Отвечает за синтез атф. Атф и ее роль в обмене веществ. Обмен жиров, их биологическая роль, теплоемкость, участие в обмене веществ. Энергетическая стоимость жиров. Жировые отложения

Способы получения энергии в клетке

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН . Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2 . Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК , 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН 2 .

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2 , полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ .

Два способа синтеза АТФ

В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтри фосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ до нуклеозидтри фосфатов.

У других нуклеозидтри фосфатов существует некая специализация. Так, УТФ участвует в обмене углеводов, в частности в синтезе гликогена. ГТФ задействован в рибосомах, участвует в образовании пептидной связи в белках. ЦТФ используется в синтезе фосфолипидов.

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, преобразуется в энергию связей АТФ.

Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота , фосфоенолпируват ), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) и резервный макроэрг креатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.

Классификация макроэргов

Макроэргические соединения классифицируются по типу связи , несущей дополнительную энергию:

1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).

2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты и HS-КоА.

3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.

4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.

5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе..

О СУТИ РАБОТ ГЕОРГИЯ ПЕТРАКОВИЧА ДОЛЖЕН ЗНАТЬ КАЖДЫЙ! ТЕРМОЯДЕР В КЛЕТКЕ Приведу полностью интервью с Георгием Петраковичем, опубликованное в журнале "Чудеса и приключения" № 12 за 1996 г., стр. 6-9. Специальный корреспондент журнала Вл. Иванов встретился с действительным членом Русского физического общества, врачом-хирургом Георгием Николаевичем Петраковичем, опубликовавшим сенсационные работы о термоядерных реакциях, происходящих в живых организмах, и превращениях в них химических элементов. Это намного фантастичнее самых смелых опытов алхимиков. Беседа посвящена подлинному чуду эволюции, главному из чудес живой природы. Мы не во всем согласны с автором смелой гипотезы. В частности, будучи материалистом, он, как нам кажется, исключает духовное начало из тех процессов, где оно, по всей видимости, должно присутствовать. Но все же гипотеза Г. Петраковича заинтересовала нас, потому что она пересекается с работами академика В. Казначеева о "холодном термояде" в живой клетке. Одновременно гипотеза перекидывает мостик к понятию ноосферы. В. Вернадского, указывая на источник, непрерывно подпитывающий ноосферу энергией. Гипотеза интересна и тем, что прокладывает научные пути к объяснению ряда загадочных явлений, таких как ясновидение, левитация, иридодиагностика и других. Мы просим извинить нас за некоторую ученую сложность беседы для неподготовленного читателя. Сам материал, к сожалению, по характеру своему не может быть подвержен значительному упрощению. КОРРЕСПОНДЕНТ. Сначала суть, соль чуда, несовместимого, казалось бы, с представлениями о живых организмах... Что за странная сила действует в нас, в клетках нашего тела? Все напоминает детективную историю. Сила эта была известна, если можно так выразиться, в другом качестве. Она действовала инкогнито, как бы под маской. Про нее говорили и писали так: ионы водорода. Вы поняли и назвали ее иначе: протоны. Это те же ионы водорода, голые ядра его атомов, заряженные положительно, но это одновременно и элементарные частицы. Биофизики не заметили, что Янус двулик. Не так ли? Можно об этом подробнее? Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Живая клетка получает энергию в результате обычных химических реакций. Так считала наука о клеточной биоэнергетике. Как всегда, в реакциях принимают участие электроны, именно их переходы обеспечивают химическую связь. В мельчайших "пузырьках" неправильной формы - митохондриях клетки - происходит окисление с участием электронов. Это постулат биоэнергетики. Вот как представляет этот постулат ведущий биоэнергетик страны академик РАН В.П. Скулачев: "Чтобы поставить эксперимент по использованию ядерной энергии, природе пришлось создать человека. Что же касается внутриклеточных механизмов энергетики, то они извлекают энергию исключительно из электронных превращений, хотя энергетический эффект здесь неизмеримо мал по сравнению с термоядерными процессами." "Исключительно из электронных превращений..." Это заблуждение! Электронные превращения - это химия, и только. Именно термоядерные реакции лежат в основе клеточной биоэнергетики, и именно протон, он же ион водорода - тяжелая заряженная элементарная частница - является главным участником всех этих реакций. Хотя, разумеется, и электрон принимает определенное, и даже важное участие в этом процессе, но в иной роли, совершенно отличной от роли, предписанной ему учеными специалистами. И что самое удивительное: чтобы доказать все это, не надо, оказывается, проводить какие-либо сложные изыскания, исследования. Все лежит на поверхности, все представлено в тех же самых неоспоримых фактах, наблюдениях, которые сами же ученые и добыли своими тяжкими трудами. Надо лишь непредвзято и углубленно поразмышлять над этими фактами. Вот неоспоримый факт: известно, что протоны "выбрасываются" из митохондрий (термин широко используется специалистами, и в нем звучит пренебрежение к этим трудягам-частицам, словно речь идет об отходах, "мусоре") в пространство клетки (цитоплазму). Протоны движутся в нем однонаправлено, то есть никогда не возвращаются назад, в отличие от броуновского движения в клетке всех других ионов. И движутся они в цитоплазме с огромной скоростью, превышающей скорость движения любых других ионов во много тысяч раз, Ученые никак не комментируют это наблюдение, а задуматься над ним следовало бы серьезно. Если протоны, эти заряженные элементарные частицы, движутся в пространстве клетки с такой огромной скоростью и "целенаправленно", значит, в клетке есть какой-то механизм их ускорения. Несомненно, механизм ускорения находится в митохондрий, откуда изначально с огромной скоростью и "выбрасываются" протоны, но вот какого он характера... Тяжелые заряженные элементарные частицы, протоны, могут ускоряться только в высокочастотном переменном электромагнитном поле - в синхрофазотроне, например. Итак, молекулярный синхрофазотрон в митохондрий? как ни покажется странным, да: сверхминиатюрный природный синхрофазотрон находится именно в крохотном внутриклеточном образовании, в митохондрий! Протоны, попав в высокочастотное переменное электромагнитное поле, на все время пребывания в этом поле утрачивают свойства химического элемента водорода, но зато проявляют свойства тяжелых заряженных элементарных частиц." По этой причине в пробирке нельзя в полной мере повторить те процессы, которые постоянно происходят в живой клетке. Например, в пробирке исследователя протоны участвуют в окислении, а в клетке, хотя в ней и происходит свободно-радикальное окисление, перекиси не образуются. Клеточное электромагнитное поле "выносит" протоны из живой клетки, не давая им возможности вступать в реакцию с кислородом. Между тем ученые руководствуются именно "пробирочным" опытом, когда исследуют процессы в живой клетке. Ускоренные в поле протоны легко ионизируют атомы и молекулы, "выбивая" из них электроны. При этом молекулы, становясь свободными радикалами, приобретают высокую активность, а ионизированные атомы (натрия, калия, кальция, магния и других элементов) образуют в мембранах клетки электрические и осмотические потенциалы (но уже вторичного, зависимого от протонов, порядка). КОРРЕСПОНДЕНТ. Самое время обратить внимание наших читателей на то, что невидимая глазу живая клетка сложнее любой гигантской установки, а происходящее в ней не поддается пока даже приблизительному воспроизведению. Быть может, галактики - в другом масштабе, разумеется, - простейшие объекты Вселенной, точно так же, как клетки - элементарные объекты растения или животного. Быть может, уровни наших знаний о клетках и галактиках примерно эквивалентны. Но самое поразительное, что термояду Солнца и других звезд соответствует холодный термояд живой клетки или, точнее, отдельных ее участков. Аналогия полная. Все знают о горячем термояде звезд. Но о холодном термояде живых клеток можете рассказать только вы. Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Попробуем представить самые важные события на этом уровне. Являясь тяжелой заряженной элементарной частицей, масса которой превышает массу электрона в 1840 раз, протон входит в состав всех без исключения ядер атомов. Будучи ускоренным в высокочастотном переменном электромагнитном поле и находясь с этими ядрами в одном поле, он способен передать им свою кинетическую энергию, являясь наилучшим переносчиком энергии от ускорителя к потребителю - атому. Взаимодействуя в клетке с ядрами атомов-мишеней, он передает им по частям - путем упругих столкновений - приобретенную им при ускорении кинетическую энергию. А потеряв эту энергию, в итоге захватывается ядром ближайшего атома (неупругое столкновение) и входит составной частью в это ядро. А это и есть путь к превращению элементов. В ответ на полученную при упругом столкновении с протоном энергию из возбужденного ядра атома-мишени выбрасывается свой квант энергии, свойственный лишь ядру этого конкретного атома, со своей длиной и частотой волны. Если такие взаимодействия протонов происходят со многими ядрами атомов, составляющих, например, какую-либо молекулу; то происходит выброс уже целой группы таких специфических квантов в определенном спектре частот. Иммунологи считают, что тканевая несовместимость в живом организме проявляется уже на молекулярном уровне. По-видимому, отличие в живом организме "своей" белковой молекулы от "чужой" при их абсолютной химической одинаковости происходит по этим самым специфическим частотам и спектрам, на которые по-разному реагируют "сторожевые" клетки организма - лейкоциты. КОРРЕСПОНДЕНТ. Интересный попутный результат вашей протонно-ядерной теории! Еще интересней процесс, о котором мечтали алхимики. Физики указали на возможность получения новых элементов в реакторах, но это очень сложно и дорого для большинства веществ. Несколько слов - о том же на уровне клетки... Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Захват потерявшего кинетическую энергию протона ядром атома-мишени изменяет атомное число этого атома, т.е. атом-"захватчик" способен при этом изменить свою ядерную структуру и стать не только изотопом данного химического элемента, но и вообще, учитывая возможность многократного "захвата" протонов, занять иное, чем прежде, место в таблице Менделеева: и в ряде случаев - даже не самое ближайшее к прежнему. По существуречь идет о ядерном синтезе в живой клетке. Надо сказать, такие идеи уже будоражили умы людей: уже были публикации о работах французского ученого Л. Керврана, обнаружившего такую ядерную трансформацию при исследовании кур-несушек. Правда, Л. Кервран считал, что этот ядерный синтез калия с протоном, с последующим получением кальция, осуществляется с помощью ферментативных реакций. Но, исходя из сказанного выше, проще этот процесс представить как следствие межядерных взаимодействий. Справедливости ради следует сказать, что М.В. Волькенштейн вообще считает опыты Л. Керврана первоапрельской шуткой веселых американских ученых коллег. Первая мысль о возможности ядерного синтеза в живом организме высказана в одном из фантастических рассказов Айзека Азимова. Так или иначе, отдавая должное и тому, и другому, и третьему, можно заключить, что согласно излагаемой гипотезе, межядерные взаимодействия в живой клетке вполне возможны. И не будет в том помехой кулоновский барьер: природа сумела обойти этот барьер без высоких энергий и температур, мягко и нежно, КОРРЕСПОНДЕНТ. Вы считаете, что в живой клетке возникает вихревое электромагнитное поле. Оно удерживает протоны как бы в своей сетке и разгоняет их, ускоряет. Поле это излучают, генерируют электроны атомов железа. Есть группы из четырех таких атомов. Они называются у специалистов так: гемы. Железо в них двух- и трехвалентно. И обе эти формы обмениваются электронами, перескоки которых и порождают поле. Частота его невероятно велика, по вашей оценке 1028 герц. Она намного превосходит частоту видимого света, порождаемого обычно тоже перескоками электронов с одного атомного уровня на другой. Не считаете ли вы, что эта оценка частоты поля в клетке вами очень завышена? Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Отнюдь нет. КОРРЕСПОНДЕНТ. Ваш ответ мне понятен. Ведь именно очень высокие частоты и соответствующие им малые длины волн связаны с большой энергией квантов. Так, ультрафиолет с его короткими волнами действует сильнее, чем обычные лучи света. Для разгона протонов нужны очень _ короткие волны. Возможны ли проверки самой схемы ускорения протонов и частоты внутриклеточного поля? Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Итак, открытие: в митохондриях клеток генерируется сверхвысокочастотный, сверхкоротковолновый переменный электрический ток и по законам физики, соответственно ему - сверхкоротковолновое и сверхвысокочастотное переменное электромагнитное поле. Самое коротковолновое и самое высокочастотное из всех переменных электромагнитных полей в природе. Еще не созданы приборы, которыми можно было бы измерить такую высокую частоту и такую короткую волну, поэтому таких полей пока для нас как бы вовсе не существует. И открытия пока что не существует... Тем не менее вновь обратимся к законам физики. По этим законам точечные переменные электромагнитные поля самостоятельно не существуют, они мгновенно, со скоростью света сливаются между собой путем синхронизации и резонанса, значительно увеличивающим напряжение такого поля. Сливаются точечные электромагнитные поля, образуемые в электромагнитике перемещающимися электронами, далее сливаются все поля уже митохондрии. Образуется объединенное сверхвысокочастотное, сверхкоротковолновое переменное поле для всей митохондрии. В этом поле и удерживаются протоны. Но митохондрии в одной клетке не две и не три - в каждой клетке их насчитывается десятки, сотни, а в некоторых - даже тысячи, и в каждой из них образуется это сверхкоротковолновое поле; и эти поля устремляются к слиянию между собой, все с той же синхронизацией и эффектом резонанса, но уже во всем пространстве клетки - в цитоплазме. Вот это стремление переменного электромагнитного поля митохондрии к слиянию с другими такими же полями в цитоплазме есть та самая "тягловая сила", та энергия, что с ускорением "выбрасывает" протоны из митохондрии в пространство клетки. Так срабатывает внут-римитохондриальный "синхрофазотрон". Следует помнить, что протоны движутся к ядрам атомов-мишеней в клетке в значительно усиленном поле - настолько коротковолновом, что оно легко, как по волноводу, пройдет между ближайшими атомами даже в металлической решетке. Это поле легко "пронесет" с собой протон, размеры которого в сотню тысяч раз меньше любого атома, и настолько высокочастотно, что оно нисколько не потеряет при этом своей энергии. Такое обладающее сверхпроницаемостью поле возбудит и те протоны, которые входят в состав ядра атома-мишени. И главное - это поле приблизит к ним "налетающий" протон настолько, что позволит этому "налетающему" отдать ядру часть своей кинетической энергии. Самое большое количество энергии выделяется при альфа-распаде. При этом из ядра с огромной скоростью выбрасываются альфа-частицы, представляющие собой прочно связанные два протона и два нейтрона (то есть ядра атомов гелия). В отличие от ядерного взрыва при "холодном термояде" в зоне реакции не происходит накопления критической массы. Распад или синтез могут немедленно прекратиться. Не наблюдается радиации, поскольку альфа-частицы вне электромагнитного поля немедленно превращаются в атомы гелия, а протоны - в молекулярный водород, воду или перекиси. В то же время организм способен сам себе путем "холодного термояда" создавать необходимые ему химические элементы из других химических элементов, нейтрализовать вредные для него вещества. В зоне свершения "холодного термояда" формируются голо граммы, отражающие взаимодействия протонов с ядрами атомов-мишеней. В конечном итоге эти голограммы в неискаженном виде выносятся электромагнитными полями в ноосферу и становятся основой энергоинформационного поля ноосферы. Человек способен произвольно, с помощью электромагнитных линз, роль которых в живом организме выполняют молекулы-пьезокристаллы, фокусировать энергию протонов, и особенно альфа-частиц, в мощные пучки. При этом демонстрируя потрясающие воображение феномены: поднятие и передвижение неимоверных тяжестей, хождение по раскаленным камням и углям, левитацию, телепортацию, телекинез и многое другое. Не может такого быть, чтобы в мире все исчезало бесследно, наоборот, следует думать, что существует некий всемирный "банк", всемирное биополе, с которым сливались и сливаются поля всех живших и живущих на Земле. Это биополе может быть представлено сверхмощным, сверхвысокочастотным, сверхкоротковолновым и сверхпроникающим переменным электромагнитным полем вокруг Земли (и тем самым - вокруг и через нас). В этом поле в идеальном порядке удерживаются ядерные заряды протонных голографических "фильмов" о каждом из нас - о людях, о бактериях и слонах, о червяках, о траве, планктоне, саксауле, живших когда-то и живущих ныне. Живущие ныне и поддерживают энергией своего поля это биополе. Но только редкие единицы имеют доступ к его информационным сокровищам. Это память планеты, ее биосферы. Непознанное еще всемирное биополе обладает колоссальной, если не беспредельной, энергией, все мы купаемся в океане этой энергии, но не чувствуем ее, как не чувствуем окружающий нас воздух, и потому не чувствуем, что она вокруг нас есть... Роль ее будет возрастать. Это наш резерв, наша поддержка. КОРРЕСПОНДЕНТ. Само по себе это поле планеты, однако, не заменит рабочие руки и творческий ум. Оно лишь создает предпосылки для проявления человеческих способностей. Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Еще один аспект темы. Наши глаза, если и не зеркало души, то прозрачные их среды -зрачок и радужка - все же являются экранами для постоянно исходящего из нас топографического "кино". Через зрачки пролетают "цельные" голограммы, а в радужках протоны, несущие в себе значительный заряд кинетической энергии, непрерывно возбуждают молекулы в глыбках пигмента. Они будут возбуждать их до тех пор, пока в клетках, "пославших" к этим молекулам свои протоны, будет все в порядке. Погибнут клетки, еще что-то случится с ними, с органом - тотчас изменится структура в глыбках пигментов. Это четко зафиксируют опытные иридодиагносты: они уже точно - по проекциям в радужке - знают, какой орган заболел и даже чем. Ранняя и точная диагностика! Некоторые медики не очень благосклонно относятся к своим коллегам-иридодиагностам, считая их чуть ли не шарлатанами. Напрасно! Иридодиагностике, как простому, общедоступному, дешевому, легко переводимому на математический язык, а главное - точному и раннему методу диагностики различных болезней уже в ближайшем будущем светит "зеленый свет". Единственным недостатком метода было отсутствие теоретической базы. Фундамент ее изложен выше. КОРРЕСПОНДЕНТ. Думаю, для наших читателей нужно бы пояснить процесс образования голограмм каждого индивида. Вы это сделаете лучше меня. Г.Н. ПЕТРАКОВИЧ. Представим себе взаимодействия ускоренных протонов с какой-либо крупной объемной (трехмерной) молекулой в клетке, происходящие очень быстро. На такие взаимодействия с ядрами атомов-мишеней, составляющих эту крупную молекулу, будет израсходовано множество протонов, что оставит, в свою очередь, в пучке протонов тоже объемный, но "негативный" след в виде вакуума, "дырок". Этот след и будет самой настоящей голограммой, воплотившей в себе и сохранившей часть прореагировавшей с протонами структуры самой молекулы. Серия голограмм (что и происходит "в натуре") отобразит и сохранит не только физический "облик" молекулы, но и порядок физических и химических превращений отдельных ее частей и всей молекулы в целом за определенный промежуток времени. Такие голограммы, сливаясь в более крупные объемные изображения, могут отобразить жизненный цикл всей клетки, множества соседних клеток, органов и частей тела - всего тела. Есть еще одно следствие. Вот оно. В живой природе, независимо от сознания, мы общаемся прежде всего полями. При таком общении, войдя в резонанс с другими полями, мы рискуем утратить, частично или полностью, свою индивидуальную частоту (как и чистоту), и если в общении с зеленой природой это означает "раствориться в природе", то в общении с людьми, особенно с теми, кто обладает сильным полем, это значит частично или полностью утратить свою индивидуальность - стать "зомби" (по Тодору Дичеву). Технических аппаратов "зомбирования" по программе нет и вряд ли они когда-либо будут созданы, но воздействия одного человека на другого в этом плане вполне возможны, хотя, с позиций морали, недопустимы. Оберегая себя, над этим следует задуматься, особенно когда дело касается шумных коллективных действий, в которых всегда преобладает не разум и даже не истинное чувство, но фанатизм - печальное дитя злонамеренного резонанса. Поток протонов может только увеличиваться за счет слияния с другими потоками, но никак, в противовес, например, электронному потоку, не смешиваться - и тогда он может нести в себе полную информацию уже о целых органах и тканях, в том числе - и о таком специфическом органе, как мозг. По-видимому, мы мыслим программами, и эти голограммы способны передавать потоком протонов через взгляд - тому доказательство не только "выразительность" нашего взгляда, но и то, что животные способны усваивать наши голограммы. В подтверждение этому можно сослаться на опыты известного дрессировщика В.Л. Дурова, в которых принимал участие и академик В.М. Бехтерев. В этих опытах собакам специальной комиссией сиюминутно придумывались какие-либо посильные им задания, В.Л. Дуров тут же "гипнотическим взглядом" передавал собакам эти задания (при этом, как он говорил, он сам как бы становился "собакой" и вместе с ними мысленно выполнял задания), и собаки в точности выполняли все предписания комиссии. Кстати, и фотографирование галлюцинаций можно связать с голографическим мышлением и передачей образов потоком протонов через взгляд. Очень важный момент: несущие информацию протоны своей энергией "метят" белковые молекулы своего тела, при этом каждая "меченая" молекула приобретает свой собственный спектр, и этим спектром она отличается от точно такой же по химическому составу молекулы, но принадлежащей "чужому" телу. Принцип несовпадения (или совпадения) по спектру молекул белка лежит в основе иммунных реакций организма, воспаления, а также тканевой несовместимости, о чем мы уже упоминали. Механизм обоняния тоже построен на принципе спектрального анализа возбужденных протонами молекул. Но в этом случае протонами облучаются все находящиеся во вдыхаемом через нос воздухе молекулы вещества с мгновенным анализом их спектра (механизм очень близок к механизму цветоощущения). Но есть "работа", которую выполняет только высокочастотное переменное электромагнитное поле - это работа "второго", или "периферического", сердца, о котором в свое время много писали, но механизм которого еще никто не раскрыл. Это особая тема для разговора. Продолжение следует...

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	СИНТЕЗ АТФ.
Рубрика (тематическая категория)	Химия

КОМПЛЕКС IV.

Комплекс IV принято называть цитохромоксидазой. Он способен захватывать из матрикса 4 протона. Два из них он отправляет в межмембранное пространство, а остальные передает на образование воды.

Благодаря многоступенчатой передаче энергия в дыхательной цепи выделяется не мгновенно, а постепенно (маленькими порциями) при каждой реакции переноса. Эти порции энергии не одинаковы по величинœе. Их величина определяется разницей между ОВП двух сосœедних переносчиков. В случае если эта разница небольшая, то энергии выделяется мало - она рассеивается в виде тепла. Но на нескольких стадиях ее достаточно, чтобы синтезировать макроэргические связи в молекуле АТФ. Такими стадиями являются:

1) НАД/ФАД - разность потенциалов 0.25V.

2) Цитохромы b/cc 1 - 0.18V

3) aa 3 /O -2 - 0.53V.

Значит, на каждую пару атомов водорода, отнятых от субстрата͵ возможен синтез 3-х молекул АТФ.

АДФ + Ф + ЭНЕРГИЯ -------> АТФ + Н 2 О

Макроэргическая связь - это такая ковалентная связь, при гидролизе которой выделяется не менее 30 кДж/моль энергии. Эта связь обозначается знаком ~ .

Синтез АТФ за счёт энергии, которая выделяется в системе МтО, принято называть ОКИСЛИТЕЛЬНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ . Основная роль АТФ - обеспечение энергией процесса синтеза АТФ.

Для оценки эффективности работы системы МтО при окислении вычисляют КОЭФФИЦИЕНТ P/O . Он показывает, сколько молекул неорганического фосфата присоединилось к АДФ в расчете на один атом кислорода.

Для главной (полная) цепи Р/О=3 (10H + /2H + + 1H + ) = 3,3 (округляют до 3-х )), коэффициент полезного действия системы - 65%, для укороченной P/O=2 (6H + /2H + (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H + (затраты на транспорт фосфата)) = 2 , для максимально укороченнойP/O=1 (4H + /2H + (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H + (затраты на транспорт фосфата)) = 1 .

Система МтО потребляет 90% кислорода, поступающего в клетку. При этом в сутки образуется 62 килограмма АТФ. Но в клетках организма содержится всœего 20-30 граммов АТФ. По этой причине молекула АТФ в сутки гидролизуется и снова синтезируется в среднем 2500 раз (средняя продолжительность жизни молекулы АТФ - полминуты).

ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ДЛЯ КОТОРЫХ ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ЭНЕРГИЯ АТФ:

1. Синтез различных веществ .

2. Активный транспорт (транспорт веществ через мембрану против градиента их концентраций). 30% от общего количества расходуемого АТФ приходится на Na + ,К + -АТФазу.

3. Механическое движение (мышечная работа).

Во внутренней мембране митохондрий расположен интегральный белковый комплекс – Н + -зависимая АТФ-синтаза seu Н + -зависимая АТФ-аза (два разных названия связаны с полной обратимостью катализируемой реакции), обладающий значительной молекулярной массой – более, чем 500кДа. Состоит из двух субъединиц: F O и F 1 .

F 1 представляет из себя грибовидный вырост на матриксной поверхности внутренней митохондриальной мембраны, F O же пронизывает эту мембрану насквозь. В толще F O расположен протонный канал, позволяющий протонам возвращаться обратно в матрикс по градиенту их концентраций.

F 1 способна связывать АДФ и фосфат на своей поверхности с образованием АТФ - без затраты энергии, но обязательно в комплексе с ферментом. Энергия необходима лишь для освобождения АТФ из этого комплекса. Эта энергия выделяется в результате тока протонов через протонный канал F O .

В дыхательной цепи сопряжение абсолютно : ни одно вещество не может окисляться без восстановления другого вещества.

Но при синтезе АТФ сопряжение одностороннее: окисление может идти без фосфорилирования, а фосфорилирование без окисления никогда не идёт. Это означает, что система МтО может работать без синтеза АТФ, но АТФ не должна быть синтезирована, в случае если не работает система МтО.

СИНТЕЗ АТФ. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "СИНТЕЗ АТФ." 2017, 2018.

Атомы водорода, снятые с субстратов в цикле Кребса, в результате β -окисления ВЖК, а также пируватдегидрогеназной, глутаматдегидрогеназной и некоторых других реакций, поступают в дыхательную цепь ферментов (рис. 23), которая иначе называетсяэлектронотранспортной цепью .

Процесс переноса протонов и электронов (атом водорода = протон водорода (Н +) + электрон (e)) начинается с передачи атомов водорода с восстановленной формы НАД или ФАД.

Рис. 23. Схема электронотранспортной цепи

Восстановленный НАД отдает водороды на флавопротеин, ко-ферментом которого является ФМН, а восстановленный ФАД всегда передает водороды на кофермент Q. После кофермента Q по системе цитохромов осуществляется транспорт только электронов; роль конечного - терминального - акцептора электронов выполняет кислород. Перед тем как подробнее изучить работу электронотранспортной цепи, познакомимся с химическим строением отдельных ее компонентов.

Как отмечалось ранее, все компоненты электронотранспортной цепи являются ферментами, катализирующими окислительно-восстановительные процессы.

Флавопротеин является первым ферментом, акцептирующим протоны и электроны от первичной дегидрогеназы - фермента, снимающего атомы водорода непосредственно с субстрата. Кофер-ментом флавопротеина является ФМН. Со структурой и окислительно-восстановительными реакциями ФМН мы познакомились ранее (см. главу 4). Этот фермент тесно связан с железосерными белками.

Железосерные белки имеют небольшую молекулярную массу (порядка 10 кДа). Они содержат негеминовое железо, связанное с атомами серы остатков цистеина. На рис. 24 представлен лишь один из возможных вариантов комплекса атома железа с атомами серы, существующих в белках, содержащих негеминовое железо.

Рис. 24. Схема образования комплекса атома железа с атомами серы в железосерных белках

Эти белки участвуют в переносе протонов и электронов и, как предполагают, на нескольких стадиях. Однако до сих пор не ясен механизм, по которому железосерные белки претерпевают обратимое окисление-восстановление.

Кофермент Q или убихинон растворен в липидной части внутренней мембраны митохондрий. Убихинон может диффундировать как поперек, так и вдоль мембраны. Он является единственным, не связанным с белками компонентом цепи дыхания; по этой причине его нельзя отнести к ферментам. Кофермент Q принимает два протона водорода и два электрона от железосерных белков, превращаясь в гидрохинон:

Цитохромы представляют собой гемопротеины. В настоящее время известно около 30 различных цитохромов. Все они, в зависимости от своей способности поглощать свет, разделяются на классы, обозначаемые строчными буквами - а, b, с и т.д. Внутри каждого класса выделяют отдельные виды цитохромов, обозначая их цифровыми индексами - b , b 1 , b 2 и т.д.

Цитохромы отличаются друг от друга структурой тема, структурой полипептидной цепи и способом прикрепления тема к ней. На рисунке 25 показана структура тема, входящего в состав всех цитохромов b.

Цитохромы окрашены в красно-коричневый цвет; окраска обусловлена наличием катиона металла. Цитохромы классов b и с содержат в своем составе катионы железа, а цитохромы класса а - катионы меди.

Цитохромы а и a 3 образуют комплекс, который называют цито-хромоксидазой. Уникальная особенность комплекса а·а 3 заключается в том, что эта система цитохромов передает электроны непосредственно на кислород.

Перенос электронов по цепи цитохромов включает обратимые реакции:

Fe 3+ + e ----→ ←---- Fe 2+ и Сu 2+ + e ----→ ←---- Сu +

Познакомившись с характеристикой компонентов электронотранспортной цепи и с окислительно-восстановительными реакциями, протекающими в ней, перейдем к рассмотрению процесса, который является основным при аккумуляции энергии в форме АТФ.

Рис. 25. Структура тема цитохрома b

Механизм сопряжения дыхания с фосфорилированием АДФ. Транспорт протонов и электронов от восстановленного НАД к молекулярному кислороду представляет собой экзергонический процесс:

НАДН + Н + + ½О 2 → НАД + + Н 2 О + энергия

Если еще упростить запись этого процесса, то получим уравнение реакции горения водорода в кислороде, которое известно всем со школьной скамьи:

Н 2 + ½О 2 → Н 2 О + энергия

Разница состоит лишь в том, что при реакции горения энергия освобождается сразу полностью, а в цепи дыхания, благодаря тому что она разбита на несколько окислительно-восстановительных реакций, происходит поэтапное освобождение энергии. Эта энергия аккумулируется в фосфатных связях АТФ и используется для жизнедеятельности клеток.

Первым результатом работы электронотранспортной цепи является образование эндогенной воды, в молекуле которой атомы водорода являются водородами, снятыми с субстратов соответствующими дегидрогеназами, а атом кислорода - терминальным акцептором электронов (см. рис. 23). Приняв на себя 2 электрона, он превращается в реакционноспособный анион (О 2-), который сразу же взаимодействует с протонами водорода, "выброшенными" коферментом Q. Образование эндогенной воды происходит в матриксе митохондрий.

Механизм сопряжения дыхания с фосфорилированием АДФ был разработан английским биохимиком П. Митчеллом, гипотеза которого получила название протондвижущей или хемиосмотической. В нашей стране гипотеза П. Митчелла была развита в работах В.П. Скулачева.

Согласно хемиосмотической гипотезе энергия переноса протонов и электронов вдоль дыхательной цепи первоначально сосредоточивается в виде протонного потенциала, создающегося движением через мембрану заряженных протонов водорода. Транспорт протонов обратно через мембрану сопряжен с фосфорилированием АДФ, которое осуществляется протонзависимой АТФсинтазой (Н + = АТФаза).

Поскольку движущей силой синтеза АТФ является протонный потенциал, подробнее рассмотрим его образование.

Наряду с переносом протонов и электронов по цепи дыхания осуществляется дополнительный выброс протонов водорода из матрикса в межмембранное пространство. Протоны водорода возникают при диссоциации воды в матриксе:

Н 2 O -→ ←- H + + OH -

Перенос протонов водорода через внутреннюю мембрану митохондрий, как предполагают, осуществляется протонными транслоказами. В результате такого переноса мембрана со стороны матрикса заряжается отрицательно (за счет оставшихся отрицательно заряженных гидроксилов), а со стороны межмембранного пространства - положительно (за счет перекачки положительно заряженных протонов водорода). В результате такого распределения зарядов возникает электрический потенциал, обозначаемый Δψ (дельта пси). А за счет возникшей разницы в концентрации протонов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий создается химический градиент протонов, обозначаемый АрН. Оба возникших потенциала создают на мембране электрохимический трансмембранный градиент протонов (ΔμН +), следовательно ΔμН + = Δψ + ΔрН

Синтез АТФ. Мембрана, на которой создается электрохимический трансмембранный градиент протонов называетсяэнергизированной . Энергизированная мембрана стремится разрядиться за счет перекачки протонов из межмембранного пространства обратно в матрикс (рис. 26). Этот процесс осуществляется с помощью про-тонзависимой АТФазы.

Рис. 26. Синтез АТФ, сопряженный с электронотранспортной цепью

Н + -АТФаза встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Она похожа на гриб и состоит из двух белковых факторов F 0 и F 1 (рис. 27). Фактор F 0 пронизывает всю толщу внутренней мембраны митохондрий. Шаровидная часть, выступающая в матрикс митохондрий, - это фактор F 1 . Строение, свойства и функции этих белковых факторов совершенно разные.

Фактор F 0 состоит из трех гидрофобных полипептидных цепей разной структуры. Этот фактор выполняет функцию протонпроводящего канала, по которому протоны водорода попадают к фактору F 1 .

Фактор F 1 является водорастворимой частью Н + -АТФазы и представляет собой белковый комплекс, состоящий из девяти субъединиц пяти разных типов. Одна эпимолекула фактора F 1 содержит 3 α , 3β и по одной субъединице γ , δ , ε (α 3 β 3 γδε ). Фактор F 1 осуществляет синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Центры связывания АДФ и АТФ находятся в субъединицах α и β каждая из которых может удерживать по одной молекуле АДФ или АТФ. Согласно данным рентгеноструктурного анализа центры связывания АДФ и АТФ находятся на стыке субъединиц α и β . Субъединица β выполняет каталитическую функцию в синтезе АТФ (рис. 27).

Рис. 27. Строение протонзависимой АТФазы

Существует несколько концепций, объясняющих механизм образования АТФ при посредстве Н + -АТФазы. Все концепции рассматривают протоны водорода, поступающие по протонпрово-дящему каналу к фактору F 1 , в качестве активаторов различных процессов, приводящих к образованию АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Аденозинтрифосфорная кислота-АТФ - обязательный энергетический компонент любой живой клетки. АТФ также нуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, сахара рибозы и трех остатков молекулы фосфорной кислоты. Это неустойчивая структура. В обменных процессах от нее последовательно отщепляются остатки фосфорной кислоты путем разрыва богатой энергией, но непрочной связи между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Отрыв одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением около 40 кДж энергии. В этом случае АТФ переходит в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), а при дальнейшем отщеплении остатка фосфорной кислоты от АДФ образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ).

Схема строения АТФ и превращения ее в АДФ (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Следовательно, АТФ - своеобразный аккумулятор энергии в клетке, который "разряжается" при ее расщеплении. Распад АТФ происходит в процессе реакций синтеза белков, жиров, углеводов и любых других жизненных функций клеток. Эти реакции идут с поглощением энергии, которая извлекается в ходе расщепления веществ.

АТФ синтезируется в митохондриях в несколько этапов. Первый из них - подготовительный - протекает ступенчато, с вовлечением на каждой ступени специфических ферментов. При этом сложные органические соединения расщепляются до мономеров: белки - до аминокислот, углеводы - до глюкозы, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов и т. д. Разрыв связей в этих веществах сопровождается выделением небольшого количества энергии. Образовавшиеся мономеры под действием других ферментов могут претерпеть дальнейший распад с образованием более простых веществ вплоть до диоксида углерода и воды.

Схема Синтез АТФ в мвтохондрии клетки

ПОЯСНЕНИЯ К СХЕМЕ ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ПРОЦЕССЕ ДИССИМИЛЯЦИИ

I этап - подготовительный: сложные органические вещества под действием пищеварительных ферментов распадаются на простые, при этом выделяется только тепловая энергия.
Белки ->аминокислоты
Жиры-> глицерин и жирные кислоты
Крахмал ->глюкоза

II этап-гликолиз (бескислородный): осуществляется в гиалоплазме, с мембранами не связан; в нем участвуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза:

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т, д. Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40% анергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.

III этап-гидролиз (кислородный): осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты, расщеплению подвергается молочная кислота: СзН6Оз+ЗН20 -->3СО2+ 12Н. С02 (диоксид углерода) выделяется из митохондрий в окружающую среду. Атом водорода включается в цепь реакций, конечный результат которых - синтез АТФ. Эти реакции идут в такой последовательности:

1. Атом водорода Н с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется: Н-е-->H+

2. Протон водорода H+ (катион) выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. Для протонов эта мембрана непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

3. Электроны водорода e переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород (анион): O2 + е-->O2-

4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноименно заряженное электрическое поле, и когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

5. Через протонный канал протоны водородаH+ устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (АДФ+Ф-->АТФ), а протоны H+ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду и молекулярный 02:
(4Н++202- -->2Н20+02)

Таким образом, О2, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать. Общая реакция III этапа:

(2СзНбОз + 6Oз + 36АДФ + 36Ф ---> 6С02 + 36АТФ + +42Н20)

В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ: на II этапе - 2 АТФ и на III этапе - 36 АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.