Эндокринные органы классифицируются по происхождению, гистогенезису и гистологическому происхождению на три группы. Бранхиогенная группа образуется из глоточных карманов - это щитовидная Группа надпочечников - ей принадлежат надпочечники (мозговое и корковое вещество), параганглии и группа мозговых придатков - это гипоталамус, гипофиз и эпифиз.

Является регулирующей в функциональном отношении системой, в которой существуют межорганные связи, и работа всей этой системы имеет иерархическую зависимость между собой.

История изучения гипофиза

Изучением головного мозга и его придатков занимались многие ученые в разные эпохи. Впервые о роли гипофиза в организме задумались Гален и Везалий, которые считали, что он образует слизь в головном мозге. В более поздние периоды о роли гипофиза в организме были противоречивые мнения, а именно, что он участвует в образовании цереброспинальной жидкости. Другая теория утверждала, что он поглощает цереброспинальную жидкость, секретируя затем ее в кровь.

В 1867 году П.И. Перемежко впервые сделал морфологическое описание гипофиза, выделив в нем переднюю и заднюю доли и полость мозговых придатков. В более поздний период в 1984-1986 годы Достоевский и Флеш, изучая микроскопические фрагменты гипофиза, обнаружили в передней его доле хромофобные и хромофильные клетки.

Ученые XX века обнаружили корреляционную связь гипофиза человека, гистология которого при изучении его секреторных выделений доказала это, с процессами, происходящими в организме.

Анатомическое строение и расположение гипофиза

Гипофиз еще называют питуитарная или гороховая железа. Он расположен в турецком седле клиновидной кости и состоит из тела и ножки. Сверху турецкое седло закрывает отрог твердой оболочки мозга, который служит диафрагмой для гипофиза. Через отверстие в диафрагме проходит ножка гипофиза, соединяющая его с гипоталамусом.

Он имеет красновато-серый цвет, покрыт фиброзной капсулой, и его вес составляет 0,5-0,6 г. Его размеры и вес варьируются в зависимости от пола, развития заболеваний и многих других факторов.

Эмбриогенез гипофиза

Основываясь на гистологии гипофиза, его разделяют на аденогипофиз и нейрогипофиз. Закладка гипофиза начинается на четвертой неделе эмбрионального развития, и для его образования используются два зачатка, которые направлены друг на друга. Передняя доля гипофиза образуется из гипофизарного кармана, который развивается из ротовой бухты эктодермы, а задняя доля из мозгового кармана, образуемого выпячиванием дна третьего мозгового желудочка.

Эмбриональная гистология гипофиза дифференцирует уже на 9-ой неделе развития образование базофильных клеток, а на 4-ом месяце ацидофильных.

Гистологическое строение аденогипофиза

Благодаря гистологии, строение гипофиза возможно представить структурными частями аденогипофиза. Он состоит из передней, промежуточной и туберальной части.

Передняя часть образована трабекулами - это разветвленные, состоящие из эпителиальных клеток тяжи, между которыми расположены волокна соединительной ткани и синусоидные капилляры. Эти капилляры образуют густую сеть вокруг каждой трабекулы, что обеспечивает тесную связь с кровеносным руслом. трабекулы, из которых она состоит, представляют собой эндокриноциты с расположенными в них секреторными гранулами.

Дифференциация секреторных гранул представлена способностью их окрашиваться при воздействии красящих пигментов.

По периферии трабекул расположены эндокриноциты, содержащие в своей цитоплазме секреторные вещества, которые окрашиваются, и их называют хромофильные. Эти клетки разделяются на два типа: ацидофильные и базофильные.

Ацидофильные адреноциты окрашиваются эозином. Это кислый краситель. Их общее количество составляет 30-35%. Клетки имеют округлую форму с ядром, расположенным в центре, с прилегающим к нему комплексом Гольджи. Эндоплазматическая сеть хорошо развита и имеет зернистую структуру. В ацидофильных клетках идет интенсивный биосинтез белка и гормонообразование.

В процессе гистологии гипофиза передней части в ацидофильных клетках при их окрашивании выделили разновидности, участвующие в выработке гормонов - соматотропоциты, лактотропоциты.

Ацидофильные клетки

К ацидофильным относят клетки, которые окрашиваются кислыми красками и по размерам меньше базофилов. Ядро в этих расположено в центре, и эндоплазматическая сеть гранулярная.

Соматотропоциты составляют 50% всех ацидофильных клеток и их секреторные гранулы, расположенные в боковых отделах трабекул, имеют шаровидную форму, и их диаметр 150-600 нм. Они вырабатывают соматотропин, который участвует в процессах роста и называется гормоном роста. Также он стимулирует деление клеток в организме.

Лактотропоциты имеют еще одно название - маммотропоциты. Они имеют овальную форму с размерами 500-600 на 100-120 нм. Они не имеют четкой локализации в трабекулах и рассеяны во всех ацидофильных клетках. Их общее количество составляет 20-25%. Они вырабатывают гормон пролактин или лютеотропный гормон. Его функциональное значение заключается в биосинтезе молока в молочных железах, развитие молочных желез и функциональное состояние желтого тела яичников. Во время беременности эти клетки увеличиваются в размерах, и гипофиз становится вдвое больше, что имеет обратимый характер.

Базофильные клетки

Это клетки относительно крупнее ацидофильных, и их объем занимает всего 4-10% в передней части аденогипофиза. По своей структуре это - гликопротеиды, которые являются матрицей для биосинтеза белка. Окрашиваются клетки при гистологии гипофиза препаратом, который определяется в основном альдегид-фуксином. Их основными клетками являются тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиреотропы представляют собой мелкие секреторные гранулы диметром 50-100 нм, и их объем составляет всего 10%. Их гранулы вырабатывают тиротропин, который стимулирует функциональную активность фолликулов щитовидной железы. Недостаточность их способствует увеличению гипофиза, так как они увеличиваются в размерах.

Гонадотропы составляют 10-15% объема аденогипофиза и их секреторные гранулы имеют диаметр 200 нм. Их можно при гистологии гипофиза обнаружить в рассеянном состоянии в передней доле. Вырабатывает гормоны фолликулостимулирующие и лютеинизирующие, и они обеспечивают полноценное функционирование половых желез организма мужчины и женщины.

Пропиоомеланокортин

Большой секретируемый гликопротеид, имеющий размеры 30 килодальтон. Представляет собой пропиоомеланокортин, который после его расщепления образует кортикотропные, меланоцитостимулирующие и липотропные гормоны.

Кортикотропные гормоны вырабатываются гипофизом, и их основное назначение -стимулирование активности коры надпочечников. Их объем составляет 15-20% передней доли гипофиза, они относятся к базофильным клеткам.

Хромофобные клетки

Меланоцитостимулирующий и липотропный гормоны секретируются хромофобными клетками. Хромофобные клетки плохо поддаются окрашиванию или совсем не окрашиваются красками. Они разделяются на клетки, которые уже начали превращаться в хромофильные клетки, но по какой-то причине не успели накопить секреторных гранул, и клетки, которые интенсивно выделяли эти гранулы. Обедненные или не имеющие гранул являются вполне специализированными клетками.

Хромофобные клетки дифференцируются также на небольшие по размеру с длинными отростками, образующими широкоплетистую сеть, фолликулозвездчатые клетки. Их отростки проходят через эндокринациты и располагаются на синусоидных капиллярах. Они могут образовывать фолликулярные образования и накапливать гликопротеиновый секрет.

Промежуточная и туберальная части аденогипофиза

Клетки промежуточной части являются слабобазофильными и накапливают гликопротеиновый секрет. Они имеют полигональную форму и их размер 200-300 нм. Они синтезируют меланотропин и липотропин, которые участвуют в пигментном и жировом обмене в организме.

Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, которые отходят в переднюю часть. Он прилегает к гипофизарной ножке, которая соприкасается с медиальным возвышением гипоталамуса с нижней его поверхности.

Нейрогипофиз

Задняя доля гипофиза состоит из которой имеют веретенообразную или отростчатую форму. В него входят нервные волокна передней зоны гипоталамуса, которые образованы нейросекреторными клетками аксонов паравентрикулярных и супраоптических ядер. В этих ядрах образуются окситоцин и вазопрессин, которые поступают и накапливаются в гипофизе.

Аденома гипофиза

Доброкачественное образование в передней доле гипофиза Это образование образуется в результате гиперплазии - это бесконтрольное развитие опухолевой клетки.

Гистология аденомы гипофиза применяется при изучении причин заболевания и для определения его разновидности по и анатомическому поражению роста органа. Аденома может поражать эндокриноциты базофильных клеток, хромофобных и развиваться на нескольких клеточных структурах. Также она может иметь разные размеры, и это отражается в ее названии. Например, микроаденома, пролактинома и другие ее разновидности.

Гипофиз животных

Гипофиз кошки шарообразный, и его размеры 5х5х2 мм. Гистология гипофиза кошки выявила, что он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз состоит из передней и промежуточной доли, а нейрогипофиз через ножку, которая несколько короче и толще в задней его части, соединяется с гипоталамусом.

Окрашивание микроскопических биопсийных фрагментов гипофиза кошки препаратом при гистологии при многократном увеличении позволяет увидеть розовую зернистость ацидофильных эндокриноцитов передней доли. Это крупные клетки. Задняя доля слабо окрашивается, имеет округлую форму и состоит из питуицитов и нервных волокон.

Изучение гистологии гипофиза человека и животных позволяет накопить научные знания и опыт, что поможет объяснить процессы, происходящие в организме.

Эндокринные органы классифицируются по происхождению, гистогенезису и гистологическому происхождению на три группы. Бранхиогенная группа образуется из глоточных карманов - это щитовидная железа, околощитовидные железы. Группа надпочечников - ей принадлежат надпочечники (мозговое и корковое вещество), параганглии и группа мозговых придатков - это гипоталамус, гипофиз и эпифиз.

Эндокринная система является регулирующей в функциональном отношении системой, в которой существуют межорганные связи, и работа всей этой системы имеет иерархическую зависимость между собой.

История изучения гипофиза

Изучением головного мозга и его придатков занимались многие ученые в разные эпохи. Впервые о роли гипофиза в организме задумались Гален и Везалий, которые считали, что он образует слизь в головном мозге. В более поздние периоды о роли гипофиза в организме были противоречивые мнения, а именно, что он участвует в образовании цереброспинальной жидкости. Другая теория утверждала, что он поглощает цереброспинальную жидкость, секретируя затем ее в кровь.

В 1867 году П.И. Перемежко впервые сделал морфологическое описание гипофиза, выделив в нем переднюю и заднюю доли и полость мозговых придатков. В более поздний период в 1984-1986 годы Достоевский и Флеш, изучая микроскопические фрагменты гипофиза, обнаружили в передней его доле хромофобные и хромофильные клетки. Ученые XX века обнаружили корреляционную связь гипофиза человека, гистология которого при изучении его секреторных выделений доказала это, с процессами, происходящими в организме.

Анатомическое строение и расположение гипофиза

Гипофиз еще называют питуитарная или гороховая железа. Он расположен в турецком седле клиновидной кости и состоит из тела и ножки. Сверху турецкое седло закрывает отрог твердой оболочки мозга, который служит диафрагмой для гипофиза. Через отверстие в диафрагме проходит ножка гипофиза, соединяющая его с гипоталамусом.

Он имеет красновато-серый цвет, покрыт фиброзной капсулой, и его вес составляет 0,5-0,6 г. Его размеры и вес варьируются в зависимости от пола, развития заболеваний и многих других факторов.

Эмбриогенез гипофиза

Основываясь на гистологии гипофиза, его разделяют на аденогипофиз и нейрогипофиз. Закладка гипофиза начинается на четвертой неделе эмбрионального развития, и для его образования используются два зачатка, которые направлены друг на друга. Передняя доля гипофиза образуется из гипофизарного кармана, который развивается из ротовой бухты эктодермы, а задняя доля из мозгового кармана, образуемого выпячиванием дна третьего мозгового желудочка.

Эмбриональная гистология гипофиза дифференцирует уже на 9-ой неделе развития образование базофильных клеток, а на 4-ом месяце ацидофильных.

Гистологическое строение аденогипофиза

Благодаря гистологии, строение гипофиза возможно представить структурными частями аденогипофиза. Он состоит из передней, промежуточной и туберальной части.

Передняя часть образована трабекулами - это разветвленные, состоящие из эпителиальных клеток тяжи, между которыми расположены волокна соединительной ткани и синусоидные капилляры. Эти капилляры образуют густую сеть вокруг каждой трабекулы, что обеспечивает тесную связь с кровеносным руслом. Железистые клетки трабекулы, из которых она состоит, представляют собой эндокриноциты с расположенными в них секреторными гранулами.

Дифференциация секреторных гранул представлена способностью их окрашиваться при воздействии красящих пигментов.

По периферии трабекул расположены эндокриноциты, содержащие в своей цитоплазме секреторные вещества, которые окрашиваются, и их называют хромофильные. Эти клетки разделяются на два типа: ацидофильные и базофильные.

Ацидофильные адреноциты окрашиваются эозином. Это кислый краситель. Их общее количество составляет 30-35%. Клетки имеют округлую форму с ядром, расположенным в центре, с прилегающим к нему комплексом Гольджи. Эндоплазматическая сеть хорошо развита и имеет зернистую структуру. В ацидофильных клетках идет интенсивный биосинтез белка и гормонообразование.

В процессе гистологии гипофиза передней части в ацидофильных клетках при их окрашивании выделили разновидности, участвующие в выработке гормонов - соматотропоциты, лактотропоциты.

Ацидофильные клетки

К ацидофильным относят клетки, которые окрашиваются кислыми красками и по размерам меньше базофилов. Ядро в этих расположено в центре, и эндоплазматическая сеть гранулярная.

Соматотропоциты составляют 50% всех ацидофильных клеток и их секреторные гранулы, расположенные в боковых отделах трабекул, имеют шаровидную форму, и их диаметр 150-600 нм. Они вырабатывают соматотропин, который участвует в процессах роста и называется гормоном роста. Также он стимулирует деление клеток в организме.

Лактотропоциты имеют еще одно название - маммотропоциты. Они имеют овальную форму с размерами 500-600 на 100-120 нм. Они не имеют четкой локализации в трабекулах и рассеяны во всех ацидофильных клетках. Их общее количество составляет 20-25%. Они вырабатывают гормон пролактин или лютеотропный гормон. Его функциональное значение заключается в биосинтезе молока в молочных железах, развитие молочных желез и функциональное состояние желтого тела яичников. Во время беременности эти клетки увеличиваются в размерах, и гипофиз становится вдвое больше, что имеет обратимый характер.

Базофильные клетки

Это клетки относительно крупнее ацидофильных, и их объем занимает всего 4-10% в передней части аденогипофиза. По своей структуре это - гликопротеиды, которые являются матрицей для биосинтеза белка. Окрашиваются клетки при гистологии гипофиза препаратом, который определяется в основном альдегид-фуксином. Их основными клетками являются тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиреотропы представляют собой мелкие секреторные гранулы диметром 50-100 нм, и их объем составляет всего 10%. Их гранулы вырабатывают тиротропин, который стимулирует функциональную активность фолликулов щитовидной железы. Недостаточность их способствует увеличению гипофиза, так как они увеличиваются в размерах.

Гонадотропы составляют 10-15% объема аденогипофиза и их секреторные гранулы имеют диаметр 200 нм. Их можно при гистологии гипофиза обнаружить в рассеянном состоянии в передней доле. Вырабатывает гормоны фолликулостимулирующие и лютеинизирующие, и они обеспечивают полноценное функционирование половых желез организма мужчины и женщины.

Пропиоомеланокортин

Большой секретируемый гликопротеид, имеющий размеры 30 килодальтон. Представляет собой пропиоомеланокортин, который после его расщепления образует кортикотропные, меланоцитостимулирующие и липотропные гормоны.

Кортикотропные гормоны вырабатываются гипофизом, и их основное назначение -стимулирование активности коры надпочечников. Их объем составляет 15-20% передней доли гипофиза, они относятся к базофильным клеткам.

Хромофобные клетки

Меланоцитостимулирующий и липотропный гормоны секретируются хромофобными клетками. Хромофобные клетки плохо поддаются окрашиванию или совсем не окрашиваются красками. Они разделяются на клетки, которые уже начали превращаться в хромофильные клетки, но по какой-то причине не успели накопить секреторных гранул, и клетки, которые интенсивно выделяли эти гранулы. Обедненные или не имеющие гранул являются вполне специализированными клетками.

Хромофобные клетки дифференцируются также на небольшие по размеру с длинными отростками, образующими широкоплетистую сеть, фолликулозвездчатые клетки. Их отростки проходят через эндокринациты и располагаются на синусоидных капиллярах. Они могут образовывать фолликулярные образования и накапливать гликопротеиновый секрет.

Промежуточная и туберальная части аденогипофиза

Клетки промежуточной части являются слабобазофильными и накапливают гликопротеиновый секрет. Они имеют полигональную форму и их размер 200-300 нм. Они синтезируют меланотропин и липотропин, которые участвуют в пигментном и жировом обмене в организме.

Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, которые отходят в переднюю часть. Он прилегает к гипофизарной ножке, которая соприкасается с медиальным возвышением гипоталамуса с нижней его поверхности.

Нейрогипофиз

Задняя доля гипофиза состоит из нейроглии, клетки которой имеют веретенообразную или отростчатую форму. В него входят нервные волокна передней зоны гипоталамуса, которые образованы нейросекреторными клетками аксонов паравентрикулярных и супраоптических ядер. В этих ядрах образуются окситоцин и вазопрессин, которые поступают и накапливаются в гипофизе.

Аденома гипофиза

Доброкачественное образование в передней доле гипофиза железистой ткани. Это образование образуется в результате гиперплазии - это бесконтрольное развитие опухолевой клетки.

Гистология аденомы гипофиза применяется при изучении причин заболевания и для определения его разновидности по клеточным структурам строения и анатомическому поражению роста органа. Аденома может поражать эндокриноциты базофильных клеток, хромофобных и развиваться на нескольких клеточных структурах. Также она может иметь разные размеры, и это отражается в ее названии. Например, микроаденома, пролактинома и другие ее разновидности.

Гипофиз животных

Гипофиз кошки шарообразный, и его размеры 5х5х2 мм. Гистология гипофиза кошки выявила, что он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз состоит из передней и промежуточной доли, а нейрогипофиз через ножку, которая несколько короче и толще в задней его части, соединяется с гипоталамусом.

Окрашивание микроскопических биопсийных фрагментов гипофиза кошки препаратом при гистологии при многократном увеличении позволяет увидеть розовую зернистость ацидофильных эндокриноцитов передней доли. Это крупные клетки. Задняя доля слабо окрашивается, имеет округлую форму и состоит из питуицитов и нервных волокон.

Изучение гистологии гипофиза человека и животных позволяет накопить научные знания и опыт, что поможет объяснить процессы, происходящие в организме.

93. Мозжечек. Развитие, тканевое строение, функция. Нейронный состав и межнейрональые связи.

94. Нерв. Строение, функция, регенерация.

95. Рефлекторная дуга вегетативного симпатического рефлекса

96. Местная вегетативная рефлекторная дуга.

97. Симпатический отдел вегетативной нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.

98. Сетчатка глаза. Нейронный состав и глиоциты. Морфологический субстрат восприятия света (цитология восприятия света).

99. Органы чувств, их классификация. Понятие об анализаторах и их основных отделах. Рецепторные клетки и механизмы рецепции.

100. Орган вкуса. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология рецепции.

101. Орган зрения. Развитие и тканевое строение глазного яблока.

102. Диоптрический аппарат глаза. Развитие, тканевое строение, функции.

103. Орган слуха. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология восприятия слуха.

104. Орган равновесия. Развитие и тканевое строение.

105. Сосуды микроциркуляторного русла. Развитие, строение и функциональная характеристика.

106. Сердечно-сосудистая система. Развитие и морфофункциональная характеристика.

107. Классификация кровеносных и лимфатических сосудов, развитие, строение. Влияние гемодинамических условий на строение сосудов. Регенерация сосудов.

108. Тканевое строение аорты – сосуда эластического типа. Возрастные изменения.

109. Вены. Классификация, развитие, строение, функции. Влияние гемодинамических условий на структуру вен.

110. Артерии. Классификация, развитие, строение, функции. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

112. Иммунная система. Центральные и периферические органы иммуногенеза.

113. Тимус. Развитие. Строение и функции. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции тимуса.

114. Лимфатические узлы. Развитие, строение и функции.

115. Красный костный мозг. Развитие, строение, функции. Регенерация. Трансплантация.

116. Селезенка. Развитие, строение, функции. Особенности внутриорганного кровоснаюжения.

117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей.

118. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.

119. Щитовидная железа. Развитие, строение, функции.

117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей.

Развитие. Гипофиз развивается из: 1) эпите­лия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желу­дочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развива­ется аденогипофиз на 4-5-й неделе эмбриогенеза. В резуль­тате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстре­чу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го же­лудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, задняя - в промежуточную часть, а дистальный конец воронки - в заднюю долю гипофиза.

Строение. Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля).

Передняя доля сокрыта соединительной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, которые составляют строму органа. Паренхимой органа являются эпителиальные клетки аденоциты, которые укомплектовываются в тяжи.

Клетки передней доли:

хромофильные (содержат гранулы, которые окрашиваются красителями)

базофильные (10%)

Гонадотропные

Тиротропные

ацидофильные

Соматотропные

Мамматропные

хромофобные (гранул не содержат, поэтому не окрашиваются) (60%)

недифференцированные

дифференцирующиеся

хромофильные зрелые

звездчато-фолликулярные

кортикотропные

Гонадотропные эндокриноциты - наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно), в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Голь­джи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегид-фуксином. Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фоллитро­пин, другие - лютропин.

Фолликулотропный гормон (фоллитропин) в мужском ор­ганизме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском - на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в муж­ских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах.

Клетки кастрации появляются в передней доле в тех слу­чаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов.

Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вы­тянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо ра­звиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндо­криноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тирок­сина щитовидной железой.

Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках ги­пертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистер­ны, повышается секреция тиротропного гормона. В результа­те расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид.

Кортикотропные эндокриноциты не относятся ни к аци­дофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников.

Ацидофильные эндокриноциты составляют 35-40 % и подразделяются на 2 разновидности, которые име­ют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, распо­ложенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохон­дрии; в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.

Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400-500 нм, выра­батывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфунк­ции соматотропных клеток после завершения роста развива­ется акромегалия - заболевание, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней че­люсти, кистей рук и стоп ног.

Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и бе­ременных женщин. У некормящих матерей гранулы умень­шаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют маммотропный гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез мо­лока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона.

Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют око­ло 60 %, имеют меньшие размеры, не содержат окрашивае­мых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В со­став хромофобных аденоцитов входит 4 группы:

1) недиффе­ренцированные (выполняют регенераторную функцию);

2) дифференцирующиеся, т. е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появи­лись лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается;

3) хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию;

4) звездчато-фолликулярные клетки, харак­теризующиеся длинными отростками, распространяющи­мися между эндокриноцитами.

Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, за­полненные коллоидом.

Промежуточная часть (доля) аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализован­ных между передней и задней долями гипофиза. В промежу­точной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу. Функции: 1) секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующе­го обмен липидов.

Туберальная часть аденогипофиза (pars tuberalis) распо­лагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из перепле­тающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в ос­новном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами . В нейрогипофизе гормоны не вырабатывают­ся (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливают­ся на терминалях аксонов около кровеносных сосудов (является депо-резервуаром данных гормонов). Эти накопления называются накопительными тельцами , или тельцами Херринга . По мере надобности из этих телец гормо­ны поступают в кровеносные сосуды.

Кровоснабжение. Называется гипоталамо-аденогипофизарным или пормальной системой. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизарной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормономи передней доли, поступает в общую циркуляцию.

"

Гипофиз (питуитарная железа) вместе с гипоталамусом составляет гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Он является мозговым придатком. В гипофизе различают аденогипофиз (переднюю долю, промежуточную и туберальную части) и нейрогипофиз (заднюю долю, воронку).

Развитие . Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание в виде гипофизарного кармана (карман Ратке), из которого вначале формируется железа с внешним типом секреции. Затем проксимальный отдел кармана редуцируется, и аденомер становится обособленной эндокринной железой. Нейрогипофиз образуется из материала инфундибулярной части дна Ш-го желудочка мозга и имеет нейральное происхождение. Эти две разные по происхождению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

Строение . Аденогипофиз состоит из эпителиальных тяжей - трабекул. Между ними проходят синусоидные капилляры. Клетки представлены хромофильными и хромофобными эндокриноцитами. Среди хромофильных эндокриноцитов различают ацидофильные и базофильные эндокриноциты.

Ацидофильные эндокриноциты - это клетки средних размеров, округлой или овальной формы, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Ядра находятся в центре клеток. Они содержат крупные плотные гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. Лежат эти клетки по периферии трабекул и составляют 30-35% от общего количества аденоцитов в передней доле гипофиза. Имеется две разновидности ацидофильных эндокриноцитов: соматотропоциты, вырабатывающие гормон роста (соматотропин), и лактотропоциты, или маммотропоциты, продуцирующие лактотропный гормон (пролактин). Соматотропин стимулирует процессы роста всех тканей и органов.

При гиперфункции соматотропоцитов может развиться акромегалия и гигантизм, а в условиях гипофункции - замедление роста тела, что приводит к гипофизарной карликовости. Лактотропный гормон стимулирует секрецию молока в молочных железах и прогестерона в желтом теле яичника.

Базофильные эндокриноциты - это крупные клетки, в цитоплазме которых есть гранулы, окрашивающиеся основными красителями (анилиновым синим). Они составляют 4-10% от общего числа клеток в передней доле гипофиза. В гранулах содержатся гликопротеины. Базофильные эндокриноциты подразделяются на тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиротропоциты - это клетки с большим числом плотных мелких гранул, окрашивающихся альдегидфуксином. Они вырабатывают тиреотропный гормон. При недостатке в организме тиреоидных гормонов тиротропоциты трансформируются в клетки тиреоидэктомии с большим числом вакуолей. При этом усиливается продукция тиротропина.

Гонадотропоциты - округлые клетки, в которых ядро смешено к периферии. В цитоплазме есть макула - светлое пятно, где расположен комплекс Гольджи. Мелкие секреторные гранулы содержат гонадотропные гормоны. При недостатке в организме половых гормонов в аденогипофизе появляются клетки кастрации, для которых характерна кольцевидная форма из-за наличия крупной вакуоли в цитоплазме. Такая трансформация гонадотропной клетки связана с ее гиперфункцией. Различаются две группы гонадотропоцитов, вырабатывающих либо фолликулостимулирующий, либо лютеинизирующий гормоны.

Кортикотропоциты - это клетки неправильной, иногда отростчатой формы. Они разбросаны по всей передней доле гипофиза. В их цитоплазме определяются секреторные гранулы в виде пузырька с плотной сердцевиной, окруженного мембраной. Между мембраной и сердцевиной имеется светлый ободок. Кортикотропоциты вырабатывают АКТГ (адренокортикотропный гормон), или кортикотропин, активирующий клетки пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.

Хромофобные эндокриноциты составляют 50-60% от общего числа клеток аде-ногипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры, гранул не содержат, цитоплазма их слабо окрашивается. Это сборная группа клеток, среди которых находятся молодые хромофильные клетки, еще не накопившие гранул секрета, зрелые хромофильные клетки, уже выделившие секреторные гранулы, и резервные камбиальные клетки.

Таким образом, в аденогипофизе обнаруживается система взаимодействующих клеточных дифферонов, формирующих ведущую эпителиальную ткань этой части железы.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека развита слабо, составляя 2% от общего объема гипофиза. Эпителий в этой доле однородный, клетки богаты мукоидом. Местами есть коллоид. В промежуточной доле эндокриноцитами вырабатываются меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон. Первый адаптирует сетчатку глаза к зрению в сумерках, а также активизирует кору надпочечников. Липотропный гормон стимулирует жировой обмен.

Влияние нейропептидов гипоталамуса на эндокриноциты осуществляется с помощью системы гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения (портальной).

В первичную капиллярную сеть срединного возвышения секретируются гипоталамические нейропептиды, которые далее по портальной вене попадают в аденогипофиз и в его вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры последней расположены между эпителиальными тяжами эндокриноцитов. Так нейропептиды гипоталамуса воздействуют на клетки-мишени аденогипофиза.

Нейрогипофиз имеет нейроглиальную природу, не является гормонпродуцирующей железой, а выполняет роль нейрогемального образования, в котором накапливаются гормоны некоторых нейросекреторных ядер переднего гипоталамуса. В задней доле гипофиза идут многочисленные нервные волокна гипоталамогипофизарного тракта. Это нервные отростки нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Неройны этих ядер способны к нейросекреции. Нейросекрет (трансдуктор) транспортируется по нервным отросткам в заднюю долю гипофиза, где выявляется в виде телец Херринга. Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются в нейрогипофизе нейрососудистыми синапсами, посредством которых нейросекрет поступает в кровь.

Нейросекрет содержит два гормона: антидиуретический (АДГ), или вазопрессин (он действует на нефроны, регулируя обратное всасывание воды, а также суживает сосуды, повышая кровяное давление); окситоцин, стимулирующий сокращение гладких мышц матки. Лекарственный препарат, полученный из задней доли гипофиза, называется питуитрином и используется для лечения несахарного мочеизнурения. В нейрогипофизе имеются нейроглиальные клетки, называемые питуицитами.

Реактивность гипоталамо-гипофизарной системы . Боевые травмы и сопровождающие их стрессы приводят к сложным нарушениям нейроэндокринной регуляции гомеостаза. При этом нейросекреторные клетки гипоталамуса усиливают выработку нейрогормонов. В аденогипофизе уменьшается количество хромофобных эндокриноцитов, что ослабляет репаративные процессы в этом органе. Число базофильных эндокриноцитов нарастает, а в ацидофильных эндокриноцитах появляются крупные вакуоли, свидетельствующие об их напряженном функционировании. При длительном лучевом поражении в железах внутренней секреции возникают деструктивные изменения секреторных клеток и угнетение их функции.

Гипоталамус

Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны.

Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом количестве, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны при световой микроскопии и называются тельцами Херринга. В них сосредоточена большая часть нейросекрета, - лишь около 30% его находится в области терминалей.

В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин , или антидиуретический гормон, и окситоцин . У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давление. Второе название вазопрессина -антидиуретический гормон (АДГ). Воздействуя на почки, он обеспечивает обратное всасывание жидкости, отфильтрованной в первичную мочу из крови.

Окситоцин вызывает сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.

В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.

Гипофиз

Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов (вазопрессина и окситоцина).

Гипофиз состоит из двух частей, различных по происхождению, строению и функции: аденогипофиза и нейрогипофиза.

В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную долю и туберальную часть. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза являются эпителиальными и имеют эктодермальное происхождение (из эпителия ротовой бухты).

В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля гипофиза образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы.

Эндокриноциты, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. Это хромофильные эндокриноциты. Другие клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо, - это хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные соответственно окрашиванию их секреторных гранул.

Ацидофильные эндокриноциты представлены двумя типами клеток.

Первый тип ацидофильных клеток - соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста; действие этого гормона опосредовано особыми белками - соматомединами.

Второй тип ацидофильных клеток - лактотропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные клетки аденогипофиза представлены треми типами клеток (гонадотропами, тиротропами и кортикотропами).

Первый тип базофильных клеток - гонадотропы - вырабатывают два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий:

• фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез;
• лютеинизирующий гормон (ЛГ) способствует секреции женских и мужских половых гормонов и формирование желтого тела.

Второй тип базофильных клеток - тиротропы - вырабатывают тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий активность щитовидной железы.

Третий тип базофильных клеток - кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечников.

Большинство клеток аденогипофиза - хромофобные. В отличие от описанных хромофильных клеток, хромофобные слабо воспринимает красители и не содержат отчетливых секреторных гранул.

Хромофобные клетки разнородны, к ним относятся:

• хромофильные клетки - после выведения гранул секрета;
• малодифференцированные камбиальные элементы;
• т.н. фолликулярно-звездчатые клетки.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты промежуточной доли способны вырабатывать меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а также липотропный гормон (ЛПГ), усиливающий метаболизм липидов.

Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения

Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, содержит:

1. отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь гормоны вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и терминалей называются накопительными тельцами Херринга;
2. многочисленные фенестрированные капилляры;
3. питуициты - отросчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и трофическую функции; их многочисленные тонкие отростки охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток, а также капилляры нейрогипофиза.

Возрастные изменения в гипофизе . В постнатальном периоде активируются преимущественно ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных гонадотропов.

Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

Эпифиз

Эпифиз - верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело (corpus pineale), участвует в регуляции циклических процессов в организме.

Эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.

Строение эпифиза

Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования - эпифизарные конкреции, или мозговой песок.

В паренхиме различают клетки двух типов - секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные , или интерстициальные клетки. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки пинеалоцитов направляются к фенестрированным капиллярам и контактируют с ними. Среди пинеалоцитов различают светлые и темные клетки.

Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Эти клетки выполняют, в основном, опорную функцию.

Гормоны эпифиза:

Мелатонин - гормон фотопериодичности, - выделяется преимущественно ночью, т.к. его выделение угнетается импульсами, поступающими из сетчатки глаза. Мелатонин синтезируется пинеалоцитами из серотонина, он угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. При нарушении функции эпифиза в детском возрасте наблюдается преждевременное половое созревание.

Кроме мелатонина ингибирующее влияние на половые функции обусловливается и другими гормонами эпифиза - аргинин-вазотоцином, антигонадотропином.

Адреногломерулотропин эпифиза стимулирует образование альдостерона в надпочечниках.

Пинеалоциты продуцируют несколько десятков регуляторных пептидов. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин.

Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов эпифиза к APUD-системе.

У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение конкреций - фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков - т.н. мозговой песок.

(см. также из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:

• диабет -- общее название группы болезней, характеризующихся избыточным выделением из организма мочи;
• диабет несахарный , diabetes insipidus, мочеизнурение несахарное -- диабет, вызванный отсутствием или снижением секреции антидиуретического гормона или нечувствительностью к нему эпителия почечных канальцев;
• карликовость , нанизм -- клинический синдром, характеризующийся крайне малым ростом (по сравнению с половой и возрастной нормой);
• карликовость гипофизарная , гипофизарный нанизм -- карликовость, сочетающаяся с пропорциональным телосложением, обусловленная недостаточностью передней доли гипофиза; сочетается с нарушениями развития других эндокринных желез и половых органов;
• пинеалома -- опухоль, исходящая из паренхиматозных клеток шишковидного тела (пинеалоцитов);
• синдром Пеллицци , вирилизм эпифизарный -- появление у девочек мужских вторичных половых признаков, обусловленный нарушением функции шишковидного тела при его опухолях - тератоме, хорионэпителиоме, пинеаломе;