Регулированием бессознательных действий в организме занимается вегетативная (автономная) нервная система, ответственная за рост человека, нормализацию кровяной циркуляции, расход энергии, вырабатываемой в лёгких и кишечнике. Также прослеживается её прямая связь с состоянием сердечного ритма. Она разделена на две составляющие, отвечающие за полярные действия, одна работает с процессами активации, другая с их торможением.

Определение

Парасимпатическая нервная система, являясь одной из составляющих автономной системы, обеспечивает функцию дыхания, регулировку сердцебиения, расширение кровеносных сосудов, контроль пищеварительных процессов, а также активацию иных, не менее важных механизмов.

Эта система работает на расслабление организма, восстанавливая баланс после нагрузок физического или эмоционального характера.

На бессознательном уровне, с её участием, уменьшается тонус мышц, нормализуется пульс, сужаются стенки сосудов. В качестве медиатора парасимпатической системы выступает ацетилхолин, действующий противоположно адреналину.

Парасимпатические центры занимают пространства головного и спинного мозга, это способствует наискорейшей передаче импульсов, которые служат регуляции работоспособности внутренних органов и систем. Каждый из нервных импульсов в ответе за конкретную часть тела, которая отзывается на его возбуждение.

Околомоторный, лицевой, блуждающий, глоссофарингеальный и тазовые висцеральные нервы причисляются к парасимпатическим нервам. Нервные волокна выполняют локальные функции, объединяясь между собой, как, например, входящие в состав парасимпатической системы сплетения интрамуральной нервной системы, локализованной преимущественно в отделах пищеварительного тракта. К ним относятся сплетения:

• мышечно-кишечное, находящееся между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубы;
• подслизистое, разрастающееся в сетку желёз и ворсинок.

Расположение парасимпатических нервных сплетений определяет зону ответственности отдела системы. Например, сплетения, находящиеся в тазовой области, занимаются физической активностью. Расположенные в пищеварительном тракте – отвечают за то, как выделяется желудочный сок и работает перистальтика кишечника.

Помимо , гипоталамуса, и эпифиза, парасимпатические центры локализуются в нервных ядрах затылочной зоны, поясничных, чревных и грудных нервных сплетениях. Центры, находящиеся в сердечных сплетениях, ответственны за толчки миокарда. Парасимпатические волокна, начинающиеся в отделе среднего мозга, являются составляющей частью глазодвигательного нерва. Их воздействия над гладкой мускулатурой глаза, приводят к сужению зрачка и влияют на ресничную (аккомодационную) мышцу.

Каменистый, языкоглоточный нервы и нерв под названием «барабанная струна» базируются на парасимпатических волокнах и оказывают влияние на слёзную, слюнную, околоушную железу и железы слизистой оболочки носа и нёба.

Волокна, являющиеся основной массой блуждающего нерва, также относятся к числу парасимпатических. Они занимаются регулированием работы всех внутренних органов грудной и брюшной полости, за исключением области малого таза.

В крестцовом отделе позвоночника также есть агенты парасимпатического отдела . Парный тазовый нерв, например, который активно участвует в формировании подчревного сплетения и занимается иннервацией мочевого пузыря, внутренних половых органов и нижних отделов толстого кишечника.

Функции

Задачей этой системы считается функционирование всех частей тела в состоянии покоя. Первоочередно это значит, что идёт активное расслабление и восстановление организма после любых нагрузок, будь они физическими или эмоциональными. Для этого производится воздействие на тонус гладких мышц и оказывается влияние на кровеносную систему и работу сердца, в частности, на:

• нормализацию артериального давления и кровяной циркуляции;
• проницаемость и расширение сосудов;
• сокращения миокарда;
• замедление сердцебиения;
• восстановление оптимальных показателей глюкозы в крови.

Выполнение важной задачи по очищению организма включает в себя настройку процессов чихания, кашля и рвоты, а также регуляцию опорожнения жёлчного и мочевого пузыря и дефекация, за счёт расслабления сфинктеров.

Также под влияние попадают:

• внутренняя секреция отдельных желёз, в том числе слюноотделение, слезотечение;
• стимуляция переваривания пищи;
• сексуальное возбуждение;
• сужение зрачков, снятие напряжения с глазного нерва;
• восстановление спокойного дыхания за счёт сужения бронхов;
• снижение скорости передачи нервных импульсов.

Другими словами, фронт работ парасимпатической системы охватывает многие отделы организма, но не все. В список исключений входят, например, гладкомышечные оболочки кровеносных сосудов, мочеточники, гладкая мускулатура селезёнки.

Парасимпатический отдел несет ответственность за безостановочную работу таких систем, как: сердечно-сосудистая, мочеполовая и пищеварительная.

Помимо этого, оказывается воздействие на печень, щитовидку, почки и поджелудочную железу. У парасимпатической системы множество различных функций, выполнение которых обеспечивает комплексное воздействие на организм.

Взаимодействие отделов ВНС

Процесс работы вегетативной системы напрямую связан с поступлением из мозговых центров ответных импульсов, приводящих к регулированию тонуса сосудов, используемых для перемещения крови и лимфы по организму. Тесная связь и парасимпатического отделов обусловлена тем, что один работает с напряжением организма в целом и его органов в частности, а другой - с их расслаблением. Это значит, что функционирование отделов зависит от бесперебойности работы друг друга.

Сравнение двух отделов показывает очевидное различие между ними, связанное с противоположностью направленности их воздействия. Симпатический отдел занимается пробуждением организма, реакцией на стресс и эмоциональным откликом, то есть активацией внутренних органов, в то время как фаза работы парасимпатической нервной системы связана с торможением этих явлений, включая расслабление после физических и эмоциональных нагрузок, с целью восстановления нормального состояния организма. В связи с этим присутствует и отличие в медиаторах, осуществляющих перемещение нервных импульсов по синапсам.

Симпатическая система использует норадреналин, парасимпатическая – ацетилхолин.

Также имеется различие в удалённости расположения ганглий: симпатические базируются в отдалении, а локализацией парасимпатических преимущественно являются интрамуральные узелки в стенках управляемых органов. От клеток этих узлов вглубь органа направлено множество коротких постганглионарных волокон.

Совместная работа составляющих вегетативной системы лежит в основе чёткой работы органов, реагирующих на любые изменения, которые случаются с организмом, и приспосабливающих свою деятельность к новым условиям. При сбое баланса в совместной работы этих систем, необходимо лечение.

Симпатическая нервная система

Симпатичная АНС состоит из центрального и периферического отделов (рис. 5.1). Центральный отдел расположен в боковых рогах спинного мозга от 1-го грудного до 3-го поясничного сегментов. Периферический - состоит из нервных волокон и узлов паравертебральных (биляхребтових) и превертебральных (передхребтових). Паравертебральные узлы расположены посегментно двумя цепочками по бокам позвоночника, образуя правый и левый симпатические стволы. Превертебральных узлы - это узлы периферийных сплетений грудной и брюшной полостях (брюшное, брыжеечное, верхнее и нижнее).

Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем через преганглионарные (предузловые) волокна - белую соединительную ветку - направляются в соответствующий узла (ганглия) симпатического ствола. В нем одни волокна переходят на постганглионарный (пислявузловий) нейрон, который направляется в органы (кровеносных сосудов, потовых желез). Вторые - проходят через узел симпатического ствола не прерываясь (транзитом) и поступают в превертебральных узлов, переключаются в них, и дальше, как постганглионарные эфферентные волокна, тянутся в соответствующие органы (легких и других).

Существует мнение, что, кроме эфферентных волокон, симпатическая нервная система собственные чувствительные (афферентные) волокна (в миокарде). В зависимости от локализации

РИС. 5.1.

клеточных тел, ходу и длины ветвей они могут быть разделены на две группы. Первая группа периферийных афферентных нейронов включает клетки, тела которых локализуются в превертебральных симпатичных узлах. Одна из длинных веточек следует на периферию, другая - в сторону спинного мозга, куда входит в составе дорзальных корешков. Вторая группа характеризуется тем, что длинная веточка этих чувствительных клеток связана с рабочим органом. Короткие веточки распределяются в самом узле, синаптически контактируют с вставными нейронами, а через них - с эффекторными нейронами и создают здесь местную рефлекторную дугу.

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая АНС также центральный и периферический отделы. Центральный отдел состоит из парасимпатических ядер, заложенных в среднем и продолговатом мозге и крестцовых сегментах (2-4) спинного мозга. Периферический отдел - узлы и волокна, входящие в состав глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языко-глоточного (IX пара), блуждающего (X пара) ядер и тазовых нервов.

В среднем мозге на дне водопровода лежит парасимпатическое дополнительное Глазодвигательный ядро (ядро Якубовича - Эдингера - Вестфаля), отростки клеток которого направляются в составе глазодвигательного нерва, переключаются в ресничный узле (содержится в глазнице) и заканчиваются в мышце, который сужает зрачки, и в ресничной мышцы.

В ромбовидной ямке рядом с ядром лицевого нерва содержится слюноотделительного черепной (верхнее) ядро. Отростки его клеток входят в состав промежуточного нерва, затем лицевого. Вместе с ветвями лицевого, а также тройничного нервов парасимпатические волокна достигают слезной железы, желез слизистой оболочки носовой и ротовой полостей (переключаются в крылонебного узле) и поднижнечелюстной и подъязычной желез (переключаются в расположенном рядом поднижнечелюстных узле).

Слюноотделительного хвостовое (нижнее ядро) дает начало парасимпатическим (секреторным) волокнам околоушной железы, которые выходят из мозга в составе IX пары (языко-глоточного нерва) и переключаются в ушном узле.

Основная масса парасимпатических волокон, которые выходят из продолговатого мозга, входящих в состав блуждающего нерва. Они начинаются от его парасимпатического спинного (дорзального) ядра на дне ромбовидной ямки. Предузловые волокна тянутся к органам шеи, грудной и брюшной полостей, заканчиваясь в интрамуральных ганглиях (внутри органов), узлах щитовидной и вилочковой желез, в бронхах, легких, сердце, пищеводе, желудке, кишечнике, в поджелудочной железе, печени, почках. От интрамуральных узлов отходят послеузловые волокна, которые иннервируют эти органы.

От крестцовых сегментов спинного мозга парасимпатические предузловые волокна направляются в составе вентральных корешков крестцовых нервов, а отделившись от них, образуют нутряные тазовые нервы. их ветви входят в подчревного сплетения и заканчиваются на клетках интрамуральных узлов. Послеузловые волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижних отделов пищеварительного аппарата, мочевыделительные, внешние и внутренние половые органы.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Афферентные волокна его шейного отдела составляют 80-90 %. Примерно 20 % из них являются миелинизированные, остальные - тонкие безмиелиновые. Эти волокна передают информацию от пищеварительного тракта, органов грудной и брюшной полостей. Образованные этими волокнами рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения pH и электролитного состава.

Чрезвычайно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нерва - депрессорного нерва. Он является мощным проводником, сигнализирующий об уровне артериального давления в аорте. Клетки тела афферентных путей блуждающего нерва расположены в основном в яремном узле, а их волокна вступают в продолговатый мозг на уровне олив.

В составе синусового нерва, является веточкой IX пары, содержится около 300 толстых афферентных волокон, которые связаны с большим количеством рецепторов различной модальности. В этом воспринимающем комплексе особая роль принадлежит каротидных клубочков, который расположен между внутренней и внешней сонными артериями в месте разветвления общей сонной артерии (сонной пазухе, sinus caroticus ).

Таким образом, в состав автономной нервной системы входят:

■ нервные волокна;

■ периферические нервные ганглии, состоящие из нервных клеток;

■ ниже нервные центры - расположены в сером веществе спинного мозга и стволе головного мозга, от клеток которых начинаются эфферентные нервные волокна;

■ высшие нервные центры - находятся в промежуточном и переднем мозге.

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; су­жение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Пара­симпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пи­щеварительных желез и т. п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального со­стояния, на поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы - ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.

Рис. 6. Вегетативные рефлексы

Влияние положения тела на частоту сердечных сокращений

(уд./мин). (По.МогендовичМ.Р., 1972)

3.6.4. Вегетативные рефлексы

Через вегетативные симпати­ческие и парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных ре­цепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутрен­ние органы - например, дыха­тельно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных по­кровов - изменение деятельности внутренних органов при раздра­жении активных точек кожи, на­пример, иглоукалыванием, точеч­ным массажем); с рецепторов глаз­ного яблока - глазо-сердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений при надавлива­нии на глазные яблоки - пара­симпатический эффект); моторно-висцеральные- например, ортостэтическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя - симпатический эф­фект) и др. (рис. 6). Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной си­стемы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).

11. ПОНЯТИЕ О НЕРВНО МЫШЕЧНОМ(ДВИГАТЕЛЬНОМ) АППАРАТЕ. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ(ДЕ) И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ДЕ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ДЕ.(ПОРОГ АКТИВАЦИИ,СКОРОСТЬ И СИЛА СОКРАЩЕНИЯ, УТОМЛЯЕМОСТЬ И ДР) Значение типа ДЕ при различных видах мышечной деятельности.

12. Мышечная композиция. Функциональные возможности разных типов мышечных волокон (медленные и быстрые). Их роль в проявлении мышечной силы, скорости и выносливости. Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав (композиция) мы­шечных волокон. Различают 3 типа мышечных волокон - медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или про­межуточные (11-а типа) и быстрые утомляемые (11-б типа).

Медленные волокна (1 типа), их обозначают также SO - Slow Oxydative (англ. - медленные окислительные) - это выносливые (неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым кровоснаб­жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и

с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробные). Их, в среднем, у человека 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы.

Быстрые утомляемые волокна (11-б типа) или FG - Fast Glicolitic (быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энер­гообразования (гликолиз). Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­локна промежуточного типа (П-а) - быстрые неутомляемые, окис­лительные, их около 20%. В среднем, для разных мышц характерно различное соотношение медленных неутомляемых и быстрых утом­ляемых волокон. Так, в трехглавой мышце плеча преобладают быст­рые волокна (67%) над медленными (33%), что обеспечивает скоростно-силовые возможности этой мышцы (рис. 14), а для более медлен­ной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84% медленных и всего 16% быстрых волокон (Салтан Б., 1979).

Однако, состав мышечных волокон в одной и той же мышце имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типо­логических особенностей человека. К моменту рождения человека его мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием не­рвной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически за­данное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быст­рых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, умень­шается мышечная сила. Например, наибольшее количество быстрых волокон в наружной головке 4-х главой мышцы бедра мужчины (около 59-63%) отмечается в возрасте 20-40 лет, а в возрасте 60-65 лет их число почти на 1/3 меньше (45%).

Рис. 14. Состав мышечных волокон в разных мышцах

Медленные - черным цветом; быстрые - серым

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.

Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

Существенное значение имеют механические условия работы мышцы -точка приложения ее силы и точка прило­жения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгиба­нии в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга су­хожилий - 500 кг.

Между силой и скоростью сокращения мышцы существует опре­деленное соотношение, имеющее вид гиперболы (соотношение сила - скорость, по А. Хиллу). Чем выше сила, развиваемая мышцей, тем меньше скорость ее сокращения, и наоборот, с нараста­нием скорости сокращения падает величина усилия. Наибольшую скорость развивает мышца, работающая без нагрузки. Скорость мы­шечного сокращения зависит от скорости передвижения поперечных мостиков, т. е. от частоты гребковых движений в единицу времени. В быстрых ДЕ эта частота выше, чем в медленных ДЕ, и, соответствен­но, потребляется больше энергии АТФ. Во время сокращения мы­шечных волокон в 1 с происходит примерно от 5 до 50 циклов при­крепления-отсоединения поперечных мостиков. При этом никаких колебаний силы в целой мышце не ощущается, так как ДЕ работают асинхронно. Лишь при утомлении возникает синхронная работа ДЕ, и в мышцах появляется дрожь (тремор утомления).

13. ОДИНОЧНОЕ И ТЕТАНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА. ЭЛЕКТРОМИОГРАММА. При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается

одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокраще­ния и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

Если интервалы между нервными импульсами короче, чем дли­тельность одиночного сокращения, то возникает явление супер­позиции - наложение механических эффектов мышечного во­локна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения - тетанус. Различают 2 формы тетануса - зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражений, когда происходит по­падание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабле­ния отдельных оди ночных сокращений, и сплошной или гладкий те­танус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 11). Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуж­дения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с)

Рис. П. Одиночное сокращение, зубчатый и сплошной тетанус камбаловидпой мышцы человека (по: Зимкин Н.В. и др., 1984). Верхняя кривая - сокращение мышцы, нижняя - отметка раздражения мышцы, справа указана частота раздражени я

возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с) - зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с) - гладкий тетанус. Одиночное сокращение - более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспе­чивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокра­щение мышечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспе­чении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно (рис. 12), поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверх­длинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация ак­тивности отдельных ДЕ, т. е. одновременное возбуждение практи­чески всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации

Рис. 12. Различные режимы работы двигательных единиц (ДЕ)

соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение.

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон «Все или ничего»). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге за­регистрировать одиночные потенциалы действия отде­льных Д Е. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активнос­ти целой мышцы - электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статичес­ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра­боте - вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основ­ном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных пе­риодами «электрического молчания». Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при цикличес­кой работе (рис. 13). У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает не­достаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

Чем больше внешняя нагрузка и cилa сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных им­пульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией

Рис. 13. Электромиограмма мышц-антагонистов при циклической работе

их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМГ многих мышц на раз­ных каналах. При выполнении спортсменом сложных движений мож­но видеть на полученных ЭМГ кривых не только характер активно­сти отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМГ (на­пример, с помощью специальных компьютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполня­емого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.

По мере развития утомления при той же величине мышечного уси­лия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется не­рвными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т. е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повы­шает амплитуду суммарной ЭМГ.

14. Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Теория скольжения. Роль саркоплазматического ретикулума и ионов кальция в сокращении. При произвольной внутренней команде сокращение мышцы че­ловека начинается примерно через 0.05 с (50 мс). За это время мотор­ная команда передается от коры больших полушарий к мотонейро­нам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора пре­одолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс. Медиатором здесь является ацетилхолин, который содержится в синаптических пузырьках в пресинаптической части синапса. Нервный им пульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к преси­наптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мем­брану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходо­вания запасы ацетилхолина постоянно пополняются путем его синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхоли­на превышает его пополнение, а также снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего на­рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой мышечной работе.

Выделившийся всинаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение небольшой амплитуды - потенциал концевой пластинки (ПКП).

При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает по­рогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скоростью 5 ) распростра­няется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходите поперечные

трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточ­ных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и тру­бочек саркоплазматического ретикулума ионов Са, которые прони­кают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молеку­лах актина.

Под влиянием Садлинные молекулы тропомиозина проворачи­ваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими мо­лекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей ак­тина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е. механическую реакцию мышечного волокна (рис. 10).

Энергия гребкового движения одного мостика производит пере­мещение на 1 % длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са. Такой процесс происходит в ре­зультате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приоб­ретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению

Рис. 10. Схема электромеханической связи в мышечном волокне

На А: состояние покоя, на Б - возбуждение и сокращение

да - потенциал действия, мм - мембрана мышечного волокна,

п _ поперечные трубочки, т - продольные трубочки и цистерны с ионами

Са , а - тонкие нити актина, м - толстые нити миозина

с утолщениями (головками) на концах. Зет-мембранами ограничены

саркомеры миофибрилл. Толстые стрелки - распространение потенциала

действия при возбуждении волокна и перемещение ионов Саиз цистерн

и продольных трубочек в миофибриллы, где они содействуют образованию

мостиков между нитями актином и миозином и скольжение этих нитей

(сокращение волокна) за счет гребковых движений головок миозина.

имеющихся мостиков и образованию в присутствии Сановых мос­тиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторе­ния подобных процессов многократного образования и распада мос­тиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала дей­ствия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышеч­ного волокна - через 20 мс.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромехани­ческой связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.

Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма - «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Саиз миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

15. Механизм регуляции силы сокращения мышц (число активных ДЕ, частота импульсации мотонейронов, синхронизация сокращения мышечных волокон разных ДЕ во времени). Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

1) увеличением числа активных ДЕ - это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем - высокопо­роговых быстрых Д Е);

2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­ний к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всех ак­тивных мышечных волокон.

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.

Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, снижение частоты сердечных сокращений, опорожнение полостных органов), ее тонус преобладает ночью («царство вагуса»).

Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами - веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором в симпатических нервных окончаниях является норадреналин . Медиатором парасимпатических нервных окончаний - ацетилхолин.

Наряду с функциональными имеются ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:

Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические - в одном (тораколюмбальный отдел).

К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим - III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.

Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен промежуточно-боковыми ядрами боковых рогов спинного мозга следующих сегментов: Ш 8, Г 1-12, П 1-3 (тораколюмбальный отдел).

Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:

узлы I и II порядка;

межузловые ветви (между узлами симпатического ствола);

соединительные ветви белые и серые, связанные с узлами симпатического ствола;

висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями.

СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ, парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка. В продольном направлении узлы соединены между собой межузловыми ветвями. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый ствол соединяются одним непарным копчиковым узлом. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: щейный, грудной, поясничный и крестцовый .

Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями.

Белые соединительные ветви состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка.

В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна - дендриты клеток спинномозговых узлов.

Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через межузловые ветви, а в нижние поясничные и крестцовые - из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.

От всех узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам - серые соединительные ветви и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к коже и скелетным мышцам с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса - это соматическая часть симпатической нервной системы.

Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов - висцеральная часть симпатической нервной системы . В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).

Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего .

В е р х н и й ш е й н ы й у з е л лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков. От него отходят следующие ветви, которые чаще образуют сплетения по стенкам сосудов:

Внутреннее сонное сплетение (по стенкам одноименной артерии) . От внутреннего сонного сплетения отходит глубокий каменистый нерв для иннервации желез слизистой оболочки полости носа и неба. Продолжением этого сплетения являются сплетения глазной артерии (для иннервации слезной железы и мышцы, расширяющей зрачок) и сплетения артерий мозга.

Наружное сонное сплетение . За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы.

Гортанно-глоточные ветви .

Верхний шейный сердечный нерв

С р е д н и й ш е й н ы й у з е л располагается на уровне VI шейного позвонка. От него отходят ветви:

Ветви к нижней щитовидной артерии .

Средний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.

Н и ж н и й ш е й н ы й у з е л располагается на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел, (звездчатый). От него отходят ветви:

Нижний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.

Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов. От них отходят следующие ветви:

От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:

Грудные сердечные нервы.

Ветви к аорте , образующие грудное аортальное сплетение.

Ветви к трахее и бронхам , участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании легочного сплетения.

Ветви к пищеводу .

5. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв .

6. От X-XI грудных узлов - малый внутренностный нерв.

Внутренностные нервы проходят в брюшную полость и вступают в чревное сплетение.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов.

От них отходят висцеральные нервы - внутренностные поясничные нервы . Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние - в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя крестцовыми узлами и одним непарным копчиковым узлом.

От них отходят внутренностные крестцовые нервы , вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.

ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ УЗЛЫ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ

Предпозвоночные узлы (узлы II порядка) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На двигательных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.

Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей. В области головы и шеи симпатические сплетения расположены преимущественно вокруг сосудов.

В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.

Наиболее значительным в грудной полости является сердечное сплетение .

В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви. Среди них выделяют крупнейшее сплетение - чревное («мозг брюшной полости»).

Чревное сплетение (солнечное) окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам - надпочечниками, снизу доходит до почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы (узлы II порядка):

Правый и левый чревные узлы полулунной формы.

Непарный верхний брыжеечный узел .

Правый и левый аорто-почечные узлы , расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий.

К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, а также постганглионарные симпатические и парасимпатические и чувствительные волокна, проходящие транзитно через них.

В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:

Большой и малый внутренностный нервы , отходящие от грудных узлов симпатического ствола.

Поясничные внутренностные нервы - от верхних поясничных узлов симпатического ствола.

Ветви диафрагмального нерва .

Ветви блуждающего нерва , cостоящие преимущественно из преганглионарных парасимпатических и чувствительных волокон.

Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты.

Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является брюшное аортальное сплетение , являющееся продолжением чревного сплетения.

От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение , оплетающее одноименную артерию и ее ветви. Здесь располагается

довольно крупный узел. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной,нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, сопровождающее одноименную артерию.

Продолжением брюшного аортального сплетения книзу являются сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также непарное верхнее подчревное сплетение , которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.

В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические) и III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:

1. Внутренностные крестцовые нервы - от крестцового отдела симпатического ствола.

2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения .

3. Внутренностные тазовые нервы , состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон - отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).

Периферический отдел представлен:

преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов, а также в составе внутренностных тазовых нервов.

узлами III порядка;

постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.

Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, расположенным в среднем мозге. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, подходят к ресничному узлу, расположенному в глазнице, там прерываются и постганглионарные волокна проникают в глазное яблоко к мышце, суживающей зрачок, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к ресничной мышце, влияющей на изменение кривизны хрусталика.

Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, которое расположено в мосту. Аксоны клеток этого ядра проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву. В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, другая - в виде барабанной струны.

Большой каменистый нерв соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла и заканчиваются на его клетках.

Постганглионарные волокна от узла иннервируют железы слизистой оболочки неба и носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы.

Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в составе его ветви подходит к поднижнечелюстному узлу, где они прерываются. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.

Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, расположенным в продолговатом мозге. Преганглионарные волокна выходят в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва , который проникает в барабанную полость и образует барабанное сплетение, иннервирующее железы слизистой оболочки барабанной полости. Его продолжением является малый каменистый нерв, который выходит из полости черепа и вступает в ушной узе, где преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна направляются к околоушной слюнной железе.

Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва и его ветвей доходят до парасимпатических узлов (III

порядка), которые располагаются в стенке внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др. или у ворот органов (печень, почки, селезенка). Блуждающий нерв иннервирует гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.

Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов. От них они отделяются в виде тазовых внутренностных нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение для иннервации органов таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление для иннервации сигмовидной кишки.

Внутренние органы нашего организма (как сердце, желудок, кишечник) управляются частью известной как автономная нервная система (АНС). В большинстве ситуаций мы не осознаем, как функционирует АНС, это происходит непроизвольным образом. Например, мы не можем видеть работу кровеносных сосудов так же, как и оказать влияние на частоту сердечных сокращений. Хотя большинство автономных функций рефлексивные, некоторые из них человек может контролировать сознательно, но в определенной степени. Это глотание, дыхание и сексуальное возбуждение.

Обеспечивая гомеостаз, автономная (или является очень важной в выборе образа поведения, поступков, управляемых головным мозгом. Так бывает в чрезвычайных ситуациях, провоцирующих стрессы и требующих от нас концентрации внутренних сил в борьбе со сложившейся обстановкой так же, как и при расслабляющих обстоятельствах, способствующих восстановлению и отдыху.

АНС состоит из трех отделов:

Симпатическая нервная система (СНС);

Парасимпатическая нервная система (ПНС);

Выступает посредником в реакциях, связанных с напряженными ситуациями, путем усиления и повышения кровяного давления. Она гарантирует, что организм в стрессовых ситуациях или при опасностях готов действовать незамедлительно. Это соответствует классическому ответному чувству «бороться или бежать», опосредованному двумя главными химическими посланниками - эпинефрином (адреналин) и норадреналином. По этой причине СНС называют «рабочим нервом».

Парасимпатическая нервная система, напротив, является «спокойной» частью АНС. Она также известна как «нерв спокойствия». В то время как симпатическая нервная система готовит организм к стрессовым ситуациям, ПНС служит «перезаправкой» энергии и восстановления. Она стимулирует действия, которые происходят, когда организм находится в покое, особенно во время еды, дремоты, сексуального возбуждения.

Но симпатический и парасимпатический отделы АНС хотя и функционируют друг против друга, не являются противоположностями. Скорее это взаимосвязанный комплекс, создающий баланс в пределах нашего организма. Между этими отделами существуют динамические взаимодействия, которые регулируются вторичными посредниками (циклическим аденозинмонофосфатом и циклическим гуанозинмонофосфатом). Например, когда сердце получает невральную стимуляцию со стороны ПНС, сердцебиение замедляется, и наоборот, когда сердце получает невральную стимуляцию нейронами СНС, увеличиваются частоты сердечных сокращений.

Симпатическая активация может ингибировать парасимпатическую активацию пресинаптически. Аналогично в пресинаптическом торможении движения симпатических нервов участвует парасимпатическая нервная система.

Функции сбалансированной вегетативной нервной системы жизненно важны. При нарушении взаимодействия между «рабочим нервом» и «нервом спокойствия» возникают некоторые ограничения, тем самым ставя под угрозу качество жизни.

Так, сверхстимуляция СНС может привести к таким проблемам, как беспокойство, артериальная гипертензия и пищеварительные нарушения. Сверхстимуляция ПНС может закончиться пониженным давлением и ощущением усталости.

Парасимпатическая нервная система, так же как и симпатическая, не сконцентрирована в одной области, а распределена по большой площади. Вегетативные центры ПНС расположены в области мозгового ствола и области крестцового отдела спинного мозга. В продолговатом мозгу черепные нервы, VII пара, IX пара и X пара формируют преганглионарные парасимпатические волокна. От или спинного мозга преганглионарное волокно (длинное) переносится по направлению к ганглиям, которые расположены очень близко к целевому органу, и делает синапс. Синапс использует нейромедиатор, названный ацетилхолином. В этой области от ганглии постганглионарное волокно (короткое) проектируется непосредственно на целевой орган, используя также ацетилхолин.

Ацетилхолин действует на два типа холинергических рецепторов: мускариновый и никотиновый (или ацетилхолиновые рецепторы). Хотя парасимпатическая нервная система использует ацетилхолин (как нейромедиатор), петиды (холецистокинин) тоже могут выполнять эту функцию.