უჯრედული ციკლი - მიტოზი: ფაზების აღწერა G0, G1, G2, S. უჯრედული ციკლი. უჯრედის გაყოფა უჯრედის ციკლი

უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი მოიცავს მისი ფორმირების დასაწყისს და არსებობის დასასრულს, როგორც დამოუკიდებელი ერთეული. დავიწყოთ იქიდან, რომ უჯრედი ჩნდება დედა უჯრედის გაყოფის დროს და წყვეტს არსებობას შემდეგი გაყოფის ან სიკვდილის გამო.

უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი შედგება ინტერფაზისა და მიტოზისგან. სწორედ ამ პერიოდშია განსახილველი პერიოდი ფიჭურის ეკვივალენტური.

უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი: ინტერფაზა

ეს არის პერიოდი ორ მიტოზურ უჯრედის გაყოფას შორის. ქრომოსომის რეპროდუქცია დნმ-ის მოლეკულების რედუპლიკაციის (ნახევრად კონსერვატიული რეპლიკაციის) მსგავსად მიმდინარეობს. ინტერფაზაში უჯრედის ბირთვს აკრავს სპეციალური ორმემბრანიანი გარსი, ხოლო ქრომოსომა შეუხვევია და უხილავია ჩვეულებრივი სინათლის მიკროსკოპით.

როდესაც უჯრედები შეღებილია და ფიქსირდება, გროვდება უაღრესად შეფერილი ნივთიერება, ქრომატინი. აღსანიშნავია, რომ ციტოპლაზმა შეიცავს ყველა საჭირო ორგანელას. ეს უზრუნველყოფს უჯრედის სრულ არსებობას.

უჯრედის სასიცოცხლო ციკლში ინტერფაზას თან ახლავს სამი პერიოდი. მოდით უფრო ახლოს მივხედოთ თითოეულ მათგანს.

უჯრედის სასიცოცხლო ციკლის პერიოდები (ინტერფაზები)

პირველს ე.წ ხელახალი სინთეზური. წინა მიტოზის შედეგია უჯრედების რაოდენობის ზრდა. აქ ხდება ახლად წარმოებული რნმ-ის მოლეკულების ტრანსკრიფცია (ინფორმაციული), ხოლო დარჩენილი რნმ-ის მოლეკულები სისტემატიზებულია, ცილები სინთეზირდება ბირთვსა და ციტოპლაზმაში. ციტოპლაზმის ზოგიერთი ნივთიერება თანდათან იშლება ატფ-ის წარმოქმნით, მისი მოლეკულები დაჯილდოვებულია მაღალი ენერგეტიკული ბმებით, ისინი ენერგიას გადასცემენ იმ ადგილებში, სადაც ის არ არის საკმარისი. ამავე დროს, უჯრედი იზრდება ზომაში და აღწევს დედა უჯრედის ზომას. ეს პერიოდი დიდხანს გრძელდება სპეციალიზებული უჯრედებისთვის, რომლის დროსაც ისინი ასრულებენ თავიანთ განსაკუთრებულ ფუნქციებს.

მეორე პერიოდი ცნობილია როგორც სინთეტიკური(დნმ სინთეზი). მისმა ბლოკადამ შეიძლება გამოიწვიოს მთელი ციკლის შეჩერება. აქ ხდება დნმ-ის მოლეკულების რეპლიკაცია, ასევე ცილების სინთეზი, რომლებიც მონაწილეობენ ქრომოსომების ფორმირებაში.

დნმ-ის მოლეკულები იწყებენ ცილის მოლეკულებთან დაკავშირებას, რის შედეგადაც ქრომოსომა სქელდება. ამავდროულად, შეინიშნება ცენტრიოლების გამრავლება, საბოლოოდ ჩნდება 2 წყვილი. ახალი ცენტრიოლი ყველა წყვილში მდებარეობს ძველთან შედარებით 90° კუთხით. შემდგომში, თითოეული წყვილი გადადის უჯრედის პოლუსებზე მომდევნო მიტოზის დროს.

სინთეზური პერიოდი ხასიათდება როგორც გაზრდილი დნმ-ის სინთეზით და მკვეთრი ნახტომირნმ-ის მოლეკულების, ისევე როგორც ცილების, უჯრედებში ფორმირება.

მესამე პერიოდი - პოსტსინთეზური. მას ახასიათებს უჯრედის მომზადების არსებობა შემდგომი გაყოფისთვის (მიტოზური). გრძელდება ამ პერიოდის, როგორც წესი, ყოველთვის უფრო პატარაა ვიდრე სხვები. ხანდახან საერთოდ ამოვარდება.

თაობის დროის ხანგრძლივობა

სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ასე გრძელდება უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი. თაობის დროის ხანგრძლივობა, ისევე როგორც ცალკეული პერიოდები, იღებს სხვადასხვა მნიშვნელობასხვადასხვა უჯრედებში. ეს ჩანს ქვემოთ მოცემული ცხრილიდან.

პერიოდი				თაობის დრო	უჯრედის პოპულაციის ტიპი
ინტერფაზის პრესინთეტიკური პერიოდი	სინთეზური ინტერფაზის პერიოდი	ინტერფაზის შემდგომი სინთეზური პერიოდი	მიტოზი	თაობის დრო	უჯრედის პოპულაციის ტიპი
					კანის ეპითელიუმი
					თორმეტგოჯა ნაწლავი
					წვრილი ნაწლავი
					3 კვირის ცხოველის ღვიძლის უჯრედები

ამრიგად, უჯრედის სიცოცხლის უმოკლეს ციკლი არის კამბიალები. ხდება ისე, რომ მესამე პერიოდი, პოსტსინთეზური პერიოდი მთლიანად ამოვარდება. მაგალითად, 3 კვირის ვირთხაში ღვიძლის უჯრედებში ის მცირდება ნახევარ საათამდე, წარმოქმნის ხანგრძლივობაა 21,5 საათი, სინთეზური პერიოდის ხანგრძლივობა ყველაზე სტაბილურია.

სხვა სიტუაციებში, პირველ პერიოდში (პრესინთეზური), უჯრედი აგროვებს თვისებებს კონკრეტული ფუნქციების შესასრულებლად, ეს გამოწვეულია იმით, რომ მისი სტრუქტურა უფრო რთული ხდება. თუ სპეციალიზაცია ძალიან შორს არ წასულა, მას შეუძლია გაიაროს უჯრედის სრული სასიცოცხლო ციკლი მიტოზის დროს 2 ახალი უჯრედის წარმოქმნით. ამ სიტუაციაში, პირველი პერიოდი შეიძლება მნიშვნელოვნად გაიზარდოს. მაგალითად, უჯრედებში კანის ეპითელიუმითაგვებში გენერირების დრო, კერძოდ, 585,6 საათი, მოდის პირველ პერიოდზე - პრესინთეტურზე, ხოლო ვირთხის ლეკვის პერიოსტეალურ უჯრედებში - 102 საათი 114-დან.

ამ დროის ძირითად ნაწილს G0 პერიოდს უწოდებენ - ეს არის უჯრედის ინტენსიური სპეციფიკური ფუნქციის განხორციელება. ამ პერიოდში ბევრი ღვიძლის უჯრედი რჩება, რის შედეგადაც მათ დაკარგეს მიტოზის უნარი.

თუ ღვიძლის ნაწილი ამოღებულია, მისი უჯრედების უმეტესობა სრულად განიცდის ჯერ სინთეზურ, შემდეგ პოსტსინთეზურ პერიოდს და ბოლოს მიტოზურ პროცესს. ასე რომ, ასეთი G0 პერიოდის შექცევადობა უკვე დადასტურებულია სხვადასხვა ტიპის უჯრედული პოპულაციებისთვის. სხვა სიტუაციებში, სპეციალიზაციის ხარისხი იმდენად იზრდება, რომ ტიპიურ პირობებში უჯრედები ვეღარ იყოფა მიტოზურად. ზოგჯერ მათში ენდორეპროდუქცია ხდება. ზოგიერთში ეს არაერთხელ მეორდება, ქრომოსომა იმდენად სქელდება, რომ მათი დანახვა შესაძლებელია ჩვეულებრივი სინათლის მიკროსკოპით.

ამრიგად, ჩვენ გავიგეთ, რომ უჯრედის სასიცოცხლო ციკლში ინტერფაზას თან ახლავს სამი პერიოდი: პრესინთეტიკური, სინთეზური და პოსტსინთეზური.

უჯრედების დაყოფა

ის ემყარება რეპროდუქციას, რეგენერაციას, მემკვიდრეობითი ინფორმაციის გადაცემას და განვითარებას. თავად უჯრედი არსებობს მხოლოდ გაყოფებს შორის შუალედურ პერიოდში.

სასიცოცხლო ციკლი (უჯრედების დაყოფა) - მოცემული ერთეულის არსებობის პერიოდი (იწყება მისი გამოჩენის მომენტიდან დედა უჯრედის გაყოფის ჩათვლით), თავად გაყოფის ჩათვლით. სრულდება საკუთარი გაყოფით ან სიკვდილით.

უჯრედის ციკლის ფაზები

მათგან მხოლოდ ექვსია. ცნობილია შემდეგი ფაზები ცხოვრების ციკლიუჯრედები:

სიცოცხლის ციკლის ხანგრძლივობა, ისევე როგორც მასში არსებული ფაზების რაოდენობა, განსხვავებულია თითოეული უჯრედისთვის. ამრიგად, ნერვულ ქსოვილში, საწყისი ემბრიონული პერიოდის შემდეგ, უჯრედები წყვეტენ დაყოფას, შემდეგ ისინი ფუნქციონირებენ მხოლოდ ორგანიზმის მთელი სიცოცხლის განმავლობაში და შემდგომში კვდებიან. მაგრამ ემბრიონის უჯრედები გაყოფის ეტაპზე ჯერ ასრულებენ 1 განყოფილებას, შემდეგ კი დაუყოვნებლივ, დარჩენილი ფაზების გვერდის ავლით, გადადიან შემდეგზე.

უჯრედების გაყოფის მეთოდები

მხოლოდ ორიდან:

მიტოზი- ეს არის უჯრედების არაპირდაპირი დაყოფა.
მეიოზი- ეს დამახასიათებელია ისეთი ეტაპისთვის, როგორიცაა ჩანასახოვანი უჯრედების მომწიფება, დაყოფა.

ახლა უფრო დეტალურად გავიგებთ, რა არის უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი - მიტოზი.

უჯრედების არაპირდაპირი გაყოფა

მიტოზი არის სომატური უჯრედების არაპირდაპირი გაყოფა. ეს არის უწყვეტი პროცესი, რომლის შედეგია ჯერ გაორმაგება, შემდეგ თანაბარი განაწილება მემკვიდრეობითი მასალის ქალიშვილ უჯრედებს შორის.

უჯრედების არაპირდაპირი გაყოფის ბიოლოგიური მნიშვნელობა

ეს არის შემდეგი:

1. მიტოზის შედეგია ორი უჯრედის წარმოქმნა, რომელთაგან თითოეული შეიცავს იმავე რაოდენობის ქრომოსომას, როგორც დედა. მათი ქრომოსომა წარმოიქმნება დედის დნმ-ის ზუსტი რეპლიკაციის გზით, რის გამოც ქალიშვილი უჯრედების გენები შეიცავს იდენტურ მემკვიდრეობით ინფორმაციას. ისინი გენეტიკურად იგივეა, რაც მშობელი უჯრედი. ამრიგად, შეგვიძლია ვთქვათ, რომ მიტოზი უზრუნველყოფს დედისგან შვილობილი უჯრედებისთვის მემკვიდრეობითი ინფორმაციის გადაცემის იდენტურობას.

2. მიტოზის შედეგია უჯრედების გარკვეული რაოდენობა შესაბამის ორგანიზმში – ეს არის ზრდის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მექანიზმი.

3. დიდი რიცხვიცხოველები და მცენარეები მრავლდებიან უსქესო გზით მიტოზური უჯრედების გაყოფის გზით, ამიტომ მიტოზი ქმნის ვეგეტატიური გამრავლების საფუძველს.

4. ეს არის მიტოზი, რომელიც უზრუნველყოფს დაკარგული ნაწილების სრულ რეგენერაციას, ასევე უჯრედების ჩანაცვლებას, რაც გარკვეულწილად ხდება ნებისმიერ მრავალუჯრედიან ორგანიზმში.

ამრიგად, ცნობილი გახდა, რომ სომატური უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი შედგება მიტოზისა და ინტერფაზისგან.

მიტოზის მექანიზმი

ციტოპლაზმისა და ბირთვის დაყოფა არის 2 დამოუკიდებელი პროცესი, რომლებიც მიმდინარეობს განუწყვეტლივ და თანმიმდევრულად. მაგრამ გაყოფის პერიოდში მომხდარი მოვლენების შესწავლის მოხერხებულობისთვის იგი ხელოვნურად იყოფა 4 ეტაპად: პრო-, მეტა-, ანა- და ტელოფაზა. მათი ხანგრძლივობა განსხვავდება ქსოვილის ტიპის მიხედვით, გარეგანი ფაქტორებიფიზიოლოგიური მდგომარეობა. ყველაზე გრძელი არის პირველი და უკანასკნელი.

პროფაზა

აქ ბირთვის შესამჩნევი ზრდაა. სპირალიზაციის შედეგად ხდება ქრომოსომების დატკეპნა და დამოკლება. მოგვიანებით პროფაზაში უკვე აშკარად ჩანს ქრომოსომის სტრუქტურა: 2 ქრომატიდია, რომლებიც დაკავშირებულია ცენტრომრით. იწყება ქრომოსომების მოძრაობა უჯრედის ეკვატორში.

პროფაზაში (გვიან) ციტოპლაზმური მასალისგან წარმოიქმნება დაშლის ღერო, რომელიც წარმოიქმნება ცენტრიოლების მონაწილეობით (ცხოველთა უჯრედებში, რიგ ქვედა მცენარეებში) ან მათ გარეშე (ზოგიერთი პროტოზოების უჯრედები, უმაღლესი მცენარეები). შემდგომში ცენტრიოლებიდან იწყება 2 ტიპის ღეროების ძაფები, უფრო ზუსტად:

დამხმარეები, რომლებიც აკავშირებენ უჯრედის ბოძებს;
ქრომოსომული (მოზიდვა), რომლებიც მეტაფაზაში კვეთენ ქრომოსომულ ცენტრომერებს.

ამ ფაზის დასასრულს ბირთვული გარსი ქრება და ქრომოსომა თავისუფლად მდებარეობს ციტოპლაზმაში. როგორც წესი, ბირთვი ქრება ცოტა ადრე.

მეტაფაზა

მისი დასაწყისია ბირთვული მემბრანის გაქრობა. ქრომოსომა პირველ რიგში დგას ეკვატორულ სიბრტყეში და ქმნის მეტაფაზის ფირფიტას. ამ შემთხვევაში, ქრომოსომული ცენტრომერები მკაცრად განლაგებულია ეკვატორულ სიბრტყეში. ღეროების ძაფები მიმაგრებულია ქრომოსომულ ცენტრომერებზე და ზოგიერთი მათგანი მიმაგრების გარეშე გადადის ერთი პოლუსიდან მეორეზე.

ანაფაზა

მის დასაწყისად ითვლება ქრომოსომების ცენტრომერების გაყოფა. შედეგად, ქრომატიდები გარდაიქმნება ორ ცალკეულ ქალიშვილ ქრომოსომად. შემდეგ ეს უკანასკნელი იწყებს განსხვავებებს უჯრედის პოლუსებისკენ. ისინი, როგორც წესი, ამ დროს განსაკუთრებულ ზომებს იღებენ. V- ფორმის. ეს განსხვავება მიიღწევა ღეროების ძაფების აჩქარებით. ამავდროულად, საყრდენი ძაფები წაგრძელებულია, რის შედეგადაც ბოძები შორდებიან ერთმანეთს.

ტელოფაზა

აქ ქრომოსომა უჯრედის პოლუსებზე იკრიბება და შემდეგ სპირალურად მოძრაობს. შემდეგი, სამმართველოს spindle განადგურებულია. ქალიშვილი უჯრედების ბირთვული გარსი იქმნება ქრომოსომების გარშემო. ეს ასრულებს კარიოკინეზის და შემდგომში ხდება ციტოკინეზი.

ვირუსის უჯრედებში შეღწევის მექანიზმები

მათგან მხოლოდ ორია:

1. ვირუსული სუპერკაფსიდისა და უჯრედის მემბრანის შერწყმით. შედეგად, ნუკლეოკაფსიდი გამოიყოფა ციტოპლაზმაში. შემდგომში შეინიშნება ვირუსის გენომის თვისებების განხორციელება.

2. პინოციტოზის საშუალებით (რეცეპტორებით შუამავალი ენდოციტოზი). აქ ვირუსი შემოსაზღვრული ორმოს ადგილას რეცეპტორებით (სპეციფიკური) აკავშირებს. ეს უკანასკნელი ინვაგინარდება უჯრედში და შემდეგ გარდაიქმნება ეგრეთ წოდებულ შემოსაზღვრულ ვეზიკულად. ეს, თავის მხრივ, შეიცავს ჩაფლულ ვირიონს და ერწყმის დროებით შუალედურ ვეზიკულს, რომელსაც ენდოსომას უწოდებენ.

ვირუსის უჯრედშიდა რეპროდუქცია

უჯრედში შეღწევის შემდეგ, ვირუსის გენომი მთლიანად ემორჩილება მის სიცოცხლეს საკუთარ ინტერესებს. უჯრედის ცილის სინთეზირების სისტემისა და მისი ენერგიის წარმოქმნის სისტემების მეშვეობით ის განასახიერებს საკუთარ გამრავლებას, მსხვერპლად წირავს, როგორც წესი, უჯრედის სიცოცხლეს.

ქვემოთ მოყვანილი სურათი გვიჩვენებს ვირუსის სასიცოცხლო ციკლს მასპინძელ უჯრედში (სემლიკის ტყე - ალფვირუსის გვარის წარმომადგენელი). მისი გენომი წარმოდგენილია ერთჯაჭვიანი დადებითი არაფრაგმენტირებული რნმ-ით. იქ ვირიონი აღჭურვილია სუპერკაფსიდით, რომელიც შედგება ლიპიდური ორშრისგან. მასში გადის მთელი რიგი გლიკოპროტეინების კომპლექსების დაახლოებით 240 ეგზემპლარი. ვირუსის სასიცოცხლო ციკლი იწყება მისი შთანთქმით მასპინძელი უჯრედის მემბრანაზე, სადაც ის აკავშირებს ცილის რეცეპტორს. უჯრედში შეღწევა ხდება პინოციტოზის გზით.

დასკვნა

სტატიაში განხილული იყო უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი და აღწერილი იყო მისი ფაზები. ინტერფაზის თითოეული პერიოდი დეტალურად არის აღწერილი.

უჯრედის ციკლი არის უჯრედის არსებობის პერიოდი მისი წარმოქმნის მომენტიდან დედა უჯრედის გაყოფით მის საკუთარ გაყოფამდე ან სიკვდილამდე.

უჯრედის ციკლის ხანგრძლივობა

უჯრედის ციკლის ხანგრძლივობა განსხვავებულია სხვადასხვა უჯრედში. ზრდასრული ორგანიზმების სწრაფად რეპროდუცირებადი უჯრედები, როგორიცაა ეპიდერმისის და წვრილი ნაწლავის ჰემატოპოეზური ან ბაზალური უჯრედები, შეიძლება შევიდნენ უჯრედულ ციკლში ყოველ 12-36 საათში ერთხელ. და სხვა ცხოველები. ექსპერიმენტულ პირობებში, უჯრედული კულტურის ბევრ ხაზს აქვს მოკლე უჯრედული ციკლი (დაახლოებით 20 საათი). ყველაზე აქტიურად გამყოფი უჯრედებისთვის, მიტოზებს შორის პერიოდი დაახლოებით 10-24 საათია.

უჯრედის ციკლის ფაზები

ევკარიოტული უჯრედის ციკლი შედგება ორი პერიოდისგან:

უჯრედების ზრდის პერიოდი, რომელსაც ეწოდება "ინტერფაზა", რომლის დროსაც დნმ და ცილები სინთეზირდება და ხდება უჯრედების გაყოფისთვის მომზადება.

უჯრედების გაყოფის პერიოდი, რომელსაც ეწოდება "ფაზა M" (სიტყვიდან მიტოზი - მიტოზი).

ინტერფაზა შედგება რამდენიმე პერიოდისგან:

G 1-ფაზა (ინგლისურიდან. უფსკრული- ინტერვალი), ან საწყისი ზრდის ფაზა, რომლის დროსაც ხდება mRNA, ცილების და სხვა უჯრედული კომპონენტების სინთეზი;

S-ფაზა (ინგლისურიდან. სინთეზი- სინთეზი), რომლის დროსაც ხდება უჯრედის ბირთვის დნმ-ის რეპლიკაცია, ასევე ხდება ცენტრიოლების გაორმაგება (თუ ისინი არსებობენ, რა თქმა უნდა).

G 2 ფაზა, რომლის დროსაც ხდება მიტოზის მომზადება.

დიფერენცირებულ უჯრედებში, რომლებიც აღარ იყოფა, შეიძლება არ იყოს G 1 ფაზა უჯრედულ ციკლში. ასეთი უჯრედები მოსვენების G0 ფაზაშია.

უჯრედების გაყოფის პერიოდი (ფაზა M) მოიცავს ორ ეტაპს:

კარიოკინეზი (უჯრედის ბირთვის გაყოფა);

ციტოკინეზი (ციტოპლაზმის დაყოფა).

თავის მხრივ, მიტოზი იყოფა ხუთ ეტაპად.

უჯრედების დაყოფის აღწერა ეფუძნება სინათლის მიკროსკოპის მონაცემებს მიკროცინურ ფოტოგრაფიასთან კომბინაციაში და სინათლისა და შედეგების მიხედვით. ელექტრონული მიკროსკოპიაფიქსირებული და შეღებილი უჯრედები.

უჯრედის ციკლის რეგულირება

უჯრედული ციკლის პერიოდებში ცვლილებების რეგულარული თანმიმდევრობა ხდება ცილების ურთიერთქმედების გზით, როგორიცაა ციკლინდამოკიდებული კინაზები და ციკლინები. G0 ფაზაში მყოფ უჯრედებს შეუძლიათ შევიდნენ უჯრედულ ციკლში, როდესაც ექვემდებარებიან ზრდის ფაქტორებს. ზრდის სხვადასხვა ფაქტორები, როგორიცაა თრომბოციტებიდან მიღებული, ეპიდერმული და ნერვული ზრდის ფაქტორები, მათი რეცეპტორებთან შეკავშირებით, იწვევს უჯრედშიდა სასიგნალო კასკადს, რაც საბოლოოდ იწვევს ციკლინის გენების და ციკლინდამოკიდებული კინაზების ტრანსკრიფციას. ციკლინდამოკიდებული კინაზები აქტიურდებიან მხოლოდ შესაბამის ციკლინებთან ურთიერთობისას. უჯრედში სხვადასხვა ციკლინის შემცველობა იცვლება უჯრედის ციკლის განმავლობაში. ციკლინი არის ციკლინ-ციკლინდამოკიდებული კინაზას კომპლექსის მარეგულირებელი კომპონენტი. კინაზა ამ კომპლექსის კატალიზური კომპონენტია. კინაზები არ არის აქტიური ციკლინის გარეშე. ჩართულია სხვადასხვა ეტაპებიუჯრედული ციკლის დროს სინთეზირდება სხვადასხვა ციკლინი. ამრიგად, ციკლინ B-ს შემცველობა ბაყაყის კვერცხუჯრედებში აღწევს მაქსიმუმს მიტოზის დროს, როდესაც იწყება ციკლინ B/ციკლინდამოკიდებული კინაზას კომპლექსით კატალიზებული ფოსფორილირების რეაქციების მთელი კასკადი. მიტოზის ბოლოს ციკლინი სწრაფად ნადგურდება პროტეინაზებით.

ეს გაკვეთილი საშუალებას გაძლევთ დამოუკიდებლად შეისწავლოთ თემა "უჯრედის სიცოცხლის ციკლი". აქ ვისაუბრებთ იმაზე, თუ რა როლს ასრულებს უჯრედების დაყოფაში, რომელიც გადასცემს გენეტიკურ ინფორმაციას ერთი თაობიდან მეორეზე. თქვენ ასევე შეისწავლით უჯრედის მთელ სასიცოცხლო ციკლს, რომელსაც ასევე უწოდებენ მოვლენათა თანმიმდევრობას, რომელიც ხდება უჯრედის წარმოქმნის მომენტიდან მის დაყოფამდე.

თემა: რეპროდუქცია და ინდივიდუალური განვითარებაორგანიზმები

გაკვეთილი: უჯრედის სიცოცხლის ციკლი

უჯრედის თეორიის მიხედვით, ახალი უჯრედები წარმოიქმნება მხოლოდ წინა დედა უჯრედების გაყოფით. , რომელიც შეიცავს დნმ-ის მოლეკულებს, თამაშობს მნიშვნელოვანი როლიუჯრედების გაყოფის პროცესებში, რადგან ისინი უზრუნველყოფენ გენეტიკური ინფორმაციის გადაცემას ერთი თაობიდან მეორეზე.

აქედან გამომდინარე, ძალიან მნიშვნელოვანია, რომ ქალიშვილმა უჯრედებმა მიიღონ იგივე რაოდენობის გენეტიკური მასალა და სავსებით ბუნებრივია, რომ ადრე უჯრედების დაყოფახდება გენეტიკური მასალის, ანუ დნმ-ის მოლეკულის გაორმაგება (ნახ. 1).

რა არის უჯრედის ციკლი? უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი- მოვლენების თანმიმდევრობა, რომელიც ხდება მოცემული უჯრედის ფორმირების მომენტიდან მის ქალიშვილ უჯრედებად დაყოფამდე. სხვა განმარტებით, უჯრედული ციკლი არის უჯრედის სიცოცხლე იმ მომენტიდან, როდესაც ის გამოჩნდება დედა უჯრედის გაყოფის შედეგად მის საკუთარ გაყოფამდე ან სიკვდილამდე.

უჯრედული ციკლის განმავლობაში, უჯრედი იზრდება და იცვლება, რათა წარმატებით შეასრულოს თავისი ფუნქციები მრავალუჯრედულ ორგანიზმში. ამ პროცესს დიფერენციაცია ეწოდება. შემდეგ უჯრედი წარმატებით ასრულებს თავის ფუნქციებს გარკვეული პერიოდის განმავლობაში, რის შემდეგაც იგი იწყებს გაყოფას.

გასაგებია, რომ მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის ყველა უჯრედი უსასრულოდ ვერ იყოფა, წინააღმდეგ შემთხვევაში ყველა არსება, მათ შორის ადამიანიც, უკვდავი იქნებოდა.

ბრინჯი. 1. დნმ-ის მოლეკულის ფრაგმენტი

ეს არ ხდება, რადგან დნმ-ში არის „სიკვდილის გენები“, რომლებიც გარკვეულ პირობებში აქტიურდებიან. ისინი სინთეზირებენ გარკვეულ ფერმენტულ ცილებს, რომლებიც ანადგურებენ უჯრედის სტრუქტურებსა და ორგანელებს. შედეგად, უჯრედი მცირდება და კვდება.

ამ დაპროგრამებულ უჯრედულ სიკვდილს აპოპტოზი ეწოდება. მაგრამ უჯრედის გამოჩენის მომენტიდან და აპოპტოზამდე უჯრედი გადის მრავალ დაყოფას.

უჯრედის ციკლიშედგება 3 ძირითადი ეტაპისგან:

1. ინტერფაზა არის გარკვეული ნივთიერებების ინტენსიური ზრდისა და ბიოსინთეზის პერიოდი.

2. მიტოზი, ანუ კარიოკინეზი (ბირთვული დაყოფა).

3. ციტოკინეზი (ციტოპლაზმის დაყოფა).

მოდით უფრო დეტალურად დავახასიათოთ უჯრედული ციკლის ეტაპები. ასე რომ, პირველი არის ინტერფაზა. ინტერფაზა არის ყველაზე გრძელი ფაზა, ინტენსიური სინთეზისა და ზრდის პერიოდი. უჯრედი ასინთეზებს უამრავ ნივთიერებას, რომელიც აუცილებელია მისი ზრდისთვის და მისი ყველა თანდაყოლილი ფუნქციის განსახორციელებლად. ინტერფაზის დროს ხდება დნმ-ის რეპლიკაცია.

მიტოზი არის ბირთვული გაყოფის პროცესი, რომლის დროსაც ქრომატიდები გამოიყოფა ერთმანეთისგან და ქრომოსომების სახით გადანაწილდება ქალიშვილ უჯრედებს შორის.

ციტოკინეზი არის ციტოპლაზმის გაყოფის პროცესი ორ ქალიშვილ უჯრედს შორის. ჩვეულებრივ, მიტოზის სახელწოდებით, ციტოლოგია აერთიანებს 2 და 3 ეტაპებს, ანუ უჯრედების დაყოფას (კარიოკინეზი) და ციტოპლაზმურ დაყოფას (ციტოკინეზი).

უფრო დეტალურად დავახასიათოთ ინტერფაზა (სურ. 2). ინტერფაზა შედგება 3 პერიოდისგან: G 1, S და G 2. პირველი პერიოდი, პრესინთეტური (G 1) არის უჯრედების ინტენსიური ზრდის ფაზა.

ბრინჯი. 2. უჯრედის სასიცოცხლო ციკლის ძირითადი ეტაპები.

აქ ხდება გარკვეული ნივთიერებების სინთეზი, ეს არის ყველაზე გრძელი ფაზა, რომელიც მოჰყვება უჯრედის გაყოფას. ამ ფაზაში ხდება ნივთიერებებისა და ენერგიის დაგროვება, რომელიც აუცილებელია შემდგომი პერიოდისთვის, ანუ დნმ-ის გაორმაგებისთვის.

თანამედროვე კონცეფციების მიხედვით, G 1 პერიოდში სინთეზირდება ნივთიერებები, რომლებიც აფერხებენ ან ასტიმულირებენ შემდეგი პერიოდიუჯრედის ციკლი, კერძოდ, სინთეზური პერიოდი.

სინთეზური პერიოდი (S) ჩვეულებრივ გრძელდება 6-დან 10 საათამდე, განსხვავებით პრესინთეტიკური პერიოდისგან, რომელიც შეიძლება გაგრძელდეს რამდენიმე დღემდე და მოიცავს დნმ-ის დუბლირებას, ისევე როგორც ცილების სინთეზს, როგორიცაა ჰისტონური ცილები, რომლებსაც შეუძლიათ ქრომოსომების შექმნა. სინთეზური პერიოდის ბოლოს, თითოეული ქრომოსომა შედგება ორი ქრომატიდისგან, რომლებიც ერთმანეთთან დაკავშირებულია ცენტრომერით. ამავე პერიოდში ცენტრიოლები ორმაგდება.

პოსტ-სინთეზური პერიოდი (G 2) ხდება ქრომოსომის გაორმაგებისთანავე. გრძელდება 2-დან 5 საათამდე.

ამავე პერიოდში გროვდება ენერგია, რომელიც აუცილებელია უჯრედების გაყოფის შემდგომი პროცესისთვის, ანუ უშუალოდ მიტოზისთვის.

ამ პერიოდის განმავლობაში ხდება მიტოქონდრიებისა და ქლოროპლასტების დაყოფა და სინთეზირებული ცილები, რომლებიც შემდგომში წარმოქმნიან მიკროტუბულებს. მიკროტუბულები, როგორც მოგეხსენებათ, ქმნიან spindle filament-ს და უჯრედი უკვე მზად არის მიტოზისთვის.

სანამ უჯრედების გაყოფის მეთოდების აღწერაზე გადავიდოდეთ, განვიხილოთ დნმ-ის დუბლირების პროცესი, რაც იწვევს ორი ქრომატიდის წარმოქმნას. ეს პროცესი ხდება სინთეზურ პერიოდში. დნმ-ის მოლეკულის გაორმაგებას ეწოდება რეპლიკაცია ან რედუპლიკაცია (ნახ. 3).

ბრინჯი. 3. დნმ-ის რეპლიკაციის (რედუპლიკაციის) პროცესი (ინტერფაზის სინთეზური პერიოდი). ჰელიკაზის ფერმენტი (მწვანე) ხსნის დნმ-ის ორმაგ სპირალს, ხოლო დნმ პოლიმერაზები (ლურჯი და ნარინჯისფერი) ავსებს დამატებით ნუკლეოტიდებს.

რეპლიკაციის დროს დედის დნმ-ის მოლეკულის ნაწილი სპეციალური ფერმენტის - ჰელიკაზის დახმარებით ორ ჯაჭვად იშლება. უფრო მეტიც, ეს მიიღწევა წყალბადის ბმების გაწყვეტით დამატებით აზოტოვან ფუძეებს შორის (A-T და G-C). შემდეგ, განსხვავებული დნმ-ის ჯაჭვების თითოეული ნუკლეოტიდისთვის, დნმ-პოლიმერაზას ფერმენტი არეგულირებს მას დამატებით ნუკლეოტიდს.

ეს ქმნის ორ ორჯაჭვიან დნმ-ის მოლეკულას, რომელთაგან თითოეული მოიცავს ერთ ჯაჭვს დედათა მოლეკულას და ერთ ახალ შვილობილი ჯაჭვს. ეს ორი დნმ-ის მოლეკულა აბსოლუტურად იდენტურია.

შეუძლებელია დნმ-ის მთელი დიდი მოლეკულის ერთდროულად განტვირთვა რეპლიკაციისთვის. ამიტომ, რეპლიკაცია იწყება ცალკეული ტერიტორიებიიქმნება დნმ-ის მოლეკულები, მოკლე ფრაგმენტები, რომლებიც შემდეგ იკერება გრძელ ძაფად გარკვეული ფერმენტების გამოყენებით.

უჯრედის ციკლის ხანგრძლივობა დამოკიდებულია უჯრედის ტიპზე და გარე ფაქტორებზე, როგორიცაა ტემპერატურა, ჟანგბადის ხელმისაწვდომობა, ნუტრიენტები. მაგალითად, ბაქტერიული უჯრედები ხელსაყრელი პირობებიუჯრედები იყოფა ყოველ 20 წუთში, ნაწლავის ეპითელური უჯრედები იყოფა ყოველ 8-10 საათში, ხახვის ფესვის უჯრედები კი ყოველ 20 საათში. და რამდენიმე უჯრედი ნერვული სისტემაარასოდეს გააზიაროთ.

უჯრედის თეორიის გაჩენა

მე-17 საუკუნეში ინგლისელი ექიმირობერტ ჰუკმა (ნახ. 4), ხელნაკეთი სინათლის მიკროსკოპის გამოყენებით, დაინახა, რომ კორპის და სხვა მცენარეული ქსოვილები შედგებოდა ტიხრებით გამოყოფილი პატარა უჯრედებისგან. მან მათ უჯრედები უწოდა.

ბრინჯი. 4. რობერტ ჰუკი

1738 წელს გერმანელი ბოტანიკოსი მათიას შლაიდენი (სურ. 5) მივიდა დასკვნამდე, რომ მცენარეული ქსოვილები შედგება უჯრედებისგან. ზუსტად ერთი წლის შემდეგ იგივე დასკვნამდე მივიდა ზოოლოგი თეოდორ შვანი (სურ. 5), მაგრამ მხოლოდ ცხოველურ ქსოვილებთან დაკავშირებით.

ბრინჯი. 5. მათიას შლაიდენი (მარცხნივ) თეოდორ შვანი (მარჯვნივ)

მან დაასკვნა, რომ ცხოველური ქსოვილები, ისევე როგორც მცენარეული ქსოვილები, შედგება უჯრედებისგან და რომ უჯრედები სიცოცხლის საფუძველია. ფიჭური მონაცემების საფუძველზე მეცნიერებმა ჩამოაყალიბეს უჯრედის თეორია.

ბრინჯი. 6. რუდოლფ ვირჩოვი

20 წლის შემდეგ რუდოლფ ვირჩოვმა (ნახ. 6) გააფართოვა უჯრედის თეორია და მივიდა დასკვნამდე, რომ უჯრედები შეიძლება წარმოიშვას სხვა უჯრედებიდან. ის წერდა: „სადაც არსებობს უჯრედი, უნდა არსებობდეს წინა უჯრედი, ისევე როგორც ცხოველები მხოლოდ ცხოველისგან მოდიან, მცენარეები კი მხოლოდ მცენარისგან... ყველა ცოცხალი ფორმა, იქნება ეს ცხოველური თუ მცენარეული ორგანიზმები, ან მათი შემადგენელი ნაწილები, არის უწყვეტი განვითარების მარადიული კანონი დომინირებს“.

ქრომოსომის სტრუქტურა

მოგეხსენებათ, ქრომოსომები მთავარ როლს ასრულებენ უჯრედების დაყოფაში, რადგან ისინი გადასცემენ გენეტიკურ ინფორმაციას ერთი თაობიდან მეორეზე. ქრომოსომა შედგება დნმ-ის მოლეკულისგან, რომელიც დაკავშირებულია ჰისტონურ ცილებთან. რიბოზომები ასევე შეიცავს მცირე რაოდენობითრნმ.

გამყოფ უჯრედებში ქრომოსომა წარმოდგენილია გრძელი თხელი ძაფების სახით, თანაბრად გადანაწილებული ბირთვის მთელ მოცულობაში.

ცალკეული ქრომოსომა არ გამოირჩევა, მაგრამ მათი ქრომოსომული მასალა შეღებილია ძირითადი საღებავებით და ეწოდება ქრომატინს. უჯრედების გაყოფამდე ქრომოსომა (სურ. 7) სქელდება და იკუმშება, რაც მათ ნათელი მიკროსკოპით ხილვის საშუალებას აძლევს.

ბრინჯი. 7. ქრომოსომა მეიოზის 1 პროფაზაში

დისპერსიულ, ანუ დაჭიმულ მდგომარეობაში ქრომოსომა მონაწილეობს ყველა ბიოსინთეზურ პროცესში ან არეგულირებს ბიოსინთეზურ პროცესებს და უჯრედების გაყოფის დროს ეს ფუნქცია შეჩერებულია.

უჯრედის გაყოფის ყველა ფორმაში, თითოეული ქრომოსომის დნმ იმეორებს ისე, რომ წარმოიქმნება დნმ-ის ორი იდენტური, ორმაგი პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვი.

ბრინჯი. 8. ქრომოსომის სტრუქტურა

ეს ჯაჭვები გარშემორტყმულია ცილოვანი გარსით და უჯრედების გაყოფის დასაწყისში ისინი ერთმანეთის გვერდით დაყრილ იდენტურ ძაფებს ჰგავს. თითოეულ ძაფს ქრომატიდს უწოდებენ და მეორე ძაფს უკავშირდება არასაღებავი რეგიონით, რომელსაც ეწოდება ცენტრომერი (ნახ. 8).

Საშინაო დავალება

1. რა არის უჯრედის ციკლი? რა ეტაპებისაგან შედგება?

2. რა ემართება უჯრედს ინტერფაზის დროს? რა ეტაპებისაგან შედგება ინტერფაზა?

3. რა არის რეპლიკაცია? რა არის მისი ბიოლოგიური მნიშვნელობა? როდის ხდება? რა ნივთიერებები შედის მასში?

4. როგორ გაჩნდა უჯრედის თეორია? დაასახელეთ მეცნიერები, რომლებმაც მონაწილეობა მიიღეს მის ჩამოყალიბებაში.

5. რა არის ქრომოსომა? რა როლი აქვს ქრომოსომებს უჯრედების დაყოფაში?

1. ტექნიკური და ჰუმანიტარული ლიტერატურა ().

2. ციფრული საგანმანათლებლო რესურსების ერთიანი კოლექცია ().

3. ციფრული საგანმანათლებლო რესურსების ერთიანი კოლექცია ().

4. ციფრული საგანმანათლებლო რესურსების ერთიანი კოლექცია ().

ბიბლიოგრაფია

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. ზოგადი ბიოლოგია 10-11 კლასი Bustard, 2005 წ.

2. ბიოლოგია. მე-10 კლასი. ზოგადი ბიოლოგია. საბაზო დონე / P.V. Izhevsky, O.A. Kornilova, T. E. Loshchilina და სხვები - მე-2 გამოცემა, შესწორებული. - Ventana-Graf, 2010. - 224 გვ.

3. Belyaev D.K. ბიოლოგია 10-11 კლასი. ზოგადი ბიოლოგია. საბაზისო დონე. - მე-11 გამოცემა, სტერეოტიპი. - მ.: განათლება, 2012. - 304გვ.

4. ბიოლოგია მე-11 კლასი. ზოგადი ბიოლოგია. პროფილის დონე / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin და სხვები - მე -5 გამოცემა, სტერეოტიპი. - Bustard, 2010. - 388გვ.

5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. ბიოლოგია 10-11 კლასი. ზოგადი ბიოლოგია. საბაზისო დონე. - მე-6 გამოცემა, დაამატეთ. - Bustard, 2010. - 384გვ.

უჯრედის ციკლი

უჯრედული ციკლი შედგება მიტოზის (M ფაზა) და ინტერფაზისგან. ინტერფაზაში, ფაზები G 1, S და G 2 თანმიმდევრულად გამოირჩევა.

უჯრედის ციკლის ეტაპები

ინტერფაზა

გ 1 მისდევს მიტოზის ტელოფაზას. ამ ფაზაში უჯრედი სინთეზირებს რნმ-ს და ცილებს. ფაზის ხანგრძლივობა რამდენიმე საათიდან რამდენიმე დღემდეა.

გ 2 უჯრედებს შეუძლიათ ციკლიდან გასვლა და ფაზაში არიან გ 0 . ფაზაში გ 0 უჯრედები იწყებენ დიფერენცირებას.

ს. S ფაზის დროს უჯრედში გრძელდება ცილის სინთეზი, ხდება დნმ-ის რეპლიკაცია და ცენტრიოლების გამოყოფა. უჯრედების უმეტესობაში S ფაზა გრძელდება 8-12 საათი.

გ 2 . G 2 ფაზაში გრძელდება რნმ-ისა და ცილის სინთეზი (მაგალითად, ტუბულინის სინთეზი მიტოზური ღეროს მიკროტუბულებისთვის). ქალიშვილი ცენტრიოლები აღწევს საბოლოო ორგანელების ზომას. ეს ეტაპი გრძელდება 2-4 საათი.

მიტოზი

მიტოზის დროს ბირთვი (კარიოკინეზი) და ციტოპლაზმა (ციტოკინეზი) იყოფა. მიტოზის ფაზები: პროფაზა, პრომეტაფაზა, მეტაფაზა, ანაფაზა, ტელოფაზა.

პროფაზა. თითოეული ქრომოსომა შედგება ორი დის ქრომატიდისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ცენტრომერით; ცენტრიოლები აწყობენ მიტოზურ ნაკვთს. ცენტრიოლების წყვილი მიტოზური ცენტრის ნაწილია, საიდანაც მიკროტუბულები რადიალურად ვრცელდება. ჯერ მიტოზური ცენტრები განლაგებულია ბირთვული მემბრანის მახლობლად, შემდეგ კი განსხვავდებიან და იქმნება ბიპოლარული მიტოზური ღერო. ეს პროცესი მოიცავს ბოძების მიკროტუბულებს, რომლებიც ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან გახანგრძლივებისას.

ცენტრიოლა არის ცენტროსომის ნაწილი (ცენტროსომა შეიცავს ორ ცენტრიოლს და პერიცენტრიოლების მატრიცას) და აქვს ცილინდრის ფორმა, რომლის დიამეტრი 15 ნმ და სიგრძე 500 ნმ; ცილინდრის კედელი შედგება 9 ტრიპლეტი მიკროტუბულისგან. ცენტროსომაში ცენტრიოლები განლაგებულია ერთმანეთის მიმართ სწორი კუთხით. უჯრედული ციკლის S ფაზის დროს ცენტრიოლების დუბლირება ხდება. მიტოზის დროს ცენტრიოლების წყვილი, რომელთაგან თითოეული შედგება ორიგინალისა და ახლად წარმოქმნილისაგან, გადადის უჯრედის პოლუსებზე და მონაწილეობს მიტოზური ღეროს ფორმირებაში.

პრომეტაფაზა. ბირთვული კონვერტი იშლება პატარა ფრაგმენტებად. ცენტრომერების რეგიონში ჩნდება კინეტოქორები, რომლებიც ფუნქციონირებენ როგორც კინეტოქორის მიკროტუბულების ორგანიზების ცენტრები. ქრომოსომების მოძრაობის მიზეზია თითოეული ქრომოსომიდან კინეტოქორების ორივე მიმართულებით გამგზავრება და მათი ურთიერთქმედება მიტოზური ღეროს ბოძების მიკროტუბულებთან.

მეტაფაზა. ქრომოსომა განლაგებულია ღეროს ეკვატორულ რეგიონში. იქმნება მეტაფაზური ფირფიტა, რომელშიც თითოეულ ქრომოსომას უჭირავს წყვილი კინეტოქორები და მასთან დაკავშირებული კინეტოქორული მიკროტუბულები, რომლებიც მიმართულია მიტოზური ღეროს საპირისპირო პოლუსებზე.

ანაფაზა- ქალიშვილის ქრომოსომების დივერგენცია მიტოზური ღეროს პოლუსებთან 1 μm/წთ სიჩქარით.

ტელოფაზა. ქრომატიდები უახლოვდებიან პოლუსებს, კინეტოქორის მიკროტუბულები ქრება, პოლუსები კი აგრძელებენ გახანგრძლივებას. იქმნება ბირთვული კონვერტი და ჩნდება ბირთვი.

ციტოკინეზი- ციტოპლაზმის დაყოფა ორ ცალკეულ ნაწილად. პროცესი იწყება გვიან ანაფაზაში ან ტელოფაზაში. პლაზმალემა უკან იხევს ორ შვილობილი ბირთვს შორის ღერძის გრძელი ღერძის პერპენდიკულარულ სიბრტყეში. გაყოფის ღრმული ღრმავდება და ქალიშვილ უჯრედებს შორის რჩება ხიდი - ნარჩენი სხეული. ამ სტრუქტურის შემდგომი განადგურება იწვევს ქალიშვილის უჯრედების სრულ გამოყოფას.

უჯრედების გაყოფის რეგულატორები

უჯრედების პროლიფერაცია, რომელიც ხდება მიტოზის საშუალებით, მჭიდროდ რეგულირდება სხვადასხვა მოლეკულური სიგნალებით. ამ მრავალჯერადი უჯრედული ციკლის რეგულატორების კოორდინირებული აქტივობა უზრუნველყოფს უჯრედების გადასვლას უჯრედული ციკლის ფაზიდან ფაზაში და თითოეული ფაზის მოვლენების ზუსტ შესრულებას. პროლიფერაციულად უკონტროლო უჯრედების გამოჩენის მთავარი მიზეზი არის უჯრედული ციკლის რეგულატორების სტრუქტურის კოდირების გენების მუტაციები. უჯრედული ციკლისა და მიტოზის რეგულატორები იყოფა უჯრედშიდა და უჯრედშორისად. უჯრედშიდა მოლეკულური სიგნალები მრავალრიცხოვანია, მათ შორის, პირველ რიგში, უნდა აღინიშნოს თავად უჯრედული ციკლის რეგულატორები (ციკლინები, ციკლინდამოკიდებული პროტეინ კინაზები, მათი აქტივატორები და ინჰიბიტორები) და სიმსივნის სუპრესორები.

მეიოზი

მეიოზის დროს წარმოიქმნება ჰაპლოიდური გამეტები.

პირველი მეიოტური განყოფილება

მეიოზის პირველი განყოფილება (პროფაზა I, მეტაფაზა I, ანაფაზა I და ტელოფაზა I) არის შემცირება.

პროფაზამეგადის რამდენიმე ეტაპს თანმიმდევრულად (ლეპტოტენი, ზიგოტინი, პაჩიტენი, დიპლოტენი, დიაკინეზი).

ლეპტოტინი -ქრომატინი კონდენსირდება, თითოეული ქრომოსომა შედგება ორი ქრომატიდისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ცენტრომერით.

ზიგოტენი- ჰომოლოგიური დაწყვილებული ქრომოსომა უახლოვდება და ფიზიკურ კონტაქტში შედის ( სინაფსისი) სინაპტონემური კომპლექსის სახით, რომელიც უზრუნველყოფს ქრომოსომების კონიუგაციას. ამ ეტაპზე ქრომოსომის ორი მიმდებარე წყვილი ქმნის ორვალენტიანს.

პაჩიტენა- ქრომოსომა სქელდება სპირალიზაციის გამო. კონიუგირებული ქრომოსომების ცალკეული მონაკვეთები იკვეთება ერთმანეთთან და ქმნიან ჭიაზმებს. აქ ხდება გადაკვეთა- სექციების გაცვლა მამის და დედის ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის.

დიპლოტენა- კონიუგირებული ქრომოსომების გამოყოფა თითოეულ წყვილში სინაპტონემური კომპლექსის გრძივი გაყოფის შედეგად. ქრომოსომა იყოფა კომპლექსის მთელ სიგრძეზე, ჭიასმატის გარდა. ბივალენტურში აშკარად გამოირჩევა 4 ქრომატიდი. ასეთ ბივალენტს ტეტრადი ეწოდება. განტვირთვის ადგილები ჩნდება ქრომატიდებში, სადაც სინთეზირებულია რნმ.

დიაკინეზი.გრძელდება ქრომოსომის შემცირებისა და ქრომოსომების წყვილების გაყოფის პროცესები. ჭიასმატები გადადიან ქრომოსომების ბოლოებში (ტერმინალიზაცია). ბირთვული მემბრანა განადგურებულია და ბირთვი ქრება. ჩნდება მიტოზური ღერო.

მეტაფაზამე. I მეტაფაზაში ტეტრადები ქმნიან მეტაფაზის ფირფიტას. ზოგადად, მამის და დედის ქრომოსომა შემთხვევით ნაწილდება მიტოზური შუბლის ეკვატორის ერთ მხარეს ან მეორე მხარეს. ქრომოსომების განაწილების ეს ნიმუში საფუძვლად უდევს მენდელის მეორე კანონს, რომელიც (გადაკვეთასთან ერთად) უზრუნველყოფს ინდივიდებს შორის გენეტიკურ განსხვავებებს.

ანაფაზამეგანსხვავდება მიტოზის ანაფაზასგან იმით, რომ მიტოზის დროს დის ქრომატიდები მოძრაობენ პოლუსებისკენ. მეიოზის ამ ფაზაში ხელუხლებელი ქრომოსომა პოლუსებზე გადადის.

ტელოფაზამეარაფრით განსხვავდება მიტოზის ტელოფაზასგან. წარმოიქმნება ბირთვები 23 კონიუგირებული (გაორმაგებული) ქრომოსომით, ხდება ციტოკინეზი და წარმოიქმნება ქალიშვილი უჯრედები.

მეიოზის მეორე განყოფილება.

მეიოზის მეორე დაყოფა - განტოლება - მიმდინარეობს ისევე, როგორც მიტოზი (პროფაზა II, მეტაფაზა II, ანაფაზა II და ტელოფაზა), მაგრამ ბევრად უფრო სწრაფად. ქალიშვილი უჯრედები იღებენ ქრომოსომების ჰაპლოიდურ კომპლექტს (22 აუტოსომა და ერთი სქესის ქრომოსომა).

უჯრედის ციკლი

უჯრედის ციკლი არის უჯრედის არსებობის პერიოდი დედა უჯრედის გაყოფის მომენტიდან მის საკუთარ გაყოფამდე ან სიკვდილამდე [ჩვენება].

ევკარიოტების უჯრედული ციკლის ხანგრძლივობა

ევკარიოტული უჯრედის ციკლის ფაზები

ევკარიოტული უჯრედის ციკლი შედგება ორი პერიოდისგან:

ინტერფაზა შედგება რამდენიმე პერიოდისგან:

G1 ფაზა (ინგლისური უფსკრულიდან - gap), ან საწყისი ზრდის ფაზა, რომლის დროსაც ხდება mRNA, ცილების და სხვა უჯრედული კომპონენტების სინთეზი;

S-ფაზა (ინგლისური სინთეზიდან - სინთეზური), რომლის დროსაც ხდება უჯრედის ბირთვის დნმ-ის რეპლიკაცია, ასევე ხდება ცენტრიოლების გაორმაგება (თუ ისინი არსებობენ, რა თქმა უნდა).

G2 ფაზა, რომლის დროსაც ხდება მიტოზის მომზადება.

დიფერენცირებულ უჯრედებში, რომლებიც აღარ იყოფა, შეიძლება არ იყოს G1 ფაზა უჯრედულ ციკლში. ასეთი უჯრედები G0 მოსვენების ფაზაშია.

უჯრედების გაყოფის პერიოდი (ფაზა M) მოიცავს ორ ეტაპს:

მიტოზი (უჯრედის ბირთვის გაყოფა);

ციტოკინეზი (ციტოპლაზმის დაყოფა).

თავის მხრივ, მიტოზი იყოფა ხუთ ეტაპად in vivo, ეს ექვსი ეტაპი ქმნიან დინამიურ თანმიმდევრობას.

უჯრედების დაყოფის აღწერა ეფუძნება სინათლის მიკროსკოპის მონაცემებს მიკროცინურ ფოტოგრაფიასთან ერთად და ფიქსირებული და შეღებილი უჯრედების სინათლისა და ელექტრონული მიკროსკოპის შედეგებს.

უჯრედის ციკლის რეგულირება

უჯრედული ციკლის პერიოდებში ცვლილებების რეგულარული თანმიმდევრობა ხდება ცილების ურთიერთქმედების გზით, როგორიცაა ციკლინდამოკიდებული კინაზები და ციკლინები. G0 ფაზაში მყოფ უჯრედებს შეუძლიათ შევიდნენ უჯრედულ ციკლში, როდესაც ექვემდებარებიან ზრდის ფაქტორებს. ზრდის სხვადასხვა ფაქტორები, როგორიცაა თრომბოციტებიდან მიღებული, ეპიდერმული და ნერვული ზრდის ფაქტორები, მათი რეცეპტორებთან შეკავშირებით, იწვევს უჯრედშიდა სასიგნალო კასკადს, რაც საბოლოოდ იწვევს ციკლინის გენების და ციკლინდამოკიდებული კინაზების ტრანსკრიფციას. ციკლინდამოკიდებული კინაზები აქტიურდებიან მხოლოდ შესაბამის ციკლინებთან ურთიერთობისას. უჯრედში სხვადასხვა ციკლინის შემცველობა იცვლება უჯრედის ციკლის განმავლობაში. ციკლინი არის ციკლინ-ციკლინდამოკიდებული კინაზას კომპლექსის მარეგულირებელი კომპონენტი. კინაზა ამ კომპლექსის კატალიზური კომპონენტია. კინაზები არ არის აქტიური ციკლინის გარეშე. უჯრედის ციკლის სხვადასხვა ეტაპზე სინთეზირდება სხვადასხვა ციკლინი. ამრიგად, ციკლინ B-ს შემცველობა ბაყაყის კვერცხუჯრედებში აღწევს მაქსიმუმს მიტოზის დროს, როდესაც იწყება ციკლინ B/ციკლინდამოკიდებული კინაზას კომპლექსით კატალიზებული ფოსფორილირების რეაქციების მთელი კასკადი. მიტოზის ბოლოს ციკლინი სწრაფად ნადგურდება პროტეინაზებით.

უჯრედული ციკლის გამშვები პუნქტები

უჯრედული ციკლის თითოეული ფაზის დასრულების დასადგენად, საჭიროა საგუშაგოების არსებობა. თუ უჯრედი "გადის" საგუშაგოს, მაშინ ის აგრძელებს "მოძრაობას" უჯრედის ციკლში. თუ ზოგიერთი გარემოება, როგორიცაა დნმ-ის დაზიანება, ხელს უშლის უჯრედს საგუშაგოს გავლით, რაც შეიძლება შევადაროთ ერთგვარ საგუშაგოს, მაშინ უჯრედი ჩერდება და უჯრედული ციკლის სხვა ფაზა არ მოხდება, ყოველ შემთხვევაში, სანამ დაბრკოლებები არ მოიხსნება. , ხელს უშლის საკანს საგუშაგოს გავლით. უჯრედულ ციკლში არის მინიმუმ ოთხი საკონტროლო პუნქტი: საგუშაგო G1-ში, რომელიც ამოწმებს ხელუხლებელი დნმ-ს S ფაზაში შესვლამდე, საგუშაგო S ფაზაში, რომელიც ამოწმებს დნმ-ის სწორ რეპლიკაციას, საგუშაგო G2-ში, რომელიც ამოწმებს გამოტოვებულ დაზიანებებს. წინა გადამოწმების წერტილების გავლა ან უჯრედული ციკლის შემდგომ ეტაპებზე მიღებული. G2 ფაზაში გამოვლენილია დნმ-ის რეპლიკაციის სისრულე და უჯრედები, რომლებშიც დნმ არასაკმარისად არის რეპლიკაცია, არ შედიან მიტოზში. შპინდლის შეკრების საგუშაგოზე მოწმდება, რომ ყველა კინეტოქორი მიმაგრებულია მიკროტუბულებზე.

უჯრედული ციკლის დარღვევა და სიმსივნის წარმოქმნა

p53 ცილის სინთეზის ზრდა იწვევს p21 ცილის, უჯრედული ციკლის ინჰიბიტორის სინთეზის ინდუქციას.

ნორმალური უჯრედული ციკლის რეგულირების დარღვევა არის მყარი სიმსივნეების უმეტესობის მიზეზი. უჯრედულ ციკლში, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, საგუშაგოების გავლა შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ წინა ეტაპები ნორმალურად დასრულებულია და არ არის ავარია. სიმსივნური უჯრედები ხასიათდება უჯრედული ციკლის გამშვები პუნქტების კომპონენტების ცვლილებებით. როდესაც უჯრედული ციკლის საკონტროლო პუნქტები ინაქტივირებულია, შეინიშნება რამდენიმე სიმსივნის სუპრესორის და პროტო-ონკოგენის დისფუნქცია, კერძოდ, p53, pRb, Myc და Ras. p53 ცილა არის ტრანსკრიფციის ერთ-ერთი ფაქტორი, რომელიც იწყებს p21 ცილის სინთეზს, რომელიც წარმოადგენს CDK-ციკლინის კომპლექსის ინჰიბიტორს, რაც იწვევს უჯრედული ციკლის გაჩერებას G1 და G2 პერიოდებში. ამრიგად, უჯრედი, რომლის დნმ დაზიანებულია, არ შედის S ფაზაში. მუტაციებით, რომლებიც იწვევს p53 ცილის გენების დაკარგვას, ან მათი ცვლილებებით, უჯრედული ციკლის ბლოკირება არ ხდება, უჯრედები შედიან მიტოზში, რაც იწვევს მუტანტის უჯრედების გაჩენას, რომელთა უმეტესობა სიცოცხლისუნარიანია, სხვები კი წარმოშობენ. ავთვისებიანი უჯრედებისთვის.

ციკლინები არის ცილების ოჯახი, რომლებიც წარმოადგენენ ციკლინდამოკიდებული პროტეინ კინაზების (CDKs) აქტივატორებს, ძირითად ფერმენტებს, რომლებიც მონაწილეობენ ევკარიოტული უჯრედის ციკლის რეგულირებაში. ციკლინებმა თავიანთი სახელი მიიღეს იმის გამო, რომ მათი უჯრედშიდა კონცენტრაცია პერიოდულად იცვლება უჯრედების ციკლის გავლისას და აღწევს მაქსიმუმს ციკლის გარკვეულ ეტაპებზე.

ციკლინდამოკიდებული პროტეინ კინაზას კატალიზური ქვედანაყოფი ნაწილობრივ აქტიურდება ციკლინის მოლეკულასთან ურთიერთქმედებით, რომელიც ქმნის ფერმენტის მარეგულირებელ ქვეერთეულს. ამ ჰეტეროდიმერის ფორმირება შესაძლებელი ხდება მას შემდეგ, რაც ციკლინი მიაღწევს კრიტიკულ კონცენტრაციას. ციკლინის კონცენტრაციის შემცირების საპასუხოდ ფერმენტი ინაქტივირებულია. ციკლინდამოკიდებული პროტეინ კინაზას სრული გააქტიურებისთვის, ამ კომპლექსის პოლიპეპტიდურ ჯაჭვებში გარკვეული ამინომჟავების ნარჩენების სპეციფიკური ფოსფორილირება და დეფოსფორილირება უნდა მოხდეს. ერთ-ერთი ფერმენტი, რომელიც ახორციელებს ასეთ რეაქციებს, არის CAK კინაზა (CAK - CDK activating kinase).

ციკლინდამოკიდებული კინაზა

ციკლინდამოკიდებული კინაზები (CDK) არის ცილების ჯგუფი, რომელიც რეგულირდება ციკლინისა და ციკლინის მსგავსი მოლეკულებით. CDK-ების უმეტესობა ჩართულია უჯრედული ციკლის ფაზის გადასვლებში; ისინი ასევე არეგულირებენ mRNA-ს ტრანსკრიფციას და დამუშავებას. CDK არის სერინი/თრეონინი კინაზები, რომლებიც ფოსფორილირებენ შესაბამის ცილის ნარჩენებს. ცნობილია რამდენიმე CDK, რომელთაგან თითოეული გააქტიურებულია ერთი ან მეტი ციკლინისა და სხვა მსგავსი მოლეკულების მიერ მათი კრიტიკული კონცენტრაციის მიღწევის შემდეგ, და უმეტესწილად CDK ჰომოლოგიურია, ძირითადად განსხვავდებიან ციკლინის დამაკავშირებელი ადგილის კონფიგურაციით. კონკრეტული ციკლინის უჯრედშიდა კონცენტრაციის შემცირების საპასუხოდ, შესაბამისი CDK შექცევადად ინაქტივირებულია. თუ CDK-ები გააქტიურებულია ციკლინების ჯგუფის მიერ, თითოეული მათგანი, თითქოს ცილოვან კინაზებს გადასცემს ერთმანეთს, ინარჩუნებს CDK-ებს გააქტიურებულ მდგომარეობაში. დიდი დრო. CDK აქტივაციის ასეთი ტალღები ხდება უჯრედული ციკლის G1 და S ფაზების დროს.

CDK-ების და მათი რეგულატორების სია

CDK1; ციკლინი A, ციკლინი B

CDK2; ციკლინი A, ციკლინი E

CDK4; ციკლინი D1, ციკლინი D2, ციკლინი D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; ციკლინი D1, ციკლინი D2, ციკლინი D3

CDK7; ციკლინი H

CDK8; ციკლინი C

CDK9; ციკლინი T1, ციკლინი T2a, ციკლინი T2b, ციკლინი K

CDK11 (CDC2L2); ციკლინი L

ამიტოზი (ან უჯრედების პირდაპირი დაყოფა) უფრო იშვიათად ხდება ევკარიოტების სომატურ უჯრედებში, ვიდრე მიტოზი. იგი პირველად აღწერა გერმანელმა ბიოლოგმა რ. რემაკმა 1841 წელს, ტერმინი შემოგვთავაზა ჰისტოლოგმა. ვ.ფლემინგი მოგვიანებით - 1882 წ. უმეტეს შემთხვევაში, ამიტოზი შეინიშნება შემცირებული მიტოზური აქტივობის მქონე უჯრედებში: ეს არის დაბერებული ან პათოლოგიურად შეცვლილი უჯრედები, ხშირად სიკვდილისთვის განწირული (ძუძუმწოვრების ემბრიონის მემბრანის უჯრედები, სიმსივნური უჯრედები და ა.შ.). ამიტოზით, ბირთვის ინტერფაზური მდგომარეობა მორფოლოგიურად შენარჩუნებულია, აშკარად ჩანს ბირთვი და ბირთვული გარსი. არ არსებობს დნმ-ის რეპლიკაცია. ქრომატინის სპირალიზაცია არ ხდება, ქრომოსომები არ არის გამოვლენილი. უჯრედი ინარჩუნებს დამახასიათებელ ფუნქციურ აქტივობას, რომელიც თითქმის მთლიანად ქრება მიტოზის დროს. ამიტოზის დროს მხოლოდ ბირთვი იყოფა, დაშლის ღეროს წარმოქმნის გარეშე, ამიტომ მემკვიდრეობითი მასალა ნაწილდება შემთხვევით. ციტოკინეზის არარსებობა იწვევს ბინუკლეატური უჯრედების წარმოქმნას, რომლებიც შემდგომში ვერ შედიან ნორმალურ მიტოზურ ციკლში. განმეორებითი ამიტოზებით შეიძლება ჩამოყალიბდეს მრავალბირთვიანი უჯრედები.

ეს კონცეფცია ზოგიერთ სახელმძღვანელოში ჯერ კიდევ 1980-იან წლებამდე ჩანდა. ამჟამად მიჩნეულია, რომ ყველა ფენომენი, რომელიც მიეკუთვნება ამიტოზს, არის არასაკმარისად კარგად მომზადებული მიკროსკოპული პრეპარატების არასწორი ინტერპრეტაციის ან უჯრედების დესტრუქციის თანმხლები ფენომენების ან უჯრედების გაყოფის სხვა მოვლენების ინტერპრეტაციის შედეგი. პათოლოგიური პროცესები. ამავდროულად, ევკარიოტებში ბირთვული გაყოფის ზოგიერთ ვარიანტს არ შეიძლება ეწოდოს მიტოზი ან მეიოზი. ეს არის, მაგალითად, მრავალი ცილიტის მაკრონუკლეუსების დაყოფა, სადაც ქრომოსომების მოკლე ფრაგმენტების განცალკევება ხდება ღეროს წარმოქმნის გარეშე.