Проводящие пути обоняния. Обоня́тельный тракт. II пара – зрительный нерв, nervus opticus. Зрительный и зрачково-рефлекторный пути

Периферический отдел обонятельного анализатора: д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых передается на расположенные там . Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам . Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам . Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятель­ным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятель­ном пузырьке расположено 9-16 ресничек.

Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обоня­тельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обоня­тельный тракт, который имеет треугольное расширение (обоня­тельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато­ра локализуется в передней части грушевидной доли коры в обла­сти извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот кон­такт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует до­ступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обоня­тельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это кон­тактный перенос заряда при соударении молекул пахучего веще­ства с рецептивным участком и второе - образование молекуляр­ных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплек­сы обязательно образуются с белковыми молекулами рецептор­ной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Обонятельные реце­пторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуж­дения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм вос­приятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Пред­полагают, что обонятельные волоски являются как бы специализи­рованными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки . Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных паху­чих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные раз­личным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает разли­чение запахов.

Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представле­ниям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные элек­троны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и осво­бождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.

Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.

Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц – небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул – в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки – крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).

По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.

Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Обоняние - это одно из первых ощущений, которые появляются у младенца. С него начинается познание окружающего мира и самого себя. Вкус, который ощущает человек во время еды, - это тоже заслуга обоняния, а не языка, как казалось раньше. Даже классики утверждали, что наш нюх способен помочь в трудной ситуации. Как писал Дж. Р. Р. Толкин: «Если ты заблудился, всегда иди туда, где лучше пахнет».

Анатомия

Обонятельный нерв относится к группе черепных, а так же нервов специальной чувствительности. Свое начало он берет на слизистой верхнего и Отростки нейросенсорных клеток формируют там первый нейрон обонятельного тракта.

Пятнадцать-двадцать безмиелиновых волокон проникают в полость черепа через горизонтальную пластинку решетчатой кости. Там они объединяются в обонятельную луковицу, которая является вторым нейроном пути. Из луковицы выходят длинные нервные отростки, которые направляются к обонятельному треугольнику. Затем они разделяются на две части и погружаются в переднюю продырявленную пластинку и прозрачную перегородку. Там находятся третьи нейроны пути.

После третьего нейрона тракт направляется к коре большого мозга, а именно в область крючка, к На этом участке заканчивается обонятельный нерв. Анатомия его достаточно проста, что позволяет врачам выявлять нарушения на разных участках и устранять их.

Функции

Само название структуры указывает на то, для чего она предназначена. Функции обонятельного нерва заключаются в улавливании запаха и его расшифровке. Они вызывают аппетит и слюноотделение, если аромат приятный, или, напротив, провоцируют тошному и рвоту, когда амбре оставляет желать лучшего.

Для того чтобы достичь такого эффекта, обонятельный нерв проходит через и направляется в ствол мозга. Там волокна соединяются с ядрами промежуточного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В этой области так же находятся ядра обонятельного нерва.

Известны факт, что те или иные запахи вызывают у нас определенные эмоции. Так вот, чтобы обеспечить подобную реакцию, волокна обонятельного нерва связываются с подкорковым зрительным анализатором, гипоталамусом и лимбической системой.

Аносмия

"Аносмия" переводится как "отсутствие обоняния". Если подобное состояние наблюдается с двух сторон, то это свидетельствует в пользу поражения слизистой носа (риниты, синуситы, полипы) и, как правило, не грозит никакими серьезными последствиями. Но при односторонней утрате обоняния необходимо задуматься о том, что может быть поражен обонятельный нерв.

Причинами заболевания могжет быть недоразвитый обонятельный тракт или переломы костей черепа, например, решетчатой пластинки. Ход обонятельного нерва вообще тесно связан с костными структурами черепа. Повредить волокна могут и осколки кости после перелома носа, верхней челюсти, глазницы. Повреждение обонятельных луковиц возможно и из-за ушиба вещества мозга, при падении на затылок.

Воспалительные заболевания, такие как этмоидит, в запущенных случаях расплавляют и повреждают обонятельный нерв.

Гипосмия и гиперосмия

Гипосмия - это снижение обоняния. Оно может возникать из-за тех же причин, что и аносмия:

• утолщения слизистой стенки носа;
• воспалительных заболеваний;
• новообразований;
• травм.

Иногда это единственный признак аневризмы сосудов мозга или опухоли передней черепной ямки.

Гиперосмия (повышенное или обостренное обоняние), отмечается у эмоционально лабильных людей, а так же при некоторых формах истерии. Повышенная чувствительность к запахам наблюдается у людей, которые вдыхают наркотики, например, кокаин. Иногда гиперосмия обусловлена тем, что иннервация обонятельного нерва распространяется на большую область слизистой носа. Такие люди, чаще всего, становятся работниками парфюмерной промышленности.

Паросмия: обонятельные галлюцинации

Паросмия - это извращенное восприятие запаха, которое в норме встречается при беременности. Патологическая паросмия наблюдается иногда при шизофрении, поражении подкорковых центров обоняния (парагиппокампальной извилины и крючка), при истериях. У пациентов с железодефицитной анемией наблюдаются похожие симптомы: удовольствие от запаха бензина, краски, мокрого асфальта, мела.

Поражения обонятельного нерва в области височной доли вызывает специфическую ауру перед эпилептическими припадками и вызывает галлюцинации при психозах.

Методика исследования

Для того чтобы определить состояние обоняния у пациента, врач-невропатолог проводит специальные тесты на узнавание различных запахов. Индикаторные ароматы не должны быть слишком резкими, чтобы не нарушать чистоты эксперимента. Пациента просят успокоиться, закрыть глаза и прижать пальцем ноздрю. После этого ко второй ноздре постепенно подносят пахнущее вещество. Рекомендуют использовать знакомые для человека запахи, но при этом избегать нашатырного спирта, уксуса, так как при их вдыхании, кроме обонятельного, раздражается еще и тройничный нерв.

Врач регистрирует результаты тестов и интерпретирует их относительно нормы. Даже если пациент не может назвать вещество, сам факт ощущения запаха исключает поражение нерва.

Опухоли мозга и обоняние

При опухолях мозга различной локализации, гематомах, нарушении оттока ликвора и других процессах, которые сдавливают вещество мозга или придавливают его к костным образованиям черепа. В этом случае может развиваться одно- или двухстороннее нарушение обоняния. Врачу следует помнить, что перекрещиваются, поэтому даже при локализации поражения с одной стороны, гипосмия будет двухсторонняя.

Поражение обонятельного нерва является составной частью краниобазального синдрома. Он характеризуется не только сдавление мозгового вещества, но и его ишемией. У больных развивается патология первых шести пар Симптомы могут быть неравномерными, встречаются различные комбинации.

Лечение

Патологии обонятельного нерва на первом его участке встречаются чаще всего в осенне-зимний период, когда наблюдается массовая заболеваемость ОРЗ и гриппом. Длительное течение недуга может вызвать полную утрату обоняния. Восстановление функций нерва занимает от десяти месяцев до года. Все это время необходимо проводить курсовое лечение по стимуляции регенеративных процессов.

В остром периоде ЛОР назначает физиотерапевтическое лечение:

• носа и гайморовых пазух;
• ультрафиолетовое облучение слизистой носа, мощностью 2-3 биодозы;
• магнитотерапию крыльев носа и пазух верхней челюсти;
• инфракрасное излучение с частотой 50-80 Гц.

Можно комбинировать первые два способа и последние два. Это ускоряет восстановление утраченных функций. После клинического выздоровления, для реабилитации также проводят следующее физиотерапевтическое лечение:

• электрофорез с применением препаратов "Но-шпа", "Прозерин", а также никотиновой кислоты или лидазы;
• ультрафонофорез носа и гайморовых пазух по десять минут ежедневно;
• облучение красным спектром лазера;
• эндоназальная электростимуляция.

Каждый курс терапии проводят до десяти дней с перерывами по пятнадцать-двадцать дней до полного восстановления функции обонятельного нерва.

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

• Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
• Дефекты обонятельных нервов.
• Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).

Источники и литература

• Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.

Проводящие пути обонятельного анализатора(tractus olfactorius) имеют сложное строение. Обонятельные рецепторы слизистой оболочки носовой полости воспринимают изменения химизма воздушной среды и являются самыми чувствительными по сравнению с рецепторами других органов чувств. Первый нейрон образован биполярными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки. Дендриты обонятельных клеток имеют булавовидные утолщения с многочисленными ресничками, воспринимающими химические вещества воздуха; аксоны соединяются в обонятельные нити (fila olfactoria), проникающие через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа, и переключаются в обонятельных клубочках обонятельной луковицы (bulbus olfactorius) на второй нейрон. Аксоны второго нейрона (нейтральные клетки) формируют обонятельный тракт и заканчиваются в обонятельном треугольнике (trigonum olfactorium) и в переднем продырявленном веществе (substantia perforata anterior), где находятся клетки третьего нейрона. Аксоны третьего нейрона группируются в три пучка - наружный, промежуточный, медиальный, которые направляются к различным структурам мозга. Наружный пучок , обогнув латеральную борозду большого мозга, достигает коркового центра обоняния, расположенного в крючке (uncus) височной доли. Промежуточный пучок , проходя в гипоталамической области, заканчивается в сосцевидных телах и в среднем мозге (красное ядро ). Медиальный пучок разделяется на две части: одна часть волокон, пройдя через gyrus paraterminalis, огибает мозолистое тело, вступает в сводчатую извилину, достигает гиппокампа и крючка ; другая часть медиального пучка образует обонятельно-поводковый пучок нервных волокон, проходящих в мозговых полосках (stria medullaris) таламуса своей же стороны. Обонятельно-поводковый пучок заканчивается в ядрах треугольника уздечки надталамической области, где начинается нисходящий путь, подключающий мотонейроны спинного мозга. Ядра треугольной уздечки дублированы второй системой волокон, приходящих от сосцевидных тел.

Обонятельная система не претерпела резкой перестройки в ходе эволюции и не имеет представительства в неокортексе.

Слуховая сенсорная система

Слуховая система, слуховой анализатор, - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Строение слуховой системы, особенно ее периферического отдела, у разных животных может различаться. Так, типичный приемник звука у насекомых - тимпанальный орган, одним из приемников звука у костистых рыб является плавательный пузырь, колебания которого под влиянием звука передаются на веберов аппарат и далее на внутреннее ухо. У земноводных, пресмыкающихся и птиц во внутреннем ухе развиваются дополнительные рецепторные клетки (базиллярная папилла). У высших позвоночных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховая система состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и последовательно соединенных нервных центров (основные из них - ядра кохлеарные и верхней оливы, задние бугры четверохолмия, слуховая область коры).

Развитие центрального отдела слуховой системы находится в зависимости от экологических факторов, от значения слуховой системы в поведении животных. Волокна слухового нерва идут от улитки в кохлеарные ядра. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе симметричные стороны слуховой системы. В верхней оливе сходятся афферентные волокна от обоих ушей. В частотном анализе звука существенную роль играет улитковая перегородка - своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров, пространственно рассеянных вдоль улитковой перегородки, амплитуда колебаний которой составляет от 0,1 до 10 нм (в зависимости от интенсивности звука).

Для центральных отделов слуховой системы характерно пространственно упорядоченное положение нейронов с максимальной чувствительностью к определенной частоте звука. Нервные элементы слуховой системы обнаруживают, помимо частотной, определенную избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Нейроны центральных, особенно высших отделов слуховой системы, избирательно реагируют на сложные признаки звуков (например, на определенную частоту амплитудной модуляции, на направление частотной модуляции и движения звука).

Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, проводящие пути слуховой информации и центральное представительство в коре больших полушарий.

Орган слуха

Орган слуха(organa audites) - лабиринт , в котором залегают двоякого рода рецепторы: одни из них (кортиев орган ) служат для восприятия звуковых раздражений, другие представляют воспринимающие приборы стато-кинетического аппарата , необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в пространстве. На низких ступенях развития эти две функции не отдифференцированы друг от друга, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный среди беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков. У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется с усложнением функций лабиринта.

Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться трубкообразные придатки статического аппарата - полукружные каналы. У миксин имеется один полукружный канал, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении, у круглоротых появляются два полукружных канала, благодаря чему они получают возможность перемещать тело в двух направлениях. Начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развиваются 3 полукружных канала соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях.

В результате формируютсяпреддверие лабиринта и полукружные каналы , имеющие особый нерв - n. vestibularis. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека - прямохождения значение равновесия возрастает. В то время как вестибулярный аппарат сформирован у водных животных, акустический аппарат, находящийся у рыб в зачаточном состоянии, развивается лишь с выходом на сушу, когда становится возможным непосредственное восприятие воздушных колебаний. Он постепенно обособляется от остальной части лабиринта, закручиваясь спирально в улитку.

С переходом из водной среды в воздушную к внутреннему уху присоединяется звукопроводящий аппарат. Начиная с амфибий, появляется среднее ухо - барабанная полость с барабанной перепонкой и слуховыми косточками. Наивысшего развития акустический аппарат достигает у млекопитающих, имеющих спиральную улитку с весьма сложно устроенным звукочувствительным прибором. У них имеется отдельный нерв (n. cochlearis) и ряд слуховых центров - подкорковых (в заднем и среднем мозге) и корковых. У них же возникает наружное ухо с углубленным слуховым проходом и ушной раковиной.

Ушная раковина представляет позднейшее приобретение, играющее роль рупора для усиления звука, а также служащее для защиты наружного слухового прохода. У наземных млекопитающих ушная раковина снабжена специальной мускулатурой и легко двигается по направлению звука. У млекопитающих, ведущих водный и подземный образ жизни, она отсутствует; у человека и высших приматов она подвергается редукции и становится неподвижной. Вместе с тем возникновение устной речи у человека сопряжено с максимальным развитием слуховых центров, особенно в коре мозга, составляющих часть второй сигнальной системы.

Эмбриогенез органа слуха и равновесия у человека идет аналогично филогенезу. На 3 неделе зародышевой жизни с обеих сторон заднего мозгового пузыря появляется из эктодермы слуховой пузырек - зачаток лабиринта. К концу 4 недели из него вырастает слепой ход (ductus endolymphaticus) и 3 полукружных канала. Верхняя часть слухового пузырька, в которую впадают полукружные каналы, представляет зачаток эллиптического мешочка (utriculus), он отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька - зачатка будущего сферического мешочка (sacculus). На 5 неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька соответствующего саккулюсу, происходит сначала небольшое выпячивание (lagena), вырастающее в закрученный спиралью ход улитки (ductus cochlearis). Первоначально стенки полости пузырька в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта слухового ганглия, превращается в чувствительные клетки (кортиев орган). Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов в перилимфатические пространства. На 6-м месяце внутриутробной жизни вокруг перепончатого лабиринта с его перилимфатическими пространствами возникает из надхрящницы хрящевой капсулы черепа путем перихондрального окостенения костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого.

Среднее ухо - барабанная полость со слуховой трубой - развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки, следовательно, эпителий слизистой оболочки полостей среднего уха происходит из энтодермы. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Наружное ухо развивается из первого жаберного кармана.

У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50 - 60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°.

Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2 - 3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Форма и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.

Звуковые волны, встречая сопротивление барабанной перепонки, вместе с ней колеблют рукоятку молоточка, которая смещает все слуховые косточки. Основание стремечка давит на перилимфу преддверия внутреннего уха. Так как жидкость практически несжимаема, то перилимфа преддверия смещает столб жидкости лестницы преддверия, которая через отверстие на верхушке улитки (helicotrema) продвигается в барабанную лестницу. Жидкость ее растягивает вторичную мембрану, закрывающую круглое окно. Благодаря прогибу вторичной мембраны увеличивается полость перилимфатического пространства, что вызывает образование волн в перилимфе, колебания которой передаются эндолимфе. Это приводит к смещению спиральной мембраны, которая растягивает или сгибает волоски чувствительных клеток. Чувствительные клетки находятся в контакте с первым чувствительным нейроном.

Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) – структурное образование органа слуха, к которому относятся ушная раковина , наружный слуховой проход и барабанная перепонка , лежащая на границе наружного и среднего уха.

Ушная раковина (auricula) - структурная единица наружного уха. Основа ушной раковины представлена эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Ушная раковина имеет воронкообразную форму с углублениями и выступами на внутренней поверхности. Ее свободный край -завиток (helix) - загнут к центру уха. Ниже и параллельно завитку находится противозавиток (anthelix), который внизу около отверстия наружного слухового прохода заканчивается козелком (tragus). Сзади козелка располагается противокозелок (antitragus). В нижней части ушная раковина не содержит хряща и кожа образует складку - мочку или ушную дольку (lobulus auriculare). Сверху, сзади и снизу к хрящевой части наружного слухового прохода прикрепляются рудиментарные поперечнополосатые мышцы, которые фактически утратили функцию, и смещения ушной раковины не происходит.

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) – структурное образование наружного уха. Наружная треть наружного слухового прохода состоит из хряща (cartilago meatus acustici), относящегося к ушной раковине; две трети его длины образованы костной частью височной кости. Наружный слуховой проход имеет неправильную цилиндрическую форму. Открываясь на боковой поверхности головы, он направляется по фронтальной оси в глубину черепа и имеет два изгиба: один – в горизонтальной, другой – в вертикальной плоскости. Подобная форма слухового прохода обеспечивает прохождение к барабанной перепонке только отраженных от его стенок звуковых волн, что уменьшает ее растяжение. Весь слуховой проход покрыт тонкой кожей, в наружной трети которой находятся волосы и сальные железы (gll. cereminosae). Эпителий кожи наружного слухового прохода переходит на барабанную перепонку.

Барабанная перепонка (membrana tympani) - образование, расположенное на границе наружного и среднего уха. Барабанная перепонка развивается вместе с органами наружного уха. Она представляет собой овальную, размером 11х9 мм, тонкую полупрозрачную пластинку. Свободный край этой пластинки вставлен в барабанную борозду (sulcus tympanicus) в костной части слухового прохода. Укрепляется в борозде фиброзным кольцом не по всей окружности. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости эпителием слизистой оболочки.

Основа перепонки состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Эта часть плохо натянута и называется pars flaccida. В центральной части перепонки волокна располагаются циркулярно, а в передней, задней и нижней периферической ее частях - радиально. Там, где волокна ориентированы радиально, перепонка натянута и в отраженном свете блестит. У новорожденных барабанная перепонка расположена почти поперечно к диаметру наружного слухового прохода, а у взрослых - под углом 45°. В центральной части она вогнута и называется пупком (umbo membranae tympani), где со стороны среднего уха прикрепляется рукоятка молоточка.

Среднее ухо

Среднее ухо(auris media) - структурное образование органа слуха. Состоит из барабанной полости с заключенными в нее слуховыми косточками и слуховой трубы , сообщающей барабанную полость с носоглоткой.

Барабанная полость

Барабанная полость (cavum tympani) - структурное образование среднего уха, заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких слуховых косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту. Барабанная полость имеет неправильную кубовидную форму и небольшую величину (объем около 1 см 3). Стенки, ограничивающие барабанную полость, граничат с важными анатомическими образованиями: внутренним ухом, внутренней яремной веной, внутренней сонной артерией, ячейками сосцевидного отростка и полостью черепа.

Передняя стенка барабанной полости (paries caroticus) - стенка, близко прилежащая к внутренней сонной артерии. В верхней части этой стенки находится внутреннее отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae anditivae), которая у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.

Перепончатая стенка барабанной полости (paries membranaceus) - латеральная стенка, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода. Верхняя, куполообразно расширенная часть барабанной полости образует надбарабанный карман (recessus epitympanicus), содержащий две косточки: головку молоточка и наковальню . При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в надбарабанном кармане.

Сосцевидная стенка барабанной полости (paries mastoideus) - задняя стенка, отграничивает барабанную полость от сосцевидного отростка. Содержит ряд возвышений и отверстий: пирамидальное возвышение (eminentia pyramidalis), в котором находится мышца стремени (m. stapedius); выступ бокового полукружного канала (prominentia canalis semicircularis lateralis); выступ лицевого канала (prominentia canalis facialis); сосцевидную пещеру (antrum mastoideum), граничащую с задней стенкой наружного слухового прохода.

Покрышечная стенка барабанной полости (paries tegmentalis) - верхняя стенка, имеет куполообразную форму (pars cupularis) и отделяет полость среднего уха от полости средней черепной ямки.

Яремная стенка барабанной полости (paries jugularis) – нижняя стенка, отделяет барабанную полость от ямки внутренней яремной вены, где располагается ее луковица. В задней части яремной стенки имеется шиловидный выступ (prominentia styloidea), след от давления шиловидного отростка.

Слуховые косточки (ossicula auditus) - образования внутри барабанной полости среднего уха, соединенные суставами и мышцами, обеспечивающие проведение воздушных колебаний различной интенсивности. К слуховым косточкам относятся молоточек, наковальня и стремя .

Молоточек (malleus) – слуховая косточка. У молоточка выделяют шейку (collum mallei) и рукоятку (manubribm mallei). Головка молоточка (caput mallei) соединяется наковальне-молоточковым суставом (articulatio incudomallearis) с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой. А к шейке молоточка прикрепляется мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani).

Мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) – поперечнополосатая мышца, берет начало от стенок мышечно-трубного канала височной кости и прикрепляется к шейке молоточка. Оттягивая внутрь барабанной полости рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку, поэтому барабанная перепонка напряжена и вогнута в полость среднего уха. Иннервация мышцы от V пары черепных нервов.

Наковальня (incus) – слуховая косточка, имеет длину 6-7 мм, состоит из тела (corpus incudis) и двух ножек : короткой (crus breve) и длинной (crus langum). Длинная ножка несет чечевицеобразный отросток (processus lenticularis), сочленяется наковальне-стременным суставом с головкой стремени (articulatio incudostapedia).

Стремя (stapes) - слуховая косточка, имеет головку (caput stapedis), переднюю и заднюю ножки (crura anterius et posterius) и основание (basis stapedis). К задней ножке прикрепляется стременная мышца. Основание стремени вставлено в овальное окно преддверия лабиринта. Кольцевая связка (lig. anulare stapedis) в виде перепонки, находящейся между основанием стремени и краем овального окна обеспечивает подвижность стремени при воздействии воздушных волн на барабанную перепонку.

Мышца стремени (m. stapedius) – поперечнополосатая мышца, начинается в толще пирамидального возвышения сосцевидной стенки барабанной полости и прикрепляется к задней ножке стремени. Сокращаясь, выводит из отверстия основание стремени. Иннервация от VII пары черепных нервов. При сильных колебаниях слуховых косточек вместе с мышцей, натягивающей барабанную перепонку, удерживает слуховые косточки, уменьшая их смещение.

Слуховая труба

Слуховая труба (tuba auditiva), евстахиева труба, - образование среднего уха, служащее для доступа воздуха из глотки в барабанную полость, что поддерживает одинаковое давление с наружной и внутренней стороны барабанной перепонки. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, соединяющихся между собой. Костная часть (pars ossea), длиной 6 - 7 мм и диаметром 1 - 2 мм, находится в височной кости. Хрящевая часть (pars cartilaginea), выполненная эластическим хрящом, имеет длину 2,3 - 3 мм и диаметр 3 - 4 мм, расположена в толще латеральной стенки носоглотки.

От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая небную занавеску (m. tensor veli palatini), небно-глоточная мышца (m. palatopharyngeus), мышца, поднимающая небную занавеску (m. levator veli palatini). Благодаря этим мышцам при глотании раскрывается слуховая труба и выравнивается давление воздуха в носоглотке и среднем ухе. Внутренняя поверхность трубы покрыта мерцательным эпителием; в слизистой оболочке имеются слизистые железы (gll. tubariae) и скопление лимфатической ткани. Она хорошо развита и образует трубную миндалину в устье носоглоточного отверстия трубы.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) - структурное образование, относящееся как к органу слуха, так и к вестибулярному аппарату. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов . Эти лабиринты образуют преддверие , три полукружных канала (вестибулярный аппарат) и улитку , относящуюся к органу слуха.

Улитка (cochlea) - орган слуховой системы, является частью костного и перепончатого лабиринта. Костная часть улитки состоит из спирального канала (canalis spiralis cochleae), ограниченного костным веществом пирамиды. Канал имеет 2,5 круговых хода. В центре улитки расположен полый костный стержень (modiolus), находящийся в горизонтальной плоскости. В просвет улитки со стороны стержня выдается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). В ее толще находятся отверстия, через которые к спиральному органу проходят кровеносные сосуды и волокна слухового нерва.

Спиральная пластинка улитки вместе с образованиями перепончатого лабиринта разделяет полость улитки на 2 части: лестницу преддверия (scala vestibuli), соединяющуюся с полостью преддверия, и барабанную лестницу (scala tympani). Место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу называется просветленным отверстием улитки (helicotrema). В барабанную лестницу открывается окошечко улитки. Из барабанной лестницы берет начало водопровод улитки, проходящий через костное вещество пирамиды. На нижней поверхности заднего края пирамиды височной кости находится наружное отверстие водопровода улитки (apertura externa canaliculi cochleae).

Улитковая часть перепончатого лабиринта представлена улитковым протоком (ductus cochlearis). Проток начинается от преддверия в области улиткового углубления (recessus cochlearis) костного лабиринта и заканчивается слепо около верхушки улитки. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму, и большая его часть располагается ближе к наружной стенке. Благодаря улитковому ходу полость костного хода улитки разделяется на 2 части: верхнюю - лестницу преддверия и нижнюю - барабанную лестницу.

Наружная (сосудистая полоска) стенка улиткового хода срастается с наружной стенкой костного хода улитки. Верхняя (paries vestibularis) и нижняя (membrana spiralis) стенки улиткового хода являются продолжением костной спиральной пластинки улитки. Они берут начало от ее свободного края и расходятся к наружной стенке под углом 40 - 45°. На нижней стенке располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган (кортиев орган).

Спиральный орган (organum spirale) находится на протяжении всего улиткового хода и расположен на спиральной мембране, которая состоит из тонких коллагеновых волокон. На этой мембране расположены чувствительные волосковые клетки. Волоски этих клеток погружены в желатинозную массу, названную покровной мембраной (membrana tectoria). Когда звуковая волна вспучивает базиллярную мембрану, стоящие на ней волосковые клетки качаются из стороны в сторону и их волоски, погруженные в покровную мембрану, сгибаются или растягиваются на диаметр атома водорода. Эти изменения положения волосковых клеток величиной с атом вызывают стимул, который порождает генераторный потенциал волосковых клеток.

Одна из причин высокой чувствительности волосковых клеток заключается в том, что в эндолимфе поддерживается положительный заряд около 80 мВ относительно перилимфы. Разность потенциалов обеспечивает перемещение ионов через поры мембраны и передачу звуковых раздражений. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено 5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловленный действием звука, они наблюдаются и при отсутствии звука. Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Также как и в других нервных или рецепторных клетках, внутренняя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (- 80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+ 80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ. Значение большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых колебаний. Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепончатый канал, а другого - в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов цианидами потенциал эндолимфы падает или исчезает. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук.

Описываемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков, действующих на ухо. В ответ на сильные звуки большой частоты отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. В результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и химическим путем.

Обонятельный нерв (I пара) начинается от обонятельных клеток, находящихся в слизистой оболочке верхней части полости носа, дендриты которых воспринимают ароматические вещества. Аксоны обонятельных клеток в виде 15-20 обонятельных нитей образуют обонятельный нерв и проходят через отвер­стия в решетчатой кости в полость черепа, где заканчиваются в обонятельной луковице. Здесь находятся вторые нейроны обо­нятельного анализатора, волокна которых направляются кзади, образуя правый и левый обонятельные пути (tractus olfactorius dexter et sinister), которые размещены в обонятельных бороздах на основании лобных долей мозга. Волокна обоня­тельных путей следуют к подкорковым обонятельным центрам: главным образом, к обонятельному треугольнику, а также к пе­реднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где переключаются на третьи нейроны. Эти нейроны проводят обонятельные раздражения от первичных обонятельных центров к корко­вому отделу обонятельного анализатора своей и противоположной сторо­ны. Корковый центр обоняния расположен на внутренней поверхности височной доли в передних отделах извилины около морского конька (парагиппокамповой), главным образом, в ее крючке (uncus). Волокна третьих нейронов, сделав частичный перекрест, достигают корковых обонятельных центров тремя путями: часть их проходит над мозолистым телом, другая часть под мозолистым телом, третья прямо через крючковидный пучок (fasciculus uncinatu).

1 - обонятельные нити; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный путь; 4 - подкор­ковые обонятельные центры; 5 - обонятельные волокна над мозолистым телом; 6 - обо­нятельные волокна под мозолистым телом; 7 - поясная извилина; 8 - парагиппокамповая извилина; 9 - корковый отдел обонятельного анализатора.

Исследование обоняния. Больному дают понюхать слабо ароматиче­ское вещество каждой половиной носа в отдельности. Резких раздражаю­щих запахов (уксус, нашатырный спирт) использовать не следует, так как раздражения, которые они вызывают, воспринимаются в основном рецепто­рами тройничного нерва. Необходимо выяснить, ощущает и распознает ли больной запах, одинаковое ли ощущение с обеих сторон, не бывает ли у него обонятельных галлюцинаций.

Нарушения обоняния могут быть в виде снижения восприятия (гипосмия), полной потери его (аносмия), обострения (гиперосмия), искажения обоняния (паросмия), а также обонятельных галлюцинаций, когда больной ощущает запахи без соответствующего раздражителя.

Двустороннее нарушение обоняния наблюдается чаще при воспалительных патологических процессах в полости носа, не относящихся к невро­логической патологии. Односторонняя гипо- или аносмия возникает при поражении обонятельной луковицы, обонятельного пути и обонятельного треугольника до перекреста волокон, направляющихся к корковой обонятельной проекционной зоне. Такая патология встречается при опухоли или абсцессе в передней черепной ямке, повреждающих обонятельную луковицу или обонятельный путь. При этом возникает гипо- или аносмия на стороне поражения. Одностороннее поражение волокон обонятельного анализатора выше подкорковых обонятельных центров не приводит к потере обоняния, поскольку каждый из подкорковых центров и соответственно каждая поло­вина носа связаны с обоими корковыми отделами обоняния. Раздражение корковых участков обонятельного анализатора в височной доле приводит к появлению обонятельных галлюцинаций, нередко являющихся аурой эпи­лептического припадка.