturę ciała 41-43°C, a ssaków 35-38°C. Pozostaje na stałym poziomie, niezależnie od wahań temperatury powietrza. Na przykład przy mrozie o temperaturze -40 °C temperatura ciała lisa polarnego wynosi 38 °C, a pardwy 43 °C. W bardziej prymitywnych grupach ssaków (jajorodnych, małych gryzoni) termoregulacja jest niedoskonała (ryc. 93).