Жизненный цикл клетки: фазы, периоды. Жизненный цикл вируса в клетке хозяина. Клеточный цикл - митоз: описание фаз G0, G1, G2, S Клеточный цикл его стадии

Клеточный цикл (cyclus cellularis) - это период от одного до другого деления клетки или же период от деления клетки до ее гибели. Клеточный цикл разделяется на 4 периода.

Пер­вый период - митотический;

2-й- постмитотический, или пресинтетический, он обозначается буквой G1;

3-й - синте­тический, он обозначается буквой S;

4-й - постсинтетиче­ский, или премитотический, он обозначается буквой G 2 ,

а митотический период - буквой М.

После митоза наступает очередной период G1. В этот период дочерняя клетка по сво­ей массе в 2 раза меньше материнской клетки. В этой клетке в 2 раза меньше белка, ДНК и хромосом, т. е. в норме хромо­сом в ней должно быть 2п и ДНК - 2с.

Что же происходит в периоде G1? В это время на поверх­ности ДНК происходит транскрипция РНК, которые прини­мают участие в синтезе белков. За счет белков увеличивает­ся масса дочерней клетки. В это время синтезируются пред­шественники ДНК и ферменты, участвующие в синтезе ДНК и предшественников ДНК. Основные процессы в пе­риоде G1 - синтез белков и рецепторов клетки. Затем наступает период S. В течение этого периода происходит репликация ДНК хромосом. В результате этого к концу пе­риода S содержание ДНК составляет 4с. Но хромосом будет 2п, хотя фактически их тоже будет 4п, но ДНК хромосом в этот период так взаимно переплетены, что каждая се­стринская хромосома в материнской хромосоме пока не видна. По мере того как в результате синтеза ДНК увеличи­вается их количество и повышается транскрипция рибосомных, информационных и транспортных РНК, естествен­но возрастает и синтез белков. В это время может происхо­дить удвоение центриолей в клетках. Таким образом, клетка из периода S вступает в период G 2 . В начале периода G 2 про­должается активный процесс транскрипции различных РНК и процесс синтеза белков, главным образом белков-тубулинов, которые необходимы для веретена деления. Может про­исходить удвоение центриолей. В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, которая является источником энергии, а энергия необходима для митотического деления клетки. После периода G 2 клетка вступает в митотический период.

Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла. Выход клетки из клеточного цикла обозначается буквой G0. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. Причем одни клетки утрачивают способность к ми­тозу временно, другие - постоянно.

В том случае, если клетка временно утрачивает способ­ность к митотическому делению, она подвергается началь­ной дифференцировке. При этом дифференцированная клет­ка специализируется для выполнения определенной функ­ции. После начальной дифференцировки эта клетка способ­на возвратиться в клеточный цикл и вступить в период Gj и после прохождения периода S и периода G 2 подвергнуться митотическому делению.

Где в организме находятся клетки в периоде G 0 ? Такие клетки находятся в печени. Но в случае, если печень повреж­дена или часть ее удалена оперативным путем, тогда все клетки, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвра­щаются в клеточный цикл, и за счет их деления происходит быстрое восстановление паренхимных клеток печени.

Стволовые клетки также находятся в периоде G 0 , но, ког­да стволовая клетка начинает делиться, она проходит все пе­риоды интерфазы: G1, S, G 2 .

Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к митотическому делению, подвергаются сначала начальной дифференцировке и выполняют определенные функции, а затем окончательной дифференцировке. При окончатель­ной дифференцировке клетка не может возвратиться в кле­точный цикл и в конечном итоге погибает. Где в организме находятся такие клетки? Во-первых, это клетки крови. Гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке, функциони­руют в течение 8 суток, а затем погибают. Эритроциты крови функционируют в течение 120 суток, потом также погибают (в селезенке). Во-вторых, это клетки эпидермиса кожи. Клет­ки эпидермиса подвергаются сначала начальной, потом окончательной дифференцировке, в результате которой они превращаются в роговые чешуйки, которые затем слущиваются с поверхности эпидермиса. В эпидермисе кожи клетки могут находиться в периоде G 0 , периоде G1, периоде G 2 и в периоде S.

Ткани с часто делящимися клетками поражаются сильнее тканей с редко делящимися клетками, потому что ряд хими­ческих и физических факторов разрушают микротубулы ве­ретена деления.

МИТОЗ

Митоз принципиально отличается от прямого деления или амитоза тем, что во время митоза происходит равномерное ра­спределение хромосомного материала между дочерними клет­ками. Митоз делится на 4 фазы. 1-я фаза называется профа­зой, 2-я - метафазой, 3-я - анафазой, 4-я - телофазой.

Если в клетке имеется половинный (гаплоидный) набор хромосом, составляющий 23 хромосомы (половые клетки), то такой набор обозначается символом In хромосом и 1с ДНК, если диплоидный - 2п хромосом и 2с ДНК (соматические клетки сразу после митотического деления), анеуплоидный набор хромосом - в аномальных клетках.

Профаза. Профаза делится на раннюю и позднюю. Во время ранней профазы происходит спирализация хромо­сом, и они становятся видны в виде тонких нитей и образуют плотный клубок, т. е. образуется фигура плотного клубка. При наступлении поздней профазы хромосомы еще больше спирализуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых организаторов хромосом. Поэтому прекращаются транскрипция рРНК и образование субъединиц хромосом, и ядрышко исчезает. Одновременно с этим происходит фраг­ментация ядерной оболочки. Фрагменты ядерной оболочки свертываются в небольшие вакуоли. В цитоплазме уменьша­ется количество гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются на более мелкие структуры. Количе­ство рибосом на поверхности мембран ЭПС резко уменьша­ется. Это приводит к уменьшению синтеза белков на 75 %. К этому моменту происходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся 2 клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый из вновь образовавшихся клеточных центров состоит из 2 центриолей: материнской и дочерней.

С участием клеточных центров начинает формироваться ве­ретено деления, которое состоит из микротубул. Хромосомы продолжают спирализоваться, и в результате образуется рыхлый клубок хромосом, расположенный в цитоплазме. Та­ким образом, поздняя профаза характеризуется рыхлым клубком хромосом.

Метафаза. Во время метафазы становятся видимыми хроматиды материнских хромосом. Материнские хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Если смотреть на эти хромосомы со стороны экватора клетки, то они воспринима­ются как экваториальная пластинка (lamina equatorialis). В том случае, если смотреть на эту же пластинку со стороны полюса, то она воспринимается как материнская звезда (monastr). Во время метафазы завершается формирование веретена деления. В веретене деления видны 2 разновидно­сти микротубул. Одни микротубулы формируются от клеточ­ного центра, т. е. от центриоли, и называются центриолярными микротубулами (microtubuli cenriolaris). Другие микротубулы начинают формироваться от кинетохор хромо­сом. Что такое кинетохоры? В области первичных перетяжек хромосом имеются так называемые кинетохоры. Эти кинето­хоры обладают способностью индуцировать самосборку ми­кротубул. Вот отсюда и начинаются микротубулы, которые растут в сторону клеточных центров. Таким образом, концы кинетохорных микротубул заходят между концами центрио- лярных микротубул.

Анафаза. Во время анафазы происходит одновременное отделение дочерних хромосом (хроматид), которые начинают двигаться одни к одному, другие к другому полюсу. При этом появляется двойная звезда, т. е. 2 дочерние звезды (diastr). Движение звезд осуществляется благодаря веретену деления и тому, что сами полюса клетки несколько удаляются друг от друга.

Механизм, движения дочерних звезд. Это движение обеспечивается тем, что концы кинетохорных микротубул скользят вдоль концов центриолярных микротубул и тянут хроматиды дочерних звезд в сторону полюсов.

Телофаза. Во время телофазы происходит остановка движения дочерних звезд и начинают формироваться ядра. Хромосомы подвергаются деспирализации, вокруг хромо­сом начинает формироваться ядерная оболочка (нуклеолемма). Поскольку деспирализации подвергаются фибрил­лы ДНК хромосом, постольку начинается транскрипция

РНК на открывшихся генах. Так как происходит деспирализация фибрилл ДНК хромосом, в области ядрышковых орга­низаторов начинают транскрибироваться рРНК в виде тон­ких нитей, т. е. формируется фибриллярный аппарат ядрышка. Затем к фибриллам рРНК транспортируются ри- босомные белки, которые комплексируются с рРНК, в ре­зультате чего формируются субъединицы рибосом, т. е. об­разуется гранулярный компонент ядрышка. Это происхо­дит уже в поздней телофазе. Цитотомия, т. е. образование перетяжки. При образовании перетяжки по экватору проис­ходит впячивание цитолеммы. Механизм впячивания сле­дующий. По экватору располагаются тонофиламенты, со­стоящие из сократительных белков. Вот эти тонофиламен­ты и втягивают цитолемму. Затем происходит отделение цитолеммы одной дочерней клетки от другой такой же до­черней клетки. Так, в результате митоза, формируются но­вые дочерние клетки. Дочерние клетки в 2 раза меньше по массе в сравнении с материнской. В них также меньше ко­личество ДНК - соответствует 2с, и вдвое меньше количе­ство хромосом - соответствует 2п. Так, митотическим деле­нием, заканчивается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза заключается в том, что за счет деления происходит рост организма, физиологическая и репаративная регенерация клеток, тканей и органов.

Биологическое значение деления клеток. Новые клетки возникают в результате деления уже существующих. Если делится одноклеточный организм, то из него образуются два новых. Многоклеточный организм также начинает свое развитие чаще всего с одной-единственной клетки. Путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм. Деление клеток обеспечивает размножение и развитие организмов, а значит, непрерывность жизни на Земле.

Клеточный цикл — жизнь клетки с момента ее образования в процессе деления материнской клетки до собственного деления (включая это деление) или гибели.

В течение этого цикла каждая клетка растет и развивается таким образом, чтобы успешно выполнять свои функции в организме. Далее клетка функционирует определенное время, по истечении которого либо делится, образуя дочерние клетки, либо погибает.

У различных видов организмов клеточный цикл занимает разное время: например, у бактерий он длится около 20 мин, у инфузории туфельки — от 10 до 20 ч. Клетки многоклеточных организмов на ранних стадиях развития делятся часто, а затем клеточные циклы значительно удлиняются. Например, сразу после рождения человека клетки головного мозга делятся огромное число раз: 80 % нейронов головного мозга формируется именно в этот период. Однако большинство этих клеток быстро теряет способность к делению, а часть доживает до естественной смерти организма, вообще не делясь.

Клеточный цикл состоит из интерфазы и митоза (рис. 54).

Интерфаза — промежуток клеточного цикла между двумя делениями. В течение всей интерфазы хромосомы неспирализованы, они находятся в ядре клетки в виде хроматина. Как правило, интерфаза состоит из трех периодов: пре-синтетического, синтетического и постсинтетического.

Пресинтетический период (G,) — наиболее продолжительная часть интерфазы. Он может продолжаться у различных типов клеток от 2—Зч до нескольких суток. Во время этого периода клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, накапливается энергия и вещества для последующего удвоения ДНК- В течение Gj-периода каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т. е. количество хромосом (п) и хроматид (с) совпадает. Набор хромосом и хро-

матид (молекул ДНК) диплоидной клетки в G r периоде клеточного цикла можно выразить записью 2п2с.

В синтетическом периоде (S) происходит удвоение ДНК, а также синтез белков, необходимых для последующего формирования хромосом. В этот же период происходит удвоение центриолей.

Удвоение ДНК называют репликацией. В ходе репликации специальные ферменты разъединяют две цепи исходной материнской молекулы ДНК, разрывая водородные связи между комплементарными нуклеотидами. С разошедшимися цепями связываются молекулы ДНК-полимеразы — главного фермента репликации. Затем молекулы ДНК-полимеразы начинают двигаться вдоль материнских цепей, используя их в качестве матриц, и синтезировать новые дочерние цепи, подбирая для них нуклеотиды по принципу комплементарности (рис. 55). Например, если участок материнской цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов А Ц Г Т Г А, то участок дочерней цепи будет иметь вид ТГЦАЦТ. В связи с этим репликацию относят к реакциям матричного синтеза. В результате репликации образуются две идентичные двуцепочечные молекулы ДНК- В состав каждой из них входит одна цепочка исходной материнской молекулы и одна вновь синтезированная дочерняя цепочка.

К концу S-периода каждая хромосома состоит уже из двух идентичных сестринских хроматид, соединенных друг с другом в области центромеры. Количество хроматид в каждой паре гомологичных хромосом становится равным четырем. Таким образом, набор хромосом и хроматид диплоидной клетки в конце S-периода (т. е. после репликации) выражается записью 2п4с.

Постсинтетический период (G 2) наступает после удвоения ДНК- В это время клетка накапливает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего С 2 -периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2п4с.

Интерфаза завершается, и начинается деление, в результате которого образуются дочерние клетки. В ходе митоза (основного способа деления клеток эукариот) сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и попадают в разные дочерние клетки. Следовательно, молодые дочерние клетки, вступающие в новый клеточный цикл, имеют набор 2п2с.

Таким образом, клеточный цикл охватывает промежуток времени от возникновения клетки до ее полного разделения на две дочерние и включает интерфазу (G r , S-, С 2 -периоды) и митоз (см. рис. 54). Такая последовательность периодов клеточного цикла характерна для постоянно делящихся клеток, например для клеток росткового слоя эпидермиса кожи, красного костного мозга, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта животных, клеток образовательной ткани растений. Они способны делиться каждые 12—36 ч.

В противоположность этому большинство клеток многоклеточного организма встают на путь специализации и после прохождения части Gj-периода могут переходить в так называемый период покоя (Go-период). Клетки, пребывающие в G n -периоде, выполняют свои специфические функции в организме, в них протекают процессы обмена веществ и энергии, но не происходит подготовка к репликации. Такие клетки, как правило, навсегда утрачивают способность к делению. Примерами могут служить нейроны, клетки хрусталика глаза и многие другие.

Однако некоторые клетки, находящиеся в Gn-периоде (например, лейкоциты, клетки печени), могут выходить из него и продолжать клеточный цикл, пройдя все периоды интерфазы и митоз. Так, клетки печени могут снова приобретать способность к делению спустя несколько месяцев пребывания в периоде покоя.

Клеточная гибель. Гибель (смерть) отдельных клеток или их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Гибель клеток можно разделить на две категории: некроз (от греч. некрос — мертвый) и ап о птоз, который часто называют программируемой клеточной смертью или даже клеточным самоубийством.

Некроз — отмирание клеток и тканей в живом организме, вызванное действием повреждающих факторов. Причинами некроза может быть воздействие высоких и низких температур, ионизирующих излучений, различных химических веществ (в том числе токсинов, выделяемых болезнетворными микроорганизмами). Некротическая гибель клеток наблюдается также в результате их механического повреждения, нарушения кровоснабжения и иннервации тканей, при аллергических реакциях.

В повре>вденных клетках нарушается проницаемость мембран, останавливается синтез белков, прекращаются другие процессы обмена веществ, происходит разрушение ядра, органоидов и, наконец, всей клетки. Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются целые группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом отмирает участок сердечной мышцы, содержащий множество клеток). Обычно отмирающие клетки подвергаются атаке лейкоцитов, и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.

Апоптоз — запрограммированная гибель клеток, регулируемая организмом. В ходе развития и функционирования организма часть его клеток погибает без непосредственного повреждения. Этот процесс протекает на всех стадиях жизни организма, даже в эмбриональный период.

Во взрослом организме также постоянно происходит запланированная гибель клеток. Миллионами гибнут клетки крови, эпидермиса кожи, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и др. После овуляции погибает часть фолликулярных клеток яичника, после лактации — клетки молочных желез. В организме взрослого человека ежедневно в результате апоптоза гибнет 50—70 миллиардов клеток. При апоптозе клетка распадается на отдельные фрагменты, окруженные плазмалеммой. Обычно фрагменты погибших клеток поглощаются лейкоцитами или соседними клетками без запуска воспалительной реакции. Восполнение утраченных клеток обеспечивается путем деления.

Таким образом, апоптоз как бы прерывает бесконечность клеточных делений. От своего «рождения» до апоптоза клетки проходят определенное количество нормальных клеточных циклов. После каждого из них клетка переходит либо к новому клеточному циклу, либо к апоптозу.

1. Что такое клеточный цикл?

2. Что называется интерфазой? Какие основные события происходят в G r , S- и 0 2 -периодах интерфазы?

3. Для каких клеток характерен G 0 -nepnofl? Что происходит в этот период?

4. Каким образом осуществляется репликация ДНК?

5. Одинаковы ли молекулы ДНК, входящие в состав гомологичных хромосом? В состав сестринских хроматид? Почему?

6. Что представляет собой некроз? Апоптоз? В чем заключается сходство и различия некроза и апоптоза?

7. Каково значение запрограммированной гибели клеток в жизни многоклеточных организмов?

8. Как вы думаете, почему у подавляющего большинства живых организмов основным хранителем наследственной информации является ДНК, а РНК выполняет лишь вспомогательные функции?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

• § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
• § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества

Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов

• § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
• § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

• § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Этот урок позволяет самостоятельно изучить тему «Жизненный цикл клетки». На нем мы поговорим, что играет главную роль при клеточном делении, что передает генетическую информацию от одного поколения к другому. Также вы изучите весь жизненный цикл клетки, который еще называют последовательностью событий, протекающих от момента образования клетки до ее деления.

Тема: Размножение и индивидуальное развитие организмов

Урок: Жизненный цикл клетки

1. Клеточный цикл

Согласно клеточной теории, новые клетки возникают только путем деления предыдущих материнских клеток. Хромосомы, в которых содержатся молекулы ДНК, играют важную роль в процессах клеточного деления, поскольку обеспечивают передачу генетической информации от одного поколения к другому.

Поэтому очень важно, чтобы дочерние клетки получили одинаковое количество генетического материала, и вполне естественно, что перед делением клетки происходит удвоение генетического материала, то есть молекулы ДНК (рис. 1).

Что же такое клеточный цикл? Жизненный цикл клетки - последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки до ее деления на дочерние клетки. Согласно другому определению, клеточный цикл - жизнь клетки от момента ее появления в результате деления материнской клетки и до ее собственного деления или гибели.

В течение клеточного цикла клетка растет и видоизменяется так, чтобы успешно выполнять свои функции в многоклеточном организме. Этот процесс носит название дифференцировки. Затем клетка успешно выполняет свои функции в течение определенного промежутка времени, после чего приступает к делению.

Понятно, что все клетки многоклеточного организма не могут делиться бесконечно, иначе все существа, в том числе и человек, были бы бессмертными.

Рис. 1. Фрагмент молекулы ДНК

Этого не происходит, потому что в ДНК имеются «гены смерти», которые активируются при определенных условиях. Они синтезируют определенные белки-ферменты, разрушающие структуры клетки, её органеллы. В результате, клетка сжимается и погибает.

Такая запрограммированная клеточная смерть носит название апоптоза. Но в период от момента появления клетки и до апоптоза, клетка проходит множество делений.

2. Этапы клеточного цикла

Клеточный цикл состоит из 3-х главных стадий:

1. Интерфаза - период интенсивного роста и биосинтеза определенных веществ.

2. Митоз, или кариокинез (деление ядра).

3. Цитокинез (деление цитоплазмы).

Давайте более подробно охарактеризуем стадии клеточного цикла. Итак, первая - это интерфаза. Интерфаза - наиболее продолжительная фаза, период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.

Митоз - процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются друг от друга и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Обычно под названием митоз цитологии объединяют стадию 2 и 3, то есть деление клетки (кариокинез), и деление цитоплазмы (цитокинез).

3. Интерфаза

Давайте более подробно охарактеризуем интерфазу (рис. 2). Интерфаза состоит из 3-х периодов: G1, S и G2. Первый период, пресинтетический (G1) - это фаза интенсивного роста клетки.

Рис. 2. Основные стадии жизненного цикла клетки.

Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, то есть для удвоения ДНК.

Согласно современным представлениям, в периоде G1 синтезируются вещества, которые ингибируют либо стимулируют следующий период клеточного цикла, а именно синтетический период.

Синтетический период (S), обычно длится от 6 до 10 часов, в отличие от пресинтетического периода, который может длиться до нескольких суток и включает удвоение ДНК, а также синтез белков, например белков гистонов, которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются.

Постсинтетический период (G2), наступает сразу же после удвоения хромосом. Он длится от 2-х до 5-ти часов.

В этот же период накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, то есть непосредственно для митоза.

В этот период происходит деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки. Микротрубочки, как вы знаете, образуют нить веретена деления, и теперь клетка готова к митозу.

4. Процесс удвоения ДНК

Прежде чем перейти к описанию способов деления клетки, рассмотрим процесс удвоения ДНК, который приводит к образованию двух хроматид. Этот процесс происходит в синтетическом периоде. Удвоение молекулы ДНК называют репликацией или редупликацией (рис. 3).

Рис. 3. Процесс репликации (редупликации) ДНК (синтетический период интерфазы). Фермент хеликаза (зеленый) расплетает двойную спираль ДНК, а ДНК-полимеразы (голубой и оранжевый) достраивают комплементарные нуклеотиды.

Во время репликации часть молекулы материнской ДНК расплетается на две нити с помощью специального фермента - хеликазы. Причем это достигается разрывом водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т и Г-Ц). Далее к каждому нуклеотиду разошедшихся нитей ДНК фермент ДНК полимеразы подстраивает комплементарный ему нуклеотид.

Так образуются две двухцепочечные молекулы ДНК, в состав каждой из которой входит одна цепочка материнской молекулы и одна новая дочерняя цепочка. Эти две молекулы ДНК абсолютно идентичны.

Расплести для репликации всю большую молекулу ДНК одновременно невозможно. Поэтому репликация начинается в отдельных участках молекулы ДНК, образуются короткие фрагменты, которые затем сшиваются в длинную нить при помощи определенных ферментов.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, наличие кислорода, наличие питательных веществ. Например, бактериальные клетки в благоприятных условиях делятся каждые 20 минут, клетки эпителия кишечника каждые 8-10 часов, а клетки кончиков корней лука делятся каждые 20 часов. А некоторые клетки нервной системы не делятся никогда.

Возникновение клеточной теории

В XVII веке английский врач Роберт Гук (рис. 4), используя самодельный световой микроскоп, увидел, что пробка и другие растительные ткани состоят из маленьких ячеек, разделенных перегородками. Он их назвал клетками.

Рис. 4. Роберт Гук

В 1738 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден (рис. 5) пришел к выводу, что растительные ткани состоят из клеток. Ровно через год зоолог Теодор Шванн (рис. 5) пришел к такому же выводу, но только относительно тканей животных.

Рис. 5. Маттиас Шлейден (слева) Теодор Шванн (справа)

Он заключил, что животные ткани, так же как и растительные, состоят из клеток и что клетки являются основой жизни. На основании клеточных данных ученые сформулировали клеточную теорию.

Рис. 6. Рудольф Вирхов

Через 20 лет Рудольф Вирхов (рис. 6) расширил клеточную теорию и пришел к заключению, что клетки могут появляться из других клеток. Он писал: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животные происходят только от животного, а растения - только от растения… Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития».

Строение хромосом

Как вы знаете, хромосомы играют ключевую роль в клеточном делении, поскольку передают генетическую информацию от одного поколения к другому. Хромосомы состоят из молекулы ДНК, связанной с белками гистонами. Также в состав рибосом входит небольшое количество РНК.

В делящихся клетках хромосомы представлены в виде длинных тонких нитей, равномерно распределенных по всему объему ядра.

Отдельные хромосомы не различимы, но их хромосомный материал окрашивается основными красителями и называется хроматином. Перед делением клетки хромосомы (рис. 7) утолщаются и укорачиваются, что позволяет их хорошо видеть в световой микроскоп.

Рис. 7. Хромосомы в профазе 1 мейоза

В диспергированном, то есть растянутом состоянии, хромосомы участвуют во всех процессах биосинтеза или регулируют процессы биосинтеза, а во время клеточного деления эта их функция приостанавливается.

При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется, так что образуются две идентичные, двойные полинуклеотидные цепи ДНК.

Рис. 8. Строение хромосомы

Эти цепи окружаются белковой оболочкой и в начале клеточного деления имеют вид идентичных нитей, лежащих бок о бок. Каждая нить носит название хроматиды и соединена со второй нитью неокрашивающимся участком, который носит название центромеры (рис. 8).

Домашнее задание

1. Что такое клеточный цикл? Из каких стадий он состоит?

2. Что происходит с клеткой во время интерфазы? Из каких этапов состоит интерфаза?

3. Что такое репликация? Каково её биологическое значение? Когда она происходит? Какие вещества в ней участвуют?

4. Как зародилась клеточная теория? Назовите имена ученых, которые участвовали в её становлении.

5. Что такое хромосома? Какова роль хромосом в клеточном делении?

1. Техническая и гуманитарная литература.

2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

5. Интернет-портал Schooltube .

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Рост тела человека обусловлен увеличением размера и количества клеток, при этом последнее обеспечивается процессом деления, или митозом. Пролиферация клеток происходит под воздействием внеклеточных факторов роста, а сами клетки проходят через повторяющуюся последовательность событий, известную как клеточный цикл.

Различают четыре основные фазы : G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы.
Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.

Продолжительность М-фазы составляет 30-60 мин, в то время как весь клеточный цикл проходит примерно за 20 ч. В зависимости от возраста нормальные (не опухолевые) клетки человека претерпевают до 80 митотических циклов.

Процессы клеточного цикла контролируются последовательно повторяющимися активацией и инактивацией ключевых ферментов, называемых цик дин зависимыми протеинкиназами (ЦЗК), а также их кофакторов - циклинов. При этом под воздействием фосфокиназ и фосфатаз происходят фосфорилирование и дефосфорилирование особых циклин-ЦЗК-комплексов, ответственных за начало тех или иных фаз цикла.

Кроме того, на соответствующих стадиях подобные ЦЗК-белки вызывают уплотнение хромосом, разрыв ядерной оболочки и реорганизацию микротрубочек цитоскелета в целях формирования веретена деления (митотического веретена).

G1-фаза клеточного цикла

G1-фаза - промежуточная стадия между М- и S-фазами, во время которой происходит увеличение количества цитоплазмы. Кроме того, в конце фазы G1 расположена первая контрольная точка, на которой происходят репарация ДНК и проверка условий окружающей среды (достаточно ли они благоприятны для перехода к S-фазе).

В случае если ядерная ДНК повреждена, усиливается активность белка р53, который стимулирует транскрипцию р21. Последний связывается со специфическим циклин-ЦЗК-комплексом, ответственным за перевод клетки в S-фазу, и тормозит её деление на стадии Gl-фазы. Это позволяет репарационным ферментам исправить повреждённые фрагменты ДНК.

При возникновении патологий белка р53 репликация дефективной ДНК продолжается, что позволяет делящимся клеткам накапливать мутации и способствует развитию опухолевых процессов. Именно поэтому белок р53 часто называют «стражем генома».

G0-фаза клеточного цикла

Пролиферация клеток у млекопитающих возможна только при участии секретируемых другими клетками внеклеточных факторов роста , которые оказывают своё воздействие через каскадную сигнальную трансдукцию протоонкогенов. Если во время фазы G1 клетка не получает соответствующих сигналов, то она выходит из клеточного цикла и переходит в состояние G0, в котором может находиться несколько лет.

Блок G0 происходит при помощи белков - супрессоров митоза, один из которых - ретинобластомный белок (Rb-белок), кодируемый нормальными аллелями гена ретинобластомы. Данный белок прикрепляется кособым регуляторным протеинам, блокируя стимуляцию транскрипции генов, необходимых для пролиферации клеток.

Внеклеточные факторы роста разрушают блок путём активации Gl-специфических циклин-ЦЗК-комплексов , которые фосфорилируют Rb-белок и изменяют его конформацию, в результате чего разрывается связь с регуляторными белками. При этом последние активируют транскрипцию кодируемых ими генов, которые запускают процесс пролиферации.

S фаза клеточного цикла

Стандартное количество двойных спиралей ДНК в каждой клетке, соответствующее диплоидному набору одноцепочечных хромосом, принято обозначать как 2С. Набор 2С сохраняется на протяжении фазы G1 и удваивается (4С) во время S-фазы, когда синтезируется новая хромосомная ДНК.

Начиная с конца S-фазы и до М-фазы (включая фазу G2) каждая видимая хромосома содержит две плотно связанные друг с другом молекулы ДНК, называемые сестринскими хроматидами. Таким образом, в клетках человека начиная с конца S-фазы и до середины М-фазы присутствуют 23 пары хромосом (46 видимых единиц), но 4С (92) двойные спирали ядерной ДНК.

В процессе митоза происходит распределение одинаковых наборов хромосом по двум дочерним клеткам таким образом, чтобы в каждой из них содержалось по 23 пары 2С-молекул ДНК. Следует отметить, что фазы G1 и G0 - единственные фазы клеточного цикла, во время которых в клетках 46 хромосомам соответствует 2С-набор молекул ДНК.

G2-фаза клеточного цикла

Вторая контрольная точка , на которой проверяется размер клетки, находится в конце фазы G2, расположенной между S-фазой и митозом. Кроме того, на данной стадии, прежде чем перейти к митозу, происходит проверка полноты репликации и целостности ДНК. Митоз (М-фаза)

1. Профаза . Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.

2. Прометафаза . Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом.

3. Метафаза . Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.

4. Анафаза . ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.

5. Телофаза . Разделённые сестринские хроматиды (которые с этого момента считают хромосомами) достигают полюсов. Вокруг каждой из групп возникает ядерная мембрана. Уплотнённый хроматин рассеивается и происходит формирование ядрышек.

6. Цитокинез . Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.

Цикл центросомы

Во время фазы G1 происходит разделение пары центриолей, сцепленных с каждой центросомой. На протяжении S- и G2-фаз справа от старых центриолей формируется новая дочерняя центриоль. В начале М-фазы центросома разделяется, две дочерние центросомы расходятся к полюсам клетки.

Клеточный цикл

Клеточный цикл состоит из митоза (М-фаза) и интерфазы. В интерфазе последовательно различают фазы G 1 , S и G 2 .

СТАДИИ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА

Интерфаза

G 1 следует за телофазой митоза. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки. Продолжительность фазы – от нескольких часов до нескольких дней.

G 2 клетки могут выйти из цикла и находится в фазе G 0 . В фазе G 0 клетки начинают дифференцироваться.

S . В фазу S в клетке продолжается синтез белка, происходит репликация ДНК, разделяются центриоли. В большинстве клеток фаза S длится 8-12 часов.

G 2 . В фазу G 2 продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена). Дочерние центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. Эта фаза длится 2-4 часа.

МИТОЗ

В ходе митоза делятся ядро (кариокинез) и цитоплазма (цитокинез). Фазы митоза: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза . Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой, исчезает ядрышко. Центриоли организуют митотическое веретено. Пара центриолей входит в состав митотического центра, от которого радиально отходят микротрубочки. Сначала митотические центры располагаются вблизи ядерной мембраны, а затем расходятся, и образуется биполярное митотическое веретено. В этом процессе участвуют полюсные микротрубочки, взаимодействующие между собой по мере удлинения.

Центриоль входит в состав центросомы (центросома содержит две центриоли и перицентриольный матрикс) и имеет форму цилиндра диаметром 15- нм и длиной 500 нм; стенка цилиндра состоит из 9 триплетов микротрубочек. В центросоме центриоли расположены под прямым углом друг к другу. В ходе фазы S клеточного цикла центриоли дуплицируются. В митозе пары центриолей, каждая из которых состоит из первоначальной и вновь образованной, расходятся к полюсам клетки и участвуют в образовании митотического веретена.

Прометафаза . Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты. В области центромер появляются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена – причина перемещения хромосом.

Метафаза . Хромосомы располагаются в области экватора веретена. Образуется метафазная пластинка, в которой каждая хромосома удерживается парой кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.

Анафаза – расхождение дочерних хромосом к полюсам митотического веретена со скоростью 1 мкм/мин.

Телофаза . Хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные микротрубочки исчезают, а полюсные продолжают удлиняться. Образуется ядерная оболочка, появляется ядрышко.

Цитокинез – разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части. Процесс начинается в поздней анафазе или в телофазе. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остается мостик – остаточное тельце. Дальнейшее разрушение этой структуры приводит к полному разделению дочерних клеток.

Регуляторы клеточного деления

Пролиферация клеток, происходящая путем митоза, жестко регулируется множеством молекулярных сигналов. Скоординированная деятельность этих многочисленных регуляторов клеточного цикла обеспечивает как переход клеток от фазы к фазе клеточного цикла, так и точное выполнение событий каждой фазы. Главная причина появления пролиферативно неконтролируемых клеток – мутации генов, кодирующих структуру регуляторов клеточного цикла. Регуляторы клеточного цикла и митоза подразделяют на внутриклеточные и межклеточные. Внутриклеточные молекулярные сигналы многочисленны, среди них в первую очередь следует назвать собственно регуляторы клеточного цикла (циклины, циклин-зависимые протеинкиназы, их активаторы и ингибиторы) и онкосупрессоры.

МЕЙОЗ

В ходе мейоза образуются гаплоидные гаметы.

Первое деление мейоза

Первое деление мейоза (профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I) – редукционное.

Профаза I последовательно проходит несколько стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез).

Лептотена – хроматин конденсируется, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.

Зиготена – гомологичные парные хромосомы сближаются и вступают в физический контакт (синапсис ) в виде синаптонемального комплекса, обеспечивающего конъюгацию хромосом. На этой стадии две лежащие рядом пары хромосом образуют бивалент.

Пахитена – хромосомы утолщаются вследствие спирализации. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом и образуют хиазмы. Здесь происходит кроссинговер - обмен участками между отцовскими и материнскими гомологичными хромосомами.

Диплотена – разделение конъюгировавших хромосом в каждой паре в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса. Хромосомы расщепляются по всей длине комплекса, за исключением хиазм. В составе бивалента четко различимы 4 хроматиды. Такой бивалент называют тетрадой. В хроматидах появляются участки раскручивания, где синтезируется РНК.

Диакинез. Продолжаются процессы укорочения хромосом и расщепления хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосом (терминализация). Разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко. Появляется митотическое веретено.

Метафаза I . В метафазе I тетрады образуют метафазную пластинку. В целом отцовские и материнские хромосомы распределяются случайным образом по ту или другую сторону экватора митотического веретена. Подобный характер распределения хромосом лежит в основе второго закона Менделя, что (наряду с кроссинговером) обеспечивает генетические различия между индивидуумами.

Анафаза I отличается от анафазы митоза тем, что при митозе к полюсам расходятся сестринские хроматиды. В эту фазу мейоза к полюсам отходят целостные хромосомы.

Телофаза I не отличается от телофазы митоза. Формируются ядра, имеющие 23 конъюгированные (удвоенные) хромосомы, происходит цитокинез, образуются дочерние клетки.

Второе деление мейоза.

Второе деление мейоза – эквационное – протекает так же, как митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза), но значительно быстрее. Дочерние клетки получают гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы и одну половую хромосому).