За что отвечает вегетативная нервная система человека. Вегетативная (автономная) нервная система

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные» и «двигательные» компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигательной системы.

Основное внимание в этой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов - симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы, образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями. Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев. Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин, тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев, или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой 1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней. Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга. Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства». Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники. В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Рис. 64. Когда активность симпатического нерва заставляет мозговое вещество надпочечников выделять катехоламины, эти сигнальные вещества разносятся с кровью и оказывают влияние на активность различных тканей-мишеней; таким образом, они обеспечивают согласованный ответ со стороны далеких друг от друга органов.

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии, как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления» организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию»). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно: в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности. Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта . Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто. Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой . Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин . Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг . Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус . Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном ); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды. Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Рис. 66. Здесь схематически представлены различные функции продолговатого мозга. Показаны связи, идущие от различных внутренних органов к стволу мозга и ретикулярной формации. Сенсорные сигналы, исходящие от этих органов, регулируют степень активности и внимания, с которой мозг реагирует на внешние события. Подобные сигналы приводят также в действие специфические программы поведения, с помощью которых организм приспосабливается к изменениям внутренней среды.

Продолговатый мозг. Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Нервная система Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы - важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно

Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария Александровна

Центральная нервная система В соответствии со сложной и высокодифференцированной организацией двигательного аппарата находится и сложное строение центральной нервной системы насекомых, которую, однако, мы можем здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах.Как и у

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

Высшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу

Из книги Краткая история биологии [От алхимии до генетики] автора Азимов Айзек

9. Нервная система Общие понятия. Нервная система является очень сложной и своеобразной по своему строению и функциям системой организма. Ее назначение - устанавливать и регулировать взаимоотношение органов и систем в организме, связывать все функции организма в

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон Дон

Глава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, - это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Глава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая - сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

§ 11. Нервная система беспозвоночных У беспозвоночных диффузно-ганглиозная нервная система с выраженными головными и туловищными ганглиями. Туловищные ганглии обеспечивают местный контроль над вегетативными функциями и моторной активностью. Головные ганглии содержат

Из книги автора

§ 12. Нервная система позвоночных Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или

Из книги автора

§ 20. Нервная система с радиальной симметрией Наиболее простой вариант строения нервной системы мы встречаем у стрекающих (кишечнополостных). Как уже говорилось выше, их нервная система построена по диффузному типу. Клетки образуют пространственную сеть, которая

Из книги автора

§ 21. Билатеральная нервная система Появление билатеральной симметрии стало переломом в эволюции нервной системы. Это не означает, что билатеральность лучше радиальной симметрии. Скорее наоборот. Из-за того что в далёком прошлом билатеральная симметрия была утрачена, мы

Из книги автора

§ 22. Нервная система членистоногих Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение

Из книги автора

§ 23. Нервная система моллюсков Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые

Из книги автора

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис.

Из книги автора

7.5. Нервная ткань Нервная ткань представлена двумя типами клеток: нейронами и нейроглией.Нейроны способны воспринимать раздражение и передавать информацию в виде электрических импульсов. На основе этих свойств нейронов у животных сформировалась нервная система –

Вегетати́вная не́рвная систе́ма (от лат. vegetatio - возбуждение, от лат. vegetativus - растительный), ВНС , автономная нервная система , ганглионарная нервная система (от лат. ganglion - нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera - внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов . Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных.

Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров .

В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна.

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения , дыхания , пищеварения , выделения , размножения , а также обмен веществ и рост . Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система .

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС . В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - рецептор, берёт начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несёт импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счёту в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС . Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железа́х и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

Физиология

Общее значение вегетативной регуляции

Вегетативная нервная система приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

Роль симпатического и парасимпатического отделов

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.

Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы

Влияние симпатического отдела:

Влияние парасимпатического отдела:

На сердце - уменьшает частоту и силу сокращений сердца.
На артерии - не влияет в большинстве органов, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, сужение коронарных артерий и артерий лёгких.
На кишечник - усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.
На слюнные железы - стимулирует слюноотделение.
На мочевой пузырь - сокращает мочевой пузырь.
На бронхи и дыхание - сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию лёгких.
На зрачок - сужает зрачки.

Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрёстно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов и со спецификой рецепторов, имеющихся на пресинаптических и постсинаптических мембранах нейронов автономной системы и их клеток-мишеней.

Преганглионарные нейроны обоих отделов автономной системы в качестве основного нейромедиатора выделяют ацетилхолин , который действует на никотиновые рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране постганглионарных (эффекторных) нейронов. Постганглионарные нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин , который действует на адренорецепторы клеток-мишеней. На клетках-мишенях симпатических нейронов бета-1 и альфа-1 адренорецепторы в основном сосредоточены на постсинаптических мембранах (это означает, что in vivo на них действует в основном норадреналин), а аль-2 и бета-2 рецепторы - на внесинаптических участках мембраны (на них в основном действует адреналин крови). Лишь некоторые постганглионарные нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.

Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин , который действует на мускариновые рецепторы клеток-мишеней.

На пресинаптической мембране постганглионарных нейронов симпатического отдела преобладают два типа адренорецепторов: альфа-2 и бета-2 адренорецепторы . Кроме того, на мебране этих нейронов расположены рецепторы к пуриновым и пиримидиновым нуклеотидоам (P2X-рецепторы АТФ и др.), никотиновые и мускариновые холинорецепторы, рецепторы нейропептидов и простагландинов, опиоидные рецепторы .

При действии на альфа-2 адренорецепторы норадреналина или адреналина крови падает внутриклеточная концентрация ионов Ca 2+ , и выделение норадреналина в синапсах блокируется. Возникает петля отрицательной обратной связи . Альфа-2 рецепторы более чувствительны к норадреналину, чем к адреналину.

При действии норадреналина и адреналина на бета-2 адренорецепторы выделение норадреналина обычно усиливается. Этот эффект наблюдается при обычном взаимодействии с G s -белком, при котором растёт внутриклеточная концентрация цАМФ . Бета-два рецепторы более чувствительны к адреналину. Поскольку под действием норадреналина симпатических нервов из мозгового слоя надпочечников выделяется адреналин, возникает петля положительной обратной связи .

Однако в некоторых случаях активация бета-2 рецепторов может блокировать выделение норадреналина. Показано, что это может быть следствием взаимодействия бета-2 рецепторов с G i/o белками и связывания (секвестирования) ими G s -белков, которое, в свою очередь, предотвращает взаимодействие G s -белков с другими рецепторами .

При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы - стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.

На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.

Развитие в эмбриогенезе

Развитие периферической (соматической) и вегетативной нервной системы. Периферическая (соматическая) и вегетативная нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Черепные и спинномозговые нервы у плода закладываются очень рано (5-6 нед). Миелинизация нервных волокон происходит позже (у преддверного нерва - 4 мес; у большинства нервов - на 6-7-м месяце).

Спинномозговые и периферические вегетативные узлы закладываются одновременно с развитием спинного мозга. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, её нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых узлов. Часть их смещается на периферию в места локализации вегетативных нервных узлов

Сравнительная анатомия и эволюция вегетативной нервной системы

У насекомых имеется так называемая симпатическая, или стомодеальная нервная система . В её состав входит фронтальный ганглий, который находится спереди от головного мозга и соединён парными коннективами с тритоцеребрумом. От него отходит непарный фронтальный нерв, тянущийся вдоль спинной стороны глотки и пищевода. Этот нерв соединяется с несколькими нервными ганглиями; отходящие от них нервы иннервируют переднюю кишку, слюнные железы и аорту.

Соматическая и вегетативная нервная система - это две равноправные части общей нервной системы. Первая из них охватывает те ее отделы, которые иннервируют мышцы скелета и органы чувств.

Сначала от рецепторов воспринимается информация о состоянии внутренней и внешней среды. Она отбирается и тщательно обрабатывается. И уже на базе этих данных происходит выбор такой конкретной программы движения, которая по максимуму удовлетворит потребности и будет способствовать достижению цели. Вегетативная нервная система отвечает за контроль деятельности желез, внутренних органов, лимфатических и кровеносных сосудов, некоторых мышц. Еще ее называют непроизвольной, так как все функции, которыми она управляет, нельзя вызвать или остановить специально. Вегетативная нервная система подразделяется на два типа: симпатическая и парасимпатическая. Такое деление до определенной степени условно, но тем не менее оно существует. Каждая из них выполняет свои функции. А контроль за их действиями осуществляют центральные вегетативные аппараты. Место их расположения - головной мозг.

Вегетативная нервная система: отдел симпатический

В спинном мозге расположена центральная его часть. А компонентами периферической части являются нервные волокна и симпатические нервные узлы. Вместе со спинномозговыми нервами (их передними корешками) они выходят из спинного мозга. Оттуда они направляются к соответствующим узелкам нервной системы. Там они переключаются на другие ее нейроны. Эти отростки иннервируют соответствующие им органы.

Вегетативная нервная система: парасимпатический отдел

Его центральная часть располагается в ядрах и среднего мозга, и продолговатого, а также в спинном мозге (в районе позвоночника). А периферическая часть этого отдела состоит из нутряных крестцовых нервов, а также из узлов и волокон, которые входят в черепно-мозговые нервы (только не во все). В парасимпатических нервных узлах заканчиваются аксоны первых нейронов. Они располагаются непосредственно вблизи тех органов, которые ими иннервируются, или даже внутри.

Вегетативная нервная система: роль

Основное ее предназначение - действовать так, чтобы внутренняя среда человеческого организма оставалась стабильной. При этом симпатический ее отдел интенсифицирует функционирование в условиях, требующих мобилизации физических сил. Парасимпатический же обеспечивает восстановление ресурсов, израсходованных во время напряженной работы. Большинство органов иннервируется сразу обоими отделами, которые воздействуют на них с двух сторон. Так, симпатический отдел, к примеру, расширяет зрачки, тормозит секрецию желудочных желез, перистальтику кишечника. А парасимпатический делает все с точностью до наоборот. Он сужает зрачки, замедляет ритм сердца, возбуждает перистальтику. Оба отдела этой системы всегда работают слаженно благодаря ее центрам, которые располагаются в подкорковых структурах нервной системы. А регулирование всех функций, высший контроль над ними осуществляет непосредственно кора головного мозга.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, часть нервной системы позвоночных животных и человека, которая регулирует деятельность органов кровообращения, пищеварения, дыхания, выделения, размножения, обмен веществ и рост организма; играет ведущую роль в поддержании гомеостаза и в приспособительных реакциях организма. Термин «вегетативная нервная система» ввёл в 1800 году М. Биша, исходя из того, что эта часть нервной системы регулирует процессы, свойственные не только животным, но и другим организмам. Поскольку функции вегетативной нервной системы не могут быть произвольно вызваны или сознательно прекращены, английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной.

Анатомически и функционально вегетативная нервная система делится на симпатическую нервную систему (СНС), парасимпатическую нервную систему (ПНС) и метасимпатическую нервную систему (МНС). В СНС и ПНС эфферентные пути, исходящие от центральной нервной системы (ЦНС), состоят из двух последовательно связанных нейронов. Клеточные тела первых нейронов СНС лежат в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а ПНС - в среднем и продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Вторые нейроны (расположены вне ЦНС) образуют ганглии вблизи позвоночника, по пути к органам (в СНС), недалеко от иннервируемого органа или непосредственно в нём (в ПНС). Влияние ПНС на работу многих органов (сердца, почек и др.) обеспечивается главным образом через блуждающий нерв. Для нервных волокон вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения сигналов по сравнению с ЦНС. В ганглиях СНС и ПНС передатчиком сигналов служит ацетилхолин; он же выделяется из постганглионарных волокон ПНС. В СНС эту роль играет норадреналин (редко - ацетилхолин). Вместе с норадреналином и ацетилхолином могут использоваться другие медиаторы.

Влияние СНС и ПНС на органы часто противоположно. Так, активация СНС приводит к расширению бронхов, увеличению силы и частоты сокращений сердца, расширению зрачков, угнетению перистальтики желудочно-кишечного тракта и секреции пищеварительных соков, расслаблению мочевого пузыря, а активация ПНС вызывает обратный эффект. СНС и ПНС присуща тоническая (поддерживающаяся) активность: например, увеличение частоты сокращений сердца может достигаться активацией СНС или торможением ПНС. Эффекты могут иметь одинаковую направленность, но различаться особенностями проявления: например, ПНС вызывает обильную секрецию жидкой слюны, а СНС - умеренную секрецию вязкой. В отношении ряда функций эффекты двух отделов могут суммироваться; так, ПНС стимулирует эрекцию, а СНС - эякуляцию. Некоторые функции регулируются только ПНС (например, работа слёзных желёз) или СНС (расщепление гликогена и жиров, увеличение работоспособности скелетной мускулатуры, работа потовых желёз). Во многих органах (кроме головного мозга, языка, пищеварительных желёз, половых органов) тонус сосудов также поддерживается только СНС. В целом, ПНС отвечает за восстановление затраченных организмом ресурсов, а СНС обеспечивает его адаптацию к экстремальным условиям.

МНС (термин введён А. Д. Ноздрачёвым) иннервирует внутренние органы, наделённые собственной моторной активностью: желудок и кишечник (ауэрбаховское сплетение, мейснерово сплетение), мочевой пузырь, сердце и др. Она имеет собственные чувствительные и вставочные нейроны и чрезвычайно разнообразна по набору медиаторов. После повреждения МНС органы утрачивают способность к координированным ритмическим сокращениям.

Работа МНС автономна, но регулируется СНС и ПНС. Деятельность СНС и ПНС управляется нервными центрами (дыхательным, сердечнососудистым, слюноотделительным и др.), которые расположены в продолговатом мозге. На этом уровне работа центров может изменяться рефлекторно и независимо от других. Такие рефлексы находятся под контролем гипоталамуса. Сигналы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга, также изменяют активность вегетативной нервной системы, что обеспечивает целостную реакцию организма на раздражители.

Части нервной системы, обеспечивающие координацию работы внутренних органов у беспозвоночных, называются висцеральными. Их элементы обнаруживаются у низших червей как образования, связанные с кишечной трубкой, а начиная с немертин и кольчатых червей, формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих достаточно чётко выявляется система ганглиев и нервных стволов, идущих к сердцу, мышцам желудка, но лишь у насекомых обособляются головной и хвостовой отделы, иногда сравниваемые с ПНС позвоночных, и туловищный отдел, сопоставимый с СНС.

Лит.: Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л., 1983.

О. Л. Виноградова, О. С. Тарасова.

Является материальной основой мышления и речи. В единой нервной системе принято различать центральную нервную систему (ЦНС), к которой относятся спинной и головной мозг, и периферическую нервную систему, образованную нервами, связывающими головной и спинной мозг со всеми органами.

Функциональное деление нервной системы

В функциональном плане нервную систему делят на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система воспринимает раздражения из внешней среды и регулирует работу скелетной мускулатуры, т.е. отвечает за движения тела и его перемещение в пространстве. Вегетативная нервная система (ВНС) регулирует функции всех внутренних органов, желез и сосудов, причем ее деятельность практически не зависит от сознания человека, поэтому ее называют также автономной.

Нервная система представляет собой огромное скопление нейронов (нервные клетки), состоящих из тела и отростков. С помощью отростков нейроны соединяются между собой и с иннервируемыми органами. Любая информация из внешней среды или от тела и внутренностей передается по цепочкам нейронов в нервные центры ЦНС в виде нервного импульса. После анализа в нервных центрах соответствующие команды так же по цепочкам нейронов отправляются к рабочим органам для осуществления необходимого действия, например, сокращения скелетных мышц или усиления выработки соков пищеварительными железами. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому или к органу происходит в синапсах (в переводе с греч. - соединение) с помощью особых химических веществ - медиаторов. Нервы, связывающие ЦНС и органы, представляют собой большие скопления отростков нейронов (нервные волокна), окруженных особыми оболочками.

Различия вегетативной и соматической нервной системы

Хотя вегетативная и соматическая нервные системы имеют общее происхождение, между ними установлены не только функциональные, но и структурные различия. Так, соматические нервы выходят из головного и спинного мозга равномерно на всем протяжении, а вегетативные - только из нескольких отделов. Соматические двигательные нервы идут от ЦНС к органам не прерываясь, тогда как вегетативные прерываются в ганглиях (нервные узлы), и поэтому весь их путь до органа принято делить на преганглионарное (предузловое) и постганглионарное (послеузловое) волокна. Кроме того, вегетативные нервные волокна тоньше соматических, поскольку лишены особой оболочки, увеличивающей скорость проведения нервного импульса.

При возбуждении вегетативных нервов эффект возникает медленно, протекает длительно и исчезает постепенно, обусловливая однообразный спокойный ритм работы внутренних органов. Скорость проведения нервного импульса по соматическим нервам в десятки раз выше, что обеспечивает быстрые и целесообразные движения скелетных мышц. Во многих случаях импульсы от внутренних органов, минуя ЦНС, направляются сразу в вегетативный ганглий, что способствует автономности функционирования внутренностей.

Роль вегетативной нервной системы

ВНС обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, имеющих в своем составе гладкую мышечную и железистую ткани. К таким органам относятся все органы пищеварительной, дыхательной, мочевой, половой систем, сердце и сосуды (кровеносные и лимфатические), эндокринные железы. ВНС также принимает участие в работе скелетной мускулатуры, регулируя обмен веществ в мышцах. Роль ВНС состоит в поддержании определенного уровня функционирования органов, в усилении или ослаблении их специфической деятельности в зависимости от потребностей организма. В связи с этим в ВНС выделяют две части (симпатическая и парасимпатическая), которые оказывают на органы противоположное влияние.

Строение вегетативной нервной системы

В строении двух частей ВНС также имеются различия. Центры ее симпатической части находятся в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а центры парасимпатической части - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (см. рис.).

Высшими центрами, регулирующими и координирующими работу обеих частей ВНС, являются гипоталамус и кора лобной и теменной долей полушарий головного мозга. Вегетативные нервные волокна выходят из головного и спинного мозга в составе черепных и спинномозговых нервов и направляются к вегетативным ганглиям. Ганглии симпатической части ВНС располагаются вблизи позвоночника, а парасимпатической - в стенках внутренних органов или возле них. Поэтому преганглионарное и постганглионарное симпатические волокна почти одинаковой длины, а парасимпатическое преганглионарное волокно значительно длиннее постганглионарного. После прохождения ганглия вегетативные волокна, как правило, направляются к иннервируемому органу вместе с кровеносными сосудами, образуя сплетения в виде сети на стенке сосуда.

Околопозвоночные ганглии симпатической части ВНС объединяются в две цепочки, которые расположены симметрично по обе стороны позвоночного столба и носят название симпатических стволов. В каждом симпатическом стволе, состоящем из 20-25 ганглиев, различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.

От 3 шейных ганглиев симпатического ствола отходят нервы, которые регулируют деятельность органов головы и шеи, а также сердца. Эти нервы образуют сплетения на стенке сонных артерий и вместе с их ветвями достигают слезной железы и слюнных желез, желез слизистой оболочки ротовой и носовой полостей, гортани, глотки и мышцы, расширяющей зрачок. Сердечные нервы, отходящие от шейных ганглиев, спускаются в грудную полость и образуют сплетение на поверхности сердца.

От 10-12 грудных ганглиев симпатического ствола отходят нервы к органам грудной полости (сердцу, пищеводу, легким), а также большой и малый внутренностные нервы, направляющиеся в брюшную полость к ганглиям чревного (солнечного) сплетения. Солнечное сплетение образовано вегетативными ганглиями и многочисленными нервами и располагается впереди брюшной аорты по сторонам ее крупных ветвей. Из чревного сплетения осуществляется иннервация органов брюшной полости - желудка, тонкой кишки, печени, почек, поджелудочной железы.

От 4 поясничных ганглиев симпатического ствола отходят нервы, участвующие в образовании чревного сплетения и других вегетативных сплетений брюшной полости, которые обеспечивают симпатическую иннервацию кишечника и сосудов.

Крестцово-копчиковый отдел симпатического ствола состоит из лежащих на внутренней поверхности крестца и копчика четырех крестцовых ганглиев и одного непарного копчикового. Их ветви участвуют в образовании вегетативных сплетений таза, которые обеспечивают симпатическую иннервацию органов и сосудов таза (прямая кишка, мочевой пузырь, внутренние половые органы), а также наружных половых органов.

Нервные волокна парасимпатической части ВНС выходят из головного мозга в составе III, VII, IX и X черепных нервов (всего от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов), а из спинного мозга в составе II-IV крестцовых нервов. Парасимпатические ганглии в области головы располагаются вблизи желез. Постганглионарные волокна направляются к органам головы уже по ветвям тройничного нерва (V черепной нерв). Парасимпатическую иннервацию получают слезная и слюнные железы, железы слизистой оболочки ротовой и носовой полостей, а также мышца, суживающая зрачок, и ресничная мышца (обеспечивает аккомодацию - приспособление глаза к видению предметов на разном расстоянии).

Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в составе блуждающего нерва (Х черепной нерв). Ветви блуждающего нерва иннервируют внутренние органы шеи, грудной и брюшной полостей - гортань, трахею, бронхи, легкие, сердце, пищевод, желудок, печень, селезенку, почки и большую часть кишечника. В грудной и брюшной полостях ветви блуждающего нерва входят в состав вегетативных сплетений (в частности, чревного) и вместе с ними достигают иннервируемых органов. Тазовые органы получают парасимпатическую иннервацию от внутренностных тазовых нервов, выходящих из крестцового отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены в стенке органа или около него.

Значение вегетативной нервной системы

Деятельность большинства внутренних органов регулируется обеими частями ВНС, которые, как уже отмечалось, оказывают различное, иногда противоположное, влияние, обусловленное действием медиаторов.

Основным медиатором симпатической части ВНС является норадреналин, парасимпатической - ацетилхолин. Симпатическая часть ВНС обеспечивает в основном активацию трофических функций (усиление обменных процессов, дыхания, сердечной деятельности), а парасимпатическая - их торможение (снижение частоты сердечных сокращений, урежение дыхательных движений, опорожнение кишечника, мочевого пузыря и т.п.). Раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачков, бронхов, артерий сердца, учащение и усиление сердцебиений, но торможение перистальтики кишечника, угнетение секреции желез (кроме потовых), сужение сосудов кожи и сосудов брюшной полости.

Раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачков, бронхов, артерий сердца, урежению и ослаблению сердцебиений, но усилению перистальтики кишечника и раскрытию сфинктеров, усилению секреции желез, расширению периферических сосудов.

В целом симпатическая часть ВНС связана с реакциями организма типа «борьба или бегство», в результате которых увеличивается доставка кислорода и питательных веществ к мышцам и сердцу, благодаря чему они усиливают сокращения. Преобладание активности парасимпатической части ВНС обусловливает реакции типа «отдых и восстановление», что приводит к накоплению организмом жизненных сил. В норме функции организма обеспечиваются согласованным действием обеих частей ВНС, контролирует которое головной мозг.