Как происходит кровообращение у рыб. Кровеносная система рыб Есть ли у рыб кровеносная система

Рыбы

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

венозный синус (sinus venosus), в которой, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от тела
левое предсердие (left atrium), в которое, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от легкого
правое предсердие (right atrium)
желудочек (ventricle)
артериальный конус (conus arteriosus).

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое - венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого - в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) - это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа , она включается в состав спинной артерии (как это выглядит - можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии - в голову поступает самая артериальная кровь;
смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты - получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит - через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и - чере паницииево отверстие - в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты - при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено - это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) - только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) - больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких - прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии - у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ

Рисунок 1. Кровеносная система рыб.

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты - небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).

Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).

1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;

5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия; 7- сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия; 10 - подключичная артерия; И - хвостовая артерия; 12 - венозный синус; 13 - кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена; 16 - воротная система почек; 17 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19 - подкишечная вена; 20-воротная вена печени; 21 - печеночная вена; 22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты.

У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно - 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями , хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,- венами . У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды - кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы - почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих - десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении - к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

Рис. 5. Клетки крови рыб.

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных - эритроцитов и белых - лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки

Однако у некоторых антарктических рыб - белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи

во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.

У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша - от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6-8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые - лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых - нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.

Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе , расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах - головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.

Кровеносная система рыб характеризуется единственным кругом кровообращения.

Их сердце, соответственно, имеет только два отдела – одно предсердие и один желудочек, в которых венозная и артериальная «сорта крови» не разграничиваются даже частично.

Правда, у двоякодышащих рыб имеются зачаточные перегородки, возникшие с появлением «лёгочного» дыхания; в качестве лёгкого у этих рыб выступает плавательный пузырь, который приспособлен к поглощению атмосферного воздуха.

Описание сердечно-сосудистой системы рыб

У рыб кровеносная система состоит из нескольких общих элементов:

Двухкамерное сердце;
Брюшная аорта;
Спинная аорта;
Дополнительные артерии и капилляры, питающие различные органы;
Вены, собирающие «использованную» кровь.

Кровь из сердца, сокращающегося с определённой частотой, поступает в брюшную аорту. «Стартовый» элемент этого сосуда у хрящевых рыб превратился в утолщение - артериальный конус, способный сокращаться вместе с сердцем, а у костистых рыб – в артериальную луковицу, которая утратила способность сокращаться.

Кровь движется вперёд (обратный ток блокируют клапаны в сердце) и направляется к жабрам. Там она обогащается кислородом и выходит в спинную аорту. Её корни составляют так называемый головной круг, характерный для высших рыб – костистых. От них же идут сонные артерии, доставляющие кровь в головную часть тела.

кровеносная система рыб фото

От спинного сосуда кровь поступает в ответвляющиеся сосуды, откуда течёт ко всем внутренним органам и системам, а также в расположенную сзади хвостовую артерию. В органах сосуды переходят в мелкие капилляры. И от капилляров же, теперь уже венозных, кровь поступает в вены, а они гонят кровь по направлению к сердцу.

От хвостовой вены кровь течёт к органам выделения - почкам, а оттуда собирается в так называемые кардинальные вены. От них она идёт в венозный синус, предшествующий сердечной мышце. В этот же орган собирается венозная кровь от различных внутренних органов; от желудочно-кишечного тракта она вначале попадает в печень, а уже затем в венозный синус.

Особенности у разных рыб

У радужной форели из семейства лососевых исследователи обнаружили «второе сердце». Располагается этот орган в спинной аорте и представляет собой связку, дополнительно разгоняющую кровь в процессе плавания. «Насосом» в данном случае служит хвостовой плавник.

Сердце рыб маленькое и довольно слабое, если сравнивать с прочими позвоночными, частота сокращений у него невелика – обычно 20 – 30 раз в минуту. У рыб, пережидающих зиму на дне водоёма, она может снизиться вообще до 1 сокращения в минуту. А у тех рыб, что на зиму вмерзают в толщу льда, циркуляция крови в данную пору и вовсе прекращается. Объём крови также значительно скромнее, чем её количество у прочих позвоночных (с учётом размеров тела).

Все эти небольшие показатели связаны с тем, что рыбы имеют горизонтально расположенное туловище, не создающее необходимости толкать кровь вертикально вверх, и с относительно малыми затратами энергии на плавание, в отличие от передвижения по суше.

Рыбья кровь содержит меньшее количество эритроцитов, нежели кровь других животных, но больше лейкоцитов. Причина тому – низкий обмен веществ рыб и изобилие заразных микроорганизмов и водной среде, от которых необходима надёжная защита.

Кровь у рыб, как правило, красная, но есть виды, имеющие бесцветную кровь. Она не содержит эритроцитов и гемоглобина, поскольку этим рыбам они не нужны – они дышат всей поверхностью тела.

Сердце. Рыбы, как и Cyclostomata, имеют (рис. 96) сердце, являющееся особо развитой частью продольного брюшного сосуда. Задача его: насасывать венозную кровь, приносимую венами из различных частей тела, и проталкивать эту венозную кровь вперед и вверх к жабрам. Сердце рыб таким образом является венозным сердцем. Соответственно со своей функцией сердце располагается непосредственно позади жабр и впереди от того места, где вены, приносящие кровь из разных мест тела, впадают в брюшной сосуд. Помещается сердце в особой полости, так называемой околосердечной, которая у селахий и у Chondrosteoidci соединяется еще с общей полостью тела, частью которой она является.

Сердце рыб состоит из двух главных отделов: предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus). Впереди желудочка лежит еще так называемый артериальный конус (conus arteriosus) или нее луковица аорты (bulbus aortae), а позади предсердия - венозный синус (sinus venosus). Все эти четыре отдела зародыша рыб, как и у Ammocoetes, расположены в одну линию, но затем образуется изгиб, причем предсердие с венозным синусом располагается наверху, а желудочек и bulbus cordis - внизу. В венозный синус впадают вены, идущие от печени (venae hepaticae), и так называемые кювьеровы протоки (ductus Cuvieri), слагающиеся справа и слева из яремных вен (venae jugulares) икардинальных (venae cardinales). Синус открывается в предсердие отверстием, защищенным двумя клапанами. Клапаны имеются и в отверстии, ведущем из тонкостенного предсердия в мускулистый желудочек (атриовентрикулярный клапан). Степки последнего образованы из сильных мускульных перекладин, вдающихся в полость желудочка. Впереди желудочек изливает кровь через конус или луковицу в ствол брюшной аорты, который лежит уже вне околосердечной полости. Конус является по существу частью желудочка. Степки его мускулисты, причем мышечная ткань здесь та лее, что в желудочке, вместе с которым конус и сокращается. В конусе находятся продольные ряды полулунных кармановидных клапанов, направленных открытым концом вперед, благодаря чему кровь может итти в нем только вперед, так как наполненные кровью карманы - клапаны закрывают просвет канала (рис. 97).

Артериальный конус (conus arteriosus), имеется у селахий, у хрящевых ганоидов, Polypterus и Lepidosteus. Ho у костистых рыб за исключением редких случаев (например, у Glupeidae) conus имеет тенденцию к исчезновению и замещается несократимым вздутием без клапанов, так называемой луковицей аорты (Amia занимает промежуточное положение, имея и bulbus и conus). Стенки bulbus состоят главным образом из эластических волокон. От conus у Teleostei остаются лишь следы: узкая мускульная полоска с одним рядом клапанов. Сердце Teleostei представляет крайнюю степень специализации и не ведет к структуре сердца высших позвоночных, которая выводится скорее из структуры сердца низших представителей класса. Сердце Dipnoi будет рассмотрено ниже, когда мы рассмотрим артериальную и венозную системы рыб.
Артериальная система (рис. 98). Отходящий от сердца брюшной сосуд - arteria ventralis, брюшная аорта идет вперед под жаберным аппаратом, отдавая от себя к жаберным дугам боковые сосуды, приносящие жаберные артерия (arteriae branchiales). Число их первоначально 6, по затем число жаберных артерий сокращается до 5. У последней жаберной дуги нет жабр, а потому и артерия здесь не развивается, приносящие жаберные артерии существуют па подъязычной дуге и на 4 жаберных.

Приносящие жаберные артерии распадаются в жаберных листочках на капиллярную сеть, последняя же собирается в каждой дуге в выносящую, или энибранхиальную, артерию. Над глоткой эпибранхиальные артерии собираются на каждой стороне в один ствол, последние же соединяются в спинную аорту - aorta dorsalis, идущую назад под позвоночным столбом до самого заднего конца тела, и отдающую по дороге ветви к различным частям тела: к парным плавникам идут под-ключичные артерии - arteriae subclaviae, к печени и желудку - arteria coeliaca, к кишечнику и поджелудочной железе - мезентериальная, брыжеечная артерия, к селезенке - селезеночная, к почкам - почечная, к тазу - подвздошная - arteria iliaea. Первая приносящая жаберная артерия не развивается, исчезает. Благодаря этому соответствующая arteria epibranchialis теряет связь с брюшной аортой. Она соединяется со второй эпибранхиальной артерией, идущей над подъязычной дугой, и снабжает спиракулярную жабру оксидированной кровью, продвигаясь вперед в голову в виде наружной сонной артерии (arteria carotis externa). Продолжение вперед парных спинных аорт даст внутренние сонные артерии (arteriae carotides internae). Эти последние соединяются между собой в черепе, замыкая кольцо - circulus cephalicus. Сонные артерии снабжают головной мозг окисленной кровью. По этой же схеме построена кровеносная система и у других рыб, кроме акул. Ho так как у Teleostei ни на гиоидной, ни на челюстной дуге нет жабр, то недоразвитию подвергается 1-я и 2-я артериальные дуги и остаются всего 4.
Своеобразные отличия видим мы в системе артериальных дуг у Dipnoi благодаря развитию здесь легочного дыхания. Здесь развиваются легочные артерии (arteriae pulinonales), несущие к легким кровь, богатую углекислотой, и легочные вены (venae pulinonales), по которым кровь (артериальная) идет от легких к сердцу. Легочные вены являются новообразованием, легочная же артерия есть ветвь шестой эпибранхиальной артерии. Это оказывает большое влияние па строение сердца.
У Protopterus существуют 3 пары наружных жабр. Они (рис.99) снабжаются венозной кровью через 4-ю, 5-ю, 6-ю приносящие артерии, дающие веточки к этим жабрам. Оксидированная кровь возвращается в выносящие, эпибранхиальные артерии, откуда поступает в аорту и в легочную артерию. Кроме того, мы видим у Protopterus, что 3-я и 4-я жаберные дуги вследствие редукции соответственных жабр не распадаются па капилляры, не делятся па приносящую и выносящую части, а являются непрерывными, напоминая то, что имеется у амфибий.

У Neoceratodus (рис. 100) этого нет, так как у него соответственные жабры сохраняются.
Плавательный пузырь рыб снабжается, как правило, кровью от спинной аорты через arteria coeliaca; однако у Amia он снабжается через артериальные ветви, отходящие от 6-й пары наджаберных артерий, у Gymnarclius он снабжается на левой стороне от 6-й и 6-й наджаберных дуг, на правой - от arteria coeliaca. Также и у Polypterus пузырь снабжает 6-я пара наджаберных артерий. Таким образом уже у рыб имеются предпосылки в строении кровеносной системы к развитию легочного дыхания.

Венозная система. Венозная система рыб построена по общему плану с Cyclostomata. Яремные вены (venae jugulares) или передние кардинальные (v. cardinales anteriores), и два венозных ствола из органов туловища и хвоста - задние кардинальные вены (v. cardinales posteriores).
Из хвоста кровь идет по непарной хвостовой вене, расположенной под позвоночным столбом в канале, образованном нижними, или гемальными, дугами позвонков. В туловище хвостовая вена делится на две ветви, идущие к почкам - воротные вены почки (v. portae renales). В последних веточки вен распадаются на сеть капилляров, собирающуюся затем в почечные вены (venae renales), впадающие в кардинальные вены. Таким образом, у рыб мы видим уже воротную систему почек. Такая же воротная система имеется в печени; вены, идущие от кишечного канала, распадаются в печени на капилляры (воротная вена печени, v. portae hepaticae), собирающиеся затем в печеночную вену (vena hepatica) (рис. 96). Печеночная вена вливается в венозный синус. Кардинальная и яремная вены каждой стороны сливаются перед впадением в последний в так называемые кювьеровы протоки (ductus Cuvieri) (рис. 101). В кювьеровы протоки впадают также имеющиеся у рыб боковые вены (venae laterales), несущие кровь из задних конечностей и из кожи хвоста и туловища, сливающиеся перед этим с подключичными венами (venae subclavaie).

В разных классах рыб существуют различные уклонения от этой схемы, ив венозной системе Dipnoi мы видим, на ряду с примитивными чертами, такие, которые являются переходом к состоянию, наблюдаемому у взрослых наземных, воздухом дышащих, позвоночных (рис. 102). Прежде всего парные кардинальные вены заменяются непарной задней полой веной (vena cava posterior). Эта вена у Dipnoi, развивающаяся за счет правой кардинальной вены, берет на себя функцию кардинальных вон. Через нее непосредственно в синус идет кровь и из почек. Затем у Dipnoi впервые появляется непарная брюшная вена (vena abdominal is), образующаяся путем частичного слияния боковых вен и открывающаяся прямо в правый кювьеров проток. Эту вену мы встречаем потом у амфибий. Интересно, что венозная система Dipnoi ближе к таковой селахий, чем к венозной системе Teleostei.

Особенного внимания заслуживает сердце Dipnoi. Здесь начинается тот ряд развития сердца наземных позвоночных, который накапчивается четырехкамерным сердцем птиц и млекопитающих, с полным разделением сердца на правую и левую половины, и кропи - на артериальную и венозную, что, конечно, способствует гораздо более энергичному обмену веществ в организме. У Neoceratodus сердце построено (рис. 103) по тому же принципу, как и у прочих рыб. Однако на спинной стороне предсердия и желудочка находится продольная складка, не доходящая до брюшной стороны этих полостей и потому разделяющая их па правую и левую половицы неполно. Венозный синус открывается в предсердие не прямо сзади, а несколько справа от средней линии, так что более широким отверстием открывается в правое предсердие и меньшим в левое. В левую половину предсердия открываются сросшиеся вместе легочные вены (venae pulmonales). Таким образом, в правое предсердие попадает венозная кровь, в левое немного венозной и артериальная, окисленная из легочных вен. Так как при сокращении сердечной мышцы перегородка прижимается к нижней стенке сердца, получается полное разделение в это время венозной от артериальной крови. Длинный мускулистый артериальный конус имеет у Dipnoi, как выше сказано, многочисленные клапаны, расположенные в 8 поперечных рядов. Клапаны 6 задних рядов, находящиеся по срединной линии брюшной стороны, соприкасаются друг с другом, образуя продольную «спиральную складку». Сам конус спирально скручен. Поэтому впереди эта спиральная складка из сагитального положения становится в горизонтальное, фронтальное. Перегородка в желудочке и спиральная в конусе почти соприкасаются. Благодаря этому в правую и верхнюю части конуса течет кровь преимущественно венозная, в левую - преимущественно артериальная. В верхней части конуса, конечно, происходит еще некоторое смешение крови, так как спиральная складка не доходит доверху. Ho в момент сокращения конуса половины последнего опять разделяются вполне. Кровь из правой половины предсердия попадает таким образом через спинную часть конуса в 5-ю и 6-ю arteriae epibranchiales, отходящие от верхней части конуса. Наиболее венозная кровь идет таким образом к легким через a. pulmonales. Наиболее оксидированная кровь из вентрального отдела конуса поступает в сонные артерии и в спинную аорту. Так бывает тогда, когда жабры не функционируют; если же они функционируют, то во всех эпибранхиальных артериях течет окисленная в жабрах кровь, попадая и в легкое, которое не работает. Таким образом, лучшее окисление в организме имеет место в период нахождения рыбы в воде. Легочное дыхание «выручает в беде», когда жабры не могут функционировать. В это время рыба ведет менее активную жизнь. Ho не следует забывать, что жаберное дыхание стоит у Dipnoi не на высокой ступени и развитие легкого является добавочным способом дыхания.

Характерные признаки хордовых:

трёхслойное строение;
вторичная полость тела;
появление хорды;
завоевание всех сред обитания (вода, наземно-воздушная).

В ходе эволюции совершенствовались органы:

движения;
размножения;
дыхания;
кровообращения;
пищеварения;
чувств;
нервная (регулирующая и контролирующая работу всех органов);
изменялись покровы тела.

Биологический смысл всего живого:

Общая характеристика

Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.

Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.

Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).

Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.

Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.

Внешнее строение рыбы

Боковая линия

Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.

Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.

Внутреннее строение

Скелет

Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).

Плавательный пузырь

Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.

Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.

Полость тела

Система органов

Пищеварительная

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.

В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.

Дыхательная

Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.

Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.

Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.

Кровеносная

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.

Выделительная

Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.

Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.

Нервная

Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.

Органы чувств

Вкусовые рецепторы , или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.

Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.

От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия . Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.

Размножение

Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.

Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.