Kvadrigeminanın nüvələri. Orta beyin nüvələri. Nə rol oynayır

Üçüncü beyin kisəsi inkişaf edir ara beyin, beynin ayaqları, yeri, ventral (ön) və dam lövhəsi və ya quadrigemina daxildir. Ara beyinin boşluğudur beyin su kəməri(Silvian su kəməri). Dam örtüyü iki yuxarı və iki aşağı kurqandan (tüberküllərdən) ibarətdir ki, orada boz maddənin nüvələri qoyulur. Üst kollikulus görmə yolu ilə, aşağı kollikulus isə eşitmə yolu ilə əlaqələndirilir. Onlardan onurğa beyninin ön buynuzlarının hüceyrələrinə gedən motor yolu başlayır. Orta beynin şaquli hissəsində onun üç şöbəsi aydın görünür: dam, təkər və baza, ya da əslində beynin ayaqları. Təkər və baza arasındadır qara maddə. Şində iki böyük nüvə var - qırmızı nüvələr və retikulyar formalaşmanın nüvələri. Serebral su kanalı mərkəzi boz maddə ilə əhatə olunmuşdur, burada III və IV cüt kəllə sinirlərinin nüvələri yerləşir. Beynin ayaqlarının əsasını beyin qabığını körpünün və serebellumun nüvələri ilə birləşdirən piramidal yolların və yolların lifləri təşkil edir. Təkərdə bir dəstə meydana gətirən yüksələn yol sistemləri var medial (həssas) döngə. Medial döngənin lifləri medulla oblongatada nazik və sfenoid kordların nüvələrinin hüceyrələrindən başlayır və talamusun nüvələrində bitir. Yanal (eşitmə) döngəsi körpüdən quadrigeminanın aşağı kollikulusuna və diensefalonun medial genikulyar orqanlarına gedən eşitmə yolunun liflərindən ibarətdir.

Orta beynin fiziologiyası

Orta beyin mühüm rol oynayır əzələ tonusunun tənzimlənməsi və həyata keçirilməsində refleksləri tənzimləyir və düzəldir ayaq üstə durmağa və yeriməyə imkan verir.

Şəkil 4.Üst kolikullar səviyyəsində orta beynin eninə (şaquli) bölməsi.

orta beyin refleksləri

Ara beyin (mezensefalon) beynin ayaqlarından və quadrigeminadan ibarət olan beyin sapının yuxarı hissəsidir. Ontogenezdə orta beyin kisəsindən əmələ gəlir. Orta beynin təkamülü görmə qabiliyyətinin yaranması və inkişafı ilə bağlıdır. Siklostomlarda ilk dəfə olaraq orta beynin damında görmə mərkəzi (tectum) yaranır və medulla oblongata mərkəzlərinə gedən yollar əmələ gəlir. Balıqlarda medulla oblongatasının ventral hissəsi - göz almasının əzələlərini idarə edən kəllə sinirlərinin (III, IV, VI) nüvələrinin əmələ gəldiyi tegmentum inkişaf edir. Orta beyinin əlaqələri də uzunsov medulla, onun vestibulyar nüvələri və yan xəttin nüvələri ilə genişlənir. Beyincikə gedən yollar görünür. Sürünənlərdə ibtidai qırmızı nüvə (nucleus ruber) əmələ gəlir, ondan enən yollar onurğa beyninə aparır. Məməlilərdə ara beyin talamus, bazal qanqliya və beyin qabığı ilə əlaqə qurur. Qırmızı nüvəyə əlavə olaraq, hərəkətin tənzimlənməsində iştirak edən qara maddə (substantia nigra) görünür. Quşlarda qoşa kollikulus olan tektum dördlüyə çevrilir. Üst kollikulus görmə mərkəzləri kimi qalır, aşağı kollikulus isə eşitmə mərkəzləri kimi formalaşır. Ara beynin mərkəzi hissəsində retikulyar formasiya (formatio reticularis) - beynin üst və alt hissələrinin funksional vəziyyətini dəyişdirən mərkəzi sinir sisteminin qeyri-spesifik quruluşu var. Beynin ayaqlarında yüksələn və enən yollar var.

Ara beynin strukturunda seqmental xüsusiyyətlər tamamilə itirilir. Onun hüceyrə elementləri birbaşa ara beyinlə əlaqəli nüvələri, həmçinin oyaqlıq vəziyyətini idarə edən retikulyar formasiyanın nüvələrini təşkil edir.

Beyin sapının davamı olan ara beyin vasitəsilə onurğa beyni və medulla oblongatadan talamusa, beyin qabığına və beyincikə qədər yüksələn yollar var.

Ara beyin kvadrigemina, qara maddə və qırmızı nüvələrdən ibarətdir. Onun orta hissəsini neyronları bütün beyin qabığına, eləcə də onurğa beyninə güclü aktivləşdirici təsir göstərən retikulyar formasiya tutur.

Kvadrigeminanın ön vərəmləri ilkin görmə mərkəzləri, arxa vərəmlər isə ilkin eşitmə mərkəzləridir. Onlar həmçinin gözlənilməz stimullar meydana çıxdıqda oriyentasiya refleksinin tərkib hissəsi olan bir sıra reaksiyalar həyata keçirirlər. Qəfil qıcıqlanmaya cavab olaraq baş və gözlər stimula tərəf çevrilir, heyvanlarda isə qulaqlar ayıq olur. Bu refleks bədəni hər hansı yeni təsirə vaxtında cavab verməyə hazırlamaq üçün lazımdır. Fleksor əzələlərin tonusunun artması (motor reaksiyasına hazırlıq - təqribən biofile.ru) və vegetativ funksiyaların dəyişməsi (tənəffüs, ürək döyüntüsü) ilə müşayiət olunur.

Göz hərəkətlərinin tənzimlənməsində orta beyin mühüm rol oynayır. Göz-hərəkət aparatının idarəsi gözün yuxarı əyri əzələsini innervasiya edən orta beyində yerləşən troklear (IV) sinirin və yuxarı, aşağı və daxili sinirləri innervasiya edən göz-hərəkət (III) sinirinin nüvələri tərəfindən həyata keçirilir. düz əzələlər, aşağı oblik əzələ və göz qapağını qaldıran əzələ, həmçinin gözün xarici düz əzələsini innervasiya edən abdusens (VI) sinirinin arxa beyin nüvəsində yerləşir. Bu nüvələrin iştirakı ilə göz istənilən istiqamətə çevrilir, göz uyğunlaşdırılır, görmə oxlarını bir araya gətirərək yaxın obyektlərə baxış sabitlənir, pupil refleksi (qaranlıqda göz bəbəkləri genişlənir, işıqda daralır) .

İnsanlarda, xarici mühitdə oriyentasiya edərkən, vizual analizator aparıcıdır, buna görə də quadrigeminanın ön tüberkülləri (vizual subkortikal mərkəzlər) xüsusi inkişaf etmişdir. Eşitmə oriyentasiyası (it, yarasa) üstünlük təşkil edən heyvanlarda, əksinə, posterior vərəmlər (eşitmə subkortikal mərkəzləri) daha çox inkişaf edir.

Ara beyinin qara substantia çeynəmə və udma refleksləri ilə əlaqədardır, əzələ tonusunun tənzimlənməsində iştirak edir (xüsusilə barmaqlarla kiçik hərəkətlər edərkən).

Orta beyində mühüm funksiyaları qırmızı nüvə yerinə yetirir. Bu nüvənin təkamül prosesində artan rolu, orta beyin həcminin qalan hissəsinə nisbətən ölçüsünün kəskin artması ilə sübut olunur. Qırmızı nüvə beyin qabığı, gövdənin retikulyar formalaşması, beyincik və onurğa beyni ilə sıx bağlıdır.

Qırmızı nüvədən onurğa beyninin motor neyronlarına gedən rubospinal yol başlayır. Onun köməyi ilə skelet əzələlərinin tonusunun tənzimlənməsi həyata keçirilir, fleksor əzələlərin tonusunda artım var. Bu həm istirahətdə duruşun saxlanmasında, həm də hərəkətlərin həyata keçirilməsində böyük əhəmiyyət kəsb edir. Retinanın reseptorlarından və göz-hərəkət aparatının proprioreseptorlarından orta beyinə gələn impulslar dəqiq hərəkətlər edərək kosmosda oriyentasiya üçün zəruri olan okulomotor reaksiyaların həyata keçirilməsində iştirak edir.

İnsan beyni. Foto: JE Theriot

Orta beyin əzələ tonusunun tənzimlənməsində və quraşdırma və rektifikasiya reflekslərinin həyata keçirilməsində mühüm rol oynayır, bunun sayəsində ayaqda durmaq və yerimək mümkündür.

Əzələ tonusunun tənzimlənməsində orta beynin rolu, medulla oblongata və ara beyin arasında eninə kəsik olan bir pişikdə ən yaxşı şəkildə müşahidə olunur. Belə bir pişikdə əzələlərin tonusu, xüsusən də ekstensorlar kəskin şəkildə artır. Baş geri atılır, pəncələr kəskin şəkildə düzəldilir. Əzələlər o qədər güclü büzülür ki, əzanı əymək cəhdi uğursuzluqla başa çatır - dərhal düzəlir. Çubuq kimi uzadılmış ayaqları üzərinə qoyulmuş heyvan dayana bilər. Bu vəziyyət deserebrat sərtlik adlanır.
Kəsik orta beyindən yuxarıda aparılırsa, deserebrat sərtliyi baş vermir. Təxminən 2 saatdan sonra belə bir pişik ayağa qalxmaq üçün səy göstərir. Əvvəlcə başını, sonra gövdəsini qaldırır, sonra pəncələri üzərində dayanır və yeriməyə başlaya bilər. Nəticədə, əzələ tonusunun tənzimlənməsi və ayaqda durma və yerimə funksiyası üçün sinir aparatı orta beyində yerləşir.

Deserebrat sərtliyi hadisələri qırmızı nüvələrin və retikulyar formasiyanın medulla oblongata və onurğa beynindən kəsişmə yolu ilə ayrılması ilə izah olunur. Qırmızı nüvələrin reseptorlar və effektorlarla birbaşa əlaqəsi yoxdur, lakin onlar mərkəzi sinir sisteminin bütün hissələri ilə əlaqələndirilir. Onlara beyincikdən, bazal qanqliyadan və beyin qabığından gələn sinir lifləri yaxınlaşır. Enən rubospinal trakt qırmızı nüvələrdən başlayır, bu nüvələr boyunca impulslar onurğa beyninin motor neyronlarına ötürülür. Ekstrapiramidal trakt adlanır. Ara beyinin hissiyyat nüvələri bir sıra mühüm refleks funksiyaları yerinə yetirir. Superior colliculusda yerləşən nüvələr əsas görmə mərkəzləridir. Onlar gözün tor qişasından impulslar alır və oriyentasiya refleksində iştirak edirlər, yəni başını işığa çevirirlər. Bu vəziyyətdə, şagirdin genişliyində və obyektin aydın görünməsinə kömək edən lensin əyriliyində (yerləşdirmə) bir dəyişiklik var.

Aşağı kollikulusun nüvələri əsas eşitmə mərkəzləridir. Onlar səsə istiqamətləndirmə refleksində iştirak edirlər - başı səsə doğru çevirirlər. Qəfil səs və işıq qıcıqları heyvanı sürətli reaksiya üçün səfərbər edən kompleks bir xəbərdarlıq reaksiyasına səbəb olur.

Orta beyin əzələ tonunu tənzimləyir, onun paylanmasında iştirak edir, bu, əlaqələndirilmiş hərəkətlər üçün zəruri şərtdir. Ara beyin orqanizmin bir sıra vegetativ funksiyalarını (çeynəmə, udma, qan təzyiqi, nəfəs alma) tənzimləyir. Gözətçi vizual və eşitmə refleksləri, əyilmə əzələlərinin tonusunun artması səbəbindən orta beyin bədəni qəfil qıcıqlanmaya cavab verməyə hazırlayır. Orta beyin səviyyəsində statik və statokinetik reflekslər həyata keçirilir.

Tonik reflekslər pozulmuş tarazlığı, mövqe dəyişikliyi ilə pozulmuş duruşu bərpa edir. Onlar proprioreseptorların, vestibulyar aparatın reseptorlarının və dərinin toxunma reseptorlarının həyəcanlanması səbəbindən bədənin və başın mövqeyi kosmosda dəyişdikdə yaranır.

Beyin sapının quruluşuna quadrigeminalı beynin ayaqları, beyincik ilə beyin körpüsü, medulla oblongata daxildir. Beynin pedunkulları və quadrigemina orta beyin kisəsindən - mezensefalondan inkişaf edir. Quadrigemina ilə serebral peduncles beyin sapının yuxarı hissəsidir. Onlar körpünü tərk edərək beyin yarımkürələrinin dərinliklərinə qərq olurlar, bir qədər ayrılaraq aralarında qan damarları və sinirlər üçün delikli boşluq adlanan üçbucaqlı boşluq əmələ gətirirlər. Beynin ayaqlarının arxasında, ön və arxa tüberkülləri olan quadrigeminanın bir lövhəsi var.

Ara beyinin boşluğu III mədəciyin boşluğunu IV mədəciyin boşluğu ilə birləşdirən beyin su kanalıdır (Sylvian aqueduct).

Beynin ayaqlarının eninə hissələrində arxa hissə (şin) və ön hissə (beynin ayaqları) fərqlənir. Təkərin üstündə damın bir lövhəsi - quadrigemina yerləşir.

Beynin ayaqlarında keçirici yollar var: beynin ayaqlarının 2/3 hissəsini tutan motor (piramidal) yol, fronto-serebellopontin yolu. Şin və beynin ayaqları arasındakı sərhəddə ekstrapiramidal sistemin (onun pallidar hissəsi) bir hissəsi olan qara bir maddə var. Qara maddədən bir qədər arxada qırmızı nüvələr yerləşir ki, onlar da ekstrapiramidal sistemin mühüm hissəsidir (onlar həm də striopallidar sisteminin pallidar hissəsinə aiddir).

Optik traktlardan gələn girovlar anterior kollikullara yaxınlaşır, onlar da talamusun lateral genikulyar cisimlərinə gedirlər. Eşitmə yollarından gələn girovlar quadrigeminanın posterior tüberküllərinə yaxınlaşır. Eşitmə yollarının əsas hissəsi talamusun daxili genikulyar orqanlarında bitir.

Ara beyində, kvadrigeminin ön vərəmləri səviyyəsində okulomotor kəllə sinirlərinin nüvələri (III cüt), posterior vərəmlər səviyyəsində isə troklear sinirin nüvələri (IV cüt) yerləşir. Onlar beynin su kanalının dibində yerləşirlər. Oculomotor sinirin nüvələri arasında (onlardan beşi var) göz almasını hərəkət etdirən əzələlərin innervasiyası üçün liflər verən nüvələr, həmçinin gözün vegetativ innervasiyası ilə əlaqəli nüvələr var: gözün daxili əzələlərini innervasiya edən. göz, ​​şagirdi sıxan əzələ, linzanın əyriliyini dəyişdirən əzələ, yəni gözü yaxın və uzaq məsafələrdə daha yaxşı görmə üçün uyğunlaşdıran əzələ.

Tegmentumda arxa uzununa fasciculusun (Darşkeviç nüvəsi) nüvələrindən başlayaraq, hissiyyat yolları və posterior uzununa fasikulusu var. Bu bağlama bütün beyin sapından keçir və onurğa beyninin ön buynuzlarında bitir. Posterior uzununa dəstə ekstrapiramidal sistemlə əlaqəlidir. Oculomotor, trochlear və abducens kranial sinirlərin nüvələrini vestibulyar sinirin və serebellumun nüvələri ilə birləşdirir.

Ara beyin (kvadrigeminalı beynin peduncles) böyük funksional əhəmiyyətə malikdir.

Qara maddə və qırmızı nüvə pallidar sisteminin bir hissəsidir. Qara maddə beyin qabığının müxtəlif hissələri, striatum, globus pallidus və beyin sapının retikulyar formalaşması ilə sıx bağlıdır. Qara maddə qırmızı nüvələr və beyin sapının retikulyar formalaşması ilə birlikdə əzələ tonusunun tənzimlənməsində, böyük dəqiqlik və hamarlıq tələb edən barmaqların kiçik hərəkətlərinin icrasında iştirak edir. Bu, həmçinin udma və çeynəmə hərəkətlərinin əlaqələndirilməsi ilə də əlaqəlidir.

Qırmızı nüvə ekstrapiramidal sistemin mühüm tərkib hissəsidir. O, beyincik, vestibulyar sinirin nüvələri, globus pallidus, retikulyar formasiya və beyin qabığı ilə sıx bağlıdır. Ekstrapiramidal sistemdən qırmızı nüvələr vasitəsilə impulslar onurğa beyninə rubospinal yolla daxil olur. (ruber- qırmızı). Qırmızı nüvə, qara maddə və retikulyar formasiya ilə birlikdə əzələ tonusunun tənzimlənməsində iştirak edir.

Quadrigemina oriyentasiya refleksinin formalaşmasında mühüm rol oynayır, onun da iki adı var - "gözətçi" və "bu nədir?". Heyvanlar üçün bu refleks böyük əhəmiyyət kəsb edir, çünki həyatın qorunmasına kömək edir. Bu refleks görmə, eşitmə və digər həssas impulsların təsiri altında beyin qabığının və retikulyar formalaşmanın iştirakı ilə həyata keçirilir.

Kvadrigeminanın ön tüberkülləri ilkin subkortikal görmə mərkəzləridir. İşıq stimullarına cavab olaraq, quadrigeminanın ön tüberküllərinin iştirakı ilə vizual oriyentasiya refleksləri yaranır - həyəcanlanma, genişlənmiş şagirdlər, bədənin gözlərinin hərəkəti, qıcıqlanma mənbəyindən çıxarılması. Eşitmənin əsas subkortikal mərkəzləri olan quadrigeminanın posterior vərəmlərinin iştirakı ilə eşitmə yönümlü reflekslər formalaşır. Səs qıcıqlarına cavab olaraq baş və bədən qıcıqlanma mənbəyindən qaçaraq səs mənbəyinə doğru çevrilir.

Gözətçi köpək refleksi heyvanı və ya insanı ani bir stimula cavab verməyə hazırlayır. Eyni zamanda, ekstrapiramidal sistemin daxil olması səbəbindən, əzalarını əyən əzələlərin tonusunun artması ilə əzələ tonunun yenidən bölüşdürülməsi baş verir ki, bu da qıcıqlanma və ya hücum mənbəyindən qaçmağa kömək edir.

Yuxarıda deyilənlərdən görünür ki, əzələ tonusunun yenidən bölüşdürülməsi ara beynin ən vacib funksiyalarından biridir. Bu refleks şəkildə həyata keçirilir. Tonik reflekslər iki qrupa bölünür: 1) kosmosda bədənin müəyyən vəziyyətini təyin edən statik reflekslər; 2) bədənin hərəkətindən yaranan statokinetik reflekslər.

Statik reflekslər müəyyən bir mövqe, bədən duruşunu (postural reflekslər və ya postural reflekslər) və bədənin qeyri-adi vəziyyətdən normal, fizioloji vəziyyətə keçidini (tənzimləmə, düzəltmə refleksləri) təmin edir. Tonik rektifikasiya refleksləri orta beyin səviyyəsində bağlanır. Lakin onların həyata keçirilməsində daxili qulaq aparatı (labirintlər), boyun əzələlərindən və dərinin səthindən olan reseptorlar iştirak edir. Statokinetik reflekslər də orta beyin səviyyəsində bağlanır.

BEYİN KÖPRÜSÜ

Beynin körpüsü (pons varolii) ayaqlarının altında yerləşir. Ön tərəfdə, onlardan və medulla oblongatadan kəskin şəkildə ayrılır. Beynin körpüsü serebelluma yönəldilmiş serebellar pedunkulların eninə liflərinin olması səbəbindən kəskin şəkildə müəyyən edilmiş çıxıntı əmələ gətirir. Körpünün arxa tərəfində IV mədəciyin yuxarı hissəsi yerləşir. Yanal olaraq, beyincik orta və yuxarı ayaqları ilə məhdudlaşır. Körpünün ön hissəsində əsasən keçirici yollar, arxa hissəsində isə nüvələr yerləşir.

Körpünün keçid yollarına aşağıdakılar daxildir: 1) motor kortikal-əzələ yolu (piramidal); 2) körpünün öz nüvələrində kəsişən korteksdən beyinciklərə (fronto-pontocerebellar və oksipital-temporal-pontocerebellar) gedən yollar; körpünün nüvələrindən bu yolların kəsişən lifləri orta serebellar peduncles vasitəsilə onun korteksinə keçir; 3) onurğa beynindən talamusa gedən ümumi duyğu yolu (medial ilmə); 4) eşitmə sinirinin nüvələrindən gələn yollar; 5) posterior uzununa bağlama. Pons varolii-də bir neçə nüvə var: abdusens sinirinin motor nüvəsi (VI cüt), üçlü sinirin hərəkət nüvəsi (V cüt), üçlü sinirin iki duyğu nüvəsi, eşitmə və vestibulyar sinirlərin nüvələri, üz sinirinin nüvəsi, kortikal yolların kəsişdiyi körpünün öz nüvələri , serebelluma gedir (şəkil 14).

beyincik

Beyincik medulla oblongata üzərində posterior kəllə fossasında yerləşir. Yuxarıdan, beyin qabığının oksipital lobları ilə örtülmüşdür. Serebellumda iki yarımkürə fərqlənir və onun mərkəzi hissəsi serebellar vermisdir. Filogenetik baxımdan serebellar yarımkürələr daha gənc formasiyalardır. Serebellumun səth təbəqəsi onun qabığının boz maddə təbəqəsidir, onun altında ağ maddə yerləşir. Serebellumun ağ maddəsində boz maddə nüvələri var. Serebellum sinir sisteminin digər hissələri ilə üç cüt ayaqla birləşir - yuxarı, orta və aşağı. Onların yolları var.

Beyincik çox vacib bir funksiyanı yerinə yetirir - məqsədyönlü hərəkətlərin dəqiqliyini təmin edir, antaqonist əzələlərin hərəkətlərini əlaqələndirir (əks hərəkət), əzələ tonunu tənzimləyir və tarazlığı qoruyur.

Üç mühüm funksiyanı təmin etmək üçün - hərəkətlərin koordinasiyası, əzələ tonusunun və tarazlığın tənzimlənməsi - beyincik sinir sisteminin digər hissələri ilə sıx əlaqəyə malikdir: kosmosda əzaların və gövdənin vəziyyəti haqqında beyincikə impulslar göndərən həssas bir sfera ilə. (propriosepsiya), ekstrapiramidal sistemin digər formasiyaları (medulla oblongata zeytunları) ilə tarazlığın tənzimlənməsində iştirak edən vestibulyar aparat ilə, beyin sapının retikulyar formalaşması ilə, fronto- vasitəsilə beyin qabığı ilə. serebellopontin və oksipital-temporal-serebellopontin yolları.

Serebral korteksdən gələn siqnallar düzəldici, istiqamətləndiricidir. Onlar həssaslıq keçiriciləri vasitəsilə və hiss orqanlarından daxil olan bütün afferent məlumatları emal etdikdən sonra beyin qabığı tərəfindən verilir. Kortikal-serebellar yollar beynin orta pedunkulları vasitəsilə beyincikə aparır. Digər yolların əksəriyyəti aşağı pedunkullar vasitəsilə beyincikə yaxınlaşır.

düyü. 14. Kəllə sinirlərinin nüvələrinin beyin sapında yerləşməsi (yan proyeksiya):

1 - qırmızı nüvə; 2 - okulomotor sinirin nüvələri; 3 - troklear sinirin nüvəsi; 4 - trigeminal sinirin nüvələri; 5 - abdusens sinirinin nüvəsi; 6 - beyincik; 7 - IV mədəcik; 8 - üz sinirinin nüvəsi; 9 - tüpürcək nüvəsi (IX və XIII kəllə sinirləri üçün ümumi); 10 - vagus sinirinin avtonom nüvəsi; 11 - hipoqlossal sinirin nüvəsi; 12 - motor nüvəsi (IX və X kranial sinirlər üçün ümumi); 13 - köməkçi sinirin nüvəsi; 14 - aşağı zeytun; 15 - körpü; 16 - mandibulyar sinir; 17 - çənə siniri; 18 - oftalmik sinir; 19 - trigeminal düyün

Beyincikdən tərs tənzimləyici impulslar yuxarı ayaqlardan qırmızı nüvələrə keçir. Oradan bu impulslar rubospinal vestibulospinal trakt və posterior uzununa dəstə vasitəsilə onurğa beyninin ön buynuzlarının motor neyronlarına göndərilir. Eyni qırmızı nüvələr vasitəsilə beyincik ekstrapiramidal sistemə daxil olur və talamus ilə əlaqə qurur. Optik tüberkül vasitəsilə beyincik beyin qabığı ilə əlaqə qurur.

MEDULLA

Medulla oblongata - beyin sapının bir hissəsi - anatomik quruluşun xüsusiyyətləri ilə əlaqədar olaraq adını almışdır (şəkil 15). Posterior kranial fossada yerləşir, yuxarıdan körpü ilə həmsərhəddir; aydın sərhədsiz aşağıya doğru böyük oksipital dəlikdən onurğa beyninə keçir. Medulla oblongatanın arxa səthi körpü ilə birlikdə IV mədəciyin dibini təşkil edir. Yetkinlərin medulla oblongatasının uzunluğu 8 sm, diametri 1,5 sm-ə qədərdir.

Medulla oblongata kəllə sinirlərinin nüvələrindən, həmçinin enən və qalxan keçirici sistemlərdən ibarətdir. Medulla oblongata'nın mühüm formalaşması retikulyar maddə və ya retikulyar formasiyadır. Medulla oblongata nüvə formasiyaları bunlardır: 1) ekstrapiramidal sistemə aid zeytun (onlar beyincik ilə bağlıdır); 2) ikinci neyronların proprioseptiv şəkildə yerləşdiyi Qoll və Burdax nüvələri;

düyü. 15. Beyin sapı (a) və kranial sinir nüvələrinin yeri ilə romboid fossa diaqramı (b): 1 - beynin ayaqları; 2 - beyin körpüsü; 3 - medulla; 4 - beyincik (oynaq-əzələ) həssaslığı; 3) kəllə sinirlərinin nüvələri: hipoqlossal (XII cüt), köməkçi (XI cüt), vagus (X cüt), glossofaringeal (IX cüt), üçlü sinirin hissiyyat nüvələrindən birinin enən hissəsi (baş hissəsi yerləşir. Körpü).

Medulla oblongatada yollar var: enən və qalxan, medulla oblongatanı onurğa beyni ilə birləşdirən, beyin sapının yuxarı hissəsi, striopallidar sistemi, beyin qabığı, retikulyar formalaşma, limbik sistem.

Medulla oblongata yolları onurğa beyninin yollarının davamıdır. Ön tərəfdə xaç meydana gətirən piramidal yollar var. Piramidal traktın liflərinin əksəriyyəti keçərək onurğa beyninin yan sütununa keçir. Daha kiçik, çarpaz olmayan hissəsi onurğa beyninin ön sütununa keçir. Onurğa beyninin ön buynuzlarının hüceyrələri piramidal yol boyunca könüllü motor impulsları üçün terminal stansiya kimi xidmət edir. Medulla oblongata orta hissəsində Qoll və Burdach nüvələrindən proprioseptiv duyğu yolları yatır; bu yollar qarşı tərəfə keçir. Onların xaricində səthi həssaslığın (temperatur, ağrı) lifləri var.

Hiss yolları və piramidal yol ilə yanaşı, medulla oblongatadan ekstrapiramidal sistemin enən efferent yolları keçir.

Medulla oblongata səviyyəsində, aşağı serebellar peduncle hissəsi kimi, beyincik üçün yüksələn yollar var. Onların arasında əsas yeri onurğa-serebellar, zeytun-serebellar yollar, Qoll və Burdax nüvələrindən beyincikə qədər olan kollateral liflər, retikulyar formasiyanın nüvələrindən beyincikə qədər olan liflər (retikulyar-serebellar yol) tutur. İki onurğa yolu var. Biri alt ayaqlardan, ikincisi isə yuxarı ayaqlardan beyinciklərə gedir.

Medulla oblongatada aşağıdakı mərkəzlər yerləşir: ürək fəaliyyətini tənzimləyən, tənəffüs və damar-motor, ürəyin fəaliyyətini maneə törədən (vagus sinir sistemi), göz yaşı ifrazını stimullaşdıran, tüpürcək, mədəaltı vəzi və mədə vəzilərinin ifrazını stimullaşdıran, öd ifrazına və daralmasına səbəb olur. mədə-bağırsaq traktının, yəni. həzm orqanlarının fəaliyyətini tənzimləyən mərkəzlər. Damar-motor mərkəzi artan ton vəziyyətindədir.

Beyin sapının bir hissəsi olan medulla oblongata sadə və mürəkkəb refleks aktlarının həyata keçirilməsində iştirak edir. Bu hərəkətlərin yerinə yetirilməsində beyin sapının retikulyar formalaşması, uzunsov medullanın nüvələr sistemi (vagus, glossofaringeal, vestibulyar, trigeminal), medulla oblongatasının enən və yüksələn keçirici sistemləri də iştirak edir.

Medulla oblongata həm neyrorefleks impulslar, həm də bu mərkəzlərə təsir edən kimyəvi stimullarla həyəcanlanan tənəffüsün, ürək-damar fəaliyyətinin tənzimlənməsində mühüm rol oynayır.

Tənəffüs mərkəzi tənəffüsün ritmini və tezliyini tənzimləyir. Periferik, onurğa tənəffüs mərkəzi vasitəsilə birbaşa sinənin tənəffüs əzələlərinə və diafraqmaya impulslar göndərir. Öz növbəsində, tənəffüs əzələlərindən, ağciyər və tənəffüs yollarının reseptorlarından tənəffüs mərkəzinə daxil olan mərkəzdənqaçma impulsları onun ritmik fəaliyyətini, həmçinin retikulyar formasiyanın fəaliyyətini dəstəkləyir. Tənəffüs mərkəzi ürək-damar mərkəzi ilə sıx bağlıdır. Bu əlaqə, tənəffüs fizioloji aritmiya fenomeni - ilham başlamazdan əvvəl, nəfəs almanın sonunda ürək fəaliyyətinin ritmik yavaşlaması ilə təsvir olunur.

Medulla oblongata səviyyəsində qan damarlarının daralmasını və genişlənməsini tənzimləyən vazomotor mərkəz yerləşir. Ürək mərkəzlərinin vazomotor və inhibitor fəaliyyəti retikulyar formalaşma ilə bir-birinə bağlıdır.

Medulla oblongata nüvələri mürəkkəb refleks aktlarının (əmmə, çeynəmə, udma, qusma, asqırma, yanıb-sönmə) təmin edilməsində iştirak edir, bunun sayəsində ətraf aləmdə oriyentasiya və fərdin sağ qalması həyata keçirilir. Bu funksiyaların əhəmiyyətinə görə ontogenezin ən erkən mərhələlərində vagus, glossofaringeal, hipoqlossal və trigeminal sinir sistemləri inkişaf edir. Hətta anensefaliya ilə (söhbət beyin qabığı olmadan doğulan uşaqlardan gedir) əmmə, çeynəmə, udma hərəkətləri saxlanılır. Bu aktların qorunub saxlanması bu uşaqların sağ qalmasını təmin edir.

Xiazmada keçdikdən sonra qanqlion hüceyrə aksonlarının əksəriyyəti beyində yerləşən iki mərkəz arasında paylanır. Qanqlion hüceyrələrinin aksonlarının təxminən beşdə biri budaqlanır və ara beynin yuxarı hissəsində yerləşən bölgədə neyronlarla sinapslar əmələ gətirir. quadrigeminanın superior tüberkülləri(qalanları sinaps əmələ gətirir lateral genikulyar bədən(LCT)). Təkamül baxımından, quadrigeminanın üstün tüberkülləridir qədim mərkəz vizual məlumatların işlənməsi (həmçinin balıq, suda-quruda yaşayanlar və quşlar kimi bir çox aşağı onurğalı növləri üçün) bütün daxil olan vizual siqnallar üçün əsas emal mərkəzidir.

vizual korteks

Aksonlar LCT-dən yelpazeşəkilli liflər qrupu olaraq çıxış edirlər vizual parlaqlıq. Bu liflər beyin qabığının oksipital lobunda xüsusi neyron dəsti ilə sinapslar əmələ gətirir. Anatomiya zamanı aydın görünən ağ zolaq səbəbindən bu sahə tez-tez adlanır zolaqlı qabıq, və ya ilkin vizual korteks.

Bu təbəqələr birlikdə əmələ gəlir ekstrastrik korteks.

Skotopik və fotopik görmə

Konusların əsas rol oynadığı görmə (konus görmə) fotopik görmə (yunan sözlərindən) adlanır. Şəkil,"işıq" nə deməkdir və optos- bax) və çubuq görmə - skotopik görmə (yunan sözündən skotos, Nə deməkdir

"qaranlıq").

Rəngin təbiəti

Rəngin qavranılması ilk növbədə görmə sistemini stimullaşdıran işığın dalğa uzunluğu ilə müəyyən edilir. İşıq- bunlar dalğa uzunluğu 380 ilə 760 arasında olan görünən elektromaqnit spektrinin şüalarıdır.

nm. Biz "mavi" və ya "qırmızı" işıq haqqında danışarkən, əslində, müvafiq olaraq qısa və ya uzun dalğa uzunluğunda işığı nəzərdə tuturuq, bu şəkildə mavi və ya qırmızı (rənglər) hissi yaratmaq üçün vizual sistemə təsir göstərir. rəng qavrayışı- bu, müəyyən bir dalğa uzunluğu ilə görünən spektrin əks olunan elektromaqnit şüasının sinir sisteminə məruz qalmasının tamamilə subyektiv nəticəsidir. Rəng- o

görünən spektrin xas xüsusiyyəti deyil, vizual sistemin fəaliyyətinin məhsulu. " Rəng duyğularımız içimizdədir və nə qədər ki, rəngi dərk edən müşahidəçi yoxdur, rəngin özü də yoxdur.» Rayt.

Səthin və ya obyektin rəngi əks etdirdiyi işıq şüasının dalğa uzunluğundan asılıdır. Limon qabığı sarı olduğu üçün sarıdır udur görünən spektrin çox hissəsi, onun yalnız kiçik bir hissəsini - təxminən 580 nm dalğa uzunluğuna malik şüaları əks etdirir. Qara ayaqqabılar, demək olar ki, üzərinə düşən işığın hamısını udduğu üçün bizdə qara kimi qəbul edilir.

İşıq şüasının rəngi onun ən vacib fiziki parametri - dalğa uzunluğu ilə müəyyən edilir. Bu, rəng görmə ilə bağlı ilk fundamental işlərdən birində - traktorda qeyd edildi

ser İsaak Nyutonun "Optika" əsərini (1704). Kırılma səbəbindən ağ şüa vizual olaraq müxtəlif rəngli şüalar kimi qəbul edilən müxtəlif dalğa uzunluqlu şüalara bölünür.

Onun ventral səthində iki kütləvi sinir lifləri dəstəsi var - beynin ayaqları, onların vasitəsilə siqnallar korteksdən beynin əsas strukturlarına aparılır.

düyü. 1. Ara beynin ən mühüm struktur formalaşmaları (kesiti)

Ara beyində müxtəlif struktur formasiyalar var: dördbucaqlı, qırmızı nüvə, qara maddə və göz-hərəkət və troklear sinirlərin nüvələri. Hər bir formalaşma müəyyən bir rol oynayır və bir sıra adaptiv reaksiyaların tənzimlənməsinə kömək edir. Bütün yüksələn yollar orta beyindən keçir, impulsları talamusa, beyin yarımkürələrinə və beyinciklərə ötürür və enən yollar uzunsov medulla və onurğa beyninə impulslar aparır. Orta beynin neyronları afferent sinirlər boyunca əzələlərdən, görmə və eşitmə reseptorlarından onurğa və medulla oblongata vasitəsilə impulslar alır.

Anterior kolikullarəsas görmə mərkəzləridir və onlar vizual reseptorlardan məlumat alırlar. Anterior tüberküllərin iştirakı ilə, vizual istiqamətləndirmə və gözətçi refleksləri gözləri hərəkət etdirərək və başını vizual stimulların hərəkəti istiqamətində çevirərək həyata keçirilir. Kvadrigeminanın arxa tüberküllərinin neyronları ilkin eşitmə mərkəzlərini təşkil edir və eşitmə reseptorlarından həyəcan aldıqdan sonra eşitmə oriyentasiyası və gözətçi reflekslərinin həyata keçirilməsini təmin edir (heyvanın qulaqcıqları gərginləşir, ayıq olur və başını yeniyə çevirir. səs). Quadrigeminin posterior tüberküllərinin nüvələri yeni səs stimuluna sentinel adaptiv reaksiya verir: əzələ tonunun yenidən bölüşdürülməsi, fleksorların tonunun artması, ürək və tənəffüs daralmalarının artması, qan təzyiqinin artması, yəni. heyvan müdafiəyə, uçuşa, hücuma hazırlaşır.

qara maddəəzələ reseptorlarından və toxunma reseptorlarından məlumat alır. Bu, striatum və globus pallidus ilə əlaqələndirilir. Qara maddənin neyronları çeynəmə, udma, həmçinin əzələ tonusu və motor reaksiyalarının mürəkkəb hərəkətlərini əlaqələndirən fəaliyyət proqramının formalaşmasında iştirak edir.

qırmızı nüvəəzələ reseptorlarından, beyin qabığından, subkortikal nüvələrdən və beyincikdən impulslar alır. Deiters nüvəsi və rubospinal trakt vasitəsilə onurğa beyninin motor neyronlarına tənzimləyici təsir göstərir. Qırmızı nüvənin neyronları beyin sapının retikulyar formalaşması ilə çoxsaylı əlaqələrə malikdir və onunla birlikdə əzələ tonusunu tənzimləyir. Qırmızı nüvə ekstensor əzələlərə inhibitor təsir göstərir və əyilmə əzələlərinə aktivləşdirici təsir göstərir.

Qırmızı nüvənin medulla oblongatanın yuxarı hissəsinin retikulyar formalaşması ilə əlaqəsinin aradan qaldırılması ekstensor əzələlərin tonunun kəskin artmasına səbəb olur. Bu fenomen deserebrat sərtliyi adlanır.

Ara beynin əsas nüvələri

ad	orta beyin funksiyaları
Kvadrigeminanın yuxarı və aşağı tüberküllərinin damının ləpələri	Təktospinal yolun yarandığı, orientasiya edən eşitmə və görmə reflekslərinin həyata keçirildiyi subkortikal görmə və eşitmə mərkəzləri
Uzunlamasına medial bağlamanın nüvəsi	Gözlənilməz vizual stimulların hərəkətinə baş və gözlərin birləşmiş dönüşünün təmin edilməsində, həmçinin vestibulyar aparatın qıcıqlanmasında iştirak edir.
III və IV cüt kəllə sinirlərinin nüvələri	Onlar gözün xarici əzələlərinin innervasiyası səbəbindən göz hərəkətinin birləşməsində iştirak edirlər və vegetativ nüvələrin lifləri siliyer gangliona keçdikdən sonra göz bəbəyini və siliyer bədənin əzələsini daraldan əzələni innervasiya edir.
Qırmızı nüvələr	Beyincik (tr. cerebellotegmenlalis) və bazal nüvələrdən (tr. pallidorubralis) gələn yollar onların üzərində bitdiyindən və rubospinal yol bu nüvələrdən başladığı üçün onlar ekstrapiramidal sistemin mərkəzi halqasıdır.
qara maddə	O, striatum və kortekslə əlaqəyə malikdir, hərəkətlərin kompleks koordinasiyasında, əzələ tonusunun və duruşun tənzimlənməsində, həmçinin çeynəmə və udma hərəkətlərinin koordinasiyasında iştirak edir, ekstrapiramidal sistemin bir hissəsidir.
Retikulyar formasiyanın ləpələri	Onurğa beyninin nüvələrinə və beyin qabığının müxtəlif sahələrinə aktivləşdirici və inhibitor təsir göstərir.
Boz mərkəzi periaqueduktal maddə	Antinosiseptiv sistemin bir hissəsi

Orta beynin strukturları hərəkətlərin koordinasiyası üçün zəruri olan heterojen siqnalların inteqrasiyasında birbaşa iştirak edir. Qırmızı nüvənin bilavasitə iştirakı ilə orta beynin qara maddəsi, kök hərəkət generatorunun neyron şəbəkəsi və xüsusən də göz hərəkəti generatoru əmələ gəlir.

Proprioreseptorlardan, vestibulyar, eşitmə, vizual, toxunma, ağrı və digər duyğu sistemlərindən kök strukturlarına gələn siqnalların təhlili əsasında gövdə hərəkəti generatorunda enən yollarla onurğa beyninə göndərilən efferent motor əmrləri axını formalaşır. : rubrospinal, retkulospinal, vestibulospinal, tektospinal. Beyin sapında işlənmiş əmrlərə uyğun olaraq, təkcə ayrı-ayrı əzələlərin və ya əzələ qruplarının daralmasını deyil, müəyyən bədən duruşunun formalaşmasını, müxtəlif duruşlarda bədən tarazlığının qorunmasını, yerinə yetirərkən refleks və uyğunlaşma hərəkətlərini həyata keçirmək mümkün olur. kosmosda bədən hərəkətinin müxtəlif növləri (şəkil 2).

düyü. 2. beyin sapı və hipotalamusun bəzi nüvələrinin yeri (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 - paraventrikulyar; 2 - dorsomedial: 3 - preoptik; 4 - supraoptik; 5 - arxa

Kök hərəkət generatorunun strukturları beyin qabığının motor sahələrindən gələn ixtiyari əmrlərlə aktivləşdirilə bilər. Onların fəaliyyəti həssas sistemlərdən və beyincikdən gələn siqnallarla gücləndirilə və ya inhibə edilə bilər. Bu siqnallar artıq işləyən motor proqramlarını dəyişdirə bilər ki, onların icrası yeni tələblərə cavab versin. Beləliklə, məsələn, duruşun məqsədyönlü hərəkətlərə uyğunlaşdırılması (eləcə də bu cür hərəkətlərin təşkili) yalnız beyin qabığının motor mərkəzlərinin iştirakı ilə mümkündür.

Qırmızı nüvə orta beyin və onun gövdəsinin inteqrativ proseslərində mühüm rol oynayır. Onun neyronları skelet əzələlərinin tonusunun və kosmosda bədənin normal vəziyyətinin qorunmasını və müəyyən hərəkətləri yerinə yetirməyə hazırlığı yaradan duruşun qəbulunu təmin edən hərəkətlərin tənzimlənməsində, paylanmasında birbaşa iştirak edir. Qırmızı nüvənin onurğa beyninə bu təsirləri lifləri onurğa beyninin interkalyar neyronlarında bitən və fleksorların a- və y-motor neyronlarına həyəcanverici təsir göstərən və ən çox maneə törədən rubospinal trakt vasitəsilə həyata keçirilir. ekstensor əzələlərin neyronlarının.

Əzələ tonusunun paylanmasında və bədən duruşunun saxlanmasında qırmızı nüvənin rolu heyvanlar üzərində aparılan təcrübələrdə yaxşı nümayiş etdirilmişdir. Beyin sapı qırmızı nüvənin altındakı orta beyin səviyyəsində kəsildikdə (deserebrasiya olunduqda) belə bir vəziyyət yaranır. sərtliyi azaltmaq. Heyvanın əzaları düzəldilir və gərginləşir, başı və quyruğu arxaya atılır. Bədənin bu mövqeyi ekstensor tonunun kəskin üstünlüyü istiqamətində antaqonist əzələlərin tonusu arasında balanssızlıq səbəbindən baş verir. Transeksiyadan sonra qırmızı nüvənin və beyin qabığının ekstensor əzələlərə inhibitor təsiri aradan qaldırılır və retikulyar və vestibulyar (Deyger) nüvələrin həyəcanverici təsiri dəyişməz olaraq qalır.

Decerebrate sərtliyi qırmızı nüvənin səviyyəsindən aşağı beyin sapını keçdikdən dərhal sonra baş verir. Sərtliyin mənşəyində y-döngəsi böyük əhəmiyyət kəsb edir. Arxa köklərin kəsişməsindən və əzələ millərindən onurğa beyninin neyronlarına afferent sinir impulslarının axını dayandırıldıqdan sonra sərtlik yox olur.

Vestibulyar sistem sərtliyin mənşəyi ilə əlaqədardır. Yanal vestibulyar nüvənin məhv edilməsi ekstensorların tonunu aradan qaldırır və ya azaldır.

Beyin sapı strukturlarının inteqrativ funksiyalarının həyata keçirilməsində əzələ tonusunun, duruşun və hərəkətlərin tənzimlənməsində iştirak edən qara maddə mühüm rol oynayır. Çeynəmə və udma hərəkətlərində iştirak edən bir çox əzələlərin işini əlaqələndirmək üçün zəruri olan siqnalların inteqrasiyasında iştirak edir və tənəffüs hərəkətlərinin formalaşmasına təsir göstərir.

Qara substantia vasitəsilə, hərəkətlərin kök generatorunun başlatdığı motor prosesləri bazal qanqliyalardan təsirlənir. Qara maddə ilə bazal qanqliya arasında iki tərəfli əlaqə var. Striatumdan qara maddəyə sinir impulslarını keçirən liflər dəstəsi və impulsları əks istiqamətdə aparan bir yol var.

Qara maddə talamusun nüvələrinə də siqnallar göndərir və daha da talamus neyronlarının aksonları boyunca bu siqnal axınları korteksə çatır. Beləliklə, qara maddə siqnalların korteks və subkortikal formasiyalar arasında dövr etdiyi sinir dövrələrindən birinin bağlanmasında iştirak edir.

Qırmızı nüvənin, qara maddənin və kök hərəkət generatorunun digər strukturlarının işləməsi beyin qabığı tərəfindən idarə olunur. Onun təsiri həm bir çox kök nüvələri ilə birbaşa əlaqə, həm də dolayı yolla qırmızı nüvəyə və digər kök nüvələrinə efferent liflər dəstələri göndərən beyincik vasitəsilə həyata keçirilir.

orta beyin nüvələri bir sıra vacib refleks funksiyalarını yerinə yetirir.

Kvadrigeminanın ön tüberkülləri ilkin görmə mərkəzləridir.Onların iştirakı ilə işıq stimullarına cavab olaraq bəzi reflekslər həyata keçirilir. Onların arasında vizual oriyentasiya refleksləri var, hətta böyük yarımkürələrdən məhrum olan, lakin orta beyinə sahib olan bir heyvanın gözlərin və gövdənin hərəkəti ilə işıq stimullaşdırılmasına reaksiya verməsi ilə özünü göstərir.

Gözün refleks hərəkətləri göz əzələlərinə okulomotor və troklear sinirlərin böyük hüceyrə nüvələrindən impulsların alınması səbəbindən baş verir. Həyata keçirilməsində quadrigeminanın ön tüberkülləri iştirak edir . Ara beyinin əsas görmə mərkəzlərindən asılı olan reflekslər arasında və vizual oxların yaxınlaşması - .

Kvadrigeminanın arxa tüberkülləri əsas eşitmə mərkəzləridir. Onların iştirakı ilə istiqamətləndirici səs refleksləri həyata keçirilir: heyvanların qulaqlarını xəbərdar etmək, baş və bədəni yeni bir səsə çevirmək.

Bütün ara beyin olan bir heyvanda istiqamətləndirmə refleksləri zamanı motor reaksiyaları ilə eyni vaxtda bəzi vegetativ reflekslər müşahidə olunur; ürək fəaliyyətinin ritmində dəyişikliklər, qan təzyiqi və s.

Kvadrigeminanın nüvələri sözdə "gözətçi iti" refleksini təmin edir, bunun bədən üçün əhəmiyyəti onu yeni qəfil qıcıqlanmaya reaksiyaya hazırlamaqdır. Bu kompleks refleksin vacib komponenti əzələ tonunun yenidən bölüşdürülməsidir - heyvanın uçuşuna və ya hücumuna kömək edən fleksor tonunun artması. Quadrigemina bölgəsində pozğunluqları olan bir insan gözlənilməz bir stimula tez reaksiya verə bilmir.

Qara maddə udma və çeynəmə mürəkkəb aktlarının koordinasiyası ilə birbaşa əlaqəlidir. Qara maddənin elektrik stimullaşdırılması ilə udma hərəkətləri və tənəffüsdə müvafiq dəyişikliklər baş verir. Qara maddənin tənzimləmədə iştirak etdiyinə dair əlamətlər var və yüksək dəqiqlik tələb edən kiçik barmaq hərəkətlərini yerinə yetirərkən vacibdir n. deməli, tonun incə tənzimlənməsi.

Göründüyü kimi, bu vəziyyət insanlarda qara maddənin digər heyvanlara nisbətən niyə daha çox inkişaf etdiyini izah edə bilər. Orta beynin bu hissəsi zədələnirsə, əzələ tonunun artması müşahidə olunur - hipertoniklik. Lakin bu hipertonikliyi yalnız qara maddənin rolu ilə izah etmək mümkün deyil, çünki zədələndikdə onun qırmızı nüvə və əzələ tonusunun tənzimlənməsi ilə sıx əlaqəli olan retikulyar formasiya ilə əlaqələri pozulur.

Ara beyni qorunmuş heyvanda, mezensefalik heyvan, bulbar heyvandan fərqli olaraq, əzələ tonusu normal şəkildə paylanır və o, normal duruşunu bərpa edə və saxlaya bilir. Bu, əsasən qırmızı nüvənin funksiyaları və ara beynin retikulyar formalaşması ilə bağlıdır.