Как осень влияет на человека. Как бороться с осенней хандрой. Как влияет на человека смена сезона: сезонные биоритмы

Свет. Солнечная энергия - практически единственный источник света и тепла на нашей планете. Количество солнечного света закономерно изменяется в течение года и суток. Его биологическое действие обусловлено интенсивностью, спектральным составом, сезонной и суточной периодичностью. В связи с этим у живых организмов приспособления также носят сезонный и зональный характер.

Ультрафиолетовые лучи губительны для всего живого. Основная часть этого излучения задерживается озоновым экраном атмосферы. Поэтому живые организмы распространены до озонового слоя. Но небольшое количество ультрафиолетовых лучей полезно животным и человеку, так как они способствуют выработке витамина D.

Свет видимого спектра необходим для растений и животных. Зеленые растения на свету, в основном в красном спектре, фотосинтезируют органические вещества. Многие одноклеточные организмы реагируют на свет. Высокоорганизованные животные имеют светочувствительные клетки или специальные органы - глаза. Они способны воспринимать предметы, находить пищу, вести активный образ жизни днем.

Глаз человека и большинства животных не воспринимает инфракрасные лучи, являющиеся источником тепловой энергии.

Особенно важны эти лучи для холоднокровных животных (насекомых, пресмыкающихся), которые используют их для повышения температуры тела.

Световой режим меняется в зависимости от географической широты, рельефа, времени года и суток. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточную и сезонную периодичность.

Реакция организма на суточную смену режима освещения (день и ночь) называется фотопериодизмом.

В связи с фотопериодизмом в организме изменяются процессы обмена веществ, роста и развития. Фотопериодичность - это один из главных факторов, влияющих на биологические часы организма, определяющие его физиологические ритмы в соответствии с изменениями в окружающей среде.

У растений суточный фотопериодизм влияет на процессы фотосинтеза, бутонизации, цветения, листопада. Некоторые растения раскрывают свои цветки ночью, их опыляют насекомые-опылители, активные в это время суток.

У животных также существуют приспособления к дневному и ночному образу жизни. Так, например, большинство копытных, медведи, волки, орлы, жаворонки активны днем, тогда как тигры, мыши, суслики, ежи, совы наибольшую активность проявляют ночью. Продолжительность светового дня влияет на наступление брачного периода, миграций и перелетов (у птиц), спячки и т. д.

Большое значение имеет и степень освещенности. В зависимости от способности расти в условиях затенения или освещения различают теневыносливые и светолюбивые растения. Степные и луговые травы, большинство древесных растений (береза, дуб, сосна) относятся к светолюбивым. Теневыносливые растения часто обитают в лесу, в его нижнем ярусе. Это кислица, мхи, папоротники, ландыши и др. Из древесных растений - это ель, поэтому ее крона наиболее пышная в нижней части. Еловые леса всегда более мрачные и темные, чем сосновые и широколиственные. Способность к существованию в различном световом режиме определяет ярусность растительных сообществ.

Степень освещенности в разное время года зависит от географической широты. Продолжительность дня на экваторе всегда одинакова и составляет 12 часов. По мере приближения к полюсам продолжительность дня увеличивается летом и уменьшается зимой. И только в дни весеннего (23 марта) и осеннего (23 сентября) равноденствия продолжительность дня везде равна 12 часам. Зимой за Северным полярным кругом господствует полярная ночь, когда солнце не поднимается над горизонтом, а летом - полярный день, когда оно не заходит круглые сутки. В Южном полушарии - наоборот. В связи с сезонными изменениями освещенности меняется и активность живых организмов.

Сезонные ритмы - это реакция организма на изменение времени года.

Так, при наступлении осеннего короткого дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою.

Зимний покой - это приспособительные свойства многолетних растений: прекращение роста, отмирание надземных побегов (у трав) или листопад (у деревьев и кустарников), замедление или остановка многих процессов жизнедеятельности.

У животных зимой также наблюдается существенное снижение активности. Сигналом к массовому отлету птиц служит изменение длины светового дня. Многие животные впадают в зимнюю спячку - приспосабливание для перенесения неблагоприятного зимнего времени года.

В связи с постоянными суточными и сезонными изменениями в природе у живых организмов вырабатывались определенные механизмы приспособительного характера.

Тепло. Все процессы жизнедеятельности протекают при определенной температуре - в основном от 10 до 40 °C. Лишь немногие организмы приспособлены к жизни при более высоких температурах. Например, некоторые моллюски живут в термальных источниках при температуре до 53 °C, синезеленые (цианобактерии) и бактерии могут обитать при 70-85 °C. Оптимальная температура для жизни большинства организмов колеблется в узких пределах от 10 до 30 °C. Однако диапазон колебания температур на суше значительно шире (от -50 до 40 °C), чем в воде (от 0 до 40 °C), поэтому предел устойчивости к температуре у водных организмов уже, чем у наземных.

В зависимости от механизмов поддержания постоянной температуры тела организмы делятся на пойкилотермных и гомойотермных.

Пойкилотермные, или холоднокровные, организмы имеют непостоянную температуру тела. Повышение температуры окружающей среды вызывает у них сильное ускорение всех физиологических процессов, изменяет активность поведения. Так, ящерицы предпочитают температурную зону около 37 °C. С повышением температуры ускоряется развитие некоторых животных. Так, например, при 26 °C у гусеницы бабочки-капустницы период от выхода из яйца до окукливания продолжается 10-11 дней, а при 10 °C он увеличивается до 100 дней, т. е. в 10 раз.

Для многих холоднокровных животных характерен анабиоз - временное состояние организма, при котором жизненные процессы существенно замедляются, а видимые признаки жизни отсутствуют. Анабиоз может наступать у животных как при понижении температуры среды, так и при ее повышении. Например, у змей, ящериц при повышении температуры воздуха выше 45 °C наступает оцепенение, у земноводных при понижении температуры воды ниже 4 °C жизненная активность практически отсутствует.

У насекомых (шмелей, саранчи, бабочек) во время полета температура тела достигает 35-40 °C, но с прекращением полета быстро снижается до температуры воздуха.

Гомойотермные, или теплокровные, животные с постоянной температурой тела обладают более совершенной терморегуляцией и в меньшей степени зависят от температуры среды. Способность поддерживать постоянную температуру тела - это важная особенность таких животных, как птицы и млекопитающие. У большинства птиц температура тела составляет 41-43 °C, а у млекопитающих - 35-38 °C. Она сохраняется на постоянном уровне вне зависимости от колебаний температуры воздуха. Например, при морозе в -40 °C температура тела песца 38 °C, а белой куропатки - 43 °C. У более примитивных групп млекопитающих (яйцекладущих, мелких грызунов) терморегуляция несовершенна (рис. 93).

Рис. 93. Зависимость температуры тела различных животных от температуры воздуха

Температурный режим имеет большое значение и для растений. Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза идет в диапазоне 15-25 °C. При высоких температурах происходит сильное обезвоживание растений и начинается их угнетение. Процессы дыхания и испарения воды (транспирация) начинают преобладать над фотосинтезом. При более низких температурах (менее 10 °C) могут возникать холодовые повреждения клеточных структур, угнетение фотосинтеза.

Основные приспособления растений к холодным местам обитания - это уменьшение размеров и появление специфических форм роста. На Севере, за Полярным кругом, произрастают карликовые березы, ивы, стелющиеся формы можжевельника, рябины. Даже во время долгого полярного лета, когда освещенность очень большая, отсутствие тепла сказывается на процессах фотосинтеза.

У растений существуют специальные механизмы, позволяющие предотвратить замерзание воды в клетках при низких температурах (ниже 0 °C). Так, зимой в тканях растений находятся концентрированные растворы сахаров, глицерина и других веществ, препятствующих замерзанию воды.

Температура, как и световой режим, от которого она зависит, также закономерно изменяется в течение суток, года и на разных широтах. На экваторе она относительно постоянна (около 25-30 °C). По мере приближения к полюсам амплитуда возрастает, причем летом существенно меньше, чем зимой. Поэтому особенно большое значение приобретает наличие у животных и растений приспособлений к перенесению низких температур.

Вода. Наличие воды - это необходимое условие существования всех организмов на Земле. Все живые организмы не менее чем на 30 % состоят из воды. Поддержание водного баланса является основной физиологической функцией организма. Вода по земному шару распределяется неравномерно. Так как большинство наземных растений и животных влаголюбивы, то ее недостаток часто оказывается причиной, ограничивающей распространение организмов.

Наличие воды - это один из основных экологических факторов, лимитирующих рост и развитие растений. В отсутствие воды растение увядает и может погибнуть, поэтому у многих растений существуют специальные приспособления, позволяющие им переносить недостаток влаги.

Так, в пустынях и полупустынях широко распространены ксерофиты, растения засушливых мест обитания. Они могут переносить временное увядание с потерей воды до 50 %. У них хорошо развита корневая система, в десятки раз превышающая по массе надземную часть. Корни могут уходить в глубину на 15-20 м (у черного саксаула - до 30 м), что позволяет им добывать воду на больших глубинах. Экономное расходование воды обеспечивается и развитием особых приспособлений надземных органов. Для уменьшения испарения воды листья у растений степей и пустынь обычно мелкие, узкие, часто они превращены в колючки или чешуйки (кактусы, верблюжья колючка, ковыль). Кутикула листа утолщена, покрыта восковым налетом или густо опушена. Иногда наблюдается полная потеря листьев (саксаулы, джузгун). Фотосинтез у таких растений осуществляется зелеными стеблями. У некоторых обитателей пустынь (агава, молочай, кактус) в тканях сильно утолщенных, мясистых стеблей запасается большое количество влаги.

Мезофиты - это растения, развивающиеся в условиях, когда воды достаточно. К ним относятся листопадные деревья, кустарники, многие травы лесной и лесостепной зон.

Гигрофиты - растения влажных мест обитания, имеют крупные сочные листья и стебли и значительно хуже развитую корневую систему. Межклетники в листьях и зеленых стеблях хорошо развиты. К числу таких растений относятся рис, калужница болотная, стрелолист, мхи и др.

У гидрофитов - водных обитателей часто плохо развиты или отсутствуют механическая ткань, корневая система (ряска, элодея).

Вода также необходима и животным. Большинство обитателей пустынь - верблюды, антилопы, куланы, сайгаки - достаточно долго способны обходиться без воды. Большая подвижность и выносливость позволяют им совершать миграции на значительные расстояния в поисках воды. Способы регуляции водного баланса у них более разнообразны. Так, например, жировые отложения у верблюда (в горбах), грызунов (под кожей), насекомых (жировая ткань) служат источником метаболической воды, которая освобождается в результате окисления жира. Большинство обитателей засушливых мест ведут ночной образ жизни, тем самым избегая перегрева и избыточного испарения воды.

Для организмов, обитающих в условиях периодической сухости, характерны снижение жизненной активности, состояние физиологического покоя в период отсутствия влаги. В жаркое сухое лето растения могут сбросить листву, иногда полностью отмирают надземные побеги. Особенно это характерно для луковичных и корневищных растений (тюльпанов, осок), которые бурно растут и цветут весной, а оставшуюся часть года проводят в виде покоящихся подземных побегов.

Животные с наступлением жаркого и сухого периода могут впадать в летнюю спячку (сурки), меньше двигаться и кормиться. Некоторые виды впадают в состояние анабиоза.

Почва служит средой обитания для многих микроорганизмов, животных, а также в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенными факторами, важными для почвенных обитателей, являются ее структура, химический состав, влажность, наличие питательных веществ.

| |
§ 66. Экология как наука. Экологические факторы § 68. Взаимодействие факторов. Ограничивающий фактор

Сезонные изменения включают глубокие сдвиги в организме под влиянием изменений питания, температуры окружающей среды, лучистого солнечного режима и под влиянием периодических изменений эндокринных желез, связанных главным образом с размножением животных. Сам вопрос о факторах внешней среды, определяющих сезонную периодику, чрезвычайно сложен и до настоящего времени полного разрешения не получил; в формировании сезонных циклов приобретают большое значение сдвиги в функциях половых желез, щитовидной железы и др., имеющие очень устойчивый характер. Изменения эти, хорошо устанавливаемые морфологически, очень устойчивы в своем последовательном развитии для разных видов и сильно усложняют анализ влияния физических факторов, вызывающих сезонную периодику.

Сезонные изменения в организме включают и реакции поведения. Они заключаются либо в явлениях миграций и кочевок (см. ниже), либо в явлениях зимней и летней спячки, либо, наконец, в разнообразной деятельности по постройке нор и убежищ. Между глубиной нор некоторых грызунов и зимним понижением температуры существует прямая зависимость.

Огромное значение для суммарной суточной активности животного имеет режим освещения. Поэтому сезонную периодику невозможно рассматривать вне широтного распространения организмов. На рисунке 22 приведены сезоны размножения у птиц в разных широтах северного и южного полушарий. Видны четко сдвинутые на более ранние месяцы сроки размножения при передвижении с севера на юг в Северном полушарии и почти зеркальное отображение этих отношений в Южном. Подобные же зависимости известны и для млекопитающих, например для овец. Здесь рассматриваются в основном

физиологические изменения в организме, происходящие в умеренном климате средних широт Северного полушария. Наибольшие изменения в организме в течение сезонов года касаются системы крови, общего обмена веществ, терморегуляции и отчасти пищеварения. Исключительное значение для бореальных организмов имеет накопление жира как энергетического потенциала, расходуемого на поддержание температуры тела и мышечную деятельность.

Наиболее заметные изменения двигательной активности в разные сезоны можно наблюдать у дневных животных, что несомненно связано с режимом освещения. Лучше всего эти отношения изучены у обезьян (Щербакова, 1949). При содержании обезьян в течение круглого года при постоянной температуре среды суммарная суточная активность зависела от продолжительности светового дня: возрастание активности имело место в мае

и июне. Повышение суммарной суточной активности наблюдалось еще в декабре и январе. Последнее никак нельзя отнести за счет влияния светового дня и связано, вероятно, с весенними проявлениями в природе в условиях Сухуми (рис.23).

В этих исследованиях обнаружилась также значительная сезонная периодика температуры тела у обезьян. Наиболее высокая температура в прямой кишке наблюдалась в июне, наиболее низкая - в январе. Эти сдвиги не могут объясняться изменениями температуры во внешней среде, так как температура помещения оставалась постоянной. Очень вероятно, что здесь имело место влияние радиационного охлаждения, благодаря сниженной температуре стен помещения.

В естественных условиях (Хрусцелевский и Копыло-ва, 1957) яркую сезонную динамику двигательной активности проявляют полевки Брандта в Юго-восточном Забайкалье. У них наблюдается резкое сокращение активности - выхода из нор в январе, марте, ноябре и декабре. Причины такой картины поведения довольно сложны. Они связаны с характером протекания беременности обычно весьма активных самок, со сроками восхода и захода солнца, высокими температурами летом и низкими зимой. Суточная активность, изученная в условиях природы, много сложнее и не всегда отражает картину, получаемую исследователем с помощью актографической методики.

Столь же сложные отношения обнаружены (Леонтьев, 1957) для полевки Брандта и монгольской песчанки в Амурской области.

У норок (Терновский, 1958) наблюдаются значительные изменения двигательной активности в зависимости от сезонов года. Наибольшая активность имеет место весной и летом, что, по-видимому, связано с длительностью светового дня. Однако при понижении температуры активность снижается, равно как и при осадках. У всех без исключения стадных копытных наблюдаются сезонные изменения стадности, что ярко выражено у лосей. У северного оленя стадные отношения (группирование, следование друг за другом) более заметны осенью, нежели летом или весной (Салганский, 1952).

Лучше всего изучены сезонные изменения обмена веществ (основного обмена). Еще в 1930 г. японский исследователь Ишида (Ishida , 1930) обнаружил значительное повышение основного обмена у крыс в весенний период. Эти факты были затем подтверждены многочисленными исследованиями (Kayser , 1939; Sellers , Scott a . Thomas , 1954; Kocarev , 1957; Gelineo a . Heroux , 1962). Установлено также, что зимой основной обмен у крыс гораздо ниже, чем летом.

Очень яркие сезонные изменения основного обмена обнаруживаются у пушных зверей. Так, основной обмен у песцов летом по сравнению с зимой повышен на 34%, а у серебристо-черных лисиц - на 50% (Фирстов, 1952). Эти явления несомненно связаны не только с сезонным Циклом, но и с имеющим место в летнее время перегреванием (см. гл. V ) и отмечены разными исследователями У песцов, енотовидных собак (Слоним, 1961). У серых крыс в условиях Заполярья также обнаружено повышение обмена веществ весной и понижение осенью.

Изучение химической терморегуляции у полярных видов (песцы, лисицы, зайцы), зимующих в условиях Ленинградского зоологического сада (Исаакян и Акчурин,

1953), показало при одних и тех же условиях содержания резкие сезонные изменения химической терморегуляции у лисиц и енотовидных собак и отсутствие сезонных изменений у песца. Особенно ярко это выражено в осенние месяцы, когда животные в летнем мехе. Авторы объясняют эти различия специфическими для арктических обитателей - песцов реакциями на смену освещения. Именно у песцов в осенний период практически отсутствует химическая терморегуляция, хотя изолирующий слой шерсти к этому времени еще не стал зимним. Очевидно, эти специфические для полярных животных реакции не могут объясняться только физическими свойствами кожных покровов: они результат сложных видовых особенностей нервного и гормонального механизмов терморегуляции. Эти реакции у полярных форм сочетаются с теплоизоляцией (Шоландер и сотрудники, см. стр. 208).

Большой материал по сезонным изменениям газообмена у различных видов грызунов (Калабухов, Ладыгина, Майзелис и Шилова, 1951; Калабухов, 1956, 1957; Михайлов, 1956; Скворцов, 1956; Чугунов, Кудряшов и Чугунова, 1956 и др.) показал, что у незимоспящих грызунов можно наблюдать повышение обмена веществ осенью и понижение зимой. Весенние месяцы характеризуются повышением обмена веществ, а летние относительным понижением. Такие же данные на очень большом материале были получены для обыкновенной полевки и рыжей полевки в Московской области.

Схематически можно представить сезонную кривую изменений обмена веществ у не впадающих в зимнюю спячку млекопитающих следующим образом. Самый высокий уровень обмена веществ наблюдается в весеннее время в период половой активности, когда животные после зимнего ограничения питания приступают к активной пищедобывательной деятельности. Летом уровень обмена вновь несколько снижается в связи с высокой температурой, а осенью несколько повышается или держится на летнем уровне, постепенно понижаясь к зиме. Зимой наступает некоторое понижение основного обмена, а к весне он опять резко повышается. Эта общая схема изменений уровня газообмена на протяжении всего года для отдельных видов и в отдельных условиях может значительно варьировать. Это особенно относится к сельскохозяйственным животным. Так, основной обмен у нелактирующих коров (Ritzman a . Benedict , 1938) в летние месяцы даже на 4-5-й день голодания оказался выше, чем зимой и осенью. Кроме того, очень важно отметить, что весеннее повышение обмена веществ у коров не связано с беременностью и лактацией, с условиями содержания в стойле или на пастбище. При стойловом содержании газообмен весной оказывается выше, чем при пастбищном осенью, хотя пастбищное содержание само по себе повышает газообмен в покое в течение всего пастбищного сезона (Калитаев, 1941).

В летний период газообмен у лошадей (в покое) возрастает почти на 40% по сравнению с зимним. Одновременно возрастает и содержание эритроцитов в крови (Магидов, 1959).

Очень большие различия (30-50%) в энергетическом обмене зимой и летом отмечаются у северного оленя (Сегаль, 1959). У каракульской овцы, несмотря на протекание беременности в зимний период, имеет место значительное снижение газообмена. Случаи снижения обмена веществ зимой у северного оленя и у каракульской овцы несомненно связаны с ограничением питания в зимний период.

Изменению основного обмена сопутствуют и сдвиги в химической и физической терморегуляции. Последнее связано с повышением теплоизоляции (insulation ) шерстного и перьевого покровов в зимнее время. Снижение теплоизоляции летом сказывается как на уровне критической точки (см. гл. V ), так и на интенсивности химической терморегуляции. Так, например, величины теплоотдачи в летнее и зимнее время у разных животных относятся: у белки, как 1: 1; у собаки 1: 1,5; у зайца 1: 1,7. В зависимости от сезонов года теплоотдача с поверхности тела значительно изменяется в связи с процессами линьки и обрастания зимней шерстью. У птиц электрическая активность скелетной мускулатуры (благодаря отсутствию несократительного термогенеза) зимой и летом не изменяется; у млекопитающих, например серой крысы, эти различия очень значительны (рис. 25).

Сезонные изменения критической точки обмена веществ обнаружены в последнее время у полярных животных в условиях Аляски (Irving , Krogh a . Monson , 1955) - у красной лисицы они составляют летом +8°, зимой -13°; у белки - летом и зимой +20°С; у дикобраза (Erethizoon dorsatum ) летом +7°, а зимой -12°С. Эти изменения авторы также связывают с сезонными изменениями теплоизоляции меха.

Обмен веществ у полярных животных в зимний период даже при температуре -40° С повышается сравнительно незначительно: у лисицы и полярного дикобраза - не более 200% от уровня обмена при критической точке, у белки - около 450-500%. Подобные же данные были получены в условиях Ленинградского зоосада на песцах и лисицах (Ольнянская и Слоним, 1947). Смещение критической точки обмена веществ от температуры +30°С до +20° С наблюдалось у серой крысы зимой (Синичкина, 1959).

Изучение сезонных изменений газообмена у степных пеструшек ( Lagurus lagurus ) показало (Башенина, 1957), что зимой критическая точка у них, в отличие от других видов полевок, необычайно низка - около 23° С. Критическая точка обмена веществ у полуденных песчанок смещается в разные сезоны, а у гребенщиковой остается постоянной (Мокриевич, 1957).

Наиболее высокие величины потребления кислорода при температурах среды от 0 до 20°С наблюдались у желтогорлых мышей, отловленных летом, а наиболее низкие - в зимний период (Калабухов, 1953). Данные для мышей, отловленных осенью, занимали среднее положение. Эта же работа позволила обнаружить очень интересные изменения теплопроводности шерсти (снятых с животных и высушенных шкурок), сильно возрастающей летом и понижающейся зимой. Некоторые исследователи склонны приписывать этому обстоятельству ведущую роль в изменениях обмена веществ и химической терморегуляции на протяжении разных сезонов года. Разумеется, такие зависимости отрицать нельзя, но и у лабораторных животных (белых крыс) имеется ярко выраженная сезонная динамика даже при постоянных температурах среды (Исаакян и Избинский, 1951).

В опытах на обезьянах и диких хищных обнаружено (Слоним и Безуевская, 1940), что химическая терморегуляция весной (апрель) более интенсивна, нежели осенью (октябрь), несмотря на то, что температура окружающей среды была в обоих случаях одинаковой (рис. 26). Очевидно, это результат предшествующего влияния зимы и лета и соответствующих изменений

в эндокринных системах организма. В летний период наблюдается снижение интенсивности химической терморегуляции, в зимний - увеличение.

Своеобразные сезонные изменения химической терморегуляции обнаружены у впадающего в зимнюю и летнюю спячку желтого суслика и незимоспящего тонкопалого суслика (Калабухов, Нургельдыев и Скворцов, 1958). У тонкопалого суслика сезонные изменения терморегуляции выражены более отчетливо, чем у желтого (разумеется, в состоянии бодрствования). Зимой обмен тонкопалого суслика резко повышен. У желтого суслика летом химическая терморегуляция нарушается уже при + 15-5° С. Сезонные изменения терморегуляции у него почти отсутствуют и заменяются длительной зимней и летней спячкой (см. ниже). Столь же мало выражены сезонные изменения терморегуляции у впадающего в летнюю и зимнюю спячку тарбаганчика.

Сопоставление сезонных изменений химической терморегуляции и биологического цикла животных (Н. И. Калабухов и сотр.) показало, что сезонные изменения выражены слабо как у зимоспящих видов, так и у видов, проводящих зиму в глубоких норах и мало подвергающихся воздействию низкой температуры наружного воздуха (например, большая песчанка).

Таким образом, сезонные изменения терморегуляции сводятся в основном к возрастанию теплоизоляции зимой, снижению интенсивности реакции обмена веществ (химической терморегуляции) и к смещению критической точки в зону более низких температур среды.

Несколько изменяется и термочувствительность организма, что связано, по-видимому, со сменой шерстного покрова. Такие данные установлены Н. И. Калабуховым для песцов (1950) и желтогорлых мышей (1953).

У серых крыс, обитающих в средней полосе, предпочитаемая температура зимой составляет от 21 до 24°, летом - 25,9-28,5°, осенью -23,1-26,2° и весной - 24,2° С (Синичкина, 1956).

В естественных условиях у диких животных сезонные изменения потребления кислорода и теплопродукции могут в значительной степени зависеть от условий питания. Однако экспериментальное подтверждение пока отсутствует.

Значительно изменяется по сезонам года кроветворная функция. Наиболее яркие сдвиги в этом отношении наблюдаются у человека в Арктике. Весной здесь можно наблюдать большое нарастание числа эритроцитов и гемоглобина (Н b ) крови, что связывают с переходом от полярной ночи к полярному дню, т. е. с изменениями инсоляции. Однако даже в условиях достаточной инсоляции в горах Тянь-Шаня у человека зимой наблюдается несколько сниженное количество гемоглобина в крови. Резкое повышение Н b наблюдается весной. Количество эритроцитов уменьшается весной и возрастает летом (Авазбакиева, 1959). У многих грызунов, например у песчанок, в летний период содержание эритроцитов снижается, а в весенний и осенний периоды - повышается (Калабухов и сотр., 1958). Механизм этих явлений до настоящего времени неясен. Здесь имеют место и изменения питания, витаминного обмена, ультрафиолетовая радиация и т. д. Не исключены также и влияния эндокринных факторов, причем особенно важная роль принадлежит щитовидной железе, стимулирующей эритропоэз.

Наибольшее значение в поддержании сезонного ритма имеют гормональные сдвиги, представляющие как самостоятельные циклы эндогенного происхождения, так и связанные с воздействием важнейшего фактора среды - режима освещения. При этом в настоящее время уже намечается схема взаимоотношений гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников.

Сезонные изменения гормональных отношений выявлены у диких животных в природных условиях на примере изменения веса надпочечников (играющих, как известно, большую роль в приспособлениях организма к специфическим и неспецифическим условиям «напряжения»- стресса).

Сезонная динамика веса и активности надпочечников имеет очень сложное происхождение и зависит как собственно от «напряжения» в связи с условиями жизни (питание, температура среды), так и от размножения (Шварц и сотр., 1968). В этом плане интересны данные об изменениях относительного веса надпочечников у неразмножавшихся полевых мышей (рис. 27). В период усиленного питания и оптимальных температурных условий вес надпочечников резко возрастает. Осенью с похолоданием этот вес начинает снижаться, но с установлением снежного покрова стабилизируется. Весной (апрель) начинается увеличение веса надпочечников в связи с ростом организма и половым созреванием (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968).

Морфологическая картина щитовидной железы у многих видов млекопитающих и птиц подвержена значительным сезонным изменениям. В летнее время отмечается исчезновение коллоида фолликул, уменьшение эпителия, уменьшение веса щитовидной железы. В зимнее время имеют место обратные отношения (Riddle , Smith a . Benedict , 1934; Watzka , 1934; Miller , 1939; Hoehn , 1949).

Столь же четко выражена сезонная изменчивость в функции щитовидной железы у северного оленя. В мае и июне наблюдается ее гиперфункция с усилением секреторной деятельности эпителиальных клеток. Зимой, особенно в марте, секреторная деятельность этих клеток прекращается. Гиперфункция сопровождается уменьшением объема железы. Сходные данные получены и у овец, но закономерность выражена гораздо менее резко.

В настоящее время имеются многочисленные данные, указывающие на наличие устойчивых сезонных колебаний содержания тироксина в крови. Наиболее высокий уровень тироксина (определяемого по содержанию йода в крови) наблюдается в мае и июне, наиболее низкий - в ноябре, декабре и январе. Как показали исследования (Sturm a . Buchholz , 1928; Curtis , Davis a . Philips , 1933; Stern , 1933) между интенсивностью образования тироксина и уровнем газообмена у человека на протяжении сезонов года есть прямой параллелизм.

Имеются указания на тесную связь между охлаждением тела и выработкой гормона щитовидной железы и тиреотропного гормона гипофиза (Uotila , 1939; Войткевич, 1951). Эти отношения также имеют весьма важное значение в формировании сезонной периодики.

По-видимому, значительная роль в сезонной периодике принадлежит и такому неспецифическому гормону, как адреналин. Большое количество данных свидетельствует о том, что адреналин способствует лучшей акклиматизации как к теплу, так и к холоду. Особенно сильно действуют комбинации препаратов тироксина и кортизона (Hermanson a . Hartmann , 1945). Хорошо акклиматизированные к холоду животные обладают большим содержанием аскорбиновой кислоты в корковом слое надпочечников (Dugal a . Fortier , 1952; Dugal , 1953).

Адаптация к низкой температуре среды сопровождается повышением содержания аскорбиновой кислоты в тканях, повышением содержания гемоглобина в крови (Gelineo et Raiewskaya , 1953; Raiewskaya , 1953).

В последнее время накоплен большой материал, характеризующий сезонные колебания содержания кортикостероидов в крови и интенсивности их выделения при инкубации коры надпочечника in vitro .

Роль режима освещения в формировании сезонного ритма признается подавляющим большинством исследователей. Освещение, как было установлено еще в середине прошлого столетия (Moleschott , 1855), оказывает значительное влияние на интенсивность окислительных процессов в организме. Газообмен у человека и животных под влиянием освещения повышается (Moleschott u . Fubini , 1881; Арнаутов и Веллер, 1931).

Однако до последнего времени совершенно не изученным оставался вопрос о влиянии освещения и затемнения на газообмен у животных с разным образом жизни и лишь при изучении влияния интенсивности освещения на газообмен у обезьян (Иванов, Макарова и Фуфачева, 1953) выяснилось, что он всегда выше на свету, чем в темноте. Однако не у всех видов эти изменения оказались одинаковыми. У гамадрилов они были выражены наиболее резко, далее шли макаки-резусы и меньше всего влияние освещенности сказалось на зеленых мартышках. Различия можно было понять только в связи с экологическими особенностями существования перечисленных видов обезьян в природе. Так, обезьяны-гамадрилы - обитатели безлесных нагорий Эфиопии; макаки-резусы - обитатели леса и сельскохозяйственных культурных участков, а зеленые мартышки - густого тропического леса.

Реакция на освещение появляется в онтогенезе относительно поздно. Так, например, у новорожденных козлят повышение газообмена на свету по сравнению с темнотой очень невелико. Эта реакция значительно возрастает к 20-30-му дню и еще более к 60-му (рис. 28). Можно думать, что у животных с дневной активностью реакция на интенсивность освещения носит характер натурального условного рефлекса.

У ночных животных лемуров-лори наблюдались обратные отношения. Газообмен у них оказывался повышенным

в темноте и пониженным при освещении во время определения газообмена в камере. Снижение газообмена на свету достигало у лори 28%.

Факты влияния длительного освещения или затемнения на организм млекопитающих были установлены экспериментальным изучением светового режима (светового дня) в связи с сезонными влияниями освещения. Экспериментальному изучению влияния длительности светового дня на сезонную периодику посвящено большое количество исследований. Больше всего данных собрано для птиц, где увеличение светового дня является фактором, стимулирующим половую функцию (Светозаров и Штрайх, 1940; Лобашов и Савватеев, 1953),

Полученные факты указывают как на значение общей длины светового дня, так и на значение смены фаз освещения и затемнения.

Хорошим критерием влияния режима освещения и длительности светового дня для млекопитающих служит протекание овуляции. Однако именно у млекопитающих такого прямого влияния света на овуляцию у всех без исключения видов установить не удается. Многочисленные данные, полученные на кроликах (Smelser , Walton a . Whethem , 1934), морских свинках (Dempsey , Meyers , Young a . Jennison , 1934), мышах ( Kirchhof , 1937) и на сусликах (Welsh , 1938), показывают, что содержание животных в полной темноте не оказывает никакого влияния на процессы овуляции.

В специальных исследованиях имитировались «зимние условия» охлаждением (от -5 до +7° С) и содержанием в полной темноте. Эти условия не оказали влияния на интенсивность размножения у обыкновенной полевки ( Microtus arvalis ) и скорость развития молодняка. Следовательно, сочетанием этих основных факторов внешней среды, определяющих физическую сторону сезонных влияний, нельзя объяснить зимнее угнетение интенсивности размножения, хотя бы для грызунов этого вида.

На хищных было обнаружено значительное влияние света на функцию размножения (Беляев, 1950). Уменьшение светового дня приводит к более раннему созреванию меха у норок. Изменение же температурного режима не оказывает никакого влияния на этот процесс. У куниц дополнительное освещение вызывает наступление периода спаривания и рождения детенышей на 4 месяца раньше обычного срока. Изменение режима освещения не оказывает влияния на основной обмен (Беляев, 1958).

Однако сезонную периодику нельзя представлять себе только как результат влияния факторов внешней среды, на что указывает большое количество экспериментов. В связи с этим возникает вопрос, существует ли сезонная периодика у животных, изолированных от воздействия природных факторов. У собак, которые в течение круглого года содержались в отапливаемом помещении при искусственном освещении, можно было наблюдать характерную для собак сезонную периодику (Maignonet Guilhon , 1931). Сходные факты были обнаружены в опытах на лабораторных белых крысах (Избинский и Исаакян, 1954).

Другой пример чрезвычайной прочности сезонной периодики касается животных, привезенных из южного полушария. Так, например, австралийский страус в заповеднике Аскания Нова откладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. Завадовский, 1930). Австралийская собака динго щенится в конце декабря. Хотя эти животные, как и страусы, в течение многих десятков лет разводятся в северном полушарии, никаких изменений в их природном сезонном ритме не наблюдается.

У человека изменение обмена веществ протекает по той же схеме, что и у незимоспящих животных. Имеются наблюдения, полученные в естественной обстановке с попыткой извращения естественного сезонного цикла. Наиболее простой способ такого извращения и наиболее достоверные факты получены при изучении переездов из одной местности в другую. Так, например, переезд в декабре - январе из средней полосы СССР в южную (Сочи, Сухуми) вызывает эффект повышения сниженного «зимнего» обмена в течение первого месяца пребывания там в связи с новыми условиями юга. По возвращении весной на север наступает вторичное весеннее повышение обмена. Таким образом, при зимней поездке на юг можно в течение года наблюдать два весенних подъема уровня обмена у одного и того же человека. Следовательно, извращение сезонного ритма имеет место и у человека, но только в условиях изменения всего комплекса природных факторов внешней среды (Иванова, 1954).

Особый интерес представляет формирование сезонных ритмов у человека на Крайнем Севере. В этих условиях, в особенности при жизни на небольших станциях, резко нарушается сезонная периодика. Недостаточная мышечная деятельность вследствие ограничения прогулок, часто невозможных в условиях Заполярья, создает практически полное выпадение сезонного ритма (Слоним, Ольнянская, Руттенбург, 1949). Опыт показывает, что создание благоустроенных поселков и городов в Заполярье восстанавливает его. Сезонный ритм у человека является до некоторой степени отражением не только сезонных факторов, общих для всего живого населения нашей планеты, но, как и суточный ритм, служит отражением социальной среды, влияющей на человека. Большие города и поселки на Крайнем Севере с искусственным освещением, с театрами, кино, со всем ритмом жизни, свойственным современному человеку,

создают такие условия, при которых за Полярным кругом сезонный ритм проявляется нормально и выявлен так же, как и в наших широтах (Кандрор и Раппопорт, 1954; Данишевский, 1955; Кандрор, 1968).

В условиях Севера, где зимой наблюдается большой недостаток ультрафиолетового облучения, имеют место значительные нарушения обмена веществ, главным образом фосфорного обмена, и недостаток витамина D (Галанин, 1952). Эти явления особенно тяжело отражаются на детях. По данным немецких исследователей, в зимний период наблюдается так называемая «мертвая зона», когда совершенно прекращается рост детей (рис. 29). Интересно, что в Южном полушарии (в Австралии) это явление наблюдается в месяцы, соответствующие лету в Северном полушарии. Сейчас дополнительное ультрафиолетовое облучение рассматривается как один из важнейших приемов коррекции нормального сезонного ритма в условиях северных широт. В этих условиях приходится говорить не столько о сезонном ритме, сколько о специфическом недостатке этого природного необходимого фактора.

Сезонная периодика представляет также огромный интерес для животноводства. Ученые склоняются сейчас к тому, что значительная часть сезонных периодов должна изменяться сознательным воздействием человека. Речь идет прежде всего о сезонном режиме питания. Если для диких животных недостаток питания приводит иногда к гибели значительного количества особей, к уменьшению численности представителей их в данной местности, то по отношению к культурным сельскохозяйственным животным это совершенно недопустимо. Питание сельскохозяйственных животных не может базироваться на сезонных ресурсах, а должно дополняться на основе хозяйственной деятельности человека.

Сезонные изменения в организме птиц тесно связаны с характерным для них инстинктом перелета и в основе их лежат изменения энергетического баланса. Однако, несмотря на перелеты, у птиц наблюдаются как сезонные изменения химической терморегуляции, так и изменения теплоизоляционных свойств перьевого покрова (инсуляция).

Хорошо выражены изменения обмена веществ у домового воробья ( Passer domesticus ), энергетический баланс которого при низких температурах поддерживается большей теплопродукцией зимой, чем летом. Результаты, полученные при измерении потребления пищи и обмена, показывают уплощенный тип кривой химической терморегуляции, обычно встречающийся в тех случаях, когда теплопродукция оценивается на основе потребления пи-Щи на протяжении нескольких дней, а не исходя из потребления кислорода в кратковременном эксперименте.

В последнее время было установлено, что максимальная теплопродукция у воробьиных птиц зимой выше, чем летом. У дубоносов, голубей Columba livia и скворцов Sturnus vulgaris время выживания в холодные периоды зимой было большим главным образом в результате возросшей способности поддерживать более высокую теплопродукцию. На длительность периода до наступления смерти влияют также состояние оперения - линька и продолжительность нахождения в неволе, но сезонный эффект при этом всегда ярко выражен. У находящихся IB клетке птиц потребление пищи зимой возрастало на 20-50%. Но потребление пищи зимой у содержащихся в клетке вьюрков ( Fringilla montefringilla ) и у домашних воробьев, находящихся на воле, не увеличивалось (Rautenberg , 1957).

Значительная ночная гипотермия, наблюдаемая зимой у только что пойманных птиц, отсутствует у дубоносов и черноголовой гаички. Ирвинг (Irving , 1960) пришел к выводу, что холодными ночами северные птицы охлаждаются ниже уровня своей дневной температуры тела примерно настолько же, насколько и птицы умеренных областей.

Увеличение веса оперения, наблюдаемое у некоторых птиц в зимнее время, позволяет предположить наличие теплоизоляционной адаптации, которая могла бы частично покрыть изменения метаболизма на холоду. Однако исследования Ирвинга на нескольких видах диких птиц в зимнее и летнее время, а также Дэвиса (Davis , 1955) и Харта ( Hart , 1962) дают мало оснований для предположения о том, что увеличение метаболизма при падении температуры на 1° было в эти сезоны различным. Установлено, что у голубей теплопродукция, измеренная при 15°С, зимой была ниже, чем летом. Однако величина этих сезонных изменений была небольшой и в диапазоне критических температур не наблюдалось никаких сдвигов. Данные о сдвигах уровня критической температуры были получены для кардинала ( Richmondena cardinalis ) ( Lawson , 1958).

Вальгрен ( Wallgren , 1954) изучал энергетический обмен у желтой овсянки ( Emberiza citrinella ) при 32,5° С и при -11° С в разное время года. Обмен в состоянии покоя не обнаружил сезонных изменений; при -11 0 С в июне и июле обмен был значительно выше, чем в феврале и марте. Эта инсулятивная адаптация частично объясняется большей толщиной и «распушиванием» оперения и большим сужением сосудов в зимнее время (так как оперение было самым густым в сентябре - после линьки, а максимальные изменения обмена - в феврале).

Теоретически изменениями оперения можно объяснить понижение летальной температуры примерно на 40° С.

Исследования, проведенные на черноголовой гаичке ( Parus atricapillus ), также указывают на наличие низкой теплопродукции в результате теплоизоляционной адаптации в зимнее время. Частота пульса и частота дыхания имели сезонные сдвиги, причем зимой при 6° С понижение было большим, чем летом. Критическая температура, при которой дыхание резко возрастало, зимой также сдвигалась к более низкому уровню.

Увеличение основного обмена при термонейтральных температурах, резко выраженное у млекопитающих и птиц, подвергнутых воздействию холода в течение нескольких недель, не играет заметной роли во время адаптации к зиме. Единственное свидетельство значительного сезонного изменения основного обмена было получено на домовых воробьях, но нет оснований предполагать, что оно играет сколько-нибудь значительную роль у птиц, живущих на воле. У большинства исследованных видов вообще не наблюдается никаких изменений. Кинг и Фарнер (King a . Farrier , 1961) указывают, что большая интенсивность основного обмена в зимнее время была бы невыгодной, так как птице потребовалось бы ночью увеличить расход своих энергетических резервов.

Наиболее характерными сезонными сдвигами у птиц являются их способность изменять свою теплоизоляцию и поразительное свойство поддерживать более высокий уровень теплопродукции в условиях холода. На основе измерения потребления пищи и выделений при различных температурах и фотапериодах были сделаны оценки энергетических потребностей для существования и продуктивных процессов в различное время года. Для этой цели птицы были размещены в отдельных клетках, где у них измерялась метаболизированная энергия (максимальный приток энергии минус энергия выделений при различных температурах и фотопериодах). Наименьшая метаболизированная энергия, потребная для существования при определенных температурах и фотопериодах испытания, называется «энергией существования». Ее корреляция с температурой показана в левой части рисунка 30. Потенциальная энергия - это максимальная метаболизированная энергия, измеренная при температуре, соответствующей летальному пределу, являющемуся самой низкой температурой, при которой птица может поддерживать вес тела. Энергия продуктивности - это разница между потенциальной энергией и энергией существования.

В правой части рисунка 30 показаны различные категории энергии, вычисленные для разных времен года из средних температур и фотопериодов вне помещения. Для этих расчетов принимается, что максимальная метаболизированная энергия выявлена в условиях холода, а также для продуктивных процессов при более высоких температурах. У домового воробья потенциальная энергия подвергается сезонным изменениям вследствие сезонных изменений пределов выживаемости. Энергия существования также изменяется в соответствии со средней температурой вне помещения. Благодаря сезонным изменениям потенциальной энергии и энергии существования, энергия продуктивности остается постоянной в течение всего года. Некоторые авторы указывают, что возможность домового воробья жить в дальних северных широтах обусловлена его способностью растягивать свой максимальный энергетический баланс на всю зиму и метаболизировать столько же энергии во время короткого дневного фотопериода зимой, сколько и в течение длительных фотопериодов летом.

У белогорлого воробья (Z . albicallis ) и у юнко ( J . hue - malls ) при 10-часовом фотопериоде количество метаболизированной энергии меньшее, чем при 15-часовом, что является серьезным недостатком зимнего времени (Seibert , 1949). Эти наблюдения были сопоставлены с фактом миграции обоих видов на юг в зимнее время.

В отличие от домового воробья, тропический сине-черный зяблик ( Votatinia jacarina ) мог сохранять энергетический баланс примерно до 0°С при 15-часовом фотопериоде и до 4° С при 10-часовом. Фотопериод ограничивал энергетику в большей степени при понижении температуры, в чем состоит отличие этих птиц от домашнего воробья. Благодаря воздействию фотопериода потенциальная энергия была наиболее низкой в зимнее время, когда энергия существования наивысшая. Следовательно, энергия продуктивности была также наиболее низкой в то время года. Эти физиологические характеристики не позволяют данному виду существовать в зимнее время в северных широтах.

Хотя для терморегуляции энергетические потребности в холодное время года оказываются максимальными, различные виды активности птиц распределяются, по-видимому, в течение всего года равномерно и поэтому кумулятивные эффекты ничтожны. Распределение установленных энергетических запросов для различной активности в течение всего года лучше всего описано для трех воробьев S . arborea ( West , 1960). У этого вида наибольшее количество энергии продуктивности потенциально приходилось на летнее время. Поэтому деятельность, требующая энергетических затрат, как, например, миграция, гнездование и линька, равномерно распределяется между апрелем и октябрем. Дополнительные затраты на свободное существование являются тем неизвестным, которое может или не может повысить теоретический потенциал. Однако вполне возможно, что потенциальная энергия может быть использована в любое время года, по крайней мере на кратковременные периоды - на время полета.

Реакция организмов на сезонные изменения длины дня получила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток.

Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение, так как для подготовки к переживанию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интенсивной жизнедеятельности требуется довольно значительное время. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки и пригнанность цикла к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм (температуры, влажности и др.). В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии и поведения организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Образно говоря, фотопериодизм - это реакция организма на будущность.

Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах, он свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня. У таких видов либо развиты другие способы регулирования жизненного цикла (например, озимость у растений), либо они не нуждаются в точном его регулировании. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство видов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и плоды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном состоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фотопериодических реакций, например многие эфемерные растения.

Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные -в умеренных и высоких. У видов с обширными ареалами северные особи могут отличаться по типу фотопериодизма от южных. Таким образом, тип фотопериодизма - это экологическая, а не систематическая особенность вида.

У длиннодневных растений и животных увеличивающиеся весенний и раннелетний дни стимулируют ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выращивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказывается удлиненным, в результате у них задерживается листопад и они чаще подвергаются обморожению.

Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические изменения могут быть очень значительными. Тропические виды фотопериодическая реакция подготавливает к сухому и дождливому сезонам. Некоторые сорта риса в Шри-Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом ритме, что определяет время их цветения.

Фотопериодизм насекомых может быть не только прямым, но и опосредованным. Например, у капустной корневой мухи зимняя диапауза возникает через воздействие качества пищи, которое изменяется в зависимости от физиологического состояния растения.

Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает. Например, переход в диапаузу яблоневой листовертки на широте 32° происходит при продолжительности светлого периода суток, равной 14 ч, 44°-16 ч, 52°-18 ч. Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения растений и животных, для их интродукции.

Фотопериодизм растений и животных - наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале температур. При некотором сочетании экологических условий возможно естественное расселение видов в несвойственные им широты несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притропических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.

Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.

Средние многолетние сроки развития организмов епределяются прежде всего климатом местности, именно к ним и приспособлены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обусловливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в определенных пределах изменяться. Это особенно сильно проявляется у растений и пойкилотермных животных.’ Так, растения, не набравшие необходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генеративное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75 °С. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изменяются от 19 апреля до 28 мая. Гомойотермные животные отвечают на особенности погоды изменением поведения, сроков гнездования, миграций.

Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особая прикладная отрасль экологии - фенология (дословный перевод с греческого - наука о явлениях).

Согласно биоклиматическому закону Хопкинса, выведенному им применительно к условиям Северной Америки, сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5 градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т. е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше - осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условий (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Соединяя на карте точки с одинаковыми фенодатами, получают изолинии, отражающие фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений. Это имеет большое значение для планирования многих хозяйственных мероприятий, в частности сельскохозяйственных работ.

Не секрет, что зима и холод влияют на наш организм. И довольно сильно: начиная с настроения и заканчивая частыми простудами, сонливостью и проч. Поделюсь основными моментами, как комфортно пережить зиму. Ничего нового я, наверное, вам не скажу, потому что сон, спорт и свежий воздух по-прежнему остаются главными источниками сил и здоровья для человека. Но в зимнее время года во всем есть свои нюансы:

1. Если зимой вы проводите много времени на улице, вам требуется больше калорий в суточном рационе по сравнению с теплыми временами года. Женщинам 1500 ккал в день. Мужчинам 1800 ккал в день. “Лишними” они не станут, так как будут затрачены на обогрев организма. Чтобы не тянуло на нездоровый фаст-фуд, сознательно добавьте в питание полезные жиры в виде растительных масел, орехов или жирной рыбы. Иммунитету зимой нужна усиленная поддержка, поэтому позаботьтесь о достаточном количестве витаминов и микроэлементов в рационе. Выбирайте натуральные сезонные продукты. И тут очень кстати будет вспомнить национальную русскую кухню. Квашеная капуста, чеснок, клюква богаты витамином С, а свекла содержит много глутамина - незаменимой аминокислоты, которая является своего рода «топливом» для иммунной системы. Также ее много в мясных и молочных продуктах.
2. Короткий световой день угнетающе действует на настроение. От нехватки ультрафиолета в организме снижается выработка серотонина. Это может приводить к сонливости, лени и даже депрессии. Старайтесь бывать на улице в светлое время суток, например, прогуливайтесь в обеденный перерыв. Кроме того, следуйте режиму: не позволяйте себе засиживаться допоздна, чтобы не просыпаться затемно и максимально застать световой день. Здорово бодрят и улучшают настроение . Они как раз и активизируют выработку серотонина и эндорфина.
3. Обязательно высыпайтесь. Зимой это важное условие профилактики простудных заболеваний.
4. Как и летом, не забывайте много пить, поскольку искусственные источники отопления сильно сушат воздух, и вместе с ним пересыхают наша кожа и слизистые. Однако если летом организм сам требует воды, то зимой пить надо вне зависимости от того, испытываете вы жажду или нет.

Многие исследователи отмечают, что сезонная изменчивость физиологических процессов схожа с суточной периодичностью оных. То есть состояние организма летом и зимой напоминает таковое днем и ночью соответственно. В сравнении с летом, зимой в крови снижается содержание сахара (аналогичное явление наблюдается и ночью), увеличивается количество АТФ (является универсальным источником энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах) и холестерина.

Стоит отметить, что повышение массы тела зимой может быть связано не только с повышением уровня холестерина, а и с рядом других факторов, среди которых:

1. Щитовидная железа, гормоны которой влияют на обмен веществ, - ведет себя менее активно, тем самым обмен веществ замедляя.

2. Продолжительность светового дня зимой ощутимо меньше, чем в другое время года. Авитаминоз.

3. В зимний период мы большую часть времени проводим в помещении.

Помимо изменений в физическом состоянии, происходит и ряд психо-эмоциональных преобразований (читай: депрессия). Существует даже термин - «зимняя депрессия» - это расстройство, при котором у людей в зимнее время года наблюдаются следующие симптомы:

1. Слабая концентрация внимания, снижение интеллектуальной активности.

2. Различные нарушения сна. Сон становится дольше, но не является восстанавливающим. Усиленная потребность в дневном сне, затрудненное либо же преждевременное пробуждение ото сна.

Текущая страница: 7 (всего у книги 43 страниц) [доступный отрывок для чтения: 29 страниц]

2.2.5. Сезонные (циркануальные) ритмы

Биологические ритмы с периодом, равным одному году (циркануальные), традиционно называют сезонными ритмами. Несмотря на прогресс в разработке средств защиты от резких перепадов параметров окружающей среды, у человека обнаруживаются годичные колебания биохимических, физиологических и психофизиологических процессов. Сезонные биоритмы, охватывая, по существу, все функции, отражаются на состоянии организма в целом, на здоровье и работоспособности человека.

Основы циркануальных ритмов. Комплекс внешних и внутренних причин, вызывающих циркануальные ритмы, можно разделить условно на три группы по механизму действия.

1. Адаптивные изменения функционального состояния организма, направленные на компенсацию годичных колебаний основных параметров окружающей среды и прежде всего температуры, а также качественного и количественного состава пищи.

2. Реакция на сигнальные факторы среды – продолжительность светового дня, напряженность геомагнитного поля, некоторые химические компоненты пищи. Факторы среды, играющие роль сезонных «датчиков времени», способны вызывать значительные морфофункциональные перестройки организма.

3. Эндогенные механизмы сезонных биоритмов. Действие этих механизмов носит адаптивный характер, обеспечивая полноценное приспособление организма к сезонным изменениям параметров окружающей среды.

Сопряженность сезонных изменений освещенности, температурных условий окружающей среды и состава пищи затрудняет разделение их роли в формировании циркануальных ритмов физиологических систем организма. Следует отметить существенное значение социальных факторов в формировании сезонных биоритмов у человека.

Сезонные колебания в характере поведенческих реакций человека.

В процессе питания общая калорийность пищи возрастает в осенне-зимний период. Причем летом увеличивается потребление углеводов, а зимой – жиров. Последнее приводит к возрастанию в крови общих липидов, триглицеридов и свободных жиров. Существенное влияние на изменение функционального состояния организма в разные сезоны года оказывает витаминный состав пищи.

Интенсивность энергетического обмена больше в зимне-весенний период по сравнению с летом, а теплоотдача с поверхности кожи имеет обратную направленность. В зависимости от сезона года отмечается значительная разница в терморегуляторной реакции организма на тепловую и холодовую нагрузку. Устойчивость по отношению к тепловым нагрузкам возрастает летом и снижается зимой. Четкая сезонная периодичность характерна для интенсивности процессов роста. Максимальный прирост массы тела у детей наблюдается в летние месяцы.

Имеются многочисленные данные о сезонных колебаниях в нейроэндокринной системе. Так, активность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы максимальна в весенние месяцы. В это же время возрастает концентрация в крови тропных гормонов гипофиза. Активность щитовидной железы увеличивается в зимние месяцы. Глюкокортикоидная функция надпочечников минимальна летом, а активность симпатоадреналовой системы имеет пик в зимние месяцы.

Сезонную динамику репродуктивной функции связывают с фотопериодизмом (колебаниями продолжительности светлого и темного времени суток). С удлинением ночи происходит увеличение выработки мелатонина эпифизом, который, в свою очередь, приводит к угнетению гонадотропной функции гипоталамо-гипофизарной системы.

Согласно многочисленным наблюдениям, функциональная активность сердечно-сосудистой системы выше в весенние месяцы. Это проявляется в более высоких показателях частоты сердечных сокращений, артериального давления, сократительной функции миокарда. Комплексные исследования кровообращения, дыхания и крови показывают, что сезонные колебания характерны для кислородтранспортной системы организма и определяются, по-видимому, колебаниями интенсивности энергетического обмена.

Сезонные колебания интенсивности энергетического обмена и активности нейроэндокринной системы вызывают закономерные колебания в деятельности различных физиологических систем организма. Наблюдения за состоянием и поведением человека обнаруживают сезонные изменения работоспособности. Так, уровень физической работоспособности минимален зимой и максимален в конце лета – начале осени.

2.2.6. Влияние гелиогеофизических факторов на биоритмы человека

Под термином «гелиогеофизические факторы» понимают комплекс физических факторов, влияющих на организм человека и связанных с солнечной активностью, вращением Земли, флуктуациями геомагнитных полей, особенностями строения и состояния атмосферы. Гелиогеофизические факторы определяют погодно-климатические условия. Их колебания, как по отдельности, так и в совокупности, могут оказывать неоднозначное влияние на биоритмы человека.

Факторы солнечной активности являются важным элементом при синхронизации ритмики биологических систем в диапазонах мезо– и макроритмов (табл. 2.6). Ультрадианные ритмы смены фаз сна модулируются солнечной активностью. Частоты некоторых короткопериодных биоритмов коррелируют с частотами регуляторных микропульсаций геомагнитного поля и акустическими колебаниями, возникающими во время магнитных бурь. Ведущей составляющей этих колебаний является частота около 8 Гц. Например, ритм тремора, ритм альфа-волн ЭЭГ, ритм ЭКГ коррелируют с частотами электромагнитных пульсаций. Ритм митохондрий, гликолиза и синтеза белков коррелирует с акустическими явлениями (инфразвуком). Есть данные о существовании биоритмов с диапазоном колебаний пульсаций Солнца (2 ч 40 мин). Более известны околонедельные или кратные изменения физиологических показателей человека. Оказалось, что эта ритмика связана с прохождением Земли около границ секторов межпланетного магнитного поля.

Изучалось влияние на биоритмы и погодных факторов, таких как температура воздуха, его влажность, атмосферное давление и т. п. Оказалось, что физиологические параметры связаны с погодными условиями чаще простыми линейными отношениями. Так, с усилением какого-либо фактора погоды (например, температуры воздуха) происходит увеличение значений физиологических показателей человека (например, артериального давления, частоты дыхания, мышечной силы рук) или их уменьшение.

В некоторых случаях (зависимости температуры тела от внешней температуры, зависимости температуры тела и частоты дыхания от атмосферного давления и т. д.) погодные факторы вызывают попеременную реакцию усиления и ослабления, т. е. поддерживают колебательное состояние функций.

Таблица 2.6. Периоды и циклы гелиофизических факторов (по: Б. М. Владимирский, 1980)

Результаты проведенных исследований позволили выделить два вида воздействий геомагнитных и погодных факторов на изменения физиологических параметров.

Влияние солнечной активности (хромосферных вспышек) и погодных факторов (которые сами зависят от солнечной активности) чаще всего проявляется в виде простых линейных отношений. Воздействия постоянного магнитного поля и случайных магнитных возмущений нелинейны и создают постоянный и «ритмический» фон, вызывая (в зависимости от собственных параметров и функционального состояния живой системы) реакцию то усиления, то ослабления функции.

...

Таким образом, магнитные поля Земли, по-видимому, поддерживают существование колебательных контуров, в то время как солнечная активность и погодные факторы модулируют биологические ритмы.

Для организма с уже сформированной биоритмической системой внешние воздействия играют роль «датчиков времени», поддерживая общий уровень колебаний (как это можно видеть при действии параметров магнитного поля и некоторых погодных факторов), регулируя период (изменение ритмики в различные сезоны года в связи с изменением освещенности и других факторов) и амплитуду колебаний (влияние атмосферного давления, влажности, температуры, вспышек на Солнце).

2.2.7. Адаптационная перестройка биологических ритмов

...

При резком изменении ритмов внешней среды (геофизических или социальных) происходит рассогласование эндогенно обусловленных колебаний физиологических функций человека. Такое нарушение сопряженности периодических осцилляции функционально взаимосвязанных систем организма получило название десинхроноза.

Симптоматика десинхроноза сводится к расстройствам сна, снижению аппетита, настроения, умственной и физической работоспособности, различным невротическим расстройствам. В некоторых случаях отмечают органические заболевания (гастрит, язвенная болезнь и т. п.).

Состояние, когда система циркадианных ритмов организма не соответствует временным условиям окружающей среды, называется внешним десинхронозом. Под влиянием новых «датчиков времени» начинается перестройка сложившейся ранее системы циркадианных ритмов организма. При этом физиологические функции перестраиваются с различной скоростью, нарушается фазовая структура ритмов физиологических функций – развивается внутренний десинхроноз. Он сопровождает весь период приспособления организма к новым временным условиям и длится иногда на протяжении нескольких месяцев.

Среди факторов, приводящих к адаптивной перестройке биологических ритмов, выделяют:

– смену временных поясов (переезды на значительные расстояния в широтном направлении, трансмеридианные перелеты);

– устойчивое рассогласование по фазе с местными датчиками времени ритма «сон – бодрствование» (работа в вечернюю и ночную смену);

– частичное или полное исключение географических датчиков времени (условия Арктики, Антарктики и др.);

– воздействие различных стрессоров, среди которых могут быть патогенные микробы, болевые и физические раздражители, психическое или усиленное мышечное напряжение и т. п.

Все чаще появляются сведения о рассогласовании биологических ритмов человека с ритмами его социальной активности, составляющими уклад жизни, – режимом труда и отдыха и т. п.

Перестройка биоритмов происходит также и под влиянием неблагоприятных условий, первично не связанных с трансформацией ритмов и приводящих к развитию десинхроноза лишь вторично. Такой эффект оказывает, например, утомление. Поэтому в одних случаях возникает специфический синхроноз как последствие необычных или чрезмерных требований к циркадианной системе (например, временные сдвиги), в других – неспецифический десинхроноз как следствие воздействия на организм неблагоприятных социальных и биологических факторов.

Выделяют следующие виды десинхроноза: острый и хронический, явный и скрытый, частичный и тотальный, а также асинхроноз.

Острый десинхроноз появляется эпизодически при экстренном рассогласовании датчиков времени и суточных ритмов организма (например, реакция на быстрое однократное перемещение в широтном направлении), хронический же – при повторных рассогласованиях датчиков времени и суточных ритмов организма (например, реакция на повторяющиеся перемещения в трансмеридиональном направлении или при адаптации к работе в ночную смену).

Явный десинхроноз проявляется в субъективных реакциях на рассогласование датчиков времени с суточными циклами организма (жалобы на плохой сон, снижение аппетита, раздражительность, сонливость в дневное время и т. п.). Объективно отмечается снижение работоспособности, несогласование по фазе физиологических функций с датчиками времени. Явный десинхроноз с течением времени исчезает: самочувствие улучшается, работоспособность восстанавливается и частично происходит синхронизация по фазе ритмов отдельных функций и датчиков времени. Однако от частичной до полной перестройки циркадианной системы требуется значительно больший период времени (до нескольких месяцев), в течение которого определяются признаки так называемого скрытого десинхроноза.

Частичный, тотальный десинхроноз и асинхроноз в основном отражают различную степень выраженности десинхронизации функций в организме, которая обусловлена степенью расхождения фаз их ритмов. При первом – рассогласование суточных ритмов функций – десинхронизация наблюдается лишь в некоторых звеньях, при втором – в большинстве звеньев циркадианной системы. При наиболее тяжелой степени – асинхронозе – отдельные звенья циркадианной системы оказываются полностью разобщенными, десинхронизированными, что фактически не совместимо с жизнью.

Большую нагрузку на хронофизиологическую систему организма создают перелеты со сменой часовых поясов. Продолжительность и характер перестройки физиологических функций при этом зависят от многих факторов, из которых ведущий – величина часового сдвига. Отчетливая перестройка циркадианных ритмов начинается после перелета через 4 и более часовых поясов. Следующим фактором является направление переезда. Обследования разных контингентов людей при трансмеридиональных перелетах как на запад, так и на восток показали, что перемещения в разных направлениях имеют свою специфику. Не меньшую роль при прочих равных условиях играет климатическая контрастность пунктов перелета.

Интересно отметить, что при трансмеридиональном перелете функциональные сдвиги в организме (субъективный дискомфорт, эмоциональные, гемодинамические реакции и т. п.) выражены резче, чем при медленном пересечении поясных зон (поездом, на судах), когда человек «вписывается» в смещенную пространственно-временную структуру окружающей среды постепенно. Тем не менее переезд поездом сопровождается своим, специфическим для разных направлений субъективным дискомфортом.

Скорость перестройки суточного ритма зависит также от возраста и пола человека, его индивидуальных особенностей и профессиональной принадлежности. Так, нормализация циркадианного ритма у женщин происходит быстрее, чем у мужчин. Анатомо-физиологическая незрелость детского организма и мобильность функциональных проявлений у подростков являются причиной легкого возникновения десинхроноза. Вместе с тем высокая пластичность ЦНС у подростков обеспечивает более быстрое и менее трудное приспособление их к трансмеридиональному перемещению. Наименее выражены и быстрее перестраиваются все реакции организма у хорошо тренированных спортсменов.

Этапы процесса адаптации. Исследования показали, что процесс адаптации организма при смене часовых поясов происходит поэтапно. Выделяют стадию десинхронизации, стадию неустойчивой синхронизации и стадию устойчивой синхронизации, когда нормализуются как фазы самих суточных ритмов, так и соотношения между ними. Следует отметить, что процесс перестройки циркадианных ритмов различных физиологических систем протекает относительно независимо и с разной скоростью. Наиболее быстро перестраиваются режим сна и бодрствования, простые психомоторные реакции. Восстановление циркадианного ритма сложных психофизиологических функций происходит в течение 3–4 суток. Для перестройки ритмов сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной систем нужен более длительный период. Наиболее продолжительное время (12–14 суток) требуется для перестройки в соответствии с новым поясным временем циркадианного ритма терморегуляции, гормональной деятельности, основного обмена.

Сильными синхронизаторами суточных ритмов биохимических и физиологических процессов являются двигательная активность, время сна и приема пищи. Режим сна и бодрствования играет основную роль в ускорении нормализации суточного ритма при многочасовых широтных перемещениях.

При составлении специальной диеты и режима питания учитывают следующее:

1) действие пищи как датчика времени;

2) хронобиологическое действие теофиллина в чае и кофеина в кофе;

3) свойство пищи, богатой белками, способствовать синтезу катехоламинов, а пищи, богатой углеводами, – синтезу серотонина.

Показано, что необходимо относительно высокое содержание в крови адреналина и норадреналина во время бодрствования, а серотонина – во время сна.

Некоторые исследователи предлагают за несколько дней до перелета установить режим жизнедеятельности, соответствующий новому поясному времени. Однако этот вопрос остается дискуссионным.

При кратковременных командировках рекомендуют не менять привычный распорядок дня и часы сна, а при необходимости принимать снотворное или тонизирующий препарат. Возможна и комбинация этих средств. Циркадианные ритмы после полета значительно быстрее восстанавливаются при специальных режимах чередования света и темноты.

2.3. Общие вопросы адаптации организма человека к различным климатогеографическим регионам

2.3.1. Адаптация человека к условиям Арктики и Антарктики

Факторы среды. В условиях Арктики и Антарктики на человека действует комплекс факторов, таких как низкая температура, колебания геомагнитного и электрического полей, атмосферного давления и т. п. Степень их воздействия может быть различной в зависимости от климатогеографических особенностей местности. Вместе с тем перечисленные факторы неравнозначны для человеческого организма. Исторически сложилось так, что первоначально основное внимание уделялось изучению влияния холода на организм человека. Лишь во второй половине прошлого столетия исследователи обратили внимание на эффекты, оказываемые другими факторами.

...

В настоящее время полагают, что особо важное воздействие на человека оказывают явления космической природы: космические лучи и изменения солнечной активности. Особенности строения геомагнитной сферы таковы, что в области «холодных» широт Земля наиболее слабо защищена от космической радиации. Радиационный режим, который является ведущим в комплексе климатических элементов, воздействующих на человека, подвержен значительным колебаниям.

Постоянная смена физических факторов среды, сопутствующих чередованию полярной ночи и полярного дня (в первую очередь характер светового режима), определяет ритмические особенности реакций организма. При этом в адаптивный процесс вовлечены все физиологические системы организма.

По мнению В. П. Казначеева, биофизические факторы характеризуются воздействием геомагнитных и космических возмущений на биохимические и биофизические процессы в организме с последующим изменением структуры клеточных мембран. Сдвиги, вызываемые ими на молекулярном уровне, стимулируют дальнейшие метаболические реакции на клеточном, тканевом и организменном уровнях.

Фазы адаптации человека к условиям Арктики и Антарктики.

Продолжительность каждой фазы обусловлена объективными и субъективными факторами, такими как климатогеографические и социальные условия, индивидуальные особенности организма и т. п.

Начальный период адаптации длится до полугода. Он характеризуется дестабилизацией физиологических функций.

Вторая фаза занимает 2–3 года. В это время происходит некоторая нормализация функций, что отмечается как в покое, так и при нагрузках.

В третьей фазе, которая длится 10–15 лет, состояние организма стабилизируется. Однако для поддержания нового уровня жизнедеятельности необходимо постоянное напряжение регуляторных механизмов, что может привести к истощению резервных возможностей организма.

Формы реакций организма на комплекс факторов высоких широт.

Различают неспецифическую и специфическую реакции.

В основе неспецифических приспособительных реакций лежат нервные и гуморальные механизмы. Наиболее общей неспецифической реакцией является возбуждение центральной нервной системы, которое сопровождается усилением обмена веществ, деятельности эндокринных желез и функций органов и систем организма.

В основе специфических реакций (например, синдром полярного и антарктического напряжения) лежит комплекс функциональных изменений в психосоматической и вегетативной сферах на системном и тканевом уровнях. Среди факторов, вызывающих это состояние организма, ведущими являются психологические, социальные и биофизические.

Многие авторы отмечают сезонный характер изменения реакций организма в условиях Арктики и Антарктики. Так, в период полярной ночи у приезжего населения преобладают тормозные процессы в ЦНС. Снижается пропускная способность анализаторных систем, уменьшается надежность выполнения интегративных функций мозга. Объективные изменения высшей нервной деятельности, как правило, сопровождаются жалобами на общую слабость, разбитость, сонливость, быструю утомляемость, головные боли, преходящие боли в области сердца. Нарастают различного рода неврастенические расстройства, психическая подавленность, неуравновешенность в поведении. Угнетение психической сферы сопровождается нарушением авторегуляционных функций головного мозга. Отмечено значительное торможение сосудистых и дыхательных рефлексов. Во время полярной ночи у мигрантов наиболее отчетливо проявляется полярная одышка, вплоть до нарушения нормального ритма дыхания. Снижается уровень основного обмена. Сезонная изменчивость присуща механизмам физической и химической терморегуляции.

Известно, что наибольшее количество заболеваний приходится на середину полярной ночи. Это обусловлено снижением иммунной реактивности организма. У полярников обнаружено уменьшение числа эритроцитов и гемоглобина, что объясняют длительным отсутствием солнечного света в зимний период.

Полярный день с его чрезмерным ультрафиолетовым радиационным фоном, в свою очередь, может оказывать субэкстремальные воздействия на организм. При этом происходит ломка стереотипных реакций, выработанных во время полярной ночи. Сначала полярный день производит возбуждающее действие, но затем развиваются явления перевозбуждения и переутомления. Этому способствует резкое увеличение интенсивности естественного освещения, что ведет к повышению тонуса зрительной коры и – через оптико-вегетативный тракт – нижележащих подкорковых центров. Возбуждение зрительной зоны коры иррадиирует на другие участки.

Для периода полярного дня характерно преобладание тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, повышение уровня адреналина и кортикостероидов в крови. В это время возрастает электропроводность и температура кожи, увеличивается частота сердечных сокращений, повышается артериальное давление, частота дыхания, коэффициент использования кислорода. Однако длительное и непрерывное световое раздражение ведет к переходу возбуждения в состояние охранительного торможения.

Информация о тенденции сдвигов, происходящих в физиологических системах организма в условиях Арктики и Антарктики, весьма разноречива. Причин этого множество. Сюда можно отнести различие природных и социальных условий тех мест, где проводились исследования (города и поселки, научные станции, морские суда), неоднородность состава обследуемых по возрасту, полу, профессиональной принадлежности, несовпадение методов и сроков обследований и т. п.

Степень вовлеченности отдельных систем организма в процесс адаптации к условиям Арктики и Антарктики определяется модальностью экстремальных факторов и индивидуальной реактивностью организма. Так, например, психоэмоциональные и социальные факторы преимущественно модулируют функциональное состояние мозга, геофизические факторы – тканевый метаболизм стромы и паренхимы; холодовые механизмы физической и химической терморегуляции.

Нервная система

Реакции организма, направленные на поддержание гомеостаза в экстремальных и субэкстремальных условиях существования в Арктике и Антарктике, регулируются прежде всего центральной нервной системой. Действие специфического комплекса раздражителей вызывает функциональную перестройку коры больших полушарий и подкорковых вегетативных центров. В реакции организма через подкорковые центры и гипоталамус вовлекаются гуморальные компоненты регуляции: гормоны, метаболиты, адренергические и холинергические медиаторы, витамины и т. д. Все это обусловливает перестройку деятельности структурных элементов организма на различных уровнях (организменном, системном, органном, тканевом, клеточном, молекулярном) и в определенной последовательности в зависимости от стадий адаптации.

У людей, впервые попадающих в условия Арктики и Антарктики, возникает совокупность симптомов, которая носит название синдрома психоэмоционального напряжения. Его появление свидетельствует о напряжении адаптационных механизмов. Основным клиническим проявлением синдрома психоэмоционального напряжения является тревожность различной степени выраженности, от состояния психологического дискомфорта до невротического уровня тревоги. Тревога может сочетаться с некоторым улучшением настроения, эйфорией, повышением психомоторной активности. Двигательное беспокойство в структуре синдрома психоэмоционального напряжения носит характер целенаправленной деятельности. Она выражается в повышенном стремлении к работе, различных формах социальной активности. Это смягчает чувство психологического дискомфорта, на время успокаивает.

Процесс адаптации к условиям Арктики и Антарктики сопровождается изменением психофизиологических показателей, таких как сила и подвижность нервных процессов. Внимание, дифференцированное торможение, ассоциативные функции запоминания изменений не претерпевают. Синдром психоэмоционального напряжения характеризуется рядом физиологических отклонений. У лиц с выраженным эмоциональным напряжением прослеживается отчетливая тенденция к повышению артериального давления. Существенно изменяются условные и бузусловные сосудистые и дыхательные рефлексы.

У некоторых людей при расстройстве процессов адаптации к условиям Арктики и Антарктики нередко возникают патологические сдвиги в организме. Для обозначения подобной реакции используют термины «дезадаптационный невроз» или «синдром дезадаптации».

Эффективность психологической адаптации к условиям Арктики и Антарктики во многом определяется мотивацией. Она значительно облегчена у лиц с социальной настроенностью, заинтересованных в материальных и особенно моральных стимулах.

Эндокринная система

Холодный климат высоких широт является одним из наиболее неблагоприятных факторов, действующих на человека в этих районах. Стойкое повышение тонуса симпатоадреналовой системы, высокая активность щитовидной железы относятся к наиболее характерным сдвигам в эндокринной регуляции у людей, адаптирующихся к полярным условиям. Показана важная роль катехоламинов и тиреоидных гормонов в регуляции калорического баланса организма.

Процесс температурной адаптации разделяется на несколько фаз. Вначале повышение устойчивости к холоду, как и при любом стрессирующем воздействии, достигается неспецифической мобилизацией эндокринной системы. В дальнейшем возрастает роль специфических компонентов. Среди прочих механизмов специфической адаптации к холоду большое место занимает увеличение калоригенного эффекта норадреналина.

В условиях Заполярья для человека небезразличным условием является своеобразная светопериодика. Показана строгая взаимосвязь между трофическими нервными и гормональными механизмами в организме и характером фотопериодизма. Ритмические колебания секреции тропных гормонов гипофиза, происходящие под влиянием смены света и темноты, являются причиной периодики физиологических процессов. У человека светлому периоду соответствует преобладание тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и повышенный уровень адреналина и кортикостероидов, темному – преобладание парасимпатического тонуса и повышенный уровень меланотропного гормона.

...

Исследования, проведенные с использованием корреляционного анализа, показали, что из большого числа климатических и геофизических параметров, характеризующих условия Арктики и Антарктики (атмосферное давление, температура, скорость ветра, влажность и т. п.), особенно существенным для мобилизации эндокринных функций было изменение магнитного поля Земли. Высокая ионизация атмосферы Заполярья, близость магнитного полюса делают этот район наиболее неблагоприятным в отношении перемены интенсивности и частоты колебаний магнитного поля. Выявлена тесная связь действия этих факторов с уровнем экскреции нейтральных кетостероидов и адреналина.

Кроме природных факторов, на динамику эндокринных изменений немаловажное влияние оказывает психоэмоциональное состояние человека. Степень изменения эндокринного гомеостаза зависит от времени пребывания на Севере.

Система крови

Сведения о состоянии красной крови у приезжего населения Арктики и Антарктики чрезвычайно противоречивы. В Антарктиде в условиях высокогорья у полярников, как правило, наблюдается активация эритропоэза, вызванная повышением уровня эритропоэтинов в крови под влиянием высотной гипоксии. У вновь прибывших в Арктику под влиянием таких факторов, как холод, многомесячное отсутствие солнечного света, относительная гиподинамия, недостаток витаминов, происходит снижение количества эритроцитов и гемоглобина. Для них характерна значительная лейкопения, уменьшенное количество палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов. Увеличено содержание эозинофилов, иногда имеет место эозинопения.

Свертываемость крови зависит от сроков адаптации. Первоначально время свертывания и рекальцификация крови увеличивается, снижается толерантность плазмы к гепарину. Повышается количество тромбоцитов и их активность. В дальнейшем процесс свертывания крови существенно укорачивается. При понижении толерантности плазмы к гепарину повышена ее фибринолитическая активность, ускорено время образования тромба. После нескольких лет пребывания на Севере эти показатели нормализуются.

В процессе адаптации к арктическим условиям у людей снижается общая иммунная реактивность, уменьшается фагоцитарная активность крови. Это обусловлено подавлением образования антител, сдвигами в лейкоцитарной формуле. В результате люди чаще заболевают.

Сердечно-сосудистая система

Адаптация сердечно-сосудистой системы людей к комплексу природных факторов, характерных для высоких широт, носит фазовый характер. Непродолжительное пребывание в условиях Заполярья (2–2,5 года) приводит к мобилизации приспособительных реакций системы кровообращения, что сопровождается учащением пульса, повышением артериального давления, периферического сосудистого сопротивления.

Дальнейшее пребывание на Севере (3–6 лет) характеризуется такими изменениями в сердечно-сосудистой системе, как постепенное урежение частоты сердечных сокращений, умеренное снижение систолического и минутного объемов крови.

При длительном проживании в Заполярье (10 лет и более) происходит дальнейшая перестройка функционирования системы кровообращения. Она характеризуется тенденцией к брадикардии, выраженным снижением систолического и минутного объемов крови, компенсаторным повышением артериального давления, периферического сосудистого сопротивления. Полагают, что это вызвано истощением регуляторных механизмов, усилением парасимпатического контроля с последующим развитием отрицательного хронотропного и инотропного эффектов, развитием явлений десинхроноза в периодике артериального давления. В это же время возрастает заболеваемость гипертонической болезнью, инфарктом миокарда.