Первые школьные уроки об устройстве человеческого организма знакомят с главными «обитателями крови: красные клетки – эритроциты (Er, RBC), определяющие цвет за счет , в них содержащегося, и белые (лейкоциты), присутствие которых на глаз не видно, поскольку на окраску они не влияют.

Эритроциты человека, в отличие от животных, не имеют ядра, но прежде чем потерять его, они должны пройти путь от клетки-эритробласта, где только начинается синтез гемоглобина, достигнуть последней ядерной стадии – , накапливающего гемоглобин, и превратиться в зрелую безъядерную клетку, основным компонентом которой является красный кровяной пигмент.

Чего только люди не делали с эритроцитами, изучая их свойства: и вокруг земного шара пытались их обернуть (получилось 4 раза), и в монетные столбики укладывать (52 тысячи километров), и площадь эритроцитов сопоставлять с площадью поверхности тела человека (эритроциты превзошли все ожидания, их площадь оказалась выше в 1,5 тысячи раз).

Эти уникальные клетки…

Еще одна важная особенность эритроцитов заключается в их двояковогнутой форме, но если бы они были шарообразными, то общая площадь их поверхности была бы меньше на 20% настоящей. Однако способности эритроцитов заключаются не только в величине их общей площади. Благодаря двояковогнутой дисковидной форме:

1. Эритроциты способны переносить больше кислорода и углекислого газа;
2. Проявлять пластичность и свободно проходить через узкие отверстия и изогнутые капиллярные сосуды, то есть, для молодых полноценных клеток в кровяном русле практически нет препятствий. Способность проникать в самые отдаленные уголки организма теряется с возрастом эритроцитов, а также при их патологических состояниях, когда изменяется их форма и размер. Например, сфероциты, серповидные, гири и груши (пойкилоцитоз), не обладают такой высокой пластичностью, не могут пролезать в узкие капилляры макроциты, а тем более, мегалоциты (анизоцитоз), поэтому и задачи свои измененные клетки выполняют не столь безупречно.

Химический состав Er представлен в большей степени водой (60%) и сухим остатком (40%), в котором 90 – 95% занимает красный пигмент крови – , а остальные 5 – 10% распределены между липидами (холестерин, лецитин, кефалин), белками, углеводами, солями (калий, натрий, медь, железо, цинк) и, конечно, ферментами (карбоангидраза, холинэстераза, гликолитические и пр.).

Клеточные структуры, которые мы привыкли отмечать в других клетках (ядро, хромосомы, вакуоли), у Er отсутствуют за ненадобностью. Живут эритроциты до 3 – 3,5 месяцев, затем состариваются и с помощью эритропоэтических факторов, которые выделяются при разрушении клетки, подают команду, что их пора заменить новыми – молодыми и здоровыми.

Начало свое эритроцит берет от предшественников, которые, в свою очередь, происходят от стволовой клетки. Воспроизводятся красные кровяные тельца, если в организме все нормально, в костном мозге плоских костей (череп, позвоночник, грудина, ребра, тазовые кости). В случаях, когда по каким-либо причинам костный мозг не может их производить (поражение опухолью), эритроциты «вспоминают», что во внутриутробном развитии этим занимались другие органы (печень, вилочковая железа, селезенка) и заставляют организм начать эритропоэз в забытых местах.

Сколько их должно быть в норме?

Общее количество эритроцитов, содержащееся в организме в целом, и концентрация красных клеток, курсирующих по кровяному руслу – понятия разные. В общее число входят клетки, которые еще пока не покинули костный мозг, ушли в депо на случай непредвиденных обстоятельств или пустились в плавание для выполнения своих непосредственных обязанностей. Совокупность всех трех популяций эритроцитов носит название – эритрон . В эритроне содержится от 25 х 10 12 /л (Тера/литр) до 30 х 10 12 /л красных кровяных клеток.

Норма эритроцитов в крови взрослых людей отличается по половому признаку, а у детей в зависимости от возраста. Таким образом:

• Норма у женщин колеблется в пределах 3,8 – 4,5 х 10 12 /л, соответственно, гемоглобина у них тоже меньше;
• Что для женщины является нормальным показателем, то у мужчин называется анемией легкой степени, поскольку нижняя и верхняя граница нормы эритроцитов у них заметно выше: 4,4 х 5,0 х 10 12 /л (то же самое касается и гемоглобина);
• У детей до года концентрация эритроцитов постоянно меняется, поэтому для каждого месяца (у новорожденных – каждого дня) существует своя норма. И если вдруг в анализе крови повышены эритроциты у ребенка двух недель отроду до 6,6 х 10 12 /л, то это нельзя расценивать как патологию, просто у новорожденных такая норма (4,0 – 6,6 х 10 12 /л).
• Некоторые колебания наблюдаются и после года жизни, но нормальные значения не особо отличаются от таковых у взрослых. У подростков 12 -13 лет содержание гемоглобина в эритроцитах и уровень самих эритроцитов соответствует норме взрослых людей.

Повышенное содержание эритроцитов в крови называется эритроцитозом , который бывает абсолютным (истинным) и перераспределительным. Перераспределительный эритроцитоз патологией не является и возникает, когда эритроциты в крови повышены при определенных обстоятельствах:

1. Пребывание в горной местности;
2. Активный физический труд и спорт;
3. Психоэмоциональное возбуждение;
4. Дегидратация (потеря организмом жидкости при диарее, рвоте и т. д.).

Высокие показатели содержания эритроцитов в крови являются признаком патологии и истинного эритроцитоза, если они стали результатом усиленного образования красных кровяных телец, вызванного неограниченной пролиферацией (размножением) клетки-предшественницы и ее дифференцировки в зрелые формы эритроцитов ().

Снижение концентрации красных клеток крови называют эритропенией . Она наблюдается при кровопотере, угнетении эритропоэза, распаде эритроцитов () под действием неблагоприятных факторов. Низкие эритроциты в крови и пониженное содержание Hb в эритроцитах является признаком .

О чем говорит аббревиатура?

Современные гематологические анализаторы, помимо гемоглобина (HGB), пониженного или повышенного содержания эритроцитов в крови (RBC), (HCT) и других привычных анализов, могут рассчитывать и другие показатели, которые обозначаются латинской аббревиатурой и бывают совсем не понятны читателю:

Кроме всех перечисленных достоинств эритроцитов, хочется отметить еще одно:

Эритроциты считают зеркалом, отражающим состояние многих органов. Своеобразным индикатором, способным «почувствовать» неполадки или позволяющим следить за течением патологического процесса, является .

Большому кораблю – большое плавание

Почему красные кровяные клетки так важны для диагностики многих патологических состояний? Их особая роль вытекает и формируется в силу уникальных возможностей, а чтобы читатель мог себе представить истинную значимость эритроцитов, попробуем перечислить их обязанности в организме.

Поистине, функциональные задачи красных кровяных клеток широки и многообразны:

1. Они осуществляют транспортировку кислорода к тканям (с участием гемоглобина).
2. Переносят углекислый газ (с участием, помимо гемоглобина, фермента карбоангидразы и ионообменника Cl- /HCO 3).
3. Выполняют защитную функцию, так как способны адсорбировать вредные вещества и переносить на своей поверхности антитела (иммуноглобулины), компоненты комплементарной системы, образованные иммунные комплексы (Ат-Аг), а также синтезировать антибактериальное вещество, называемое эритрином .
4. Участвуют в обмене и регуляции водно-солевого равновесия.
5. Обеспечивают питание тканей (эритроциты адсорбируют и переносят аминокислоты).
6. Участвуют в поддержании информационных связей в организме за счет переноса макромолекул, которые эти связи обеспечивают (креаторная функция).
7. Содержат тромбопластин, который выходит из клетки при разрушении эритроцитов, что является сигналом для системы свертывания начать гиперкоагуляцию и образование . Кроме тромбопластина, эритроциты несут гепарин, препятствующий тромбообразованию. Таким образом, активное участие эритроцитов в процессе свертывания крови – очевидно.
8. Красные клетки крови способны подавлять высокую иммунореактивность (выполняют роль супрессоров), что может быть использовано в лечении различных опухолевых и аутоиммунных заболеваний.
9. Участвуют в регуляции производства новых клеток (эритропоэз) путем освобождения из разрушенных старых эритроцитов эритропоэтических факторов.

Разрушаются красные кровяные тельца преимущественно в печени и селезенке с образованием продуктов распада ( , железо). Кстати, если рассматривать каждую клетку по отдельности, то она будет не такой уж и красной, скорее, желтовато – красной. Скапливаясь в огромные миллионные массы, они, благодаря гемоглобину, в них находящемуся, становятся такими, как мы привыкли их видеть – насыщенно-красного цвета.

Видео: урок по эритроцитам и функциям крови

Эритроциты – одни из очень важных элементов крови. Наполнение органов кислородом (О 2) и удаление из них углекислого газа (СО 2) – основная функция форменных элементов кровяной жидкости.

Значительны и другие свойства кровяных клеток. Знание того, что такое эритроциты, сколько живут, где разрушаются и других данных, позволяет человеку следить за здоровьем и вовремя его корректировать.

Общее определение эритроцитов

Если рассматривать кровь под сканирующим электронным микроскопом, то можно увидеть, какую форму и размер имеют эритроциты.

Кровь человека под микроскопом

Здоровые (неповрежденные) клетки – это маленькие диски (7-8 мкм), вогнутые с двух сторон. Их еще называют красными кровяными тельцами.

Количество эритроцитов в кровяной жидкости превышает уровень лейкоцитов и тромбоцитов. В одной капле крови человека имеется около 100 млн. этих клеток.

Зрелый эритроцит покрыт оболочкой. Он не имеет ядра и органелл, кроме цитоскелета. Внутренность клетки заполнена концентрированной жидкостью (цитоплазмой). Она насыщена пигментом гемоглобином.

В химический состав клетки, кроме гемоглобина, входят:

• Вода;
• Липиды;
• Белки;
• Углеводы;
• Соли;
• Ферменты.

Гемоглобин – это белок, состоящий из гема и глобина . Гем содержит атомы железа. Железо в гемоглобине, связывая в легких кислород, окрашивает кровь в светло-красный цвет. Она становится темной, когда кислород высвобождается в тканях.

Кровяные тельца имеют большую поверхность за счет своей формы. Повышенная плоскость клеток улучшает обмен газов.

Красная кровяная клетка эластична. Очень маленький размер эритроцита и гибкость позволяют ему легко проходить через мельчайшие сосуды – капилляры (2-3 мкм).

Сколько живут эритроциты

Продолжительность жизни эритроцитов – 120 дней. За это время они выполняют все свои функции. Затем разрушаются. Место отмирания – печень, селезенка.

Красные кровяные тельца разлагаются быстрее, если меняется их форма. При появлении у них выпуклостей образуются эхиноциты, углублений – стоматоциты . Пойкилоцитоз (изменение формы) приводит клетки к гибели. Патология формы диска возникает от повреждения цитоскелета.

Видео — функции крови. Эритроциты

Где и как образуются

Жизненный путь эритроциты начинают в красном костном мозге всех костей человека (до пятилетнего возраста).

У взрослого, после 20 лет, красные кровяные клетки вырабатываются в:

• Позвоночнике;
• Грудине;
• Ребрах;
• Подвздошной кости.

Их образование проходит под влиянием эритропоэтина – почечного гормона.

С возрастом эритропоэз, то есть процесс образования эритроцитов, снижается.

Образование кровяной клетки начинается с проэритробласта. В результате многократного деления создаются зрелые клетки.

От единицы, образующей колонию, эритроцит проходит следующие этапы:

1. Эритробласт.
2. Пронормоцит.
3. Нормобласты разных видов.
4. Ретикулоцит.
5. Нормоцит.

Первородная клетка имеет ядро, которое сначала становится меньше, а затем вообще покидает клетку. Цитоплазма ее постепенно наполняется гемоглобином.

Если в крови наряду со зрелыми эритроцитами находятся ретикулоциты, это нормальное явление. Более ранние виды эритроцитов в крови указывают на патологию.

Функции эритроцитов

Эритроциты реализуют в организме свое главное предназначение – являются переносчиками дыхательных газов – кислорода и углекислого газа.

Этот процесс осуществляется в определенном порядке:

Кроме газообмена, форменные элементы выполняют и другие функции:

В норме каждый эритроцит в кровотоке – свободная в движении клетка. При увеличении показателя кислотности крови рН и других негативных факторах возникает склеивание красных кровяных клеток. Их склеивание называется агглютинацией.

Такая реакция возможна и очень опасна при переливании крови от одного человека к другому. Чтобы в этом случае предупредить слипание эритроцитов, нужно знать группу крови пациента и его донора.

Реакция агглютинации послужила основой для деления крови людей на четыре группы. Они отличаются друг от друга сочетанием агглютиногенов и агглютининов.

С особенностями каждой группы крови познакомит следующая таблица:

При определении группы крови ошибаться ни в коем случае нельзя. Знать групповую принадлежность крови особенно важно при ее переливании. Не каждая подходит определенному человеку.

Чрезвычайно важно! Перед переливанием крови обязательно нужно определить ее совместимость. Вливать человеку несовместимую кровь нельзя. Это опасно для жизни.

При введении несовместимой крови возникает агглютинация эритроцитов . Это происходит при таком сочетании агглютиногенов и агглютининов: Аα, Вβ. При этом у больного появляются признаки гемотрансфузионного шока.

Они могут быть такими:

• Головная боль;
• Беспокойство;
• Покрасневшее лицо;
• Пониженное артериальное давление;
• Учащенный пульс;
• Стеснение в груди.

Агглютинация завершается гемолизом, то есть в организме происходит разрушение эритроцитов.

Небольшое количество крови или эритроцитарной массы можно переливать таким образом:

• I группы – в кровь II, III, IV;
• II группы – в IV;
• III группы – в IV.

Важно! Если возникает необходимость в переливании большого количества жидкости, вливают кровь только той же группы.

Количество эритроцитов в крови определяется во время лабораторного анализа и подсчитывается в 1 мм 3 крови.

Справка. При любом заболевании назначается клинический анализ крови. Он дает представление о содержании гемоглобина, уровне эритроцитов и скорости их оседания (СОЭ). Кровь сдается утром, на голодный желудок.

Нормальная величина гемоглобина:

• У мужчин – 130-160 единиц;
• У женщин – 120-140.

Наличие красного пигмента сверх нормы может говорить о:

1. Большой физической активности;
2. Повышение вязкости крови;
3. Потери влаги.

У жителей высокогорья, любителей частого курения гемоглобин также повышен. Низкий уровень гемоглобина возникает при малокровии (анемии).

Количество безъядерных дисков:

• У мужчин (4,4 х 5,0 х 10 12 /л) — выше, чем у женщин;
• У женщин (3,8 – 4,5 х 10 12 /л.);
• У детей свои нормы, которые определяются возрастом.

Уменьшение количества красных телец или его увеличение (эритроцитоз) показывают, что в деятельности организма возможны нарушения.

Так при анемии, потери крови, понижении скорости формирования красных телец в костном мозге, быстрой их гибели, увеличенном содержании воды уровень эритроцитов понижается.

Увеличенная цифра красных телец может обнаружиться во время приема некоторых лекарств, например кортикостероидов, мочегонных средств. Следствием незначительного эритроцитоза является ожог, диарея.

Эритроцитоз также происходит при таких состояниях, как:

• Синдром Иценко-Кушинга (гиперкортицизм);
• Раковые образования;
• Поликистоз почек;
• Водянка почечных лоханок (гидронефроз) и др.

Важно! У беременных женщин нормальные показатели кровяных клеток меняются. Это чаще всего связано с зарождением плода, появлением у ребенка собственной кровеносной системы, а не с болезнью.

Показателем сбоя в работе организма является и скорость оседания эритроцитов (СОЭ).

Не рекомендуется на основании анализов ставить себе диагнозы. Только специалист после тщательного обследования с применением различных методик может сделать правильные выводы и назначить эффективное лечение.

Эритроциты или красные кровяные тела, по количеству значительно превышают лейкоциты и тромбоциты крови. Кроме человеческого организма, они имеются у всех позвоночных и у некоторых видов беспозвоночных живых существ.

Где выращиваются клетки

Эритроцитарные клетки образуются в костях черепа, костном мозге, позвоночнике и ребрах. В детском возрасте имеется еще одно место синтеза - концы длинных трубчатых костей ног и рук.

Разрушение состарившихся эритроцитов происходит в печени и селезенке. Они живут в среднем 3 месяца. Любые процессы, нарушающие «производство» или повышающие разрушение эритроцитов, приводят к болезни.

У ретикулоцитов внутри есть волокнистые образования

В крови постоянно имеется около 3% ретикулоцитов. Это клетки-предшественники созревающих эритроцитов. Присутствие более «ранних» прародителей означает патологию.

«Портрет» эритроцита среднего возраста

Размер клеток определяется по диаметру, он составляет 7,5 мкм (микрометров). Это в 6 раз меньше самого тонкого человеческого волоса. Общая поверхность всех эритроцитов в 1,5 тысячи раз превышает покрытие тела человека. Изменение размеров носит название «анизоцитоз».

Форма клеток плоская, с утолщениями по краям, образующими вогнутый с обеих сторон диск. «Дизайн» клетки обусловлен оптимальным расстоянием каждой точки поверхности до центра, это увеличивает возможности в соприкосновении с переносимыми молекулами газов. Внутри клетки отсутствует ядро (у рыб, птиц и амфибий оно имеется), что связано с приспособлением к связыванию большего количества гемоглобина.

Нарушение формы кровяных тельц называется пойкилоцитозом. Допускается до 15% измененных клеток.

Своего белка эритроциты не синтезируют, 71% массы клетки составляет вода, 10% приходится на оболочку, покрытую мембраной. Клетки экономно питаются за счет энергии, полученной без кислорода.

У ретикулоцитов размеры крупнее, внутри находится сеточное образование с содержанием аминокислот, жиров.

Плазматическая мембрана наполовину состоит из гликопротеидов, она способна пропускать через себя кислород, углекислый газ, электролиты натрий и калий, воду. Это подсказывает, что нарушение белково-липидного состава крови (уровня холестерина) приводит к досрочному сморщиванию и разрушению.

По массе до 90% занимает гемоглобин (химическое соединение железа с белком).

Задачи и функции

Основные функции эритроцитов связаны:

• с переносом кислорода из легочных долек в ткани, а углекислого газа в обратном направлении;
• представлением видовой антигенной специфичности крови человека (система определения групп крови АВ0 основана именно на свойствах агглютиногенов эритроцитов);
• с поддержкой кислотно-щелочного соотношения (баланса) и осмотического давления, необходимых для хода биологических процессов в организме;
• одновременным переносом в ткани жироподобных органических кислот.

Эритроциты несут молекулы кислорода

Что считать нормой

Общее количество этих клеток в организме определяется цифрой 25x10 12 . Лабораторным путем подсчет ведется по содержанию клеток в одном кубическом мм крови.

Согласно правилам, анализ берется из капиллярной или венозной крови утром после спокойного отдыха и до еды. На уровень эритроцитов влияют внешние условия, характер питания.

Норма изменяется в течение жизни. Имеется зависимость от возраста человека, пола и климатического пояса, где проживают люди.

У ребенка в периоде новорожденности наблюдается максимальное число эритроцитарных клеток (в пределах 4,3 - 7,6 x 10¹²/л). Разрушение эритроцитов матери сразу после рождения и их замена на свои собственные вызывает желтушность кожи. К году количество снижается до 3,6 - 4,9 x 10¹² /л, а в подростковом возрасте немного растет до «взрослых» показателей (3,6 – 5,1 x 10¹² /л).

Уровень у женщин (3,7 - 4,7 x 10¹² /л) ниже, чем у мужчин (4,0 - 5,1 x 10¹² /л). Это связано с физиологичной кровопотерей во время критических дней. При беременности организм женщины начинает повышать расход железа, а с ним эритроцитов. Легкая анемия (малокровие) указывает на эту особенность.

Снижение уровня эритроцитов называется анемией. На степень и форму заболевания влияют разные причины.

Рост количества эритроцитов (эритроцитоз) возможен при значительном обезвоживании или при патологии крови, связанной с усиленным синтезом эритроцитов, нарушением их утилизации.

Как происходит агглютинация

Агглютинация эритроцитов - реакция взаимодействия агглютиногенов (антигенов), расположенных на поверхности мембраны клеток, со специфическими агглютининами плазмы. Результат взаимодействия можно видеть при определении группы крови на белой тарелке - образование мелких слипшихся комочков.

У здорового человека такой процесс обратим и возможен при потере электрического заряда клетками. При патологических состояниях агглютинация способствует тромбообразованию. При этом количество свободных эритроцитов в крови падает.

Внизу показана агглютинация эритроцитов при замедленном кровотоке

Как эритроцит участвует в дыхании

Эритроциты отвечают за насыщение крови кислородом и вывод ненужных накоплений углекислоты. Для этого большая часть массы клетки занята гемоглобином (белок глобин + 4 молекулы гема/железа). Его называют «кровяным пигментом», поскольку именно гем обеспечивает цвет крови . В зависимости от последовательности аминокислот, в глобине различают разные виды пигмента.

Оксигемоглобин комплекс образуется за счет соединения с кислородом. Он создается в легочных капиллярах, а в тканях опять распадается и отдает свободный кислород для клеток.

Появление в крови метгемоглобина или карбоксигемоглобина при отравлениях и интоксикации нарушает процесс переноса кислорода, приводит к тканевой гипоксии.

Скорость оседания эритроцитов

Поскольку эритроциты имеют свою массу, то кровь при наборе в градуированную трубку расслаивается за счет оседания клеток. Для предупреждения склеивания клеточных элементов добавляется специальный раствор.

Результат реакции оценивается через час по высоте прозрачного столбика.

Нормальной считается реакция у мужчин – от 12 до 32 мм/час, у женщин – от 18 до 23. У беременных СОЭ вырастает до 60 – 70 мм/час. Реакция широко используется в диагностике заболеваний вместе с другими анализами.

Устойчивость эритроцитов

Способность сохранять свою форму и устойчиво работать в крови называется резистентностью. Важно учитывать, что для этого должна поддерживаться изотоническая концентрация хлористого натрия в крови.

1. При повышении концентрации (гипертонический раствор) эритроциты теряют воду, сморщиваются, не способны переносить кислород.
2. В случае разжижения крови и гипотонической концентрации вода стремится внутрь кровяных телец, они разбухают, разрываются, и гемоглобин переходит в плазму. Такая кровь называется «лаковой», а процесс - гемолизом.

При тяжелых состояниях врачи следят за необходимостью добавления солевых растворов или воды, чтобы не допустить срыва дыхания тканей.

Свойства эритроцитов обеспечивают организму устойчивость к условиям окружающей среды, совместимость с внешними воздействиями. Анализ на эритроциты входит в состав формулы крови и обязательно проверяется при любых нарушениях самочувствия пациента.

И затем разносят его (кислород) по телу животного.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Эритроциты - высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO 2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

  Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2 -3 мкм ).

  Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем - комплекс протопорфирина IX с ионом 2-валентного железа, кислород обратимо координируется с ионом Fe 2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO 2:

  Hb + O 2 HbO 2

  Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование - стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты - промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

  Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы 1 , содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

  H 2 O + CO 2 ⇌ {\displaystyle \rightleftharpoons } H + + HCO 3 -

  В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы , в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).

  Формирование эритроцитов

  Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту , который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

  • Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20-25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1-4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для этитробластов, но не наблюдаются у них всех.
  • Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10-20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
  • Базофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 10-18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
  • Полихроматофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 9-12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
  • Оксифильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 7-10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
  • Ретикулоцит . Отличительные признаки: диаметр 9-11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулюм. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
  • Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7-8 мкм, не имеющий ядра (в центре - просветление), цитоплазма - розово-красная.

  Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра - с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип - Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

  Структура и состав

  У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

  У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза . Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин . У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.

  Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином , обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

  Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород , углекислый газ), ионы ( , ) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки - гликофорины , которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

  На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы - агглютиногены - факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови : AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.) русск. , антиген Келл , антиген Кидд (англ.) русск. ), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов .

  Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы - 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы - 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2-8,2 мкм , толщина - 2 мкм , объём - 76-110 мкм³ .

  • у мужчин - 3,9-5,5⋅10 12 на литр (3,9-5,5 млн в 1 мм³ ),
  • у женщин - 3,9-4,7⋅10 12 на литр (3,9-4,7 млн в 1 мм³ ),
  • у новорождённых - до 6,0⋅10 12 на литр (до 6 млн в 1 мм³ ),
  • у пожилых людей - 4,0⋅10 12 на литр (менее 4 млн в 1 мм³ ).

  Переливание крови

  Средняя продолжительность жизни эритроцита человека - 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак - 107 дней , у домашних кроликов и кошек - 68.

  Патология

  При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

  Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом . Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной

  Эритробласт

  Родоначальной клеткой эритроидного ряда является эритробласт . Он происходит из эритропоэтинчувствительной клетки, которая развивается из клетки-предшественника миелопоэза.

  Эритробласт достигает в диаметре 20-25 мкм. Ядро его имеет почти геометрически круглую форму, окрашивается в красно-фиолетовый цвет. По сравнению с недифференцируемыми бластами можно отметить более грубую структуру и более яркую окраску ядра, хотя хроматиновые нити довольно тонкие, переплетение их равномерное, нежносетчатое. В ядре находятся два - четыре ядрышка и более. Цитоплазма клетки с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра наблюдается просветление (перинуклеарная зона), иногда с розовым оттенком. Указанные морфологические и тинкториальные признаки позволяют легко распознать эрктробласт.

  Пронормоцит

  Пронормоцит (пронормобласт) подобно эритробласту характеризуется четко очерченным круглым ядром и выраженной базофилией цитоплазмы. Отличить пронормоцит от эритробласта можно по более грубой структуре ядра и отсутствию в нем ядрышек.

  Нормоцит

  Нормоцит (нормобласт) по величине приближается к зрелым безъядерным эритроцитам (8-12 мкм) с отклонениями в ту или другую сторону (микро- и макроформы).

  В зависимости от степени насыщения гемоглобином различают базофильные, полихроматофильные и оксифильные (ортохромные) нормоциты . Накопление гемоглобина в цитоплазме нормоцитов происходит при непосредственном участии ядра. Об этом свидетельствует и появление его вначале вокруг ядра, в околоядерной зоне. Постепенно накопление гемоглобина в цитоплазме сопровождается полихромазией - цитоплазма становится полихроматофильной, т. е. воспринимает и кислые, и основные красители. При насыщении клетки гемоглобином цитоплазма нормоцита в окрашенных препаратах становится розовой.

  Одновременно с накоплением в цитоплазме гемоглобина подвергается закономерным изменениям и ядро, в котором происходят процессы конденсации ядерного хроматина. В результате этого исчезают ядрышки, хроматиновая сеть становится более грубой и ядро приобретает характерную радиарную (колесовидную) структуру, в нем отчетливо различимы хроматин и парахроматин. Эти изменения характерны для полихроматофильного нормоцита.

  Полихроматофильный нормоцит - последняя клетка красного ряда, которая еще способна к делению. В дальнейшем в оксифильном нормоците хроматин ядра уплотняется, становится грубопикнотичным, клетка лишается ядра и превращается в эритроцит.

  В нормальных условиях из костного мозга в кровяное русло поступают зрелые эритроциты. В условиях патологии, связанной с дефицитом цианокобаламина - витамина B 12 (его кофермента метилкобаламина) или фолиевой кислоты, в костном мозге появляются мегалобластические формы эритрокариоцитов.

  Промегалобласт

  Промегалобласт - наиболее молодая форма мегалобластического ряда. Установить морфологические различия между промегалобластом и про- эритрокариоцитом удается не всегда. Обычно промегалобласт большего диаметра (25-35 мкм), структура его ядра отличается четкостью рисунка хроматиновой сети с границей хроматина и парахроматина. Цитоплазма обычно более широкая, чем у пронормоцита, ядро часто располагается эксцентрически. Иногда обращает на себя внимание неравномерная (нитчатая) интенсивная окраска базофильной цитоплазмы.

  Мегалобласт

  Наряду с крупными мегалобластами (гигантские бласты) могут наблюдаться клетки небольших размеров, по величине соответствующие нормоцитам. От последних мегалобласты отличаются нежной структурой ядра. У нормоцита ядро грубопетлистое, с радиарной исчерченностью, у мегалобласта оно сохраняет нежную сетчатость, мелкую зернистость хроматиновых глыбок, располагается в центре или эксцентрически, не имеет ядрышек.

  Раннее насыщение цитоплазмы гемоглобином является вторым важным признаком, позволяющим отличить мегалобласт от нормоцита. Как и нормоциты, по содержанию в цитоплазме гемоглобина мегалобласты делятся на базофильные, полихроматофильные и оксифильные.

  Полихроматофильные мегалобласты характеризуются метахроматичностью окраски цитоплазмы, которая может приобретать серовато-зеленые оттенки.

  Так как гемоглобинизация цитоплазмы опережает дифференциацию ядра, то клетка долго остается ядросодержащей и не может превратиться в мегалоцит. Уплотнение ядра наступает с запозданием (после нескольких митозов). При этом размеры ядра уменьшаются (параллельно с уменьшением размеров клетки до 12-15 мкм), но его хроматин никогда не приобретает колесовидную структуру, свойственную ядру нормоцита. В процессе инволюции ядро мегалобласта приобретает всевозможные формы. Это ведет к образованию мегалобластов с самыми различными, причудливыми формами ядер и их остатков, телец Жолли, колец Кебота, ядерных пылинок Вейденрейха.

  Мегалоцит

  Освободившись от ядра, мегалобласт превращается в мегалоцит, отличающийся от зрелого эритроцита размерами (10-14 мкм и более) и насыщенностью гемоглобином. Он преимущественно овальной формы, без просветления в центре.

  Эритроциты

  Эритроциты составляют основную массу клеточных элементов крови. В нормальных условиях в крови содержится от 4,5 до 5 Т (10 12) в 1 л эритроцитов. Представление об общем объеме эритроцитов дает гематокритное число - отношение объема клеток крови к объему плазмы.

  Эритроцит имеет плазмолемму и строму. Плазмолемма избирательно проницаема для ряда веществ, главным образом для газов, кроме того, в ней находятся различные антигены. В строме также содержатся антигены крови, вследствие чего она в определенной степени обусловливает групповую принадлежность крови. Кроме того, в строме эритроцитов находится дыхательный пигмент гемоглобин, который обеспечивает фиксацию кислорода и доставку его тканям. Это осуществляется благодаря способности гемоглобина образовывать с кислородом непрочное соединение оксигемоглобин, от которого кислород легко отщепляется, диффундируя в ткань, а оксигемоглобин вновь превращается в восстановленный гемоглобин. Эритроциты активно участвуют в регуляции кислотно-основного состояния организма, адсорбции токсинов и антител, а также в ряде ферментативных процессов.

  Свежие, нефиксированные эритроциты имеют вид двояковогнутых дисков, круглых или овальных, окрашивающихся по Романовскому в розовый цвет. Двояковогнутость поверхности эритроцитов способствует тому, что в обмене кислорода участвует большая поверхность, чем при шаровидной форме клеток. Вследствие вогнутости средней части эритроцита под микроскопом его периферический отдел кажется более темноокрашенным, чем центральный.

  Ретикулоциты

  При суправитальной окраске во вновь образованных и поступивших из костного мозга в кровяное русло эритроцитах выявляется гранулоретнкулофиламентозная субстанция (ретикулум). Эритроциты с такой субстанцией называют ретикулоцитами .

  В нормальной крови содержится от 0,1 до 1% ретикулоцитов. В настоящее время считается, что все молодые эритроциты проходят стадию ретикулоцита. а трансформация ретикулоцита в зрелый эритроцит происходит за короткий промежуток времени (29 ч по Finch). За это время они окончательно теряют ретикулум и превращаются в эритроциты.

  Значение периферического ретикулоцитоза как показателя функционального состояния костного мозга обусловлено тем, что повышенное поступление молодых эритроцитов в периферическую кровь (усиление физиологической регенерации эритроцитов) сочетается с повышенной кроветворной деятельностью костного мозга. Таким образом, по количеству ретикулоцитов можно судить об эффективности эритроцитопоэза.

  В некоторых случаях повышенное содержание ретикулоцитов имеет диагностическое значение, указывая на источник раздражения костного мозга. Например, ретикулоцитарная реакция при желтухе свидетельствует о гемолитическом характере заболевания; выраженный ретикулоцитоз помогает обнаружить скрытое кровотечение.

  По количеству ретикулоцитов можно судить и об эффективности лечения (при кровотечениях, гемолитической анемии и др.). В этом заключается практическое значение изучения ретикулоцитов.

  Признаком нормальной регенерации костного мозга может служить также обнаружение в периферической крови полихроматофильных эритроцитов . Они представляют собой незрелые костномозговые ретикулоциты, которые по сравнению с ретикулоцитами периферической крови более богаты РНК. С помощью радиоактивного железа доказано, что некоторая часть ретикулоцитов образуется из полихроматофильных нормоцитов без деления клеток. Такие ретикулоциты, образовавшиеся в условиях нарушенного эритроцитопоэза, имеют по сравнению с нормальными ретикулоцитами большие размеры и укороченный срок жизни.

  Костномозговые ретикулоциты задерживаются в строме костного мозга в течение 2-4 дней, а затем попадают в периферическую кровь. В случаях гипоксии (кровопотеря, гемолиз) костномозговые ретикулоциты появляются в периферической крови в более ранние сроки. При тяжелой форме анемии костномозговые ретикулоциты могут образовываться и из базофильных нормоцитов. В периферической крови они имеют вид базофильных эритроцитов.

  Полихроматофилия эритроцитов (костномозговых ретикулоцитов) обусловлена смешиванием двух высокодисперсных коллоидных фаз, одна из которых (кислой реакции) представляет собой базофильное вещество, а другая (слабощелочной реакции) - гемоглобин. Благодаря смешиванию обеих коллоидных фаз незрелый эритроцит при окрашивании по Романовскому воспринимает и кислый, и щелочной красители, приобретая серовато-розоватый цвет (окрашивается полихроматофильно).

  Базофильное вещество полихроматофилов при суправитальной окраске 1 % раствором бриллианткрезилового синего (во влажной камере) выявляется в виде более выраженного ретикулума.

  Для определения степени регенерации эритроцитов предложено использовать толстую каплю, окрашенную по Романовскому без фиксации. При этом зрелые эритроциты выщелачиваются и не выявляются, а ретикулоциты остаются в виде базофильно (синевато-фиолетово) окрашенной сеточки - полихромазия . Увеличение ее до трех и четырех плюсов указывает на повышенную регенерацию клеток эритроидного ряда.

  В отличие от нормоцитов, характеризующихся интенсивным синтезом ДНК, РНК и липидов, в ретикулоцитах продолжается лишь синтез липидов и присутствует РНК. Установлено также, что в ретикулоцитах продолжается синтез гемоглобина.

  Средний диаметр нормоцита около 7,2 мкм, объем - 88 фл (мкм 3), толщина - 2 мкм, показатель сферичности - 3,6.