У птиц хорошо развит мозжечок. мозжечок - сравнительная анатомия и эволюция. Круглоротые и рыбы

Мозжечок (лат. cerebellum - дословно «малый мозг») - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади и варолиева моста, под затылочными долями головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев , ствола головного мозга и . У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой , мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий - спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной - от двигательных центров коры полушарий к . Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать , о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования произвольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данному участку головного мозга обеспечить точные и координированные движения тела в различных внешних условиях.

В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых (у миног), у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел .

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков (в частности осьминогов) имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул. В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб. В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Её среда обитания и способ жизни не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, 500 - могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля). У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного (чувствительного) и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии. Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии, который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатеральное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру.

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий. У рептилий формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у амфибий, располагается в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью прикрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга наибольшее у птиц. Это связано с необходимостью быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками - бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребеллума) происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червя и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счёт формирования борозд и складок.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызуновсредний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Мозжечок (cerebellum; синоним малый мозг) - это непарный отдел головного мозга, ведающий координацией произвольных, непроизвольных и рефлекторных движений; располагается под мозжечковым наметом в задней черепной ямке.

Сравнительная анатомия и эмбриология

Мозжечок имеется у всех позвоночных животных, хотя развит неодинаково у представителей одного и того же класса. Его развитие обусловлено образом жизни животного, особенностями его движений - чем они сложнее, тем сильнее развит мозжечок. Большого развития он достигает у птиц; у них мозжечок представлен почти исключительно средней долей; только у некоторых птиц появляются полушария. Полушария мозжечка являются образованием, свойственным млекопитающим. Параллельно развитию больших полушарий развивались боковые части мозжечка, которые вместе со средними отделами червя образовали новый мозжечок (neocerebellum). Особое развитие neocerebellum у млекопитающих связано в первую очередь с изменениями характера моторики, так как кора больших полушарий организует элементарные двигательные акты, а не комплексы их. Филогенетически есть основание для деления мозжечка (соответственно возникновению моторики, основанной на принципе непрерывности, прерывности и корковой моторики) на древние вестибулярные отделы (archicerebellum), более старые его отделы, в которых оканчивается основная масса спинально-мозжечковых волокон (paleocerebellum), и наиболее новые отделы (neocerebellum).

Общераспространенная антропометрическая классификация основана на внешней форме органа без учета функциональных особенностей. Ларсел (О. Larsell, 1947) предложил схему мозжечка, в которой сопоставлены анатомическая и сравнительно-анатомическая классификация (рис. 1).

Схемы функциональной локализации в мозжечке базируются на изучении филогенеза, анатомических связей мозжечка, экспериментальных и клинических наблюдениях.

Изучение распределения волокон афферентных систем позволило различать в мозжечке млекопитающих три основные части: наиболее древнюю вестибулярную, спинально-мозжечковый отдел и филогенетически наиболее новую среднюю долю, в которой оканчиваются главным образом волокна от ядер моста.

По другой схеме, основанной на изучении распределения афферентных и афферентных волокон мозжечка млекопитающих и человека, его разделяют на две основные части (рис. 2): флоккуло-нодулярную дольку (lobus flocculonodularis) - вестибулярный отдел мозжечка, повреждение которого вызывает нарушение равновесия без нарушения асимметричных движений в конечностях, и тело (corpus cerebelli).

Рис. 1. Мозжечок человека (схема). Обычная анатомическая классификация приведена справа, сравнительно-анатомическая - слева. (По Ларселу.)

Рис. 2. Кора мозжечка. Схема, показывающая разделение мозжечка млекопитающих и распределение афферентных связей.

Мозжечок развивается из заднего мозгового пузыря (metencephalon). В конце 2-го месяца внутриутробной жизни боковые (крыловидные) пластинки мозговой трубки в области заднего мозга соединяются между собой изогнутым листком; вдающаяся в полость IV желудочка выпуклость этого листка является рудиментом червя мозжечка. Червь мозжечка постепенно утолщается и на 3-м месяце внутриутробной жизни имеет уже 3-4 борозды и извилины; извилины полушария мозжечка начинают выделяться только в середине 4-го месяца. Nuclei dentatus et fastigii проявляются в конце 3-го месяца. На 5-м месяце мозжечок получает уже основную форму, а за последние месяцы внутриутробной жизни увеличиваются размеры мозжечка, количество борозд и бороздок, разделяющих основные доли мозжечка на меньшие дольки, которые обусловливают характерную сложность строения мозжечка и складчатость, особенно хорошо заметную на разрезах мозжечка.

(лат. Cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека расположен позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочной доли полушарий головного мозга. С помощью трех пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидальной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. В разных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьироваться.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой от спинного мозга к коре полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая дает представление о нужном конечное состояние переменной. Соотнося первую и вторую, кора мозжечка может просчитывать ошибку, о которой сообщают двигательные центры. Таким образом мозжечок бесперебойно корректирует и самопроизвольные и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования самовольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данном участке мозга обеспечить точные и координированные движения тела при различных внешних условиях.

В разных группах животных, мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок присутствует у представителей всех классов позвоночных, в том числе и круглоротых, в которых он меняет форму поперечной пластинки, перекидывается через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка походят во всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков присутствует похоже мозговое образования.

Существуют значительные многообразие формы и размеров в различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединен с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка происходят связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает самым диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких обстоятельств. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищением или способностью к эффективному плавания в толще воды. Наибольшее развитие мозжечок достигает в пелагических акул. У него формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют в большинстве костных рыб. В этом случае, развитие мозжечка вызван сложным движением акул в трехмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации являются слишком большими, чтобы это не отразилось на нейроморфологических обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, ведут придонный образ жизни. У акулы-няньки нет развитой мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Ее среда обитания и образ жизни не предъявляет таких жестких требований, как в длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Размеры и форма мозжечка в первинноводних позвоночных могут отличаться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он берет наиболее активное участие в обработке електрорецепторних сигналов. Електрорецепциею обладает очень много первинноводних позвоночных (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторы, 500 — могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептуваты электрические поля). У всех рыб, обладающих електрорецепциею, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится електрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Часто размеры мозжечка у них настолько велики, что закрывают с дорзальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые являются сходными с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоникы и нейрохимии. Большинство видов рыб и земноводных имеют боковую линию — орган, улавливающий изменения давления воды. Участок мозга, который получает информацию с боковой линии, так называемое октаволатеральне ядро, имеет сходную с мозжечком структуру.

Земноводные и пресмыкающиеся

У земноводных мозжечок развит слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У пресмыкающихся отмечается увеличение размеров мозжечка, что эволюционное обоснование. Подходящим средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах с прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции пресмыкающихся. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабным переходным средой земноводных к пресмыкающимся. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько особых характеристик. Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трехмерном пространстве. Для земноводных это нелегкая задача, поскольку их мозжечок является достаточно небольшим. Даже в специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой ветвью эволюции, мозжечок намного меньше, чем у пресмыкающихся. У пресмыкающихся формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у земноводных, находится в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом, у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большой задней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью покрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздами разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга является крупнейшим в птиц. Это связано с необходимостью в быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой преимущественно, 9 извилинами, и двух небольших частиц, которые являются гомологичными пучка мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление большого мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая должна была кори и складчатое строение. Сложные движения в трехмерном пространстве стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Характерной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые, в основном, взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребелума) проходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червяка и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счет формирования борозд и складок.

В однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые расположены в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части являются большими среднего отдела, формируя полушария мозжечка. У приматов средний отдел, по сравнению с полушариями, достаточно неразвитым.

У предшественников человека и лат. Homo sapiens времени плейстоцена, увеличение лобных долей проходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Анатомия мозжечка человека

Особенностью мозжечка человека является то, что он, как и головной мозг, состоит из правой и левой полушария (лат. Hemispheria cerebelli) и нечетной структуры, их соединяет — «червя» (лат. Vermis cerebelli). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечный размер мозжечка (9-10 см) значительно больше, чем его передне-задний размер (3-4 см).

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 грамм. К моменту рождения мозжечок развит в меньшей степени, по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между пятым и одиннадцатым месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка младенца составляет около 20 грамм, в 3 месяца она увеличивается вдвое, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и до 6-ти лет его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 грамм.

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отграничен от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твердой оболочки головного мозга — палатка мозжечка (лат. Tentorium cerebelli), натянутый над задней черепной ямкой. Спереди от мозжечка расположен мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка короче, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае — передняя, на заднем крае — задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краев образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки — латеральные углы.

Горизонтальная щель (лат. Fissura horizontalis), что идет от средних ножек мозжечка к задней вырезки мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, косо спускается по краям и относительно ровную и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатого мозга, так что последний вдавленный в мозжечок, образуя впячивания — долинку мозжечка (лат. Vallecula cerebelli), на дне которой располагается червь.

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Борозды, идущие вдоль по бокам червя отделяют его от полушарий мозжечка: на передней поверхности — мельчайшие, на задней — более глубокие.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенная в поверхностном слое, формирует кору мозжечка (лат. Cortex cerebelli), а накопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка (лат. Nuclei cerebelli). Белое вещество — мозговое тело мозжечка (лат. Corpus medullare cerebelli), залегает в толще мозжечка и при посредничестве трех пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.

Червь

Червь мозжечка руководит позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы).

Доли

Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся более или менее глубокими щелями мозжечка (лат. Fissurae cerebelli) на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листья мозжечка (лат. Folia cerebelli), большинство которых располагаются почти параллельно друг другу. Глубина этих борозд не превышает 2,5 см. Если бы было возможно расправить листья мозжечка, то площадь его коры составила бы 17 х 120 см. Группы извилин формируют отдельные доли мозжечка. Одноименные доли обоих полушарий разграничены другой же бороздой, которая переходит из червя с одного полушария на другое, в результате этого двум — правой и левой — одноименным долям полушарий отвечает определенная доля червя.

Отдельные частицы формируют части мозжечка. Таких частей три: передняя, задняя и клочка-узелковая.

Доли червя	Доли полушарий
язычок (лат. lingula)	уздечек язычка (лат. vinculum linguale)
центральная часть (лат. lobulus centralis)	крыло центральной части (лат. ala lobuli centralis)
верхушка (лат. culmen)	передняя четырехугольная доля (лат. lobulis quadrangularis anterior)
скат (лат. declive)	задняя четырехугольная доля (лат. lobulis quadrangularis posterior)
письмо червя (лат. folium vermis)	верхняя и нижняя полумесячных доли (лат. lobuli semilunares superior et inferior)
горб червя (лат. tuber vermis)	тонкая часть (лат. lobulis gracilis)
пирамида (лат. pyramis)	Двубрюшная доля (лат. lobulus biventer)
язычок (лат. uvula)	миндалина (лат. tonsilla с биляклаптевим выступлением (лат. paraflocculus)
узелок (лат. nodulus)	лоскут (лат. flocculus)

Червь и полушария покрыты серым веществом (корой мозжечка), внутри которой находится белое вещество. Белое вещество разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых полос (лат. Laminae albae). На стрелоподобных срезах мозжечка видно своеобразный рисунок, получивший название «дерево жизни» (лат. Arbor vitae cerebelli). Внутри белого вещества залегают подкорковые ядра мозжечка.

С соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трех пар ножек. Ножки мозжечка (лат. Pedunculi cerebellares) представляют собой системы приводных путей, волокна которых идут по направлению к мозжечка и от него:

Нижние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares inferiores) идут от продолговатого мозга к мозжечка.
Средние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares medii) — от варолиевого моста до мозжечка.
Верхние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares superiores) — направляются к среднему мозгу.

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червя мозжечка. Различают следующие ядра:

Зубчатое ядро (лат. Nucleus dentatus) залегает в медиально-нижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно согнутую пластинку серого вещества с небольшим перерывом в при средней области, которая называется воротами зубчатого ядра (лат. Hilum nuclei dentait). Зубчатое ядро похоже на ядро масла. Это сходство не случайно, поскольку оба ядра соединены проводящими путями, свинец-мозжечковыми волокнами (лат. Fibrae olivocerebellares), и каждая закрутка масляного ядра аналогична закрутке другое.
Коркоподибне ядро (лат. Nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.
Шарообразной ядро (лат. Nucleus globosus) залегает несколько присереднише коркоподибного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.
Ядро шатра (лат. Nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обе стороны от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

Ядро шатра, будучи наиболее медиальным, располагается по бокам от срединной линии в области, где в мозжечок вдавливается шатер (лат. Fastigium). Бичнише от него находится соответственно шарообразной, коркоподибне и зубчатое ядра. Эти ядра имеют разный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к древней части мозжечка (лат. Archicerebellum), соединенной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — до старой части (лат. Paleocerebellum), возникшая в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к новой (лат. neocerebellum), развившейся в связи с перемещением с помощью конечностей. Поэтому при повреждении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при повреждениях paleocerebellum нарушается работа мышц шеи и туловища, при повреждении neocerebellum — работа мышц конечностей.

Ядро шатра расположен в белом веществе червя, остальные ядер залегает в полушариях мозжечка. Практически вся информация, исходящая из мозжечка переключается на его ядра (за исключением связи клубочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса).

Цели:

раскрыть особенности нервной системы позвоночных животных, ее роль в регуляции процессов жизнедеятельности и их связи с окружающей средой;
развивать умение учащихся различать классы животных, располагать их впорядке усложнения в процессе эволюции.

Оборудование и оснащение урока:

Программа и учебник Н.И.Сонина “Биология. Живой организм”. 6 класс.
Раздаточный материал – таблица-сетка “Отделы головного мозга позвоночных животных”.
Модели мозга позвоночных животных.
Надписи (названия классов животных).
Рисунки, изображающие представителей этих классов.

Ход урока.

I. Оргмомент.

II. Повторение домашнего задания (фронтальный опрос):

Какие системы обеспечивают регуляцию деятельности организма животного?
Что такое раздражимость, или чувствительность?
Что такое рефлекс?
Какие бывают рефлексы?
Какие это рефлексы:
а) на запах пищи у человека вырабатывается слюна?
б) человек включает свет, несмотря на отсутствие лампочки?
в) кошка бежит на звук открывающейся дверки холодильника?
г) собака зевает?
Какая нервная система у гидры?
Как устроена нервная система дождевого червя?

III. Новый материал:

(? – вопросы, задаваемые классу во время объяснения)

Мы изучаем сейчас 17 раздел , как он называется?
Координация и регуляция чего?
О каких животных мы уже на уроках говорили?
Они беспозвоночные или позвоночные?
Какие группы животных вы видите на доске?

Сегодня на уроке мы будем изучать регуляцию процессов жизнедеятельности позвоночных животных.

Тема: “Регуляция у позвоночных животных ” (записываем в тетради).

Нашей целью будет рассмотреть строение нервной системы разных позвоночных животных. В конце урока мы сможем ответить на такие вопросы:

Как поведение животных связано со строением нервной системы?
Почему легче дрессировать собаку, чем птицу или ящерицу?
Почему голуби в воздухе могут переворачиваться во время полета?

В течение урока мы будем заполнять таблицу, поэтому у каждого есть на парте листочек с таблицей.

Где располагается нервная система у кольчатых червей и насекомых?

У позвоночных нервная система располагается на спинной стороне тела. Она состоит из головного, спинного мозга и нервов.

? 1) где располагается спинной мозг?

2) где располагается головной мозг?

В нем различают передний, средний, задний мозг и некоторые другие отделы. У различных животных эти отделы развиты по-разному. Это связано с их образом жизни и с уровнем их организации.

Сейчас мы послушаем сообщения о строении нервной системы разных классов позвоночных животных. А вы делайте в таблице пометки: есть или нет этот отдел мозга у этой группы животных, как развит он по сравнению с другими животными? После заполнения таблица остается у вас.

(Таблицу необходимо заранее отпечатать по количеству учеников класса)

Классы животных	Отделы головного мозга
Классы животных	Передний	Средний	Промежуточный	Мозжечок	Продолговатый
Рыбы (костные,хрящевые)
Земноводные
Пресмыкающиеся
Птицы
Млекопитающие

Таблица. Отделы головного мозга позвоночных животных.

Перед уроком на доске прикрепляются надписи и рисунки. Во время ответов учащиеся держат в руках модели головного мозга позвоночных животных и показывают те отделы, о которых говорят. После каждого ответа модель ставится на демонстрационный стол около доски под надписью и рисунком соответствующей группы животных. Получается примерно такая схема…

Схема:

1.Рыбы.

Спинной мозг. Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника, имеет вид трубки. Ее задний отдел – спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела.

По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступает сигналы о раздражении.

Головной мозг. Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг . Все эти отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движения и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.

! Давайте посмотрим, что вы записали?

2.Земноводные и пресмыкающиеся.

Центральная нервная система и органы чувств земноводных состоят из тех отделов, что и у рыб. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия – большие полушария. Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с эти мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб. Нервная система ящерицы сходна по строению с соответствующими системами земноводных. В головном мозге мозжечок, ведающий равновесием и координацией движений, развит более, чем у земноводных, что связано с большей подвижностью ящерицы и значительным разнообразием ее движений.

3.Птицы.

Нервная система. В головном мозге хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга. Мозжечок значительно больше, чем у других позвоночных, так как он - центр координации и согласованности движений, а птицы в полете совершают очень сложные движения.

По сравнению с рыбами, земноводными и пресмыкающимися у птиц увеличены полушария переднего мозга.

4.Млекопитающие.

Головной мозг млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Однако большие полушария переднего мозга имеют более сложное строение. Наружный слой больших полушарий состоит из нервных клеток, образующих кору мозга. У многих млекопитающих, в том числе и у собаки, кора больших полушарий настолько увеличена, что не лежит ровным слоем, а образует складки – извилины. Чем больше нервных клеток в коре мозга, тем больше она развита, тем больше в ней извилин. Если у подопытной собаки удалена кора больших полушарий, то у животного сохраняются врожденные инстинкты, но условные рефлексы уже никогда не образуются.

Мозжечок хорошо развит и, подобно большим полушариям, имеет много извилин. Развитие мозжечка связано с координацией сложных движений млекопитающих.

Вывод по таблице (вопросы классу):

Какие отделы головного мозга есть у всех классов животных?
У каких животных будет сильнее всего развит мозжечок?
Передний мозг?
У каких имеется кора на полушариях?
Почему у лягушки мозжечок развит слабее, чем у рыб?

Теперь рассмотрим строение органов чувств этих животных, их поведение, в связи с таким строением нервной системы (рассказывают те же самые ученики, которые рассказывали о строении головного мозга ):

1.Рыбы.

Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.

Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.

Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.

Органы вкуса – чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб, не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.

Для рыб характерен особый орган чувства – боковая линия . Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки, соединенные с нервом, идущим под кожей.

Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

? Почему нельзя на рыбалке громко разговаривать?

2.Земноводные.

Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза. Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слушания у лягушки развито еще среднее ухо . Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой – тонкой круглой пленочкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка, подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.

? Как перемещаются лягушки в воде и на суше?

3.Птицы.

Органы чувств. Лучше всего развито зрение – при быстром движении в воздухе только при помощи глаз можно с далекого расстояния оценить обстановку. Чувствительность глаз очень большая. У некоторых птиц она в 100 раз больше, чем у человека. Кроме того, птицы могут хорошо видеть предметы, находящиеся вдали, и различать детали, находящиеся всего в нескольких сантиметрах от глаза. Птицы обладают цветным зрением, развитым лучше, чем у других животных. Они различают не только основные цвета, но и их оттенки, сочетания.

Птицы хорошо слышат, а вот обоняние у них слабое.

Поведение птиц отличается большой сложностью. Правда, многие действия их являются врожденными, инстинктивными. Таковы, например, особенности поведения, связанные с размножением: образование пары, постройка гнезда, насиживание. Однако в течение жизни у птиц появляется все больше условных рефлексов. К примеру, молодые птенцы часто совсем не боятся человека, а с возрастом начинают относиться к людям с осторожностью. Более того, многие научаются определять степень опасности: мало боятся невооруженных, а от человека с ружьем улетают. Домашние и ручные птицы быстро привыкают узнавать кормящего их человека. Дрессированные птицы способны производить по указанию дрессировщика различные трюки, а некоторые (например, попугаи, майны, вороны) научаются довольно внятно повторять различные слова человеческой речи.

4.Млекопитающие.

Органы чувств. У млекопитающих развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус, однако степень развития каждого из этих чувств у разных видов неодинакова и зависит от образа жизни и среды обитания. Так, у крота, живущего в полной темноте подземных ходов, недоразвиты глаза. Дельфины и киты почти не различают запахов. Большинство наземных млекопитающих обладают очень тонким обонянием. Хищникам, в том числе и собаке, оно помогает находить по следу добычу; травоядные на большом расстоянии могут почуять подкрадывающегося врага; животные по запаху обнаруживают друг друга. Слух у большинства млекопитающих тоже хорошо развит. Этому способствуют улавливающие звук ушные раковины, которые у многих зверей подвижны. Особенно тонким слухом обладают те звери, которые активны в ночное время. Зрение имеет для млекопитающих меньшее значение, чем для птиц. Далеко не все звери различают цвета. Ту же гамму цветов, что и человек, видят только обезьяны.

Органами осязания служат особые длинные и жесткие волосы (так называемые "усы"). Большая их часть расположена около носа и глаз. Приблизив голову к исследуемому предмету, млекопитающие одновременно обнюхивают, рассматривают и осязают его. У обезьян, как у человека, основными органами осязания служат кончики пальцев. Вкус особенно развит у травоядных, которые благодаря этому легко отличают съедобные растения от ядовитых.
Поведение млекопитающих не менее сложно, чем поведение птиц. Наряду со сложными инстинктами оно во многом определяется высшей нервной деятельностью, основанной на образовании в течение жизни условных рефлексов. Особенно легко и быстро условные рефлексы вырабатываются у видов с хорошо развитой корой больших полушарий головного мозга.

Уже с первых дней жизни детеныши млекопитающих узнают мать. По мере роста их личный опыт в общении с окружающей средой непрерывно обогащается. Игры молодых животных (борьба, взаимное преследование, прыжки, бег) служат им хорошей тренировкой и способствуют вырабатыванию индивидуальных приемов нападения и защиты. Такие игры характерны только для млекопитающих.

Вследствие того что обстановка окружающей среды крайне изменчива, у млекопитающих постоянно вырабатываются новые условные рефлексы, а те, которые не подкрепляются условными раздражителями, утрачиваются. Эта особенность позволяет млекопитающим быстро и очень хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.

?Какие животные легче всего поддаются дрессировке? Почему?

Мозжечок — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксон ов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием .

Мозжечок - Сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых, у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецептор ных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии. Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии, который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатерал ьное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру.

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий. У рептилий формируются нейрон альные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Птицы

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части, пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контекст е эволюции, увеличение боковых частей мозжечка происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Мозжечок - Анатомия мозжечка человека

Особенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария и соединяющей их непарной структуры — «червя». Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечник мозжечка значительно больше его переднезаднего размера.

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 г. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребёнок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растёт медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 г.

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отделён от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твёрдой оболочки головного мозга — намёт мозжечка, натянутый над задней черепной ямкой. Впереди мозжечка располагается мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка более короткий, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае — передняя, на заднем крае — задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краёв образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латерал ьные участки — латерал ьные углы.

Горизонтальная щель, идущая от средних мозжечковых ножек к задней вырезке мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, относительно ровную и косо спускающуюся к краям, и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатому мозгу, так что последний вдавлен в мозжечок, образуя впячивание — долинку мозжечка, на дне которой располагается червь.

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Идущие продольно по бокам червя бороздки: на передней поверхности — более мелкие, на задней — более глубокие — отделяют его от полушарий мозжечка.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка, а скопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка. Белое вещество — мозговое тело мозжечка, залегает в толще мозжечка и при посредстве трёх пар мозжечковых ножек связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.

Червь

Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии.

Дольки

Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся более или менее глубокими щелями мозжечка на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листки мозжечка, большинство которых располагается почти параллельно один другому. Глубина этих борозд не превышает 2,5 см. Если бы было возможно расправить листки мозжечка, то площадь его коры составила 17 х 120 см. Группы извилин образуют отдельные дольки мозжечка. Одноимённые дольки обоих полушарий разграничены одной и той же бороздой, которая переходит через червь с одного полушария на другое, в результате этого двум — правой и левой — одноимённым долькам обоих полушарий соответствует определённая долька червя.

Отдельные дольки образуют доли мозжечка. Таких долей три: передняя, задняя и клочково-узелковая.

Червь и полушария покрыты серым веществом, внутри которого находится белое вещество. Белое вещество разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых полосок. На сагиттальных срезах мозжечка виден своеобразный рисунок, получивший название «древа жизни». Внутри белого вещества залегают подкорковые ядра мозжечка.

10. древо жизни мозжечка
11. мозговое тело мозжечка
12. белые полоски
13. кора мозжечка
18. зубчатое ядро
19. ворота зубчатого ядра
20. пробковидное ядро
21. шаровидное ядро
22. ядро шатра

C соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трёх пар ножек. Ножки мозжечка представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него:

Нижние мозжечковые ножки идут от продолговатого мозга к мозжечку.
Средние мозжечковые ножки — от варолиева моста к мозжечку.
Верхние мозжечковые ножки — направляются к среднему мозгу.

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра:

зубчатое залегает в медиальнонижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра. Зубчатое ядро похоже на ядро оливы. Это сходство не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, оливомозжечковыми волокнами, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого.
пробковидное расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.
шаровидное залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.
ядро шатра локализуется в белом веществе червя, по обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

Ядро шатра, являясь самым медиальным, располагается по бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдаётся шатёр. Латеральнее него находятся соответственно шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра. Названные ядра имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка, связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части, возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой, развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этой частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при поражениях paleocerebellum нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении neocerebellum — работа мускулатуры конечностей.

Ядро шатра располагается в белом веществе «червя», остальные ядра залегают в полушариях мозжечка. Практически вся информация выходящая из мозжечка переключается на его ядра.

Кровоснабжение

Артерии

От позвоночных и основной артерии берут начало три крупных парных артерии, доставляющие кровь к мозжечку:

верхняя мозжечковая артерия;
передняя нижняя мозжечковая артерия;
задняя нижняя мозжечковая артерия.

Мозжечковые артерии проходят по гребням извилин мозжечка, не образуя петли в его бороздках, как это делают артерии больших полушарий мозга. Вместо этого почти в каждую бороздку от них отходят маленькие сосудистые веточки.

Верхняя мозжечковая артерия

Возникает от верхнего отдела основной артерии на границе моста и ножки мозга перед её делением на задние мозговые артерии. Артерия идёт ниже ствола глазодвигательного нерва, огибает сверху переднюю ножку мозжечка и на уровне четверохолмия, под намётом, делает поворот назад под прямым углом, разветвляясь на верхней поверхности мозжечка. От артерии отходят ветви, которые кровоснабжают:

нижние холмики четверохолмия;
верхние ножки мозжечка;
зубчатое ядро мозжечка;
верхние отделы червя и полушарий мозжечка.

Начальные части ветвей, кровоснабжающих верхние отделы червя и окружающие его области, могут находиться в пределах задней части вырезки намёта мозжечка, в зависимости от индивидуальных размеров тенториального отверстия и степени физиологической протрузии в него червя. Затем они пересекают край намёта мозжечка и направляются к дорсальным и латерал ьным частям верхних отделов полушарий. Эта топографическая особенность делает сосуды уязвимыми в отношении их возможной компрессии наиболее возвышающейся частью червя при вклинении мозжечка в заднюю часть тенториального отверстия. Результатом такой компрессии являются частичные и даже полные инфаркты коры верхних отделов полушарий и червя мозжечка.

Ветви верхней мозжечковой артерии широко анастомозируют с ветвями обеих нижних мозжечковых артерий.

Передняя нижняя мозжечковая артерия

Отходит от начальной части базилярной артерии. В большинстве случаев артерия проходит по нижнему краю варолиевого моста дугой, обращённой выпуклостью вниз. Основной ствол артерии чаще всего располагается кпереди от корешка отводящего нерва, идёт кнаружи и проходит между корешками лицевого и преддверно-улиткового нервов. Далее артерия огибает сверху клочок и разветвляется на передненижней поверхности мозжечка. В области клочка нередко могут располагаться две петли, образованные мозжечковыми артериями: одна — задней нижней, другая — передней нижней.

Передняя нижняя мозжечковая артерия, проходя между корешками лицевого и преддверно-улиткового нервов, отдаёт артерию лабиринта, которая направляется во внутренний слуховой проход и вместе со слуховым нервом проникает во внутреннее ухо. В других случаях артерия лабиринта отходит от базилярной артерии. Конечные ветви передней нижней мозжечковой артерии питают корешки VII—VIII нервов, среднюю ножку мозжечка, клочок, передненижние отделы коры полушария мозжечка, сосудистое сплетение IV желудочка.

Передняя ворсинчатая ветвь IV желудочка отходит от артерии на уровне клочка и проникает в сплетение через латерал ьную апертуру.

Таким образом передняя нижняя мозжечковая артерия кровоснабжает:

внутреннее ухо;
корешки лицевого и преддверно-улиткового нервов;
среднюю ножку мозжечка;
клочково-узелковую дольку;
сосудистое сплетение IV желудочка.

Зона их кровоснабжения в сравнении с остальными мозжечковыми артериями является самой незначительной.

Задняя нижняя мозжечковая артерия

Отходит от позвоночной артерии на уровне перекрёста пирамид или у нижнего края оливы. Диаметр основного ствола задней нижней мозжечковой артерии 1,5—2 мм. Артерия огибает оливу, поднимается вверх, делает поворот и проходит между корешками языкоглоточного и блуждающего нервов, образуя петли, затем спускается вниз между нижней ножкой мозжечка и внутренней поверхностью миндалины. Затем артерия поворачивается кнаружи и переходит на мозжечок, где расходится на внутреннюю и наружную ветви, первая из которых поднимается вдоль червя, а вторая направляется к нижней поверхности полушария мозжечка.

Артерия может образовывать до трёх петель. Первая петля, направленная выпуклостью вниз, формируется в области борозды между варолиевым мостом и пирамидой, вторая петля с выпуклостью вверх — на нижней ножке мозжечка, третья петля, направленная вниз, лежит на внутренней поверхности миндалины. От ствола задней нижней мозжечковой артерии идут ветви к:

вентролатерал ьной поверхности продолговатого мозга. Поражение этих ветвей вызывает развитие синдрома Валленберга-Захарченко;
миндалине;
нижней поверхности мозжечка и его ядрам;
корешкам языкоглоточного и блуждающего нервов;
сосудистому сплетению IV желудочка через его срединную апертуру в виде задней ворсинчатой ветви IV желудочка) .

Вены

Вены мозжечка образуют широкую сеть на его поверхности. Они анастомозируют с венами большого мозга, ствола головного мозга, спинного мозга и впадают в близлежащие синусы.

Верхняя вена червя мозжечка собирает кровь от верхнего червя и прилегающих к ней отделов коры верхней поверхности мозжечка и над четверохолмием впадает в большую мозговую вену снизу.

Нижняя вена червя мозжечка принимает кровь от нижнего червя, нижней поверхности мозжечка и миндалины. Вена идёт кзади и вверх по борозде между полушариями мозжечка и впадает в прямой синус, реже в поперечный синус или в синусный сток.

Верхние вены мозжечка проходят по верхнелатерал ьной поверхности мозга и впадают в поперечный синус.

Нижние вены мозжечка, собирающие кровь от нижнелатерал ьной поверхности полушарий мозжечка, вливаются в сигмовидный синус и верхнюю каменистую вену.

Мозжечок - Нейрофизиология

Мозжечок — это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». С одной стороны, в нём замыкается сенсорная обратная связь, то есть он получает копию афферентации, с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения. У низших позвоночных информация в мозжечок поступает также из акустической области, в которой регистрируются ощущения, относящиеся к равновесию, поставляемые ухом и боковой линией, а у некоторых даже от органа обоняния.

Филогенетически наиболее древняя часть мозжечка состоит из клочка и узелка. Здесь преобладают вестибулярные входы. В эволюционном плане структуры архицеребеллума возникают в классе круглоротых у миног, в виде поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки. У низших позвоночных архицеребеллум представлен парными ушковидными частями. В процессе эволюции отмечается уменьшение размеров структур древней части мозжечка. Архицеребеллум является важнейшей составляющей вестибулярного аппарата.

К «старым» структурам у человека относятся также область червя в передней доле мозжечка, пирамиды, язычка червя и околоклочка. В палеоцеребеллум поступают сигналы в основном от спинного мозга. Структуры палеоцеребеллума появляются у рыб и представлены у других позвоночных.

Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра, а также к шаровидному и пробковидному ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярный двигательный центр — тоже напрямую получает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли.

Повреждения архи- и палеоцеребеллума приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. У человека проявляется головокружением, тошнотой и рвотой. Типичны также глазодвигательные расстройства в виде нистагма. Больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения.

К латерал ьным элементам мозжечка идут сигналы преимущественно от коры полушарий головного мозга через ядра моста и нижней оливы. Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латерал ьные зубчатые ядра к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным областям коры полушарий головного мозга. Через эти два входа полушария мозжечка получают информацию от корковых областей, активирующихся в фазу подготовки к движению, то есть участвующих в его «программировании». Структуры неоцеребеллума имеются только у млекопитающих. При этом у человека в связи с прямохождением, усовершенствованием движений руки они достигли наибольшего развития в сравнении с другими животными.

Таким образом, часть импульсов, возникших в коре мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведённом, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольное движение главным образом путём погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса мышц агонистов и антагонистов. В результате обеспечивается чёткость и отточенность произвольных движений, устраняются какие-либо нецелесообразные компоненты.

Пластичность функций, двигательная адаптация и двигательное научение

Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение, вестибуло-окулярный рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом отмечены чёткие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса, его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Пластичность функций мозжечка и двигательное научение, определение их нейрон альных механизмов было описано Девидом Марром и Джеймсом Альбусом.

Пластичность функции мозжечка ответственна также за двигательное научение и выработку стереотипных движений, таких как письмо, печатание на клавиатуре и др.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Функции

Функции мозжечка сходны у различных биологических видов, включая человека. Это подтверждается их нарушением при повреждении мозжечка в эксперименте у животных и результатами клинических наблюдений при заболеваниях, поражающих мозжечок у человека. Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль в локомоции.

Соответственно главными функциями мозжечка являются:

координация движений
регуляция равновесия
регуляция мышечного тонуса

Проводящие пути

Мозжечок связан с другими отделами нервной системы многочисленными проводящими путями, которые проходят в ножках мозжечка. Различают афферентные и эфферентные пути. Эфферентные пути представлены только в верхних ножках.

Пути мозжечка не перекрещиваются вообще либо перекрещиваются дважды. Поэтому при половинном поражении самого мозжечка либо одностороннем поражении ножек мозжечка симптоматика поражения развивается на стороны поражения.

Верхние ножки

Через верхние ножки мозжечка проходят эфферентные пути, за исключением афферентного пути Говерса.

Передний спинально-мозжечковый путь — первый нейрон этого пути начинается от проприорецептор ов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы и находится в спинномозговом ганглие. Второй нейрон — клетки заднего рога спинного мозга, аксон ы которого переходят на противоположную сторону и поднимаются вверх в передней части бокового столба, проходят продолговатый мозг, варолиев мост, затем вновь перекрещиваются и через верхние ножки поступают в кору полушарий мозжечка, а затем в зубчатое ядро.
Зубчато-красный путь — начинается от зубчатого ядра и проходят через верхние мозжечковые ножки. Эти пути осуществляют двойной перекрёст и заканчиваются на красных ядрах. Аксоны нейрон ов красных ядер формируют руброспинальный путь. После выхода из красного ядра этот путь вновь перекрещивается, спускается в стволе мозга, в составе бокового столба спинного мозга и достигает α- и γ-мотонейрон ов спинного мозга.
Мозжечково-таламический путь — идёт к ядрам таламуса. Через них связывает мозжечок с экстрапирамидной системой и корой головного мозга.
Мозжечково-ретикулярный путь — связывает мозжечок с ретикулярной формацией, от которой в свою очередь начинается ретикулярно-спинальный путь.
Мозжечково-вестибулярный путь — особый путь, так как в отличие от других проводящих путей, начинающихся в ядрах мозжечка, представляет собой аксон ы клеток Пуркинье, направляющиеся к латерал ьному вестибулярному ядру Дейтерса.

Средние ножки

Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют мозжечок с корой головного мозга.

Лобно-мосто-мозжечковый путь — начинается от передних и средних лобных извилин, проходит через переднее бедро внутренней капсулы на противоположную сторону и переключается на клетках варолиевого моста, которые представляют собой второй нейрон данного пути. От них он поступает в контрлатерал ьную среднюю ножку мозжечка и заканчивается на клетках Пуркинье его полушарий.
Височно-мосто-мозжечковый путь — начинается от клеток коры височных долей головного мозга. В остальном его ход схож с таковым лобно-мосто-мозжечкового пути.
Затылочно-мосто-мозжечковый путь — начинается от клеток коры затылочной доли головного мозга. Передаёт в мозжечок зрительную информацию.

Нижние ножки

В нижних ножках мозжечка проходят афферентные проводящие пути идущий от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка.

Задний спинально-мозжечковый путь связывает мозжечок со спинным мозгом. Проводит импульсы от проприорецептор ов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы, которые достигают задних рогов спинного мозга в составе чувствительных волокон и задних корешков спинномозговых нервов. В задних рогах спинного мозга они переключаются на т. н. клетки Кларка, представляющие собой второй нейрон глубокой чувствительности. Аксоны клеток Кларка формируют путь Флексига. Они проходят в задней части бокового столба со своей стороны и в составе нижних ножек мозжечка достигают его коры.
Оливо-мозжечковый путь — начинается в ядре нижней оливе с противоположной стороны и заканчивается на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливо-мозжечковый путь представлен лазящими волокнами. Ядро нижней оливы получают информацию непосредственно от коры головного мозга и таким образом проводит информацию от её премоторных зон, то есть областей ответственных за планирование движений.
Вестибуло-мозжечковый путь — начинается от верхнего вестибулярного ядра Бехтерева и через нижние ножки достигает коры мозжечка флоккуло-нодулярной области. Информация вестибуло-мозжечкового пути переключившись на клетках Пуркинье достигает ядра шатра.
Ретикуло-мозжечковый путь — начинается от ретикулярной формации ствола головного мозга, доходит до коры червя мозжечка. Соединяет мозжечок и базальные ганглии экстрапирамидной системы.

Мозжечок - Симптоматика поражений

Для поражения мозжечка характерны расстройства статики и координации движений, а также мышечная гипотония. Данная триада характерна как для человека, так и других позвоночных. При этом симптомы поражения мозжечка наиболее детально описаны для человека, так как имеют непосредственное прикладное значение в медицине.

Поражение мозжечка, прежде всего его червя , ведёт обычно к нарушению статики тела — способности поддержания стабильного положения его центра тяжести, обеспечивающего устойчивость. При расстройстве указанной функции возникает статическая атаксия. Больной становится неустойчивым, поэтому в положении стоя он стремится широко расставить ноги, сбалансировать руками. Особенно чётко статическая атаксия проявляется в позе Ромберга. Больному предлагается встать, плотно сдвинув ступни, слегка поднять голову и вытянуть вперёд руки. При наличии мозжечковых расстройств больной в этой позе оказывается неустойчивым, тело его раскачивается. Больной может упасть. В случае поражения червя мозжечка больной обычно раскачивается из стороны в сторону и чаще падает назад, при патологии полушария мозжечка его клонит преимущественно в сторону патологического очага. Если расстройство статики выражено умеренно, его легче выявить у больного в так называемой усложнённой или сенсибилизированной позе Ромберга. При этом больному предлагается поставить ступни на одну линию с тем, чтобы носок одной ступни упирался в пятку другой. Оценка устойчивости та же, что и в обычной позе Ромберга.

В норме, когда человек стоит, мышцы его ног напряжены, при угрозе падения в сторону нога его на этой стороне перемещается в том же направлении, а другая нога отрывается от пола. При поражении мозжечка, главным образом его червя, у больного нарушаются реакции опоры и прыжка. Нарушение реакции опоры проявляется неустойчивостью больного в положении стоя, особенно если ноги его при этом близко сдвинуты. Нарушение реакции прыжка приводит к тому, что, если врач, встав позади больного и подстраховывая его, толкает больного в ту или иную сторону, то последний падает при небольшом толчке.

Походка у больного с мозжечковой патологией весьма характерна и носит название «мозжечковой». Больной в связи с неустойчивостью тела идёт неуверенно, широко расставляя ноги, при этом его «бросает» из стороны в сторону, а при поражении полушария мозжечка отклоняется при ходьбе от заданного направления в сторону патологического очага. Особенно отчётлива неустойчивость при поворотах. Во время ходьбы туловище человека избыточно выпрямлено. Походка больного с поражением мозжечка во многом напоминает походку пьяного человека.

Если статическая атаксия оказывается резко выраженной, то больные полностью теряют способность владеть своим телом и не могут не только ходить и стоять, но даже сидеть.

Преимущественное поражение полушарий мозжечка ведёт к расстройству его противоинерционных влияний и, в частности, к возникновению динамической атаксии. Она проявляется неловкостью движений конечностей, которая оказывается особенно выраженной при движениях, требующих точности. Для выявления динамической атаксии проводится ряд координационных проб.

Мышечная гипотония выявляется при пассивных движениях, производимых исследующим в различных суставах конечностей больного. Поражение червя мозжечка ведёт обычно к диффузной гипотонии мышц, тогда как при поражении полушария мозжечка снижение мышечного тонуса отмечается на стороне патологического очага.

Маятникообразные рефлексы обусловлены также гипотонией. При исследовании коленного рефлекса в положении сидя со свободно свисающими с кушетки ногами после удара молоточком наблюдается несколько «качательных» движений голени.

Асинергии — выпадение физиологических синергичных движений при сложных двигательных актах.

Наиболее распространены следующие пробы на асинергию:

Больному, стоящему со сдвинутыми ногами, предлагают перегнуться назад. В норме одновременно с запрокидыванием головы ноги синергично сгибаются в коленных суставах, что позволяет сохранить устойчивость тела. При мозжечковой патологии содружественное движение в коленных суставах отсутствует и, запрокидывая голову назад, больной сразу же теряет равновесие и падает в том же направлении.
Больному, стоящему со сдвинутыми ногами, предлагается опереться на ладони врача, который затем неожиданно их убирает. При наличии у больного мозжечковой асинергии он падает вперёд. В норме же происходит лёгкое отклонение корпуса назад или же человек сохраняет неподвижность.
Больному, лежащему на спине на твёрдой постели без подушки с ногами, раздвинутыми на ширину надплечий, предлагают скрестить руки на груди и затем сесть. Ввиду отсутствия содружественных сокращений ягодичных мышц больной с мозжечковой патологией не может фиксировать ноги и таз к площади опоры, в результате сесть ему не удаётся, при этом ноги больного, отрываясь от постели, поднимаются вверх.

Мозжечок - Патология

Поражения мозжечка встречаются при широком спектре заболеваний. На основании данных МКБ-10 мозжечок непосредственно поражается при следующих патологиях:

Новообразования

Новообразования мозжечка наиболее часто представлены медуллобластомами, астроцитомами и гемангиобластомами.

Абсцесс

Абсцессы мозжечка составляют 29 % всех абсцессов головного мозга. Локализуются чаще в полушариях мозжечка на глубине 1—2 см. Имеют небольшие размеры, круглую или овальную форму.

Различают метастатические и контактные абсцессы мозжечка. Метастатические абсцессы встречаются редко; развиваются вследствие гнойных заболеваний отдалённых участков тела. Иногда источник инфекции установить не удаётся.

Чаще встречаются контактные абсцессы отогенного происхождения. Путями проникновения инфекции при них являются либо костные каналы височной кости либо сосуды, отводящие кровь из среднего и внутреннего уха.

Наследственные заболевания

Группа наследственных заболеваний сопровождается развитием атаксии.

При некоторых из них отмечается преимущественное поражение мозжечка.

Наследственная мозжечковая атаксия Пьера Мари

Наследственное дегенеративное заболевание с преимущественным поражением мозжечка и его проводящих путей. Тип наследования аутосомно-доминантный..

При данном заболевании определяется дегенеративное поражение клеток коры и ядер мозжечка, спиноцеребеллярных путей в боковых канатиках спинного мозга, в ядрах моста и продолговатого мозга.

Оливопонтоцеребеллярные дегенерации

Группа наследственных заболеваний нервной системы, характеризующихся дегенеративными изменениями мозжечка, ядер нижних олив и моста мозга, вряде случаев — ядер черепных нервов каудальной группы, в меньшей степени — поражением проводящих путей и клеток передних рогов спинного мозга, базальных ганглиев. Заболевания отличаются типом наследования и различным сочетанием клинических симптомов.

Алкогольная мозжечковая дегенерация

Алкогольная мозжечковая дегенерация является одним из самых частых осложнений злоупотребления алкоголем. Развивается чаще на 5-й декаде жизни после многолетнего злоупотребления этанолом. Обусловлена как непосредственным токсическим действием алкоголя, так и электролитными нарушениями, обусловленными алкоголизмом. Развивается выраженная атрофия передних долей и верхней части червя мозжечка. В поражённых областях выявляется почти полная потеря нейрон ов как в гранулярном, так и в молекулярном слоях коры мозжечка. В далеко зашедших случаях могут вовлекаться и зубчатые ядра.

Рассеянный склероз

Рассеянный склероз хроническое демиелинизирующее заболевание. При нём наблюдается многоочаговое поражение белого вещества центральной нервной системы.

Морфологически патологический процесс при рассеянном склерозе характеризуется многочисленными изменениями в головном и спинном мозге. Излюбленная локализация очагов — перивентрикулярное белое вещество, боковые и задние канатики шейной и грудной части спинного мозга, мозжечок и ствол мозга.

Нарушения мозгового кровообращения

Кровоизлияние в мозжечок

Нарушения мозгового кровообращения в мозжечке могут проходить либо по ишемическому, либо по геморрагическому типу.

Инфаркт мозжечка возникает при закупорке позвоночной, базилярной или мозжечковой артерий и при обширном поражении сопровождается выраженными общемозговыми симптомами, нарушением сознания, Закупорка передней нижней мозжечковой артерии приводит к инфаркту в области мозжечка и моста, что может вызвать головокружение, шум в ушах, тошноту на стороне поражения — парез мышц лица, мозжечковую атаксию, синдром Горнера. При закупорке верхней мозжечковой артерии чаще возникает головокружение, мозжечковая атаксия на стороне очага.

Кровоизлияние в мозжечок обычно проявляется головокружением, тошнотой и повторной рвотой при сохранении сознания. Больных часто беспокоит головная боль в затылочной области, у них обычно выявляются нистагм и атаксия в конечностях. При возникновении мозжечково-тенториального смещения или вклинении миндалин мозжечка в большое затылочное отверстие развивается нарушение сознания вплоть до комы, геми- или тетрапарез, поражения лицевого и отводящего нервов.

Черепно-мозговая травма

Ушибы мозжечка доминируют среди поражений образований задней черепной ямки. Очаговые повреждения мозжечка обычно обусловлены ударным механизмом травмы, что подтверждается частыми переломами затылочной кости ниже поперечного синуса.

Общемозговая симптоматика при повреждениях мозжечка часто имеет окклюзионную окраску в связи с близостью к путям оттока ликвора из головного мозга.

Среди очаговых симптомов при ушибах мозжечка доминируют односторонняя либо двусторонняя мышечная гипотония, нарушения координации, крупный тонический спонтанный нистагм. Характерна локализация болей в затылочной области с иррадиацией в другие области головы. Часто одновременно проявляется та или иная симптоматика со стороны ствола мозга и черепномозговых нервов. При тяжёлых повреждениях мозжечка возникают нарушения дыхания, горметония и другие жизненно опасные состояния.

Вследствие ограниченности субтенториального пространства даже при сравнительно небольшом объёме повреждений мозжечка нередко развёртываются дислокационные синдромы с ущемлением продолговатого мозга миндалинами мозжечка на уровне затылочно-шейной дуральной воронки либо ущемлением среднего мозга на уровне намёта за счёт смещаемых снизу вверх верхних отделов мозжечка.

Пороки развития

МРТ. Синдром Арнольда — Киари I. Стрелкой указано выпячивание миндалин мозжечка в просвет позвоночного канала

Пороки развития мозжечка включают в себя несколько заболеваний.

Выделяют тотальную и субтотальную агенезию мозжечка. Тотальная агенезия мозжечка встречается редко, сочетается с другими тяжёлыми аномалиями развития нервной системы. Чаще всего наблюдается субтотальная агенезия, сочетающаяся с пороками развития других отделов головного мозга. Гипоплазии мозжечка встречаются, как правило, в двух вариантах: уменьшение всего мозжечка и гипоплазия отдельных частей с сохранением нормальной структуры остальных его отделов. Они могут быть одно- и двусторонними, а также лобарными, лобулярными и интракортикальными. Выделяют различные изменения конфигурации листков — аллогирию, полигирию, агирию.

Синдром Денди — Уокера

Синдром Денди — Уокера характеризуется сочетанием кистозного расширения четвёртого желудочка, тотальной или частичной аплазии червя мозжечка и супратенториальной гидроцефалии.

Синдром Арнольда — Киари

Синдром Арнольда — Киари включает в себя 4 типа заболеваний, обозначаемых соответственно синдром Арнольд-Киари I, II, III и IV .

Синдром Арнольда — Киари I — опущение миндалин мозжечка более чем на 5 мм за пределы большого затылочного отверстия в позвоночный канал.

Синдром Арнольда — Киари II — опущение в позвоночный канал структур мозжечка и ствола мозга, миеломенингоцеле и гидроцефалия.

Синдром Арнольда — Киари III — затылочное энцефалоцеле в сочетании с признаками синдрома Арнольда-Киари II.

Синдром Арнольда — Киари IV — аплазия или гипоплазия мозжечка.