Дополнительный материал о ракообразных. Ракообразные — описание, признаки, питание, размножение и классификация. Добыча пищи ракообразными

Который включает в себя следующие наиболее известных животных: крабов, омаров, креветок, криль, раков, мокриц и усоногих. На сегодняшний день открыто около 70000 видов. Ракообразные развивались в море и по сей день, являются единственным подтипом членистоногих, для которого водная среда является основной. Есть несколько наземных видов ракообразных (например, наземные крабы, наземные раки-отшельники и мокрицы), а также несколько паразитических групп (например, китовые вши и рыбьи вши). Большинство ракообразных ведут подвижный образ жизни, но некоторые группы, например, усоногие - оседлый.

Описание

Тело ракообразных делится на следующие отделы: головной, грудной и брюшной. У некоторых видов, голова и грудная клетка слиты вместе (головогрудь). Ракообразные имеют внешний скелет (экзоскелет). Кутикула (наружный слой) зачастую усилен карбонатом кальция, что обеспечивает дополнительную структурную поддержку (особенно актуально для крупных видов).

У многих видов ракообразных есть пять пар придатков на голове (к ним относятся: две пары антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы)). Сложные глаза расположены на конце стебельков. Грудная клетка содержит несколько пар перейопод (ходильные ноги), а сегментированное брюхо плеоподы (брюшные ноги). Задний конец тела ракообразных называют тельсон. Крупные виды ракообразных дышат при помощи жабр. Мелкие виды для осуществления газообмена использую поверхность тела.

Размножение

Большинство видов ракообразных - разнополые и размножаются половым путем, хотя некоторые группы, такие как усоногие, ремипедии и цефалокариды - гермафродиты. Жизненный цикл ракообразных начинается с оплодотворенного яйца, которые либо выпущено непосредственно в воду или крепятся к половым органам или ножкам самки. После вылупления из яйца, ракообразные проходят несколько стадий развития, прежде чем превратятся во взрослую особь.

Пищевая цепь

Ракообразные занимают ключевое место в морской и являются одними из самых распространенных животных на Земле. Они питаются организмами, такими как фитопланктон, в свою очередь, ракообразные становятся пищей для более крупных животных, таких как рыбы, а некоторые представители ракообразных, например, крабы, омары и креветки являются очень популярным продуктом питания для людей.

Размеры

Ракообразные бывают самых разных размеров от микроскопических водных блох и рачков до гигантского японского краба-паука, который достигает массы около 20 кг и имеет ноги 3-4 м в длину.

Питание

В процессе эволюции ракообразные приобрели широкий диапазон способов питания. Одни виды являются фильтраторами, извлекающими планктон из воды. Другие виды, особенно крупные, активные хищники, которые захватывают и разрывают свою добычу при помощи мощных придатков. Встречаются и падальщики, особенно среди мелких видов, питающиеся разлагающимися останками других организмов.

Первые ракообразные

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ 10.2 Класс Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2018

✪ Ракообразные. Многоножки. Насекомые. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Речной рак. Класс ракообразные. Часть 2. Уроки Биологии Оналйн

✪ Ракообразные. Учебный фильм по биологии

✪ 10.2 Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2019

Субтитры

Строение и физиология

Внешнее строение

Размеры тела

Сегментация и конечности

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов) . Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5-8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных .

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части - протоподита , несущего две ветви: наружную - экзоподит и внутреннюю - эндоподит . Протоподит включает два членика: коксоподит , обычно несущий жаберный придаток, и базиподит , к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей .

Голова

Голова состоит из головной лопасти - акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона - антенны первые (антеннулы ) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы , или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей) . Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами , а максиллами - вторую . Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей . Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом . Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи . Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки - науплиуса - мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями .

Голова может быть как слитной (синцефалон ), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон , который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон , образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие . Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы - верхней губой . Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс ), покрытую спинным панцирем - карапаксом . Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь , за которой следуют грудь и брюшко . У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв - рострум .

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног - двуветвистые ногочелюсти , служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие - одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры .

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок - плавательную, у ротоногих раков - дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы ) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник» .

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia . У крабов брюшной отдел редуцирован .

Покровы

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный . Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами .

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин .

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами , а на брюшной - стернитами . Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра . Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры .

Внутреннее строение

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины .

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки . Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки .

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный) , в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок - зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический , в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака) .

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь . У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков .

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти) . Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается .

Дыхательная система

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты - эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем - уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр .

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин .

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен . Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха .

Кровеносная система

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце - небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем .

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю . Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов - гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород . Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус .

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные - только максиллярные . Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом - антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia , но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну .

Нервная система

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки . Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей . Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов .

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел - тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом .

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев .

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки . У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела .

Органы чувств

Органы зрения

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом - на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2-4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз , характерный для личинки ракообразных - науплиуса . У взрослых науплисов глаз расположен между основаниями антенн .

Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев . Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса , а светочувствительную - ретинальные клетки , в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка - рабдом . У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение , то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями . Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы - стебельках .

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений .

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения . Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков .

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке . Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния .

Половая система

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1-2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие .

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea ) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо .

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум) . Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками . Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы .

Плодовитость раков различна .

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром .

Жизненный цикл

Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки - телобласта) .

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным ). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку - зародышевую полоску . Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие - мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, - энтодерму .

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется .

Постэмбриональное развитие

Личинки ракообразных

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия - зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом ). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное .

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь .

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями .

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов .

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол - экзувий . Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет .

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны .

Другие особенности жизненных циклов

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др .

Экология и образ жизни

Распространение

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок - Artemia salina - обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах .

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов .

Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба Portunus pelagicus , в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре .

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту .

Практическое значение

Ракообразные - важный объект промысла, включая добычу креветок , крабов , лангустов , лангустинов , раков , омаров (лобстеров), разнообразных балянусов , включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

Классификация

В настоящее время известно более &&&&&&&&&&073000.&&&&&0 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013) , 42 отряда и 6 классов :

Класс Branchiopoda - Жаброногие
- Подкласс Phyllopoda - Листоногие
- Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
Класс Cephalocarida - Цефалокариды
Класс Malacostraca - Высшие раки
- Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
- Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
- Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
Класс Maxillopoda - Максиллоподы
- Подкласс Branchiura - Карповые вши
- Подкласс Copepoda - Веслоногие
- Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
- Подкласс Pentastomida - Пятиустки
- Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
Класс Ostracoda - Ракушковые
Класс Remipedia - Ремипедии

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые - класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata, см., например ) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном .

Альтернативная классификация

Представленную выше классификацию разделяют не все систематики. Сайт использует другую, отличающуюся прежде всего расформированием мусорного класса максиллопод и выделением двух надклассов. Классификация до подклассов включительно :

Класс Branchiopoda - Жаброногие
- Подкласс Phyllopoda - Листоногие
- Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
Класс Cephalocarida - Цефалокариды
Класс Remipedia - Ремипедии
Надкласс Multicrustacea
- Класс Hexanauplia
  - Подкласс Copepoda - Веслоногие
  - Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
  - Подкласс Thecostraca - Текостраки
- Класс Malacostraca - Высшие раки
  - Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
  - Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
  - Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
Надкласс Oligostraca
- Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
- Класс Ichthyostraca
  - Подкласс Branchiura - Карповые вши
  - Подкласс Pentastomida - Пятиустки
- Класс Ostracoda
  - † Подкласс Archaeocopa
  - † Подкласс Bradoriida
  - † Подкласс Metacopa
  - Подкласс Myodocopa - Миодокоповые
  - Подкласс Palaeocopa
  - Подкласс Platycopa
  - Подкласс Podocopa - Подокоповые

Примечания

Шевяков В. Т. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
Подтип Crustacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 27 мая 2017) .
Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa: монография; журнал / Zhang, Z.-Q. (Ed.). - Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, no. 1 . - P. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). - ISSN 1175-5326 . - DOI :10.11646/zootaxa.3703.1.6 . (Проверено 7 марта 2015)
Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. - Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - 132 p. (англ.) (PDF)
, с. 348.
, с. 293.
, с. 363.
Корнев П. Н. Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море // Зоология беспозвоночных: журнал. - 2004. - Т. 1 , № 1 . (PDF)
Корнев П. Н., Чесунов А. В. Тантулокариды - микроскопические обитатели Белого моря // Природа: журнал. - 2005. - № 2 . (PDF)
McClain C. R., Boyer A. G. Biodiversity and body size are linked across metazoans (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. - 2009. - Vol. 296, no. 1665 . - P. 2209-2215. - DOI :10.1098/rspb.2009.0245 . - PMID 19324730 . (Проверено 2 марта 2015)
Crustacea - National History Museum
, с. 349.
Ракообразные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969-1978.
Ракообразные - статья из Биологического энциклопедического словаря
, с. 295.
, с. 296.
, с. 349-351.

Креветки и лобстеры, лангусты и крабы. Удивительный мир существ, которые появились более пятисот миллионов лет назад. О них и пойдет речь в статье. Также вы увидите на фото ракообразное гигантских размеров, размах конечностей которого достигает четырех метров.

Когда на уроках изучают класс Ракообразные, таблица основных признаков этих существ часто задается на дом. После прочтения нашей статьи любой школьник сможет с легкостью ее составить.

Что такое Ракообразные

Одна из крупнейших групп биологического типа Членистоногие - Ракообразные. Она включает в себя более семидесяти трех тысяч видов. А старейшим представителем этой группы исследователи называют щитня. Его современное строение полностью тождественно окаменевшим останкам, которым более 200 миллионов лет.

Таким образом, этот биологический подтип освоил практически все варианты водоемов Земли, от до речных берегов.

Все виды живых существ нашей планеты изучает биология. Ракообразные находятся в ведении такой дисциплины, как карцинология.

Среди важных отличительных особенностей этого подтипа стоит назвать панцирь, или хитиновый экзоскелет. Это твердые участки тела ракообразных, которые защищают их от внешнего механического воздействия. Поскольку экзоскелет не увеличивается в размерах, то животным приходится сбрасывать его несколько раз в жизни, чтобы продолжить свой рост.

Также у них есть две пары усиков и дышат они с помощью жабр, которые располагаются на ножках.

Более подробно о внешнем и внутреннем строении ракообразных мы поговорим далее. Сейчас важно отметить еще одну вещь. Этот биологический подтип является важнейшим звеном в пищевой цепи. Люди, например, употребляют очень много креветок. Поэтому природой предусмотрено большое количество представителей этого класса.

Криль, например, и о которых мы поговорим в конце статьи, имеют самую большую биомассу среди всех существующих на земле видов живых существ.
Итак, давайте познакомимся со строением ракообразных.

Внешнее строение

Как подтип биологического типа Членистоногие, ракообразные имеют внешний хитиновый (или известковый) панцирь, а также сегментированную поверхность тела с разным количеством парных конечностей.

Крупнейшие представители достигают веса в двадцать килограмм и размаха передних конечностей в 3,5 - 3,8 метра. По поводу этого вида ракообразных появилась загадка: «какой краб может обнять бегемота?» Это японский краб-паук, о котором мы поговорим далее.

Внешнее строение ракообразных примерно одинаково у всех видов, но отличается количеством сегментов и появлением ножек на разных этапах жизненного цикла.

Итак, головной, брюшной и грудной отделы присутствуют у всех представителей этого подтипа. Правда, у некоторых слаборазвитых рачков сегментирование двух последних отделов гомономное. То есть поверхность тела разделена на части одинакового размера.

У высших раков, о которых мы поговорим немного позже, сегментирование постоянное. Оно состоит из четырех частей: брюшка, состоящего из шести сегментов, головогруди, в которой имеется четыре головных и восемь грудных сегментов, и акрона (специальный участок головы возле рта, есть только у членистоногих).

Конечности ракообразных располагаются на отдельных сегментах тела, попарно. Если говорить научным языком, то «ножка» состоит из протоподита (основы конечности), который включает в себя коксоподит (здесь находятся жабры) и базиподит (соединительная часть), и двух продолжений - экзоподита и эндоподита.

Функции у конечностей разные, в основном они варьируются в зависимости от вида ракообразного. У некоторых они для дыхания, у других - для движения или приема пищи, у высших же используются все функции без исключения.

Внутреннее строение

Внутреннее строение ракообразных состоит из пяти систем, мышц и органов чувств. Изучать его мы начнем с мускулатуры.

Итак, как и у представителей биологического типа Членистоногие, у ракообразных мускулатура представлена поперечно-полосатой мышечной тканью. Общий мешок у них отсутствует, а мышцы располагаются, будто отдельными пучками. Они обычно служат связующим звеном между разными сегментами поверхности тела.

Кровеносная система у этого подтипа открытая. То есть кровь и лимфа объединены и движутся по синусам миксоцеля и сосудам. Примечательно то, что сердце всегда располагается возле Получается, что оно разное у отдельных представителей ракообразных. У некоторых этот орган находится над кишечником, у других он в виде трубки на всю длину тела. В каждом отсеке последнего имеются специальные отверстия для распространения крови по сегменту. Есть сердца в виде бочоночка с остиями. Таким образом, этот орган у разных представителей подтипа бывает длинным или укороченным.

Нервная система отличается у примитивных и более развитых ракообразных. У первых она «лестничного типа», у вторых более цельная, многие сектора которой слились воедино. Первый же тип характеризуется разнесенными по сторонам ганглиями, которые соединены комиссурами. Мозг у ракообразных состоит из дейтоцеребрума, который имеет связь с антеннулами, и протоцеребрума, ответственного за глаза, акрон и антенны.

Нервная система у некоторых видов плотно связана с эндокринной. Благодаря этому определенные виды ракообразных могут менять окрас тела и лучше адаптироваться к окружающей среде.

Также варьируется в зависимости от уровня эволюции вида. Так, наименее развитые рачки дышат всей поверхностью тела, пропуская воду через специальную систему. Сухопутные жители обзавелись специальным органом - псевдотрахеями, - но для жизни им необходим только влажный воздух. Дыхательная же система основной массы ракообразных состоит из эпиподитов, специальных жабр, которые находятся на передних или брюшных конечностях.

Пищеварительная система имеет вид трубки и состоит из трех кишок - передней, средней и задней. Измельчение веществ происходит в переднем отделе, всасывание и переваривание - в среднем, а вывод - через задний.

Состоит из одной пары почек. Вообще эти органы бывают двух видов - максиллярные и антеннальные. Некоторые ракообразные рождаются с первым типом почек, в процессе жизни заменяя его вторым. И наоборот. Все четыре органа есть только у одного вида высших раков - Nebalia.

Органы чувств представлены отлично развитыми глазами, статоцистами (органы равновесия) и специальными волосками на антеннах, которые обеспечивают обоняние и осязание.

Цикл жизни

Если его мало, что является нормой для слаборазвитых представителей подтипа, то деление происходит точно так же, как и у кольчатых червей. То есть все части получают равное количество веществ и в конце эмбрионального развития появляются одинаковые существа.

В ином случае, у высших ракообразных, в яйцах желтка много, поэтому разделение происходит поверхностное. У них образуется зародышевая полоска, которая в дальнейшем формирует весть процесс развития.

После этого происходит вылупливание из яйца. Личинка ракообразных называется «науплиус». У него есть акрон, антеннулы, пара плавательных конечностей и двусегментное тело. Следующие стадии встречаются только у высших ракообразных.

Зоеа - это период развития, когда у личинки появляются глаза, брюшко и конечности на голове и передней части груди.

Следующий этап называется мизидная личинка. У нее формируются полностью все конечности ракообразных и органы чувств с системами тела. В процессе увеличения размера она несколько раз линяет, сбрасывая кутикулу. Более подробно об этой метаморфозе мы поговорим далее.

Линька регулируется на уровне гормонов. В процессе роста существа наступает определенный этап, когда старый панцирь мешает дальнейшему развитию. Вследствие сигнала от гиподермы организм начинает формировать увеличенный запас питательных веществ. С его помощью образуется новый слой кутикулы. После того как старая лопается и отпадает, молодая поверхность ракообразных быстро отвердевает за счет минеральных солей.

Примечательно, что рост рака происходит в два этапа. До линьки это увеличение количества клеток, а после - набор воды в ткани.

Также есть некоторые виды ракообразных, которые изменяют размер, длину конечностей и органов в зависимости от сезонов.

Связь с экологией

Далее наша характеристика ракообразных коснется образа жизни и распространения.
Ученые сравнивают представителей этого подтипа в водоемах с насекомыми на суше. Их так же много видов, форм, размеров, и количество их биомассы просто огромное.

Примечательно, что представителей этого подтипа можно встретить везде. Мелкие виду живут в лужах, тающем снегу, солончаках. Крупные ракообразные же бывают как на глубине, так и на побережье моря, озера или реки.

Мелкие представители этого подтипа, преимущественно относящиеся к планктону, питаются бактериями и простейшими организмами. Другие ракообразные, обитающие на дне водоемов, питаются падалью. К ним вниз оседают кусочки плоти погибших животных из более высоких слоев. Мертвыми же телами, которые находятся на поверхности воды или на небольшой глубине, питаются бокоплавы.

Кроме этого, ракообразные являются важным объектом промысла. Креветки, омары, лангусты, крабы, речные раки - это лишь часть наименований видов, которые употребляются людьми в пищу. Например, морская уточка, или стоят на Пиренейском полуострове до 150 евро за килограмм.

Второе применение ракообразных - в виде корма для рыб и птиц, которые выращиваются на фермах. Аквариумисты также используют их в сушеном корме для рыбок.

Также используется способность ракообразных поглощать падаль. Они применяются для естественной очистки водоемов от загрязнений.

Высшие раки

На уроках биологии обычно изучается класс Ракообразные. Таблица их распространения, строение, жизненный цикл. На все эти вопросы вы уже с легкостью дадите ответ, исходя из предыдущей части статьи.

Теперь давайте перейдем к более развитой группе этих существ. Далее мы посетим мир этих удивительных существ, познакомимся с его гигантами и карликами. А пока стоит остановиться на общих сведениях об этом классе.

Высшие раки включают в себя более тридцати пяти тысяч видов живых существ. Первые представители этого класса появились еще в А это было примерно пятьсот сорок миллионов лет назад. К нему относятся крабы, бокоплавы, раки, мокрицы и креветки. Эти существа живут в морской и пресной воде, а также на суше.

Строение высших раков несколько отличается от менее развитых собратьев. На голове у них формируется синцефалон вследствие срастания трех первых сегментов. Передние конечности превращаются в ногочелюсти, чтобы удобнее было получать пищу. Кроме этого, у них образовывается двухкамерный желудок.

Сейчас же давайте познакомимся поближе с отдельными представителями этого класса. Далее вы узнаете наиболее распространенные названия ракообразных, места обитания, строение и способы их применения человеком.

Также вам будет представлено ракообразное гигантских размеров, размах передних конечностей, которого достигает трех с половиной метров.

Итак, что же это за гигантский краб?

Крупнейшие представители

«Гигантский краб» известен во многих культурах народов мира. Сегодня мы поговорим о реальных, а не легендарных представителях этого класса.

Итак, первое ракообразное гигантских размеров в нашем перечне - это тасманийский краб. Особи этого вида достигают веса в тринадцать килограмм. Панцирь у них бывает до полуметра в ширину. Живет он на южноавстралийском шельфе, на глубине от ста до трех сотен метров. Питается всем, что движется медленнее его. Морские звезды и брюхоногие моллюски составляют основную часть рациона.

Следующий гигант - камчатский краб. Это крабоид из раков-отшельников. Раньше встречался только на Дальнем Востоке. Но в семидесятых годах двадцатого века удалось его переселить в Баренцево море. Теперь эти крабы встречаются возле берегов Норвегии и Шпицбергена.

После того как они прижились на новом месте, камчатские крабы начали быстро размножаться и уничтожать местную фауну. К тому же они достаточно крупные. Длина размаха конечностей достигает полутора метров, а вес самцов - до восьми килограмм. Эти два фактора повлияли на то, что эти крабы стали объектом промысла. В год их вылавливают более двенадцати тысяч тонн только в России.

Но рекордсмен, которым бесспорно может похвастаться класс Ракообразные, это японский краб-паук. Его панцирь, так же как и у предыдущих, около полуметра в ширину. Зато размах конечностей достигает трех - трех с половиной метров. Вес самых крупных особей может быть до двадцати килограмм. Предположительный срок жизни - около века.

Водится этот гигант у берегов Японии, на глубине до трех сотен метров. Хотя видели отдельные особи и на восьми сотнях метров под водой.

Используется данный вид ракообразных не только в пищу, но и в декоративных, а также научных целях.

Пресноводные раки

Кроме морских представителей класса, таких как краб, лангуст и омар, ракообразное существо может обитать и в пресных водах. Среди наиболее распространенных видов стоит отметить следующие: речной широкопалый и американский сигнальный рак.

Первый из них был до недавнего времени очень распространен практически во всех водоемах Европы. Но вследствие рачьей чумы и завоза американского вида особей он начал быстро исчезать.

Размер широкопалых раков колеблется около двадцати сантиметров. Цвет бывает от зеленого до бурого и коричневого с синим отливом. Примечательно, что селятся они только в чистых водоемах. Если их нет в ближайшей реке или озере, значит, район загрязнен химически.

Класс Ракообразные имеет и более приспособленный вид. Американский сигнальный рак немного меньше своего европейского собрата, однако отличается живучестью и лучшей адаптацией.

Питаются речные раки детритом. Это осевшие на дно водоема останки погибших живых существ, а также их выделений.

Американский сигнальный рак встречается сегодня более чем в двадцати пяти европейских странах. В России он известен только в Калининградской области.

Проблема сосуществования этих двух видов в том, что американские раки не подвержены грибку, вызывающему рачью чуму, но сами являются носителями другой инфекции. Поэтому с их появлением в водоеме вероятность выживания в нем широкопалого рака стремится к нулю.

Крабы, омары, креветки

Морские ракообразные, в отличие от речных, более разнообразны. Самыми популярными в промысле считаются крабы, лангусты, омары, креветки и прочие виды.
Сейчас мы о них поговорим немного подробнее.

Омар - ракообразное, относящееся к семейству десятиногих. Он по внешнему виду очень напоминает речных раков. Но его передние конечности намного крупнее, как и длина туловища. Самый крупный лобстер был пойман возле берегов Шотландии. Его вес был 20 килограмм 150 грамм.

Лангусты похожи на омаров, но клешни у них намного меньше. Длина тела достигает шестидесяти сантиметров. Мясо этих животных считается деликатесом.

У крабов второе название - короткохвостые раки. Они живут практически во всех климатических поясах. Главная особенность у них в том, что брюшко практически объединяется с челюстегрудью. А брюшные конечности служат для вынашивания икры.

Крабы занимают пятую часть улова всех рыболовов, которых интересуют ракообразные. Примеры этому можно найти практически во всех странах. Их ловят вручную, сетями, специальными ловушками. Размеры представителей этого класса колеблются от малюток длиной в несколько сантиметров до гигантского японского краба.

Креветки также относятся к десятиногим. Величина их тела колеблется от двух до тридцати сантиметров. Как и крабы, они занимают громадную часть рынка морепродуктов.

Криль

Криль - слово, заимствованное из голландского языка. Оно означает «мелочь». Таким образом, сюда включаются все маленькие рачки и ракообразные. Примеры можно назвать следующие: арктический, тихоокеанский, африканский криль. Поскольку разновидностей достаточно много, а главное его назначение - корм для более крупных животных, то называют его по географии промысла.

К наиболее распространенным относится норвежский, тихоокеанский и североатлантический криль.

Вылов ведется с траулеров, где он сразу же перерабатывается в муку или замораживается.

Таким образом, дорогие друзья, сегодня мы с вами познакомились с особенностями такого подтипа, как Ракообразные. Кроме этого, мы узнали о самых маленьких его представителях, величиной менее десятой доли сантиметра. Также познакомились с гигантом, который весит двадцать килограмм, а размах его конечностей достигает четырех метров. Узнали и о самом дорогом деликатесе из морепродуктов, килограмм которого стоит 150 евро.

Удачи вам, дорогие читатели!

Ракообразные - древние водные животные, имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а раки едят и мертвую добычу - трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что предпочитают очень чистую пресную воду.

Низшие ракообразные - дафнии и циклопы, представители зоопланктона - служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) - промысловые или специально разводимые животные.

В Красную книгу СССР внесены 2 вида ракообразных.

Общая характеристика

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

Подкласс Entomostraca (низшие раки) .
Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки (Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека (дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.

Общая характеристика

Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.

Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)

Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей. Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.

Виды рода Cyclops (циклопы)

населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два), прикрепленных у основания брюшка.

По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике "циклоп" чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.

Дафнии, или водяные блохи

передвигаются скачкообразно. Тело дафнии, длиной 1-2 мм, заключено в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.

Подкласс Malacostraca (высшие раки) . Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.
Высшие раки - обитатели морских и пресных водоемов. На суше из этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги котороого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст. Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.
Типичный представитель высших раков - речной рак.

Речной рак живет в проточных пресных водоемах (речках, ручьях), питается преимущественно растительной пищей, а также мертвыми и живыми животными. В течение дня речной рак прячется в безопасных местах: под камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи он выходит искать себе пищу. На зимовку раки прячутся в свои норки.

Строение и размножение речного рака

Внешнее строение . Тело речного рака снаружи покрыто кутикулой, пропитанной карбонатом кальция, что придает ей прочность, поэтому кутикулу называют панцирем. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений и выполняет функцию наружного скелета. В молодом возрасте, в период роста, речные раки меняют панцирь. Этот процесс получил название линьки. Со временем, когда речной рак достигает больших размеров, он растет медленно и линяет редко.

Окраска панциря живого речного рака зависит от цвета илистого дна, на котором он живет. Она может быть зеленовато-бурой, светло-зеленой, темно-зеленой и даже почти черной. Такая окраска имеет защитный характер и позволяет раку становиться незаметным. Когда пойманных раков варят, происходит разрушение части химических веществ придающих окраску панцирю, но одно из них - имеющий красный цвет пигмент астаксантин - при 100 °C не распадается, что и определяет красный цвет вареного рака.

Тело речного рака делится на три отдела: голову, грудь и брюшко. Со спинной стороны головной и грудной отделы покрыты единым головогрудным сплошным крепким хитиновым щитом, который несет спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся сложные глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков. Последние представляют собой видоизмененную первую пару конечностей.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног - самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают ее и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырех члениках находятся двуветвистые членистые нолики; шестая пара конечностей - широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (он вместе с хвостовой лопастью играет важную роль при плавании задом наперед).

Передвижение речного рака . Речной рак может ползать и плавать вперед и назад. Ползает он по дну водоема с помощью грудных ходильных ног. Вперед речной рак плывет медленно, перебирая брюшными ножками. Для движения назад он пользуется хвостовым плавником. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и быстро плывет назад.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела - жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела кутикула образует три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными, краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельченная пища. Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы. Под действием выделяемых железой пищеварительных ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (ее называют также печенью, однако ее секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы, т.е. функционально соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных животных). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через заднепроходное отверстие на хвостовой лопасти.

Дыхательная система . Речные раки дышат с помощью жабр. Жабры - это перистые выросты грудных конечностей и боковых стенок туловища. Они располагаются по бокам головогрудного щита внутри особой жаберной полости. Головогрудной щит защищает жабры от повреждений и быстрого высыхания, поэтому рак может некоторое время жить вне воды. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает.

Органы кровообращения . Кровеносная система речного рака незамкнутая. Кровообращение происходит за счет работы сердца. Сердце пятиугольной формы, расположено на спинной стороне головогруди под щитом. От сердца отходят кровеносные сосуды, открывающиеся в полость тела, где кровь отдает кислород тканям и органам. Затем кровь течет в жабры. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (он производит до 200 машущих движений в 1 мин). Газообмен происходит через тонкую кутикулу жабр. Обогащенная кислородом кровь по жаберно-сердечным каналам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца. Кровь рака бесцветна.

Органы выделения парные, имеют вид круглых зеленых желез, которые расположены у основания головы и открываются наружу отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга), окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. От головного мозга нервы идут к усикам и глазам, от первого узла брюшной нервной цепочки, или подглоточного ганглия,- к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки - соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

Органы чувств . Сложные, или фасеточные глаза у речного рака расположены в передней части головы на подвижных стебельках. В состав каждого глаза входит более 3 тыс. глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к ее поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Усики рака служат ему органами осязания и обоняния. У основания коротких усов расположен орган равновесия (статоцист, находится в основном членике коротких усиков).

Размножение и развитие . У речного рака развит половой диморфизм. У самца первая и вторая пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырех парах брюшных ножек она вынашивает икру (оплодотворенные яйца) и молодых рачков, которые еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за ее брюшные конечности. Так самка заботится о своем потомстве. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют. Развитие у речного рака прямое. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150-200, редко - до 300 яиц.

Значение ракообразных

Дафнии, циклопы и другие мелкие ракообразные потребляют большое количество органических остатков погибших мелких животных, бактерий и водорослей, тем самым очищая воду. В свою очередь они представляют собой важный источник пищи для более крупных беспозвоночных животных и молоди рыб, а также для некоторых ценных планктоноядных рыб (например, сигов). В прудовых рыбных хозяйствах и на рыбоводных заводах ракообразных специально разводят в больших бассейнах, где создают благоприятные условия для их беспрерывного размножения. Дафниями и другими ракообразными подкармливают молодь осетров, севрюг и других рыб.

Многие ракообразные имеют промысловое значение. Около 70% мирового промысла ракообразных составляют креветки, их также разводят в прудах, создаваемых на прибрежных низменностях и соединенных с морем каналом. Креветок в прудах подкармливают рисовыми отрубями. Ведется промысел криля - планктонных морских ракообразных, образующих большие скопления и служащих пищей китов, ластоногих и рыб. Из криля получают пищевые пасты, жир, кормовую муку. Меньшее значение имеет промысел лангустов и крабов. В нашей стране в водах Берингова, Охотского и Японского морей добывают камчатского краба. Промысловый лов речных раков ведется в пресных водоемах, главным образом на Украине.

Класс Crustacea (ракообразные)

Класс Ракообразные включает около 25 тыс. видов животных, обитающих преимущественно в морских и пресных водах. Типичным представителем этого класса является речной рак.

Внешнее строение

Тело рака имеет твердый хитиновый покров, под которым расположен слой эпителиальных клеток. У ракообразных голова и грудь обычно слиты в головогрудь. Характерной чертой ракообразных является превращение передних туловищных сегментов в головные.

На каждом сегменте, кроме последнего, как правило, находится пара конечностей. В связи с различными функциями форма конечностей ракообразных весьма разноообразна. Конечности головных сегментов обычно утрачивают двигательную функцию, превращаясь либо в часть ротового аппарата, либо в органы чувств.

На передней части головогруди имеется 5 пар конечностей, одни из которых превратились в длинные и короткие усики, выполняющие роль органов осязания, слуха, обоняния, равновесия или химического чувства, а другие используются для измельчения пищи и ее пережевывания. На каждом сегменте груди находится по паре ног. 3 передние пары превращены в ногочелюсти, принимающие участие в захватывании, удержании пищевых частиц и передаче их к ротовому отверстию. Другие 5 пар грудных ног служат для ползания (локомоторные, они же ходильные ноги).

Передние ноги используются также для захвата пищи, защиты и нападения, поэтому на них имеются клешни. У раков-отшельников, крабов и других близких видов клешни образовались только на передней паре ходильных ног, у многих видов креветок - на двух передних парах конечностей, а у омаров, речных раков и других - на трех передних парах, но на первой паре клешни значительно крупнее, чем на остальных. При помощи ходильных ног рак двигается по дну головой вперед, а плавает вперед хвостовым концом.

Нервная система и органы чувств

Органы чувств хорошо развиты. Глаза - двух типов: один простой глаз у личинки, отсутствующий у взрослых особей высших раков, и пара сложных фасеточных глаз у взрослых высших раков. Сложный глаз отличается от простого тем, что состоит из отдельных глазков, одинаковых по строению и состоящих из роговицы, хрусталика, пигментных клеток, сетчатки и т, д. Полагают, что каждый глазок видит лишь часть предмета (мозаичное зрение).

Органы осязания у рака - длинные усики. На головогруди много щетинковидных придатков, выполняющих, по-видимому, функцию органов химического чувства и осязания. У оснований коротких усиков расположены органы равновесия и слуха. Орган равновесия имеет вид ямки или мешочка с чувствительными щетинками, на которые давят песчинки.

Как у кольчатых червей, нервная система ракообразных представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой с парным ганглием в каждом сегменте. От надглоточного ганглия нервы отходят к глазам и усикам, от подглоточного - к ротовым органам и от брюшной нервной цепочки - ко всем конечностям и внутренним органам.

Пищеварительная и выделительная системы

Раки питаются как живой, так и мертвой добычей. Пищеварительная система у них начинается ротовым отверстием, окруженным видоизмененными конечностями (верхние челюсти образовались из первой пары ног, нижние - из второй и третьей, ногочелюсти - из четвертой-шестой). Клешнями рак захватывает, разрывает добычу и куски ее подносит ко рту. Далее через глотку и пищевод пища попадает в желудок, который состоит из двух отделов: жевательного и цедильного.

На внутренних стенках более крупного жевательного отдела располагаются хитиновые зубы, благодаря которым пища легко перетирается. В цедильном отделе желудка имеются пластинки с волосками. Через них измельченная пища процеживается и поступает в кишку. Здесь происходит переваривание пищи под действием секрета пищеварительной железы (печени). Допереваривание и всасывание пищи может происходить в выростах печени. Кроме того, печень имеет фагоцитарные клетки, захватывающие мелкие частички пищи, переваривающиеся внутриклеточно. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенным на средней лопасти хвостового плавника.

В весеннее и летнее время в желудке речного рака часто обнаруживаются белые камешки (жерновики), состоящие из извести. Запасы ее используются для пропитывания мягких кожных покровов рака после линьки.

Выделительная система у рака представлена парой зеленых желез, расположенных в головном отделе. Выводные каналы открываются отверстиями у основания длинных усиков.

Кровеносная и дыхательная системы

Класс Ракообразные имеет незамкнутую кровеносную систему. На спинной стороне тела расположено пятиугольное сердце. Из сердца кровь идет в полости тела, снабжая органы кислородом и питательными веществами, затем по сосудам поступает в жабры и обогащенная кислородом снова возвращается в сердце.

Дышат ракообразные при помощи жабр. Они имеются даже у наземных рачков - мокриц, живущих в погребах, под камнями и в других влажных и затененных местах.

Размножение ракообразных

Большинство ракообразных раздельнополы. Половые железы у обоих полов парные, расположены в грудной полости. Самка речного рака заметно отличается от самца; у нее брюшко шире головогруди, а у самца уже.

Самка выметывает икру на ножки брюшка в конце зимы. Рачки вылупляются в начале лета. От 10 до 12 дней они находятся под брюшком матери, а затем начинают вести самостоятельный образ жизни. Так как самка откладывает небольшое число яиц, то такая забота о потомстве способствует сохранению вида. Класс ракообразных делится на 5 подклассов: цефалокариды, максиллоподы, жаброногие, ракушковые и высшие раки.

Значение в природе

Высшие ракообразные - обитатели морских и пресных вод. На суше из этого класса обитают только отдельные виды (мокрица и др.).

Речной рак, крабы, креветки, омары и другие используются человеком в пищу. Помимо того, многие раки имеют санитарное значение, так как освобождают водоемы от трупов животных.