Aling mga industriya ang gumagamit ng omega 3. Hypothesis tungkol sa epekto ng omega-3 polyunsaturated fatty acids sa pagbabawas ng insidente ng coronary heart disease

Ito ay tinatawag na dissimilation. Ito ay isang koleksyon ng mga organikong compound kung saan ang isang tiyak na halaga ng enerhiya ay inilabas.

Ang dissimilation ay nagaganap sa dalawa o tatlong yugto, depende sa uri ng mga buhay na organismo. Kaya, sa aerobes ito ay binubuo ng mga yugto ng paghahanda, walang oxygen at oxygen. Sa anaerobes (mga organismo na may kakayahang gumana sa isang anoxic na kapaligiran), ang dissimilation ay hindi nangangailangan ng huling hakbang.

Ang huling yugto ng metabolismo ng enerhiya sa mga aerobes ay nagtatapos sa kumpletong oksihenasyon. Sa kasong ito, ang pagkasira ng mga molekula ng glucose ay nangyayari sa pagbuo ng enerhiya, na bahagyang napupunta sa pagbuo ng ATP.

Kapansin-pansin na ang synthesis ng ATP ay nangyayari sa proseso ng phosphorylation, kapag ang inorganic phosphate ay idinagdag sa ADP. Kasabay nito, ito ay synthesize sa mitochondria na may pakikilahok ng ATP synthase.

Anong reaksyon ang nangyayari sa pagbuo ng compound ng enerhiya na ito?

Ang adenosine diphosphate at pospeyt ay pinagsama upang bumuo ng ATP at ang pagbuo nito ay tumatagal ng humigit-kumulang 30.6 kJ / mol. Adenosine triphosphate, dahil ang isang makabuluhang halaga nito ay inilabas sa panahon ng hydrolysis ng tiyak na mataas na enerhiya na mga bono ng ATP.

Ang molecular machine na responsable para sa synthesis ng ATP ay isang tiyak na synthase. Ito ay binubuo ng dalawang bahagi. Ang isa sa kanila ay matatagpuan sa lamad at isang channel kung saan ang mga proton ay pumapasok sa mitochondria. Naglalabas ito ng enerhiya, na kinukuha ng isa pang istrukturang bahagi ng ATP na tinatawag na F1. Naglalaman ito ng isang stator at isang rotor. Ang stator sa lamad ay naayos at binubuo ng isang rehiyon ng delta, pati na rin ang mga subunit ng alpha at beta, na responsable para sa synthesis ng kemikal ng ATP. Ang rotor ay naglalaman ng gamma pati na rin ang mga subunit ng epsilon. Ang bahaging ito ay umiikot gamit ang enerhiya ng mga proton. Tinitiyak ng synthase na ito ang synthesis ng ATP kung ang mga proton mula sa panlabas na lamad ay nakadirekta patungo sa gitna ng mitochondria.

Dapat tandaan na ang cell ay nailalarawan sa pamamagitan ng spatial order. Ang mga produkto ng kemikal na pakikipag-ugnayan ng mga sangkap ay ipinamamahagi nang walang simetriko (ang mga positibong sisingilin na mga ion ay pumupunta sa isang direksyon, at ang mga negatibong sisingilin na mga particle ay pumunta sa kabilang direksyon), na lumilikha ng potensyal na electrochemical sa lamad. Binubuo ito ng isang kemikal at isang de-koryenteng sangkap. Dapat sabihin na ang potensyal na ito sa ibabaw ng mitochondria na nagiging unibersal na anyo ng imbakan ng enerhiya.

Ang pattern na ito ay natuklasan ng English scientist na si P. Mitchell. Iminungkahi niya na ang mga sangkap pagkatapos ng oksihenasyon ay hindi mukhang mga molekula, ngunit positibo at negatibong sisingilin ang mga ion, na matatagpuan sa magkabilang panig ng mitochondrial membrane. Ang pagpapalagay na ito ay naging posible upang maipaliwanag ang likas na katangian ng pagbuo ng mga macroergic na bono sa pagitan ng mga pospeyt sa panahon ng synthesis ng adenosine triphosphate, at din upang bumalangkas ng chemiosmotic hypothesis ng reaksyong ito.

liwanag na bahagi

Ang pagbabagong-anyo ng mga sangkap at enerhiya sa proseso ng dissimilation ay kinabibilangan ng mga sumusunod na hakbang:

stage ako- paghahanda: ang mga kumplikadong organikong sangkap sa ilalim ng pagkilos ng mga digestive enzyme ay bumagsak sa mga simple, habang ang thermal energy lamang ang inilabas.
Mga protina ® amino acid

Fats ® glycerol at fatty acids

Starch ® glucose

II yugto- glycolysis (oxygen-free): isinasagawa sa hyaloplasm, hindi nauugnay sa mga lamad; ito ay nagsasangkot ng mga enzyme; ang glucose ay nasira:

Stage III- oxygen: isinasagawa sa mitochondria, na nauugnay sa mitochondrial matrix at panloob na lamad, ang mga enzyme ay lumahok dito, ang pyruvic acid ay sumasailalim sa cleavage

Ang CO 2 (carbon dioxide) ay inilabas mula sa mitochondria patungo sa kapaligiran. Ang hydrogen atom ay kasama sa isang kadena ng mga reaksyon, ang resulta nito ay ang synthesis ng ATP. Ang mga reaksyong ito ay napupunta sa sumusunod na pagkakasunud-sunod:

1. Ang hydrogen atom H, sa tulong ng carrier enzymes, ay pumapasok sa panloob na lamad ng mitochondria, na bumubuo ng cristae, kung saan ito ay na-oxidized:

2. Ang Proton H + (hydrogen cation) ay dinadala ng mga carrier sa panlabas na ibabaw ng lamad ng cristae. Para sa mga proton, ang lamad na ito, pati na rin ang panlabas na lamad ng mitochondria, ay hindi natatagusan, kaya sila ay naipon sa intermembrane space, na bumubuo ng isang proton reservoir.

3. Ang mga hydrogen electron ay inililipat sa panloob na ibabaw ng cristae membrane at agad na nakakabit sa oxygen sa tulong ng oxidase enzyme, na bumubuo ng isang negatibong sisingilin na aktibong oxygen (anion):

4. Ang mga cation at anion sa magkabilang panig ng lamad ay lumilikha ng isang magkasalungat na sisingilin na electric field, at kapag ang potensyal na pagkakaiba ay umabot sa 200 mV, ang proton channel ay nagsisimulang gumana. Ito ay nangyayari sa mga molekula ng enzyme ng ATP synthetase, na naka-embed sa panloob na lamad na bumubuo sa cristae.

5. Sa pamamagitan ng proton channel, ang H + proton ay sumugod sa mitochondria, na lumilikha ng mataas na antas ng enerhiya, na karamihan ay napupunta sa synthesis ng ATP mula sa ADP at F ( ), at ang mga H + proton mismo ay nakikipag-ugnayan sa aktibong oxygen, na bumubuo ng tubig at molecular O 2:

Kaya, ang O 2 na pumapasok sa mitochondria sa panahon ng paghinga ng organismo ay kinakailangan para sa pagdaragdag ng H + protons. Sa kawalan nito, ang buong proseso sa mitochondria ay humihinto, dahil ang electron transport chain ay huminto sa paggana. Pangkalahatang reaksyon ng yugto III:

Bilang resulta ng pagkasira ng isang molekula ng glucose, 38 mga molekula ng ATP ang nabuo: sa yugto II - 2 ATP at sa yugto III - 36 ATP. Ang mga nagreresultang molekula ng ATP ay lumalampas sa mitochondria at nakikilahok sa lahat ng proseso ng cell kung saan kailangan ang enerhiya. Ang paghahati, ang ATP ay nagbibigay ng enerhiya (isang phosphate bond ay naglalaman ng 46 kJ) at bumabalik sa mitochondria sa anyo ng ADP at F (phosphate).

Ang gawain ng mga respiratory enzymes ay kinokontrol ng isang epekto na tinatawag kontrol sa paghinga.

- ito ang direktang epekto ng electrochemical gradient sa bilis ng paggalaw ng mga electron kasama ang respiratory chain (i.e., sa dami ng respiration). Sa turn, ang magnitude ng gradient ay direktang nakasalalay sa mga ratio ng ATP / ADP, ang quantitative sum ng kung saan sa cell ay halos pare-pareho ([ATP] + [ADP] = const). Ang mga reaksyon ng catabolism ay naglalayong mapanatili ang isang patuloy na mataas na antas ng ATP at mababang ADP.

Ang isang pagtaas sa gradient ng proton ay nangyayari sa isang pagbawas sa dami ng ADP at ang akumulasyon ng ATP ( natutulog na estado), ibig sabihin. kailan Ang ATP synthase ay inalis ng substrate nito at ang mga H + ions ay hindi tumagos sa mitochondrial matrix. Sa kasong ito, ang pagbabawal na epekto ng gradient ay pinahusay at ang paggalaw ng mga electron sa kahabaan ng kadena ay bumagal. Ang mga enzyme complex ay nananatili sa isang pinababang estado. Ang kinahinatnan ay isang pagbawas sa oksihenasyon ng NADH at FADH 2 sa mga kumplikadong I at II, pagsugpo sa TCA enzymes na may partisipasyon ng NADH at pagpapabagal ng catabolism sa isang hawla.

Pagdepende ng Electrochemical Gradient sa Electron Velocity

Ang pagbaba sa gradient ng proton ay nangyayari kapag ang mga reserbang ATP ay naubos at ang ADP ay labis, i.e. sa panahon ng operasyon ng cell. Sa kasong ito Ang ATP synthase ay aktibong gumagana at ang mga H + ions ay dumadaan sa F o channel papunta sa matrix. Sa kasong ito, ang gradient ng proton ay natural na bumababa, ang daloy ng mga electron sa kahabaan ng kadena ay tumataas, at bilang isang resulta, ang pumping out ng H + ions sa intermembrane space at muli ang kanilang mabilis na "pagbagsak" sa pamamagitan ng ATP synthase sa mitochondria na may ATP tumataas ang synthesis. Ang mga enzyme complex na I at II ay nagpapahusay sa oksihenasyon ng NADH at FADH 2 (bilang mga mapagkukunan ng elektron) at ang inhibitory effect ng NADH ay inalis sa sitriko acid cycle at ang pyruvate dehydrogenase complex. Ang resulta - Ang mga reaksyon ng catabolism ay isinaaktibo carbohydrates at taba.

Ang mekanismo ng ATP synthesis sa panahon ng glycolysis ay medyo simple at madaling kopyahin sa isang test tube. Gayunpaman, hindi kailanman naging posible na gayahin ang respiratory synthesis ng ATP sa laboratoryo. Noong 1961, iminungkahi ng English biochemist na si Peter Mitchell na ang mga enzyme - mga kapitbahay sa respiratory chain - ay obserbahan hindi lamang isang mahigpit na pagkakasunud-sunod ng mga reaksyon, kundi pati na rin ang isang malinaw na pagkakasunud-sunod sa espasyo ng cell. Ang kadena ng paghinga, nang hindi binabago ang pagkakasunud-sunod nito, ay naayos sa panloob na shell (membrane) ng mitochondria at "tinahi" ito nang maraming beses tulad ng mga tahi. Nabigo ang mga pagtatangka na magparami ng respiratory synthesis ng ATP dahil ang papel ng lamad ay minamaliit ng mga mananaliksik. Ngunit ang reaksyon ay nagsasangkot din ng mga enzyme na puro sa hugis ng kabute na paglaki sa loob ng lamad. Kung aalisin ang mga paglago na ito, hindi masi-synthesize ang ATP.

Oxidative phosphorylation, ang synthesis ng ATP mula sa adenosine diphosphate at inorganic phosphate, na isinasagawa sa mga buhay na selula, dahil sa enerhiya na inilabas sa panahon ng oksihenasyon ng org. mga sangkap sa panahon ng cellular respiration. Sa pangkalahatan, ang oxidative phosphorylation at ang lugar nito sa metabolismo ay maaaring kinakatawan ng scheme:

AN2 - mga organikong sangkap na na-oxidized sa mga respiratory chain (ang tinatawag na mga substrate ng oksihenasyon, o respiration), ADP-adenosine diphosphate, P-inorganic phosphate.

Dahil ang ATP ay kinakailangan para sa pagpapatupad ng maraming mga proseso na nangangailangan ng enerhiya (biosynthesis, mekanikal na trabaho, transportasyon ng mga sangkap, atbp.), Ang oxidative phosphorylation ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa buhay ng mga aerobic na organismo. Ang pagbuo ng ATP sa cell ay nangyayari din dahil sa iba pang mga proseso, halimbawa, sa kurso ng glycolysis at iba't ibang uri ng pagbuburo. nagpapatuloy nang walang paglahok ng oxygen. Ang kanilang kontribusyon sa ATP synthesis sa ilalim ng mga kondisyon ng aerobic respiration ay isang hindi gaanong mahalagang bahagi ng kontribusyon ng oxidative phosphorylation (mga 5%).

Sa mga hayop, halaman, at fungi, ang oxidative phosphorylation ay nangyayari sa mga espesyal na istruktura ng subcellular—mitochondria (Fig. 1); sa bakterya, ang mga sistema ng enzyme na nagsasagawa ng prosesong ito ay matatagpuan sa lamad ng cell.

Ang mitochondria ay napapalibutan ng isang lamad ng protina-phospholipid. Sa loob ng mitochondria (sa tinatawag na matrix) mayroong isang serye ng mga metabolic na proseso ng agnas ng mga nutrients na nagbibigay ng mga substrate para sa oksihenasyon ng AH2 para sa oxidative phosphorylation ng Naib. mahalaga sa mga prosesong ito ay ang tricarboxylic acid cycle at ang tinatawag na. -oxidation ng fatty acids (oxidative cleavage ng isang fatty acid upang bumuo ng acetyl coenzyme A at isang acid na naglalaman ng 2 C atoms na mas mababa kaysa sa orihinal; ang bagong nabuo na fatty acid ay maaari ding sumailalim sa -oxidation). Ang mga intermediate ng mga prosesong ito ay sumasailalim sa dehydrogenation (oxidation) na may partisipasyon ng mga dehydrogenase enzymes; ang mga electron ay inililipat sa mitochondrial respiratory chain, isang grupo ng redox enzymes na naka-embed sa panloob na mitochondrial membrane. Ang respiratory chain ay nagsasagawa ng isang multistage exergonic transfer ng mga electron (sinamahan ng pagbaba ng libreng enerhiya) mula sa mga substrate patungo sa oxygen, at ang inilabas na enerhiya ay ginagamit ng ATP synthetase enzyme na matatagpuan sa parehong lamad upang i-phosphorylate ang ADP sa ATP. Sa isang buo (buo) mitochondrial membrane, ang paglipat ng elektron sa respiratory chain at phosphorylation ay malapit na pinagsama. Kaya, halimbawa, ang pag-shutdown ng phosphorylation pagkatapos ng pagkaubos ng ADP o inorganic phosphate ay sinamahan ng pagsugpo sa paghinga (ang epekto ng respiratory control). Ang isang malaking bilang ng mitochondrial membrane-damaging effect ay nakakagambala sa pagsasama sa pagitan ng oxidation at phosphorylation, na nagpapahintulot sa paglilipat ng elektron na magpatuloy kahit na walang ATP synthesis (ang uncoupling effect).

Ang mekanismo ng oxidative phosphorylation ay maaaring kinakatawan ng scheme: Electron transfer (respiration) A ~ B ATP A ~ B ay isang high-energy intermediate. Ipinapalagay na ang A ~ B ay isang kemikal na tambalan na may macroergic bond, halimbawa, isang phosphorylated enzyme ng respiratory chain (chemical conjugation hypothesis), o isang strained conformation ng ilang protina na kasangkot sa oxidative phosphorylation (conformational conjugation hypothesis). Gayunpaman, ang mga hypotheses na ito ay hindi nakatanggap ng pang-eksperimentong kumpirmasyon. Ang chemiosmotic na konsepto ng conjugation, na iminungkahi noong 1961 ni P. Mitchell, ay tinatangkilik ang pinakadakilang pagkilala (siya ay iginawad sa Nobel Prize noong 1979 para sa pagbuo ng konseptong ito). Ayon sa teoryang ito, ang libreng enerhiya ng transportasyon ng elektron sa respiratory chain ay ginugugol sa paglipat ng mga H+ ions mula sa mitochondria sa pamamagitan ng mitochondrial membrane patungo sa panlabas na bahagi nito (Larawan 2, proseso 1). Bilang isang resulta, ang isang pagkakaiba sa kuryente ay nangyayari sa lamad. potensyal at pagkakaiba ng kemikal. mga aktibidad ng H+ ions (sa loob ng mitochondria pH ay mas mataas kaysa sa labas). Sa kabuuan, ang mga sangkap na ito ay nagbibigay ng pagkakaiba sa transmembrane sa mga potensyal na electrochemical ng mga hydrogen ions sa pagitan ng mitochondrial matrix at ang panlabas na bahagi ng tubig na pinaghihiwalay ng isang lamad:

kung saan ang R ay ang unibersal na pare-pareho ng gas, ang T ay ang ganap na temperatura, ang F ay ang numero ng Faraday. Ang halaga ay karaniwang mga 0.25 V, na ang pangunahing bahagi (0.15-0.20 V) ay ang electrical component. Ang enerhiya na inilabas kapag ang mga proton ay gumagalaw sa loob ng mitochondria kasama ang electric field patungo sa kanilang mas mababang konsentrasyon (Fig. 2, proseso 2) ay ginagamit ng ATP synthetase para sa ATP synthesis. Kaya, ang scheme ng oxidative phosphorylation, ayon sa konseptong ito, ay maaaring kinakatawan bilang mga sumusunod:

Electron transport (respirasyon) ATP

Ang conjugation ng oksihenasyon at phosphorylation sa pamamagitan ng ginagawang posible na ipaliwanag kung bakit ang oxidative phosphorylation, kabaligtaran sa glycolytic ("substrate") phosphorylation na nagaganap sa solusyon, ay posible lamang sa mga saradong istruktura ng lamad, at gayundin kung bakit ang lahat ng mga impluwensya na nagpapababa ng electrical resistance at pagtaas ang proton conductivity ng membrane suppress (uncoupling) oxidative phosphorylation Energy, bilang karagdagan sa ATP synthesis, ay maaaring direktang gamitin ng cell para sa iba pang mga layunin - transportasyon ng mga metabolites, paggalaw (sa bakterya), pagbawas ng nicotinamide coenzymes, atbp.

Mayroong ilang mga seksyon sa respiratory chain na nailalarawan sa pamamagitan ng isang makabuluhang pagbaba sa potensyal na redox at nauugnay sa imbakan ng enerhiya (generation). Karaniwang mayroong tatlong ganoong mga site, na tinatawag na mga punto o conjugation point: NADH: ubiquinone reductase unit (0.35-0.4 V), ubiquinol: cytochrome-c-reductase unit (~ ~ 0.25 V) at cytochrome-c- oxidase complex (~0.6 V ) - conjugation point 1, 2 at 3 resp. (Larawan 3). Ang bawat isa sa mga punto ng conjugation ng respiratory chain ay maaaring ihiwalay mula sa lamad sa anyo ng isang indibidwal na enzyme complex na may aktibidad na redox. Ang ganitong kumplikado, na naka-embed sa phospholipid membrane, ay maaaring gumana bilang isang proton pump.

Karaniwan, upang makilala ang pagiging epektibo ng oxidative phosphorylation, ang mga halaga ng H + / 2e o q / 2e ay ginagamit, na nagpapahiwatig kung gaano karaming mga proton (o mga singil sa kuryente) ang inilipat sa pamamagitan ng lamad sa panahon ng transportasyon ng isang pares ng mga electron sa pamamagitan ng isang ibinigay na seksyon ng respiratory chain, pati na rin ang H + / ATP ratio, na nagpapakita kung gaano karaming mga proton ang dapat ilipat mula sa labas patungo sa loob ng mitochondria sa pamamagitan ng ATP synthetase para sa synthesis ng 1 ATP molecule. Ang value na q/2e ay para sa mga junction point na 1, 2, at 3, ayon sa pagkakabanggit. 3-4, 2 at 4. Ang halaga ng H+/ATP sa panahon ng ATP synthesis sa loob ng mitochondria ay 2; gayunpaman, ang isa pang H+ ay maaaring gastusin sa pag-alis ng synthesized ATP4- mula sa matrix patungo sa cytoplasm ng carrier ng adenine nucleotides kapalit ng ADP-3. Samakatuwid, ang maliwanag na halaga ng H + / ATP palabas ay 3.

Sa katawan, ang oxidative phosphorylation ay pinipigilan ng maraming nakakalason na sangkap, na maaaring nahahati sa tatlong grupo ayon sa kanilang lugar ng pagkilos: 1) mga inhibitor ng respiratory chain, o ang tinatawag na respiratory poisons. 2) ATP synthetase inhibitors. Ang pinakakaraniwang mga inhibitor ng klase na ito na ginagamit sa mga pag-aaral sa laboratoryo ay ang antibiotic oligomycin at ang protein carboxyl group modifier na dicyclohexylcarbodiimide. 3) Ang tinatawag na mga uncoupler ng oxidative phosphorylation. Hindi nila pinipigilan ang alinman sa paglipat ng elektron o ADP phosphorylation nang wasto, ngunit mayroon silang kakayahang bawasan ang halaga sa lamad, dahil sa kung saan ang conjugation ng enerhiya sa pagitan ng respiration at ATP synthesis ay nagambala. Ang uncoupling effect ay ipinakita ng isang malaking bilang ng mga compound ng pinaka-magkakaibang istraktura ng kemikal. Ang mga klasikal na uncoupler ay mga sangkap na may mahinang acidic na katangian at nagagawang tumagos sa lamad kapwa sa ionized (deprotonated) at neutral (protonated) na mga anyo. Kasama sa mga naturang substance, halimbawa, ang 1-(2-dicyanomethylene)hydrazino-4-trifluoromethoxybenzene, o carbonyl cyanide-p-trifluoromethoxyphenylhydrazone, at 2,4-dinitrophenol (mga formula I at II, ayon sa pagkakabanggit; ipinapakita ang mga protonated at deprotonated form) .

Ang paglipat sa lamad sa isang electric field sa ionized form, ang uncoupler ay bumababa; bumalik sa protonated state, bumababa ang uncoupler (Fig. 4). So arr., ang ganitong "shuttle" na uri ng aksyon ng uncoupler ay humahantong sa pagbaba

Ang mga ionophores (halimbawa, gramicidin) na nagpapataas ng electrical conductivity ng lamad bilang resulta ng pagbuo ng mga channel ng ion o mga sangkap na sumisira sa lamad (halimbawa, mga detergent) ay mayroon ding uncoupling effect.

Ang Oxidative phosphorylation ay natuklasan ni V. A. Engelgardt noong 1930 habang nagtatrabaho sa mga erythrocytes ng ibon. Noong 1939, ipinakita ni V. A. Belitser at E. T. Tsybakova na ang oxidative phosphorylation ay nauugnay sa paglipat ng mga electron sa panahon ng paghinga; GM Kalkar dumating sa parehong konklusyon medyo mamaya.

Mekanismo ng synthesis ng ATP. Ang pagsasabog ng mga proton pabalik sa loob ng mitochondrial membrane ay isinama sa synthesis ng ATP ng ATPase complex, na tinatawag na coupling factor F,. Sa mga electron microscopic na imahe, ang mga salik na ito ay parang mga globular na pormasyon na hugis kabute sa panloob na lamad ng mitochondria, at ang kanilang "mga ulo" ay nakausli sa matrix. Ang F1 ay isang protina na nalulusaw sa tubig na binubuo ng 9 na subunit ng limang magkakaibang uri. Ang protina ay isang ATPase at nakagapos sa lamad sa pamamagitan ng isa pang F0 protein complex na nagpapagalaw sa lamad. Ang F0 ay hindi nagpapakita ng catalytic na aktibidad, ngunit nagsisilbing isang channel para sa transportasyon ng mga H+ ion sa buong lamad patungo sa Fx.

Ang mekanismo ng ATP synthesis sa Fi ~ F0 complex ay hindi pa ganap na naipaliwanag. Mayroong ilang mga hypotheses sa bagay na ito.

Ang isa sa mga hypotheses na nagpapaliwanag sa pagbuo ng ATP sa pamamagitan ng tinatawag na direktang mekanismo ay iminungkahi ni Mitchell.

Ayon sa scheme na ito, sa unang yugto ng phosphorylation, ang phosphate ion at ADP ay nagbubuklod sa r component ng enzyme complex (A). Ang mga proton ay naglalakbay sa isang channel sa bahagi ng F0 at pinagsama sa pospeyt sa isa sa mga atomo ng oxygen, na inalis bilang isang molekula ng tubig (B). Ang oxygen atom ng ADP ay pinagsama sa phosphorus atom, na bumubuo ng ATP, pagkatapos kung saan ang ATP molecule ay nahiwalay sa enzyme (B).

Ang iba't ibang mga pagpipilian ay posible para sa hindi direktang mekanismo. Ang ADP at inorganic phosphate ay nakakabit sa aktibong site ng enzyme nang walang pag-agos ng libreng enerhiya. Ang mga Ion H +, na gumagalaw sa proton channel sa kahabaan ng gradient ng kanilang electrochemical potential, ay nagbubuklod sa ilang bahagi ng Fb na nagdudulot ng conformational. mga pagbabago sa enzyme (P. Boyer), bilang isang resulta kung saan ang ATP ay synthesize mula sa ADP at Pi. Ang paglabas ng mga proton sa matrix ay sinamahan ng pagbabalik ng ATP-synthetase complex sa orihinal nitong conformational state at ang pagpapalabas ng ATP.

Kapag pinasigla, gumagana ang F1 bilang isang ATP synthetase. Sa kawalan ng conjugation sa pagitan ng electrochemical potential ng H+ ions at ATP synthesis, ang enerhiya na inilabas bilang resulta ng reverse transport ng H+ ions sa matrix ay maaaring ma-convert sa init. Minsan ito ay kapaki-pakinabang, dahil ang pagtaas ng temperatura sa mga selula ay nagpapagana sa gawain ng mga enzyme.