II. Митохондрии (строение и функции)

Полисомы. Синтез цитоплазматических белков

Рибосомы представляют собой мельчайшие органеллы, присутствующие в цитоплазме клетки. Несмотря на свои размеры, они являются сложными молекулярными ансамб­леями, состоящими из рибосомальной РНК (р-РНК) различной длины и рибосомальных белков . В цитоплазме рибосомы встречаются в виде 2-х форм:

1. В диссоциированном состоянии (две субъединицы: малая и большая), которое свидетельствует об их неактивном статусе;

2. В ассоциированном виде – это форма их активного статуса.

Большая субъединица образуется тремя молекулами РНК, имеет форму полушара с 3 выступами, взаимодействующие с «шипиками» малой субъединицы.

Малая субъединица содержит лишь одну молекулу РНК и выглядит в виде «шапочки» с шипиками, обращёнными в сторону большой субъединицы. Ассоциация субъединиц рибосомы – это взаимодействие рельефов их поверхностей.

Функции субъединиц:

1. Малая ответственна за связывание с матричной РНК;

2. Большая – за образование полипептидной цепи.

Полисомы – это группа рибосом (от 5 до 30) связанных нитью м-РНК с образованием функционального комплекса. На нём происходит синтез цитоплазматических белков, необходимых клетке для роста, развития органелл дифференцировки.

Этапы синтеза цитоплазматических белков:

1. Выход из ядра м-РНК;

2. Сборка рибосом;

3. Образование функциональной полисомы;

4. Синтез сигнального пептида;

5. Считывание последовательности аминокислот в составе пептида сигнал-распознающей частицы (СРЧ);

6. Завершение синтеза цитоплазматического белка на полисоме. См рис. 1

Рис. 1: Схема синтеза цитоплазматических белков

II. Митохондрии (строение и функции)

Митохондрии – это система энергообеспечения клетки. На светооптическом уровне их выявляют при окраске по Альтману, они выглядят в виде зёрнышек и нитей. В цитоплазме они распределены диффузно, а в специализированных клетках сосредоточенны в участках, где имеется наибольшая потребность в энергии.

Электронномикроскопический уровень организации митохондрии : в ней выделяют две мембраны: наружную и внутреннюю. См. рис. 2

Рис. 2: Схема строения митохондрии

Наружная мембрана – это мешок с относительно ровной поверхностью, она по химическому составу и свойствам близка к плазмолемме, отличается она более высокой проницаемостью и содержит ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов и липидов.

Функция:

1. Отграничение митохондрии в гиалоплазме;

2. Транспорт в митохондрию субстратов для клеточного дыхания.

Внутренняя мембрана – неровная, она формирует кристы в виде пластин (ламеллярные кристы) с увеличением площади её поверхности. Главным компонентом этой мембраны являются молекулы белков, относящиеся к ферментам дыхательной цепи, цитохромы.

На поверхности крист в некоторых клетках описывают грибовидные частицы (F 1 -частицы), в которых различают головку (9 нм) и ножку (3 нм). Считают, что именно здесь происходит синтез АТФ и АДФ.

Между наружной и внутренней мембранами образуется небольшое (около 15 – 20 нм) пространство, которое называют наружной камерой митохондрий. Внутренняя камера ограничена соответственно внутренней митохондриальной мембраной и содержит матрикс.

Матрикс митохондрий имеет гелеобразную фазу и отличается высоким содержанием белка. В нём встречаются митохондриальные гранулы – частицы диаметром 20 – 50 нм высокой электронной плотности, они содержат ионы Са 2+ и Mg 2+ . Матрикс митохондрий содержит также митохондриальные ДНК и рибосомы. На первых происходит синтез транспортных белков митохондриальных мембран и некоторых белков, участвующих в фосфолировании АДФ. ДНК здесь состоит из 37 генов и не содержит некодирующие последовательность нуклеотидов.

Функции митохондрий:

1. Обеспечение клетки энергией в виде АТФ;

2. Участие в синтезе стероидных гормонов;

3. Участие в синтезе нуклеиновых кислот;

4. Депонирование кальция.

Еще в далеком XIX веке с интересом изучая посредством первых не совершенных еще тогда , строение живой клетки, биологи заметили в ней некие продолговатые зигзагоподобные объекты, которые получили название «митохондрии». Сам термин «митохондрия» составлен из двух греческих слов: «митос» — нитка и «хондрос» — зернышко, крупинка.

Что такое митохондрии и их роль

Митохондрии представляют собой двумембранный эукариотической клетки, основное задание которого – окисление органических соединений, синтез молекул АТФ, с последующим применением энергии, образованной после их распада. То есть по сути митохондрии это энергетическая база клеток, говоря образным языком, именно митохондрии являются своего рода станциями, которые вырабатывают необходимую для клеток энергию.

Количество митохондрий в клетках может меняться от нескольких штук, до тысяч единиц. И больше их естественно именно в тех клетках, где интенсивно идут процессы синтеза молекул АТФ.

Сами митохондрии также имеют разную форму и размеры, среди них встречаются округлые, вытянутые, спиральные и чашевидные представители. Чаще всего их форма округлая и вытянутая, с диаметром от одного микрометра и до 10 микрометров длинны.

Примерно так выглядит митохондрия.

Также митохондрии могут, как перемещаться по клетке (делают они это благодаря току ), так и неподвижно оставаться на месте. Перемещаются они всегда в те места, где наиболее требуется выработка энергии.

Происхождение митохондрии

Еще в начале прошлого ХХ века была сформирована так званая гипотеза симбиогенеза, согласно которой митохондрии произошли от аэробных бактерий, внедренных в другую прокариотическую клетку. Бактерии эти стали снабжать клетку молекулами АТФ взамен получая необходимые им питательные вещества. И в процессе эволюции они постепенно потеряли свою автономность, передав часть своей генетической информации в ядро клетки, превратившись в клеточную органеллу.

Митохондрии состоят из:

• двух , одна из них внутренняя, другая внешняя,
• межмембранного пространства,
• матрикса – внутреннего содержимого митохондрии,
• криста – это часть мембраны, которая выросла в матриксе,
• белок синтезирующей системы: ДНК, рибосом, РНК,
• других белков и их комплексов, среди которых большое число всевозможных ферментов,
• других молекул

Так выглядит строение митохондрии.

Внешняя и внутренняя мембраны митохондрии имеют разные функции, и по этой причине различается их состав. Внешняя мембрана своим строением схожа с мембраной плазменной, которая окружает саму клетку и выполняет в основном защитную барьерную роль. Тем не менее, мелкие молекулы могут проникать через нее, а вот проникновение молекул покрупнее уже избирательно.

На внутренней мембране митохондрии, в том числе на ее выростах – кристах, располагаются ферменты, образуя мультиферментативные системы. По химическому составу тут преобладают белки. Количество крист зависит от интенсивности синтезирующих процессов, к примеру, в митохондриях клеток мышц их очень много.

У митохондрий, как впрочем, у и хлоропластов, имеется своя белоксинтезирующая система – ДНК, РНК и рибосомы. Генетический аппарат имеет вид кольцевой молекулы – нуклеотида, точь в точь как у бактерий. Часть необходимых белков митохондрии синтезируют сами, а часть получают извне, из цитоплазмы, поскольку эти белки кодируются ядерными генами.

Функции митохондрии

Как мы уже написали выше, основная функция митохондрий – снабжение клетки энергией, которая путем многочисленных ферментативных реакций извлекается из органических соединений. Некоторые подобные реакции идут с участием , а после других выделяется углекислый газ. И реакции эти происходят, как внутри самой митохондрии, то есть в ее матриксе, так и на кристах.

Если сказать иначе, то роль митохондрии в клетке заключается в активном участии в «клеточном дыхании», к которому относится множество окисления органических веществ, переносов протонов водорода с последующим выделением энергии и т. д.

Ферменты митохондрий

Ферменты транслоказы внутренней мембраны митохондрий осуществляют транспортировку АДФ в АТФ. На головках, что состоят из ферментов АТФазы идет синтез АТФ. АТФаза обеспечивает сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями дыхательной цепи. В матриксе находится большая часть ферментов цикла Кребса и окисления жирных кислот

Митохондрии, видео

И в завершение интересное образовательное видео о митохондриях.

О СЛОЖНОМ ПРОСТЫМ ЯЗЫКОМ.

Тема эта сложная и комплексная, затрагивающая сразу же огромное количество биохимических процессов происходящих в нашем организме. Но давайте все таки попробуем разобраться, что же такое митохондрии и как они работают.

И так, митохондрии это одна из самых важных составляющих живой клетки. Если говорить простым языком то можно сказать, что это энергетическая станция клетки. Их деятельность основана на окисление органических соединений и генерации электрического потенциала (энергии освободившейся при распаде молекулы АТФ) для осуществления мышечного сокращения.

Все мы знаем, что работа нашего организма происходит в строгом соответствии с первым законом термодинамики. Энергия не создается в нашем организме, а лишь превращается. Организм только выбирает форму трансформации энергии, не производя ее, от химической к механической и тепловой. Основным источником всей энергии на планете Земля является Солнце. Приходя к нам в форме света, энергия поглощается хлорофиллом растений, там она возбуждает электрон атома водорода и таким образом дает энергию живой материи.

Своей жизнью мы обязаны энергии маленького электрона.

Работа митохондрии заключается в ступенчатом переносе энергии электрона водорода между атомами металлов, присутствующих в группах белковых комплексов дыхательной цепи (электронно-транспортной цепи белков), где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону притягивая его, чем предыдущий, до тех пор, пока электрон не соединиться с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электрону.

Каждый раз при передачи электрона по цепи высвобождается энергия которая аккумулируется в виде электрохимического градиента и затем реализовывается в виде мышечного сокращения и выделения тепла.

Серия окислительных процессов в митохондрии позволяющая перенести энергетический потенциал электрона называется «внутриклеточным дыханием» или часто «дыхательной цепью», так как электрон по цепочки передается от атома к атому до тех пор пока не достигнет своей конечной цели атома кислорода.

Митохондриям нужен кислород для переноса энергии в процессе окисления.

Митохондрии потребляют до 80% кислорода который мы вдыхаем.

Митохондрия представляет из себя постоянную структуру клетки, расположенную в ее цитоплазме. Размер митохондрии обычно составляет от 0,5 до 1 мкм в диаметре. По форме она имеет зернистую структуру и может занимать до 20% объема клетки. Такая постоянная органическая структура клетки называется органелла. К органеллам относятся и миофибриллы – сократительные единицы мышечной клетки; и ядро клетки это тоже органелла. Вообще, любая постоянная структура клетки является органоидом-органеллой.

Открыл митохондрии и впервые описал немецкий анатом и гистолог Рихард Альтман в 1894 году, а название этой органелле дал другой немецкий гистолог К. Бенд в 1897 году. Но только в 1920 году, опять же немецкий биохимик Отто Вагбург, доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания.

Существует теория, согласно которой митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками, клетками которые сами не могли использовать кислород для генерации энергии, бактерий протогенотов, которые могли это делать. Именно потому, что митохондрия ранее представляла из себя отдельный живой организм она и по сей день обладает собственным ДНК.

Митохондрии ранее представляли из себя самостоятельный живой организм.

В ходе эволюции прогеноты предали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру и перестали быть самостоятельными организмами. Митохондрии присутствуют во всех клетках. Даже в сперматозоиде есть митохондрии.

Именно благодаря им приводится в движение хвостик сперматозоида осуществляющий его движение. Но особенно много митахондрий в тех местах, где необходима энергия для любых жизненных процессов. И это конечно прежде всего мышечные клетки.

В мышечных клетках митохондрии могут объединяться в группы гигантских разветвленных митохондрий, связанных друг с другом с помощью межмитохондриальных контактов, в которых они создают согласованную работающую кооперативную систему. Пространство в такой зоне имеет повышенную электронную плотность. Новые митохондрии образуются путем простого деления предыдущих органелл. Наиболее «простой» и доступный всем клеткам механизм энергетического обеспечения чаще всего называют общим понятием гликолиз.

Это процесс последовательного разложения глюкозы до пировиноградной кислоты. Если этот процесс происходит без участия молекулярного кислорода или с недостаточным его присутствием, то он называется анаэробный гликолиз. При этом глюкоза расщепляется не до конечных продуктов, а до молочной и пировиноградной кислоты которая далее претерпевает дальнейшие превращения в ходе брожения. Поэтому высвобождающейся энергии бывает меньше, но и скорость получения энергии быстрее. В результате анаэробного гликолиза из одной молекулы глюкозы клетка получает 2 молекулы АТФ и 2 молекулы молочной кислоты. Такой «базовый» энергетический процесс может протекать внутри любой клетки без участия митохондрий.

В присутствии молекулярного кислорода внутри митохондрий осуществляется аэробный гликолиз в рамках «дыхательной цепи». Пировиноградная кислота в аэробных условиях вовлекается в цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса. В результате этого многостадийного процесса из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ. Сравнение энергетического баланса клетки, имеющей развитые митохондрии и клетки, где они не развиты показывает (при достаточном количестве кислорода) различие в полноте использования энергии глюкозы внутри клетки почти в 20 раз!

У человека, волокна скелетных мышц можно условно разделить на три типа исходя из механических и метаболических свойств: — медленные окислительные; — быстрые гликолитические; — быстрые окислительно-гликолитические.

Быстрые мышечные волокна предназначены для выполнения быстрой и тяжелой работы. Для своего сокращения они используют в основном быстрые источники энергии, а именно криатинфосфот и анаэробный гликолиз. Содержание митохондрий в таких типах волокон значительно меньше чем в медленных мышечных волокнах.

Медленные мышечные волокна выполняют медленные сокращения, но способны работать длительное время. В качестве энергии они используют аэробный гликолиз и синтез энергии из жиров. Это дает гораздо больше энергии чем анаэробный гликолиз, но требует в замен больше времени, так как цепочка деградации глюкозы более сложная и требует присутствия кислорода, транспортировка которого к месту преобразования энергии тоже занимает время. Медленные мышечные волокна называют красными из-за миоглобина – белка, ответственный за доставку кислорода внутрь волокна. Медленные мышечные волокна содержат значительное количество митохондрий.

Возникает вопрос, каким образом и с помощью каких упражнений можно развить в мышечных клетках разветвленную сеть митохондрий? Существуют различные теории и методики тренировок и о них в материале по ссылке.

Характеристика, роль и строение митохондрий

Функции митохондрий как органелл аэробных эукариотических клеток – синтез молекул АТФ (аденозинтрифосфата) из АДФ. Поскольку АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов в клетке, идущих с потреблением энергии, то говорят, что митохондрии выполняют функцию энергообеспечения, или энергообразования .

Из цитоплазмы в митохондрии поступают промежуточные продукты окисления органических веществ, кислород, АДФ, фосфорная кислота. Обратно выделяются углекислый газ, вода и молекулы АТФ.

Молекулы АТФ образуются не только в митохондриях. Небольшое их количество синтезируется в цитоплазме в процессе гликолиза, который наблюдается во всех клетках живого. В результате гликолиза молекула глюкозы разлагается на две молекулы пирувата. У аэробных прокариот далее он окисляется в присутствии кислорода на впячиваниях цитоплазматической мембраны. У эукариот же пируват поступает в митохондрии.

Здесь пируват, отдает свою ацетильную группу, содержащую два атома углерода, коферменту А. При этом выделяется первая молекула CO2. Кофермент А превращается в ацетил-кофермент-А (ацетил-КоА).

Ацетил-КоА получается не только из пирувата, но и жирных кислот, а также аминокислот. Так что не важно, какое исходное органическое вещество будет «сжигаться» в митохондриях для выработки энергии. Их функционирование в любом случае универсально.

В матриксе митохондрий ацетил-КоА вступает в цикл Кребса , или цикл трикарбоновых кислот, где ацетильная группа окисляется и разлагается до еще двух молекул CO2. Ее атомы водорода присоединяются к коферментам НАД+ и ФАД+, с образованием их восстановленных форм - НАД · H + Н+ и ФАД · H + Н+. Именно их последующее окисление приведет к синтезу АТФ.

Хотя в цикле Кребса кислород не используется, при его отсутствии митохондрия перестает выполнять свою функцию уже на этом этапе, так как накапливаются продукты реакции.

На кристах митохондрий происходит разделение электронов и протонов водорода. Электроны от НАД и ФАД передаются по мембране через цепь ферментов и коферментов, которую называют дыхательной цепью . Протоны же в начале пути перебрасываются в межмембранное пространство, на внешнюю сторону крист.

Электроны в конечном итоге передаются на молекулу кислорода, она превращается в отрицательно заряженный ион. Между внешней и внутренней сторонами крист создается электрический потенциал, так как одна заряжена положительно, а другая – отрицательно. Когда достигается критическое значение H+ устремляются через каналы АТФ-синтетазы и другие ферменты на внутреннюю сторону, где соединяются с O2- с образованием воды.

АТФ-синтетаза – это фермент, синтезирующий АТФ. В митохондриях он встроен в мембрану крист и использует энергию перемещающихся протонов для фосфорилирования АДФ.

Цикл Кребса и дыхательная цепь - это сложные многоступенчатые процессы, обеспечивающиеся целым рядом ферментов и коферментов. Каждый требует отдельного рассмотрения. В общих чертах же функции митохондрий сводятся к синтезу ацетил-КоА, использованию атомов водорода ацетильной группы для восстановления НАД и ФАД, раздельному переносу электронов и протонов водорода на кислород, использованию энергии электрохимического градиента протонов для синтеза АТФ.

Связанные статьи:Строение митохондрии, Этапы энергетического обмена

Митохондрия – это двумембранный органоид эукариотической клетки, основная функция которого синтез АТФ – источника энергии для жизнедеятельности клетки.

Количество митохондрий в клетках не постоянно, в среднем от нескольких единиц до нескольких тысяч. Там, где процессы синтеза идут интенсивно, их больше. Также варьирует размер митохондрий и их форма (округлые, вытянутые, спиральные, чашевидные и др.). Чаще имеют округлую вытянутую форму, диаметром до 1 микрометра и длиной до 10 мкм. Могут перемещаться в клетке с током цитоплазмы или оставаться в одном положении. Перемещаются к местам, где больше всего требуется выработка энергии.

Согласно гипотезе симбиогенезамитохондрии произошли от аэробных бактерий, внедрившихся в другую прокариотическую клетку . Эти бактерии начали снабжать клетку дополнительным количеством молекул АТФ, а получать от нее питательные вещества. В процессе эволюции они потеряли автономность, передав часть своих генов в ядро и став таким образом клеточной органеллой.

В клетках новые митохондрии появляются в основном путем деления ранее существующих, т. е. они не синтезируются заново, что напоминает процесс размножения и говорит в пользу симбиогенеза.

Строение и функции митохондрии

Митохондрия состоит из

двух мембран - внешней и внутренней ,

межмембранного пространства ,

внутреннего содержимого - матрикса ,

крист , представляющих собой выросты в матрикс внутренней мембраны,

собственной белок-синтезирующей системы: ДНК, рибосом, РНК ,

белков и их комплексов, в том числе большого количества ферментов и коферментов,

других молекул и гранул различных веществ, находящихся в матриксе.

Внешняя и внутренняя мембраны выполняют разные функции, поэтому различается их химический состав. Расстояние между мембранами составляет до 10 нм. Внешняя мембрана митохондрий по строению схожа с плазмалеммой, окружающей клетку, и выполняет в основном барьерную функцию, отграничивая содержимое органоида от цитоплазмы. Через нее проникают мелкие молекулы, транспорт крупных избирателен. В некоторых местах внешняя мембрана соединена с ЭПС, каналы которой открываются в митохондрию.

На внутренней мембране, в основном ее выростах - кристах, располагаются ферменты, образуя мультиферментативные системы. Поэтому по химическому составу здесь преобладают белки, а не липиды. Количество крист варьирует в зависимости от интенсивности процессов. Так в митохондриях мышц их очень много.

В некоторых местах внешняя и внутренняя мембрана соединяются между собой.

У митохондрий, также как у хлоропластов, есть своя белоксинтезирующая система - ДНК, РНК и рибосомы. Генетический аппарат представляет собой кольцевую молекулу – нуклеоид, как у бактерий. Рибосомы митохондрий растений схожи с бактериальными, у животных митохондриальные рибосомы мельче не только цитоплазматических, но и бактериальных. Часть необходимых белков митохондрии синтезируют сами, другую часть получают из цитоплазмы, так как эти белки кодируются ядерными генами.

Главная функция митохондрий - снабжать клетку энергией, которая путем многочисленных ферментативных реакций извлекается из органических соединений и запасается в АТФ. Часть реакций идет с участием кислорода, в других выделяется углекислый газ. Реакции идут как в матриксе (цикл Кребса), так и на кристах (окислительное фосфорилирование).

Следует иметь в виду, что в клетках АТФ синтезируется не только в митохондриях, но и в цитоплазме в процессе гликолиза. Однако эффективность этих реакций невысока. Особенность функции митохондрий в том, что в них протекают реакции не только бескислородного окисления, но и кислородный этап энергетического обмена.

Другими словами, функция митохондрий – активное участие в клеточном дыхании, к которому относят множество реакций окисления органических веществ, переноса протонов водорода и электронов, идущих с выделением энергии, которая аккумулируется в АТФ.

Ферменты митохондрий

Ферменты транслоказы внутренней мембраны митохондрий осуществляют активный транспорт АДФ и АТФ.

В структуре крист выделяют элементарные частицы, состоящие из головки, ножки и основания. На головках, состоящих из фермента АТФазы , происходит синтез АТФ. АТФаза обеспечивает сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями дыхательной цепи.

Компоненты дыхательной цепи находятся в основании элементарных частиц в толще мембраны.

В матриксе находится большая часть ферментов цикла Кребса и окисления жирных кислот.

В результате активности электротранспортной дыхательной цепи ионы водорода поступают в нее из матрикса, а высвобождаются на наружной стороне внутренней мембраны. Это осуществляют определенные мембранные ферменты.

Митохондрия

Разница в концентрации ионов водорода по разные стороны мембраны приводит к возникновению градиента pH.

Энергию для поддержания градиента поставляет перенос электронов по дыхательной цепи. Иначе ионы водорода диффундировали бы обратно.

Энергия градиента pH используется для синтеза АТФ из АДФ:

АДФ + Ф = АТФ + H2O (реакция обратима)

Образующаяся вода ферментативно удаляется. Это, наряду с другими факторами, облегчает протекание реакции слева направо.

Митохондрии

Пластиды и митохондрии растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

Митохондрии растительной клетки. Их структура и функции

Форма − округлые или гантелевидные тельца.

Размеры − длина 1-5 мкм, диаметром 0,4-0,5 мкм.

Количество в клетке − от десятков до 5 000.

Структура . Состоят в основном из белка (60-65 %) и липидов (30 %). Это двухмембранные органоиды. Толщина наружной и внутренней мембран − 5-6 нм каждая. Перимитохондриальное пространство (промежуток между мемранами) заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутренняя мембрана образует различной формы складки − кристы . На внутренней поверхности внутренней мембраны расположены грибовидные частицы − оксисомы, содержащие окислительные ферменты. Внутреннее содержимое митохондрий − матрикс . В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК (0,5 %), которая имеет кольцевое строение и отвечает за синтез белков митохондрий. Митохондрии имеют все типы РНК (1 %), делятся независимо от деления ядра, в клетке образуются от предсуществующих митохондрий путем деления или почкования. Полупериод жизни митохондрий − 5−10 дней.

Функции . Митохондрии являются центрами энергетической активности клеток. В митохондриях функционируют системы аэробного дыхания и окислительного фосфорелирования. Во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТФ-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и синтез АТФ. В матриксе располагаются системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, ряд систем синтеза липидов, аминокислот и др.

Митохондрии способны передвигаться к местам усиленного потребления энергии. Они могут ассоциировать друг с другом путем тесного сближения или при помощи тяжей. При анаэробном дыхании митохондрии исчезают.

Митохондрии имеют округлую и продолговатую форму диаметром 0,4–0,5 мкм и длиной 1–5 мкм (рис. 1.3).

Количество митохондрий варьирует от единиц до 1 500–2 000 на растительную клетку.

Митохондрии ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней, толщина каждой из них 5–6 нм. Наружная мембрана выглядит растянутой, а внутренняя образует складки, называемые гребнями (кристами), различной формы. Пространство между мембранами, в состав которого входит также внутреннее пространство крист, называется межмембранным (перимитохондриальным) пространством. Оно служит средой для внутренней мембраны и матрикса митохондрий.

Митохондрии в целом содержат 65–70 % белка, 25–30 % липидов и небольшое количество нуклеиновых кислот. 70 % от общего содержания липидов составляют фосфолипиды (фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин). Жирнокислотный состав характеризуется высоким содержанием насыщенных жирных кислот, обеспечивающих «жесткость» мембраны.

В митохондриях локализованы системы аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования. В результате дыхания расщепляются органические молекулы, и высвобождается энергия с передачей ее на молекулу АТФ.

Митохондрии содержат белки, РНК, тяжи ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными, и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеотидах.

Пластиды, наряду с вакуолями и клеточной оболочкой – характерные компоненты растительных клеток. Каждая пластида окружена собственной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран. Внутри пластид различают мембранную систему и более или менее гомогенное вещество – строму. Внутренняя структура хлоропласта довольно сложна. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами.Тилакоиды собраны в стопки – граны, напоминающие столбики монет.

Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез, содержат хлорофиллы и каротиноиды. Размер – 4–5 мкм. В одной клетке мезофилла листа может содержаться 40–50 хлоропластов, в мм2 листа – около 500 000. В цитоплазме хлоропласты обычно располагаются параллельно клеточной оболочке.

Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Хлоропласты зеленых растений и водорослей часто содержат зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмальные зерна – это временные хранилища продуктов фотосинтеза. Они могут исчезнуть из хлоропластов, находящихся в темноте всего лишь 24 ч и появиться вновь уже через 3–4 ч после переноса растений на свет.

В изолированных хлоропластах осуществляется синтез РНК, который обычно контролируется только хромосомной ДНК. Образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомной ДНК, малопонятным образом взаимодействующей с ДНК хлоропластов. Тем не менее, в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.

23. Ультраструктура митохондрий, функции

Они участвуют в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Хромопласты (от греческого сhroma – цвет) – пигментированные пластиды. Многообразные по форме хромопласты не содержат хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают желтую, оранжевую и другую окраску. Корнеплоды моркови, плоды томатов окрашены пигментами, которые находятся в хромопластах.

Лейкопласты являются местом накопления запасного вещества – крахмала. Особенно много лейкопластов в клетках клубней картофеля. На свету лейкопласты могут преобразовываться в хлоропласты (клубни картофеля зеленеют). Осенью хлоропласты преобразуются в хромопласты и зеленые листья, и плоды желтеют и краснеют.

Каждая митохондрия состоит из наружной и внутренней мембран , между которыми находится межмембранное пространство (Рис .7). Внутренняя мембрана образует складки - кристы , обращенные внутрь митохондрии. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено митохондриальным матриксом , - мелкозернистым материалом различной электронной плотности.

Рис.7.

Наружная мембрана митохондрий содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, порин), что обеспечивает её высокую проницаемость, а также белки-рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе мембраны митохондрий в особых точках их контакта – зонах слипания.

Внутренняя мембрана митохондрий образует складки – кристы , благодаря чему значительно увеличивается внутренняя поверхность митохондрий. В состав внутренней мембраны входят транспортные белки; ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа; комплекс АТФ-синтетазы. На кристах имеются элементарные частицы (оксисомы , или F1-частицы), состоящие из округлой головки (9 нм) и цилиндрической ножки. Именно на них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования (АДФ → АТФ).

Чаще всего кристы располагаются перпендикулярно длинной оси митохондрий и имеют пластинчатую (ламеллярную ) форму. В клетках,синтезирующих стероидные гормоны, кристы имеют вид трубочек или пузырьков - тубулярно-везикулярные кристы . В этих клетках ферменты стероидного синтеза частично локализуются на внутренней мембране митохондрий

Число и площадь крист отражает функциональную активность клеток: наибольшая площадь крист характерна, например, для митохондрий клеток сердечной мышцы, где потребность в энергии постоянно очень велика.

Митохондриальный матрикс – мелкозернистое вещество, заполняющее полость митохондрии. Матрикс содержит несколько сотен ферментов: ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, белкового синтеза . Здесь иногда встречаются митохондриальные гранулы , а также локализуются митохондриальные ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и митохондриальные рибосомы. Митохондриальные гранулы – частицы высокой электронной плотности диаметром 20-50 нм, содержащие ионы Са и Мg.

Митохондриальная ДНК имеет кольцевую форму и включает 37 генов. Генетическая информация митохондриальной ДНК обеспечивает синтез около 5-6% белков митохондрий (ферменты электрон-транспортной системы). Синтез других митохондриальных белков контролируется ДНК ядра. Наследование митохондриальной ДНК происходит только по материнской линии.

Повреждения митохондриальной ДНК в результате мутаций могут привести к развитию ряда патологий - митохондриальных цитопатий (синдромы Барта, Патерсона, МERRF (красных разорванных волокон) и др.).

ЛИЗОСОМЫ – мембранные органеллы, которые обеспечивают внутриклеточное переваривание (расщепление) макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения, и обновление компонентов клетки.

Морфологически лизосомы представляют собой округлые пузырьки, ограниченные мембраной и содержащие большое количество различных гидролаз (более 60 ферментов). Наиболее характерными ферментами лизосом являются: кислая фосфатаза (маркёр лизосом), протеазы, нуклеазы, сульфатазы, липазы, гликозидазы. Все литические ферменты лизосом представляют собой кислые гидролазы , т.е. оптимум их активности проявляется при рН≈5.

Мембрана лизосом (около 6 нм толщиной) обладает протонным насосом , вызывающим закисление среды внутри органелл, обеспечивает диффузию низкомолекулярных продуктов переваривания макромолекул в гиалоплазму и препятствует утечке литических ферментов в гиалоплазму.

Повреждение мембраны приводит к разрушению клетки вследствие самопереваривания.

Лизосомы присутствуют во всех клетках. Особенно много лизосом в тех клетках, где активно протекают процессы фагоцитоза с последующим перевариванием захваченного материала (например, в нейтрофильных гранулоцитах, макрофагах, остеокластах).

Лизосомы подразделяются на первичные (неактивные) ивторичные (активные).

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) – округлые пузырьки небольшого размера (обычно около 50 нм диаметром), с мелкозернистым, гомогенным, плотным матриксом. Надежная идентификация первичных лизосом возможна только при гистохимическом выявлении характерных ферментов (кислая фосфатаза ). Первичные лизосомы – неактивные структуры, еще не вступившие в процессы расщепления субстратов.

Вторичные лизосомы – органеллы, активно участвующие в процессах внутриклеточного переваривания. Диаметр вторичных лизосом обычно составляет 0.5-2 мкм, их форма и структура могут существенно варьировать в зависимости от перевариваемого субстрата, но обычно содержимое вторичных лизосом гетерогенно.

Вторичная лизосома – результат слияния первичной лизосомы с фагосомой или аутофагосомой (Рис.8).

Фаголизосома формируется путем слияния первичной лизосомы с фагосомой - мембранным пузырьком, содержащим материал, захваченный клеткой извне. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией . Гетерофагия играет важную роль в функции всех клеток. Особое значение гетерофагия имеет для клеток, осуществляющих защитную функцию, таких как макрофаги и нейтрофильные лейкоциты, которые захватывают и переваривают болезнетворные микроорганизмы.

Аутофаголизосома образуется при слиянии первичной лизосомы с аутофагосомой - мембранным пузырьком, содержащим собственные компоненты клетки, которые подлежат разрушению. Процесс переваривания внутриклеточного материала называется аутофагией . Аутофагия обеспечивает постоянное обновление клеточных структур благодаря перевариванию митохондрий, полисом, фрагментов мембран.

Рис.8.

Остаточные тельца – лизосомы, содержащие непереваренный материал, которые могут находиться в цитоплазме длительное время. В некоторых долгоживущих клетках (нейроны, кардиомиоциты, гепатоциты) в остаточных тельцах накапливается коричневый эндогенный пигмент липофусцин – «пигмент старения».

Дефицит лизосомальных ферментов может приводить к развитию ряда заболеваний (болезни накопления), вызванных накоплением в клетках непереваренных веществ, которые нарушают функцию клеток. Примерами могут служить: болезнь Хюрлера , при которой из-за отсутствия α-L-идуронидазы фибробласты и остеобласты накапливают дерматан сульфат, а у больных отмечаются множественные дефекты хондро- и остеогенеза и умственное отставание; болезнь Тэя-Сакса (из-за недостаточности гексозаминидазы А происходит накопление гликолипидов в нервных клетках и поражается нервная система); болезнь Гоше (вследствие наследственного дефекта глюкоцереброзидазы гликолипиды накапливаются в макрофагах и поражаются печень и селезенка) и другие.

Пероксисомы – сферические мембранные органеллы диаметром 0.05 – 1.5 мкм, с умеренно плотным гомогенным или мелкозернистым матриксом. Мелкие пероксисомы встречаются во всех клетках, а крупные пероксисомы – в гепатоцитах, макрофагах, в клетках канальцев почки. Матрикс пероксисом содержит до 50 различных ферментов, важнейшие из которых: каталаза (маркёр пероксисом), пероксидаза, оксидазы аминокислот, уратоксидаза.

У некоторых видов животных в пероксисомах выявляется более плотная кристаллическая сердцевина – нуклеоид , состоящая из уратоксидазы. В пероксисомах клеток человека нуклеотида нет, поскольку отсутствует способность метаболизировать ураты.

Функции пероксисом:

Окисление аминокислот и других субстратов;

Защита клетки от действия перекиси водорода, сильного окислителя, образующегося в результате окисления органических соединений, и оказывающего повреждающий эффект на клетку. При этом каталаза пероксисом разлагает перекись водорода на воду и кислород.

Участие в расщеплении жирных кислот;

Участие в обезвреживании ряда веществ (спирт и др.).

Нарушения активности пероксисом вызывает ряд наследственных заболеваний – пероксисомных болезней с тяжелыми нарушениями нервной системы (синдром Целльвегера и др.)

Рис.9.

Цитоскелет – сложная трехмерная сеть немембранных органелл (рис.9):

· микротрубочек;

· микрофиламентов;

· промежуточных филаментов.

Основная функция цитоскелета – опорно-двигательная:

Поддержание и изменение формы клеток;

Перемещение компонентов внутри клетки;

Транспорт веществ внутрь клетки и из клетки;

Обеспечение подвижности клетки

Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета. Микротрубочки – полые цилиндрические образования различной длины, с диаметром 24-25 нм, с толщиной стенки 5 нм.

Стенка микротрубочки состоит из спирально

расположенных нитей – профиламентов , образованных димерами из глобулярных белковых молекул – α- и β-тубулина .

Стенка микротрубочки образована 13 субъединицами-профиламентами.

Микротрубочки могут располагаться в цитоплазме в виде отдельных элементов, в виде пучков, где они связаны тонкими поперечными мостиками, или могут частично сливаться друг с другом, образуя дуплеты (в аксонеме ресничек и жгутиков) и триплеты (в базальном тельце и центриолях.

Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой сохраняется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией.

Центрами организации микротрубочек (ЦОМТ) являются сателлиты – глобулярные белковые структуры, содержащиеся в базальных тельцах ресничек и клеточном центре, а также центромеры хромосом.

Функции микротрубочек:

· поддержание стабильной формы клеток, и порядка распределения её компонентов;

· обеспечение внутриклеточного транспорта, в том числе органелл, пузырьков, секреторных гранул (благодаря некоторым белкам, ассоциированным с микротрубочками);

· образование основы центриолей и ахроматинового веретена деления и обеспечение движения хромосом в процессе митоза;

· образование основы ресничек и жгутиков, а также обеспечение их движения.

Угнетение самосборки микротрубочек при действии на клетку блокаторов (колхицин и др.) вызывает гибель быстроделящихся клеток вследствие отсутствия митотического веретена деления, нарушения транспортных процессов в клетке (аксонный транспорт в нейронах, секреция), изменения форм клетки, дезорганизацию клеточных органелл (в частности, цистерн ЭПС).

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами - центриолями , которые расположены под прямым углом друг к другу.

Каждая центриоль представляет собой короткий цилиндр длиной ~ 0,5 мкм и диаметром ~ 0,2 мкм, состоящий из 9 триплетов частично слившихся трубочек (А, В и С), связанных поперечными белковыми мостиками (рис.10).

Формула строения центриоли описывается как (9 × 3) + 0 , так как в центральной части микротрубочки отсутствуют. Каждый триплет центриоли связан с глобулярными белковыми тельцами – сателлитами, от которых отходят микротрубочки, образующие центросферу.

Рис.10.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей – диплосома, которая располагается обычно вблизи ядра. Перед делением клетки в S-периоде интерфазы происходит дупликация центриолей : под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли пары образуется новая (дочерняя) центриоль.

В ранней профазе митоза пары центриолей расходятся к полюсам клетки и служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.

Реснички и жгутики являются выростами цитоплазмы, обладающие подвижностью. Основу ресничек и жгутиков составляет каркас из микротрубочек, называемый аксонемой (рис.11).

Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности одной клетки может составлять до нескольких сотен.

В организме человека жгутик есть только в одном типе клеток – сперматозоидах. При этом один сперматозоид имеет один жгутик длиной 50-70 мкм.

Рис.11.

Аксонема образована 9периферическими парами микротрубочек (микротрубочки А и В) и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9 × 2) + 2. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дуплетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками белка нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят “ручки” из белка динеина, который обладает АТФ-азной активностью, что необходимо для скольжения соседних дублетов в аксонеме, вызывающих движение (биение) ресничек и жгутиков

Мутации, вызывающих изменения белков ресничек и жгутиков, ведут к различным нарушениям функций клеток. Так, при отсутствии динеиновых ручек (синдром неподвижных ресничек , или синдром Картагенера ), больные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев и нарушений продвижения яйцеклеток по яйцеводу).

В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце , сходное по строению с центриолью. На уровне апикального конца базального тельца микротрубочка С триплета заканчивается, тогда как микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы реснички. При развитии ресничек или жгутика базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компонентов аксонемы

Микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, расположенные в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или упорядоченными пучками (в скелетной и сердечной мышцах). Основной белок микрофиламентов – актин – встречается в клетках как в мономерной форме (глобулярный G-актин), так и в виде полимерного фибриллярного F-актина.

Функции микрофиламентов:

В мышечных волокнах и клетках актиновые микрофиламенты образуют упорядоченные пучки и при взаимодействии с миозиновыми филаментами обеспечивают их сокращение.

В немышечных клетках микрофиламенты образуют кортикальную (терминальную) сеть, в которой микрофиламенты сшиты с помощью особых белков (филамин и др.). Кортикальная сеть, с одной стороны, обеспечивает поддержание формы клетки, а с другой - способствует изменениям формы плазмолеммы, обеспечивая, таким образом, функции эндо- и экзоцитоза, миграции клеток, образования псевдоподий.

Микрофиламенты тесно связаны с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и играют важную роль в их перемещении внутри цитоплазмы.

Микрофиламенты формируют сократимую перетяжку (срединное тельце) при цитотомии, завершающей клеточное деление.

Микрофиламенты участвуют в организации структуры межклеточных соединений (zonula adherens – поясок сцепления).

Микрофиламенты являются основой специальных выростов цитоплазмы – микроворсинок и стереоцилий.

Микроворсинки – пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты (рис.12).

Микроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки. На апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в процессах расщепления и всасывания веществ, имеется до несколько тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щёточную каемку (эпителий тонкой кишки и почечных канальцев).

Рис.12.

Основа каждой микроворсинки – пучок, содержащий около 40 микрофиламентов, расположенных вдоль её длинной оси. Микрофиламенты имеют поперечные сшивки из белков (фимбрин, виллин), и прикреплены к плазмолемме особыми белковыми мостиками (минимиозин). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную сеть

Стереоцилии – длинные, иногда ветвящиеся микроворсинки, имеющие каркас из микрофиламентов. Они встречаются редко (например, в главных клетках эпителия протока придатка семенника).

Промежуточные филаменты – прочные и устойчивые белковые нити толщиной около 10 нм (что является промежуточным значением между толщиной микротрубочек и микрофиламентов). Промежуточные филаменты располагаются в виде трехмерных сетей в различных участках цитоплазмы, окружают ядро, участвуют в образовании межклеточных контактов (десмосом) и поддерживают форму отростков.

Главная функция промежуточных филаментов – поддерживающая и опорная.

Промежуточные филаменты в клетках различных типов различаются по своей химической природе и молекулярному весу. Выделяют 6 основных классов промежуточных филаментов

Цитокератины – промежуточные филаменты, характерные для клеток эпителия. Этот класс включает около 20 близких полипептидов (тонофиламентов). Кератиновые филаменты входят в состав десмосом и полудесмосом, участвуют в образовании рогового вещества в эпителии кожи и являются главным компонентом волос и ногтей.

Десмины – промежуточные филаменты мышечных тканей (за исключением миоцитов сосудов). Десмины играют важную роль в организации миофибрилл в мышечной ткани и обеспечении сократительной функции

Виментины – филаменты, характерные для различных клеток мезенхимного происхождения (фибробласты, макрофаги, остеобласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов).

Нейрофиламенты – промежуточные филаменты нейронов, которые играют важную роль в поддержании формы отростков нервных клеток.

Глиальные клетки содержат глиальный фибриллярный кислый белок и встречаются только в клетках нейроглии (астроциты, олигодендроциты).

Идентификация классов промежуточных филаментов (методами иммуноцитохимии с антителами к данному типу промежуточных филаментов) имеет большое значение в диагностике опухолей, и, следовательно, в прогнозе и выборе противоопухолевого лечения. Так, выявление различных форм кератинов свидетельствует о недифференцированных опухолях эпителиального происхождения, карциномах, аденокарциномах. Десмин является маркёром опухолей мышечного происхождения, а глиальный фибриллярный кислый белок – маркёр опухолей глиального происхождения.

ВКЛЮЧЕНИЯ

В отличие от органелл, включения цитоплазмы – непостоянные компоненты цитоплазмы, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток.

Включения подразделяются на трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

Трофические включения разделяются в зависимости от природы накапливаемого вещества на липидные, углеводные и белковые. Липидные включения – это капли нейтрального жира различного диаметра, которые накапливаются в цитоплазме и служат резервом энергетических субстратов, используемых клеткой. Из углеводных включений наиболее распространены гранулы гликогена (полимер глюкозы), эти включения также используются в качестве источника энергии. Примером белковых включений могут служить запасы белка вителлина в яйцеклетках животных. Они являются источником питания на ранних стадиях развития зародыша.

Секреторные включения имеют вид пузырьков, окруженные мембраной и содержащие биологически активные вещества, которые синтезируются в самой клетке, а затем выделяются (секретируются) во внешнюю среду. К таким включениям относятся секреторные гранулы, содержащие пищеварительные проферменты (зимогеновые гранулы), гормоны, медиаторы и др.

Экскреторные включения по своему строению сходны с секреторными, но в отличие от них, содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из цитоплазмы клеток.

Пигментные включения представляют собой скопления эндогенных (синтезированных клеткой), или экзогенных (захваченных клеткой извне) окрашенных веществ - пигментов. Наиболее распространенными эндогенными пигментами являются гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин; к экзогенным пигментам относят каротин, различные красители, пылевые частицы и др. Меланин – тёмно-коричневый пигмент, встречающийся в норме в коже, волосах, пигментной оболочке сетчатки в виде меланосом - гранул, окруженных мембраной. Липофусцин – гранулы жёлто-коричневого пигмента из продуктов лизосомного переваривания – накапливается в долгоживущих клетках (нейроны, кардиомиоциты), и поэтому его рассматривают как «пигмент старения».

(от греч. mitos - нить, chondrion - зернышко, soma - тельце) представляют собой гранулярные или нитевидные органоиды ( рис. 1, а). Митохондрии можно наблюдать в живых клетках, так как они обладают достаточно высокой плотностью. В таких клетках митохондрии могут двигаться, перемещаться, сливаться друг с другом. Особенно хорошо митохондрии выявляются на препаратах, окрашенных различными способами. Размеры митохондрий непостоянны у разных видов, так же изменчива их форма. Все же у большинства клеток толщина этих структур относительно постоянна (около 0,5 мкм), но длина колеблется, достигая у нитчатых форм 7-60 мкм.

Митохондрии независимо от их величины и формы имеют универсальное строение, их ультраструктура однообразна. Митохондрии ограничены двумя мембранами ( рис. 1, б), у них четыре субкомпартмента: митохондриальный матрикс , внутренняя мембрана , мембранное пространство и внешняя мембрана , обращенная к цитозолю. Внешняя мембрана отделяет ее от остальной цитоплазмы. Толщина внешней мембраны около 7 нм, она не связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы и замкнута сама на себя, так что представляет собой мембранный мешок. Наружную мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внутренняя мембрана (толщиной около 7 нм) ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс , или митоплазму . Характерной чертой внутренних мембран митохондрий является их способность образовывать многочисленные выпячивания (складки) внутрь митохондрий. Такие выпячивания ( кристы , рис. 27) чаще всего имеют вид плоских гребней. Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ.

Митохондрии специализируются на синтезе АТФ путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. (рис 21-1). Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Более того, каждый поступивший в органеллу белок должен достичь определенного субкомпартмента, в котором он функционирует.

Митохондрии - это "энергетические станции" эукариотических клеток. В кристы встроены ферменты, участвующие в преобразовании энергии питательных веществ, поступающих в клетку извне, в энергию молекул АТФ. АТФ - "универсальная валюта", которой клетки расплачиваются за все свои энергетические расходы. Складчатость внутренней мембраны увеличивает поверхность, на которой размещаются ферменты, синтезирующие АТФ. Количество крист в митохондрии и количество самих митохондрий в клетке тем больше, чем больше энергетических трат осуществляет данная клетка. В летательных мышцах насекомых каждая клетка содержит несколько тысяч митохондрий. Меняется их количество и в процессе индивидуального развития (онтогенеза): в молодых эмбриональных клетках они более многочисленны, чем в клетках стареющих. Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ, образующейся в митохондриях.

Расстояние между мембранами в кристе составляет около 10-20 нм. У простейших, одноклеточных водорослей в некоторых клетках растений и животных выросты внутренней мембраны имеют вид трубочек диаметром около 50 нм. Это так называемые трубчатые кристы.

Митохондриальный матрикс гомогенен и имеет более плотную консистенцию, чем окружающая митохондрию гиалоплазма. В матриксе выявляются тонкие нити ДНК и РНК, а также митохондриальные рибосомы, на которых синтезируются некоторые митохондриальные белки. С помощью электронного микроскопа на внутренней мембране и кристах со стороны матрикса можно увидеть грибовидные образования - АТФ-сомы. Это ферменты, образующие молекулы АТФ. Их может быть до 400 на 1 мкм.

Немногие белки, которые кодируются собственным геномом митохондрий, расположены в основном во внутренней мембране. Они обычно образуют субъединицы белковых комплексов, другие компоненты которых кодируются ядерными генами и поступают из цитозоля. Образование таких гибридных агрегатов требует сбалансирования синтеза этих двух типов субъединиц; каким образом координируется синтез белка на рибосомах разных типов, разделенных двумя мембранами, остается загадкой.

Обычно митохондрии располагаются в местах, где необходима энергия для любых жизненных процессов. Возник вопрос, каким образом транспортируется в клетке энергия - путем ли диффузии АТФ и нет ли в клетках структур, исполняющих роль электрических проводников, которые могли бы энергетически объединять отдаленные друг от друга участки клетки. Гипотеза заключается в том, что разность потенциалов в определенной области мембраны митохондрий передается вдоль нее и превращается в работу в другой области той же мембраны [ Скулачев В.П., 1989 ].

Как представлялось, подходящими кандидатами на эту же роль могли быть мембраны самих митохондрий. Кроме того, исследователей интересовали взаимодействие в клетке множественных митохондрий друг с другом, работа всего ансамбля митохондрий, всего хондриома - совокупности всех митохондрий.

Митохондрии характерны за малым исключением для всех эукариотических клеток как аутотрофных (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофных (животные, грибы) организмов. Их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии в синтезе молекул АТФ. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки.