Что включает молекула атф. Пути синтеза атф в организме. Инструкция по применению АТФ

Источником энергии в клетках является вещество аденозинтрифосфат (АТФ), которое при необходимости распадается до аденозинфосфата (АДФ):

АТФ → АДФ + энергия.

При интенсивной нагрузке имеющийся запас АТФ расходуется всего за 2 секунды. Однако АТФ непрерывно восстанавливается из АДФ, что позволяет мышцам продолжать работать. Существует три основные системы восстановления АТФ: фосфатная, кислородная и лактатная.

Фосфатная система

Фосфатная система выделяет энергию максимально быстро, поэтому она важна там, где требуется стремительное усилие, например, для спринтеров, футболистов, прыгунов в высоту и длину, боксеров и теннисистов.

В фосфатной системе восстановление АТФ происходит за счет креатинфосфата (КрФ), запасы которого имеются непосредственно в мышцах:

КрФ + АДФ → АТФ + креатин.

При работе фосфатной системы не используется кислород и не образуется молочная кислота.

Фосфатная система работает только в течение короткого времени — при максимальной нагрузке совокупный запас АТФ и КрФ истощается за 10 секунд. После завершения нагрузки запасы АТФ и КрФ в мышцах восстанавливаются на 70% через 30 секунд и полностью — через 3-5 минут. Это нужно иметь в виду при выполнении скоростных и силовых упражнений. Если усилие длится дольше 10 секунд или перерывы между усилиями слишком короткие, то включается лактатная система.

Кислородная система

Кислородная, или аэробная, система важна для спортсменов на выносливость, так как она может поддерживать длительную физическую работу.

Производительность кислородной системы зависит от способности организма транспортировать кислород в мышцы. За счет тренировок она может вырасти на 50%.

В кислородной системе энергия образуется, главным образом, в результате окисления углеводов и жиров. Углеводы расходуются в первую очередь, так как для них требуется меньше кислорода, а скорость выделения энергии выше. Однако запасы углеводов в организме ограничены. После их исчерпания подключаются жиры — интенсивность работы при этом снижается.

Соотношение используемых жиров и углеводов зависит от интенсивности упражнения: чем выше интенсивность, тем больше доля углеводов. Тренированные спортсмены используют больше жиров и меньше углеводов по сравнению с неподготовленным человеком, то есть более экономично расходуют имеющиеся запасы энергии.

Окисление жиров происходит по уравнению:

Жиры + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода.

Распад углеводов протекает в два шага:

Глюкоза + АДФ → АТФ + молочная кислота.

Молочная кислота + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода.

Кислород требуется только на втором шаге: если его достаточно, молочная кислота не накапливается в мышцах.

Лактатная система

При высокой интенсивности нагрузки поступающего в мышцы кислорода не хватает для полного окисления углеводов. Образующаяся молочная кислота не успевает расходоваться и накапливается в работающих мышцах. Это приводит к ощущению усталости и болезненности в работающих мышцах, а способность выдерживать нагрузку снижается.

В начале любого упражнения (при максимальном усилии — в течение первых 2 минут) и при резком увеличении нагрузки (при рывках, финишных бросках, на подъемах) возникает дефицит кислорода в мышцах, так как сердце, легкие и сосуды не успевают полностью включиться в работу. В этот период энергия обеспечивается за счет лактатной системы, с выработкой молочной кислоты. Чтобы избежать накопления большого количества молочной кислоты в начале тренировки, нужно выполнить легкую разогревающую разминку.

При превышении определенного порога интенсивности организм переходит на полностью анаэробное энергообеспечение, в котором используются только углеводы. Из-за нарастающей мышечной усталости способность выдерживать нагрузку истощается в течение нескольких секунд или минут, в зависимости от интенсивности и уровня подготовки.

Влияние молочной кислоты на работоспособность

Рост концентрации молочной кислоты в мышцах имеет несколько последствий, которые нужно учитывать при тренировках:

Нарушается координация движений, что делает тренировки на технику неэффективными.
В мышечной ткани возникают микроразрывы, что повышает риск травм.
Замедляется образование креатинфосфата, что снижает эффективность спринтерских тренировок (тренировок фосфатной системы).
Снижается способность клеток окислять жир, что сильно затрудняет энергообеспечение мышц после истощения запасов углеводов.

В условиях покоя на нейтрализацию половины молочной кислоты, накопившейся в результате усилия максимальной мощности, организму требуется около 25 минут; за 75 минут нейтрализуется 95% молочной кислоты. Если вместо пассивного отдыха выполняется легкая заминка, например, пробежка трусцой, то молочная кислота выводится из крови и мышц намного быстрее.

Высокая концентрация молочной кислоты может вызвать повреждение стенок мышечных клеток, что приводит к изменениям в составе крови. Для нормализации показателей крови может потребоваться от 24 до 96 часов. В этот период тренировки должны быть легкими; интенсивные тренировки сильно замедлят восстановительные процессы.

Слишком высокая частота интенсивных нагрузок, без достаточных перерывов на отдых, приводит к снижению работоспособности, а в дальнейшем — к перетренированности.

Запасы энергии

Энергетические фосфаты (АТФ и КрФ) расходуются за 8-10 секунд максимальной работы. Углеводы (сахар и крахмалы) откладываются в печени и мышцах в виде гликогена. Как правило, их хватает на 60-90 минут интенсивной работы.

Запасы жиров в организме практически неисчерпаемы. Доля жировой массы у мужчин составляет 10-20%; у женщин — 20-30%. У хорошо тренированных спортсменов на выносливость процент жира может находиться в диапазоне от максимально низкого до относительно высокого (4-13%).

Запасы энергии человека

Источник	Запас (при весе 70 кг)		Длительность Дли- тель- ность интенсивной работы	Энергети- ческая система	Особенности

* Высвобождаемая энергия при переходе в АДФ
Источник	Граммы	Ккал	Длительность Дли- тель- ность интенсивной работы	Энергети- ческая система	Особенности
Фосфаты (фосфатная система энергообеспечения )
Фосфаты	230	8*	8—10 секунд	Фосфатная	Обеспечивают «взрывную» силу. Кислород не требуется
Гликоген (кислородная и лактатная системы энергообеспечения )
Гликоген	300— 400	1200— 1600	60—90 минут	Кислородная и лактатная	При нехватке кислорода образуется молочная кислота
Жиры (кислородная система энергообеспечения )
Жиры	Больше 3000	Больше 27000	Больше 40 часов	Кислородная	Требуют больше кислорода; интенсивность работы снижается

По книге Петера Янсена «ЧСС, лактат и тренировки на выносливость».

4.2 из 5

АТФ или аденозинтрифосфорная кислота – жизненно необходимый элемент для живой клетки , обеспечивающий протекание всех энергетических процессов внутри организма. Роль АТФ переоценить трудно: строго говоря, без АТФ невозможен синтез ни одной структурной единицы организма – ни белков, ни углеводов, ни жиров.

Фармакологическое действие АТФ

АТФ естественным путем образуется в организме путем реакции гликолитического расщепления углеводов. Наибольшее количество АТФ содержится в клетках гладких мышц.

Основная роль АТФ в организме – участие в энергетических процессах, улучшение метаболизма. В частности, важнейшими задачами, которые осуществляются при помощи АТФ, являются передача возбуждения на сердце посредством блуждающего нерва, усиление коронарного и мозгового кровообращений, увеличение периферического кровотока.

Лекарство с содержанием АТФ обладает способностью снижать концентрацию мочевой кислоты и регулировать баланс ионов калия и магния. Кроме того, применение АТФ рекомендуется:

Для повышения активности ионотранспортных мембран клеток;
Для нормализации показателей липидного состава мембран;
Для повышения антиоксидантной защитной системы миокарда;
Для активизации мембранозависимых ферментов.

Хорошо известна роль АТФ в формировании процессов метаболизма в миокарде , отчего препарат используется как мембраностабилизирующее, антиаритмическое и противоишемическое средство. Наряду с этим АТФ обладает следующими свойствами:

Благотворно влияет на способность миокарда сокращаться;
Улучшает функционирование левого желудочка и стабилизирует коронарное кровообращение;
Способствует повышению физической работоспособности за счет улучшения сердечного выброса.

Пациентам с ишемией применение АТФ помогает уменьшить потребление кислорода миокардом, вследствие чего в меньшей степени ощущается одышка во время интенсивной физической активности, сокращаются проявления стенокардии. Лица, страдающие от тахикардии (как пароксизмальной, так и суправентрикулярной), а также пациенты с мерцанием и трепетанием обоих или одного из предсердий благодаря использованию АТФ отмечают восстановление синусового ритма, а также подавление активности эктопических очагов.

Состав и форма выпуска АТФ

Препарат выпускается в виде:

Ампул с раствором для введения АТФ внутримышечно. Одна ампула содержит аденозинтрифосфат (трифосаденин) в количестве 10 мг. В упаковке содержится 5 или 10 ампул;
3% раствора соли аденозинтрифосфата в глицерине. Он упакован во флаконы 1 мл, в одной упаковке содержится 100 флаконов;
Таблеток, содержащих вытяжку из мышечной ткани животных – молекулу аденозин-5-трифосфата. Среди прочих ингредиентов таблеток – ионы калия, сахароза, кальция стеарат, диоксид кремния безводный, кукурузный крахмал. Масса таблеток может равняться 20 или 40 мг, в одном блистере содержится 10 штук. Блистеры расположены в картонных пачках по 4 штуки.

Показания к применению АТФ

Согласно инструкции к АТФ, препарат следует принимать при недомоганиях, перечисленных ниже :

Ишемическая болезнь сердца;
Нестабильная стенокардия;
Кардиосклероз (постинфарктный и миокардический);
Пароксизмальная или суправентрикулярная тахикардия наджелудочков;
Вегетативные расстройства;
Гиперурикемия различного генеза;
Синдром хронической усталости;
Микрокардиодистрофия.

В этих случаях АТФ может применяться как в виде таблеток, так и в виде ампул. При полиомиелите, мышечной дистрофии, пигментной дегенерации сетчатки, слабости родовой деятельности, рассеянном склерозе, перемежающейся хромоте рекомендуется вводить АТФ внутримышечно.

Противопоказания к АТФ

Некоторые медицинские отзывы об АТФ отмечают невозможность его применения при инфаркте миокарда в острой стадии , артериальной гипотензии, повышенной чувствительности к трифосаденину, воспалительных заболеваниях почек.

Побочные действия

Вводя АТФ внутримышечно, крайне важно следить за состоянием пациента, т.к. возможно появление нежелательных реакций: головной боли, увеличения диуреза, тахикардии, гиперурикемии. Внутривенное введение лекарства в ряде случаев способно повлечь за собой возникновение тошноты, головной боли, гиперемии кожи лица, слабости. Кроме того, вне зависимости от способа применения АТФ, существует небольшая вероятность возникновения аллергии.

Инструкция к АТФ

При нарушениях периферического кровообращения и мышечных дистрофиях препарат, как отмечается в инструкции к АТФ, вводится внутримышечно . В первые несколько дней приема необходимо раз в сутки вводить 1 мл 1% раствора. В дальнейшем частоту увеличивают до 2 раз в день, либо сохраняют прежнюю частоту, увеличивая объем лекарства до 2 мл 1% раствора один раз в сутки. Курс лечения при помощи АТФ составляет 30-40 инъекций. Возможно повторение курса спустя 1-2 месяца.

Купирование наджелудочковых аритмий осуществляется при помощи внутривенного введения АТФ в количестве 1-2 мл 1% раствора. Введение следует производить быстро (не более 10 секунд). Эффект наступает спустя 30-40 секунд. Повторно вводить препарат разрешается через 3 минуты.

Передозировка

Употребление АТФ в количествах, превышающих рекомендованные, способно привести к артериальной гипотензии, брадикардии и развитию AV-блокады. Медицинские отзывы об АТФ рекомендуют следующий вид лечения: прекращение приема препарата и проведение симптоматического лечения. Так, при брадикардии рекомендуется ввести сульфат атропина.

Условия хранения АТФ

Согласно инструкции к АТФ, препарат следует хранить в сухом месте , вдали от доступа детей. Срок хранения не должен превышать 2 года.

АТФ - это сокращённое название Аденозин Три-Фосфорной кислоты. А также можно встретить название Аденозинтрифосфат. Это нуклеоид, который играет огромную роль в обмене энергией в организме. Аденозин Три-Фосфорная кислота - это универсальный источник энергии, участвующий во всех биохимических процессах организма. Открыта эта молекула была в 1929 году учёным Карлом Ломанном. А значимость ее была подтверждена Фрицем Липманом в 1941 году.

Структура и формула АТФ

Если говорить об АТФ более подробно , то это молекула, которая даёт энергию всем процессам, происходящим в организме, в том числе она же даёт энергию для движения. При расщеплении молекулы АТФ происходит сокращение мышечного волокна, вследствие чего выделяется энергия, позволяющая произойти сокращению. Синтезируется Аденозинтрифосфат из инозина - в живом организме.

Для того чтобы дать организму энергию Аденозинтрифосфату необходимо пройти несколько этапов. Вначале отделяется один из фосфатов - с помощью специального коэнзима. Каждый из фосфатов даёт десять калорий. В процессе вырабатывается энергия и получается АДФ (аденозин дифосфат).

Если организму для действия нужно больше энергии , то отделяется ещё один фосфат. Тогда формируется АМФ (аденозин монофосфат). Главный источник для выработки Аденозинтрифосфата - это глюкоза, в клетке она расщепляется на пируват и цитозол. Аденозинтрифосфат насыщает энергией длинные волокна, которые содержат протеин - миозин. Именно он формирует мышечные клетки.

В моменты, когда организм отдыхает, цепочка идёт в обратную сторону, т. е. формируется Аденозин Три-Фосфорная кислота. Опять же в этих целях используется глюкоза. Созданные молекулы Аденозинтрифосфата будут вновь использоваться, как только это станет необходимо. Когда энергия не нужна, она сохраняется в организме и высвобождается как только это потребуется.

Молекула АТФ состоит из нескольких, а точнее, трёх компонентов:

Рибоза - это пятиуглеродный сахар, такой же лежит в основе ДНК.
Аденин - это объединённые атомы азота и углерода.
Трифосфат.

В самом центре молекулы Аденозинтрифосфата находится молекула рибозы, а её край является основной для аденозина. С другой стороны рибозы расположена цепочка из трёх фосфатов.

Системы АТФ

При этом нужно понимать, что запасов АТФ будет достаточно только первые две или три секунды двигательной активности, после чего её уровень снижается. Но при этом работа мышц может осуществляться только с помощью АТФ. Благодаря специальным системам в организме постоянно синтезируются новые молекулы АТФ. Включение новых молекул происходит в зависимости от длительности нагрузки.

Молекулы АТФ синтезируют три основные биохимические системы:

Фосфагенная система (креатин-фосфат).
Система гликогена и молочной кислоты.
Аэробное дыхание.

Рассмотрим каждую из них в отдельности.

Фосфагенная система - в случае если мышцы будут работать недолго, но крайне интенсивно (порядка 10 секунд), будет использоваться фосфагенная система. В этом случае АДФ связывается с креатин фосфатом. Благодаря этой системе происходит постоянная циркуляция небольшого количества Аденозинтрифосфата в мышечных клетках. Так как в самих мышечных клетках тоже имеется фосфат креатина, он используется, чтобы восстановить уровень АТФ после высокоинтенсивной короткой работы. Но уже секунд через десять уровень креатин фосфата начинает снижаться - такой энергии хватает на короткий забег или интенсивную силовую нагрузку в бодибилдинге.

Гликоген и молочная кислота - снабжает энергией организм медленнее, чем предыдущая. Она синтезирует АТФ, которой может хватить на полторы минуты интенсивной работы. В процессе глюкоза в мышечных клетках формируется в молочную кислоту за счёт анаэробного метаболизма .

Так как в анаэробном состоянии кислород организмом не используется, то данная система даёт энергию так же как и в аэробной системе, но время экономится. В анаэробном режиме мышцы сокращаются крайне мощно и быстро. Такая система может позволить пробежать четыреста метров спринта или более длительную интенсивную тренировку в зале. Но долгое время работать таким образом не позволит болезненность в мышцах, которая появляется из-за переизбытка молочной кислоты.

Аэробное дыхание - эта система включается, если тренировка продолжается более двух минут. Тогда мышцы начинают получать Аденозинтрифосфат из углеводов, жиров и протеинов. В этом случае АТФ синтезируется медленно, зато энергии хватает надолго — физическая активность может продолжаться несколько часов. Это происходит благодаря тому, что глюкоза распадается без препятствий, у неё нет никаких противодействий, препятствующих со стороны - как препятствует молочная кислота в анаэробном процессе.

Роль АТФ в организме

Из предыдущего описания понятно, что основная роль аденозинтрифосфата в организме - это обеспечение энергией всех многочисленных биохимических процессов и реакций в организме. Большинство энергозатратных процессов у живых существ происходят благодаря АТФ.

Но помимо этой главной функции, аденозинтрифосфат выполняет и другие:

Роль АТФ в организме и жизни человека хорошо известна не только учёным, но и многим спортсменам и бодибилдерам, так как её понимание помогает сделать тренировки более эффективными и правильно рассчитывать нагрузки. Для людей, которые занимаются силовыми тренировками в зале, спринтерскими забегами и другими видами спорта, очень важно понимать, какие упражнения требуется выполнять в тот или иной момент времени. Благодаря этому можно сформировать желаемое строение тела, проработать мышечную структуру, снизить излишний вес и добиться других желаемых результатов.

Основным источником энергии для клетки являются питательные вещества: углеводы, жиры и белки, которые окисляются с помощью кислорода. Практически все углеводы, прежде чем достичь клеток организма, благодаря работе желудочно-кишечного тракта и печени превращаются в глюкозу. Наряду с углеводами расщепляются также белки - до аминокислот и липиды - до жирных кислот. В клетке питательные вещества окисляются под действием кислорода и при участии ферментов, контролирующих реакции высвобождения энергии и ее утилизацию. Почти все окислительные реакции происходят в митохондриях, а высвобождаемая энергия запасается в виде макроэргического соединения - АТФ. В дальнейшем для обеспечения внутриклеточных метаболических процессов энергией используется именно АТФ, а не питательные вещества.

Молекула АТФ содержит: (1) азотистое основание аденин; (2) пентозный углевод рибозу, (3) три остатка фосфорной кислоты. Два последних фосфата соединены друг с другом и с остальной частью молекулы макроэргическими фосфатными связями, обозначенными на формуле АТФ символом ~. При соблюдении характерных для организма физических и химических условий энергия каждой такой связи составляет 12000 калорий на 1 моль АТФ, что во много раз превышает энергию обычной химической связи, поэтому фосфатные связи и называют макроэргическими. Более того, эти связи легко разрушаются, обеспечивая внутриклеточные процессы энергией сразу, как только в этом возникает необходимость.

При высвобождении энергии АТФ отдает фосфатную группу и превращается в аденозиндифосфат. Выделившаяся энергия используется практически для всех клеточных процессов, например в реакциях биосинтеза и при мышечном сокращении.

Восполнение запасов АТФ происходит путем воссоединения АДФ с остатком фосфорной кислоты за счет энергии питательных веществ. Этот процесс повторяется вновь и вновь. АТФ постоянно расходуется и накапливается, поэтому она получила название энергетической валюты клетки. Время оборота АТФ составляет всего несколько минут.

Роль митохондрий в химических реакциях образования АТФ. При попадании внутрь клетки глюкоза под действием ферментов цитоплазмы превращается в пировиноградную кислоту (этот процесс называют гликолизом). Энергия, высвобождаемая в этом процессе, затрачивается на превращение небольшого количества АДФ в АТФ, составляющего менее 5% общих запасов энергии.

Синтез АТФ на 95% осуществляется в митохондриях. Пировиноградная кислота, жирные кислоты и аминокислоты, образующиеся соответственно из углеводов, жиров и белков, в матриксе митохондрий в итоге превращаются в соединение под названием «ацетил-КоА». Это соединение, в свою очередь, вступает в серию ферментативных реакций под общим названием «цикл трикарбоновых кислот» или «цикл Кребса», чтобы отдать свою энергию. В цикле трикарбоновых кислот ацетил-КоА расщепляется до атомов водорода и молекул углекислого газа. Углекислый газ удаляется из митохондрий, затем - из клетки путем диффузии и выводится из организма через легкие.

Атомы водорода химически очень активны и поэтому сразу вступают в реакцию с кислородом, диффундирующим в митохондрии. Большое количество энергии, выделяющейся в этой реакции, используется для превращения множества молекул АДФ в АТФ. Эти реакции достаточно сложны и требуют участия огромного числа ферментов, входящих в состав крист митохондрий. На начальном этапе от атома водорода отщепляется электрон, и атом превращается в ион водорода. Процесс заканчивается присоединением ионов водорода к кислороду. В результате этой реакции образуются вода и большое количество энергии, необходимой для работы АТФ-синтетазы - крупного глобулярного белка, выступающего в виде бугорков на поверхности крист митохондрий. Под действием этого фермента, использующего энергию ионов водорода, АДФ превращается в АТФ. Новые молекулы АТФ направляются из митохондрий ко всем отделам клетки, включая ядро, где энергия этого соединения используется для обеспечения самых разных функций. Данный процесс синтеза АТФ в целом называют хемиосмотическим механизмом образования АТФ.

Энергетическим обменом, или диссимиляцией, или катаболизмом, называется совокупность реакций ферментативного расщепления органических соединений (белков, жиров, углеводов) и образования соединений, богатых энергией (аденозинтри- фосфат и др.) .

АТФ и подобные ему соединения (они называются макроэргическими) обеспечивают разнообразные процессы жизнедеятельности: биологический синтез, поддержание различий концентрации веществ (градиентов) и перенос веществ через мембраны, проведение электрических импульсов, мышечную работу, выделение различных секретов и т. д.

Химическая энергия питательных веществ, поступающих в организм, заключена в ковалентных связях между атомами в молекулах органических соединений. Например, при разрыве такой химической связи, как пептидная, освобождается около 12 кДж на 1 моль. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет 2800 кДж на 1 моль (т. е. на 180 г глюкозы). При расщеплении глюкозы образуются диоксид углерода и вода, при этом выделяется энергия согласно итоговому уравнению:

СбН 1 гОб + 6О2-ИЗН2О + 6С02 + 2800 кДж.

Часть энергии, освобожденной из питательных веществ, рассеивается в форме теплоты, а часть аккумулируется, т. е. накапливается в богатых энергией фосфатных связях АТФ. В молекулах АТФ запасается больше половины той энергии, которую можно извлечь из органических молекул при окислении их до Н20 и С02. Благодаря образованию АТФ энергия преобразуется в более удобную концентрированную форму, из которой она может легко высвобождаться. В клетке в среднем находится около 1 млрд. молекул АТФ, распад которых (гидролиз) цо АДФ и фосфата обеспечивает энергией множество биологических и химических процессов, протекающих с поглощением энергии.

Молекула АТФ состоит из азотистого основания аде- нина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (14). Аденин, рибоза и первый фосфат образуют аденозинмонофосфат (АМФ). Если к первому фосфату присоединяется второй, получается аденозиндифосфат (АДФ). Молекула с тремя остатками фосфорной кислоты (АТФ) наиболее энергоемка. Отщепление концевого фосфата от молекулы АТФ сопровождается выделением 40 кДж энергии вместо 12 кДж, освобождаемых при разрыве обычных химических связей. Благодаря богатым энергией связям в молекуле АТФ клетка может накапливать большое количество энергии в маленьком пространстве и расходовать ее по мере надобности. Синтез АТФ осуществляется в специальных органоидах клетки - митохондриях.

Этапы энергетического обмена

Энергетический обмен обычно подразделяют на три этапа. Первый этап - подготовительный, называемый также пищеварением. Осуществляется он главным образом вне клеток под действием ферментов, секретируемых в полость пищеварительного тракта. На этом этапе крупные молекулы полимеров распадаются на мономеры: белки - на аминокислоты, полисахариды - на простые сахара, жиры - на жирные кислоты и глицерин. При этом выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.

На втором этапе образовавшиеся в процессе пищеварения небольшие молекулы поступают в клетки и подвергаются дальнейшему расщеплению. Наиболее важной частью второго этапа энергетического обмена является гликолиз - расщепление глюкозы. Гликолиз может происходить в отсутствие кислорода.

В результате ряда последовательных ферментативных реакций одна молекула глюкозы, содержащая шесть атомов углерода, превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н403), включающие по три атома углерода каждая. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ. Пировиноградная кислота восстанавливается затем до молочной кислоты (в мышцах), и суммарное уравнение выглядит так:

СбН120б+2НзР04+2АДФ-^ -*2СзН6ОЗ+2АТФ+2Н20

Таким образом, распад одной мчэлекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ.

Анаэробное расщепление глюкозы (гликолиз) может быть основным источником АТФ в клетке у организмов, не использующих молекулярного кислорода или живущих в его отсутствие, а также в тканях многоклеточных организмов, способных работать в анаэробных условиях (например, в мышцах) во время сильных нагрузок. В этих условиях молекулы пировиноградной кислоты превращаются либо в молочную кислоту, как было описано выше, либо в другие соединения (в этанол и С02 в клетках дрожжевых грибов, в ацетон, масляную и янтарную кислоты у разных микроорганизмов и т. л.).

Образование АТФ в реакциях гликолиза относительно неэффективно, так как его конечные продукты - относительно крупные молекулы, заключающие в себе большое количество химической энергии. Поэтому второй этап энергетического обмена называют неполным. Этот этап носит еще название брожения. Извлечение энергии из органических соединений в отсутствие кислорода - брожение - широко распространено в природе. Большинство природных соединений, состоящих из углерода, водорода, кислорода и (или) азота, в анаэробных условиях поддается сбраживанию. К таким соединениям относятся полисахариды, гексозы, пентозы, триозы, многоатомные спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины и пиримидины. Продуктами сбраживания углеводов являются масляная кислота, ацетон, бутанол, пропанол и др. Полисахарид целлюлоза в результате обработки микроорганизмами превращается в этиловый спирт, уксусную, муравьиную и молочную кислоты, молекулярный водород и С02. Бактерии, обитающие в рубце жвачных животных (10 9- 10 10 бактериальных клеток в 1 мл рубцовой жидкости;, расщепляют целлюлозу, содержащуюся в растительных кормах, до легкоусвояемых простых соединений - органических кислот и спиртов.

Есть вещества, не способные сбраживаться в анаэробных условиях. К ним относятся насыщенные алифатические и ароматические углеводороды, растительные пигменты - каротиноиды и некоторые другие соединения. В аэробных условиях все эти вещества полностью окисляются, но в отсутствие кислорода они очень стабильны. Благодаря этой стабильности углеводороды долго сохраняются в нефтяных.месторождениях.

Третий этап катаболизма нуждается в присутствии молекулярного кислорода и называется дыханием. Развитие клеточного дыхания у аэробных микроорганизмов и в клетках эукариот стало возможным лишь после того, как в результате фотосинтеза в атмосфере Земли появился молекулярный кислород. Добавление к катаболи- ческому процессу стадии, осуществляющейся в присутствии кислорода, обеспечивает клетки мощным и эффективным путем извлечения из молекул питательных веществ и энергии.

Реакции кислородного расщепления, или окислительного катаболизма, протекают в специальных органоидах клетки - митохондриях, куда поступают молекулы пировиноградной кислоты. После целого ряда превращений образуются конечные продукты - С02 и Н,0, которые затем диффундируют из клетки. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так:

2СзН60г+602+36НзР04+36АДФ-^

V6CO2+6H2O+36AT0+36H2O "

Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Всего в ходе второго и третьего этапов энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.

Не только пировиноградная кислота, но и жирные кислоты, и некоторые аминокислоты поступают в митохондрии, где превращаются в один из промежуточных продуктов окислительного катаболизма. Митохондрии - это центр, в котором извлекается энергия химических связей жиров, белков и углеводов. Поэтому митохондрии называют энергетическими станциями клетки.