Группы соединительных тканей. Соединительная ткань со специальными свойствами. Морфофункциональная характеристика ретикулярной, пигментной, слизистой и жировой тканей Ретикулярная соединительная ткань рисунок

Термин "" (греч. Mesos - средний, enchyma - заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям - эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка - мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.

Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.

Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови - гемоциты, другие - формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани - остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.

Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.

Ретикулярная ткань . Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие - способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.

Об основных терминах и общих составляющих СТ мы уже писали в предыдущей статье о характеристике соединительной ткани . Сейчас же охарактеризуем отдельные группы соединительных тканей (СТ).

Рыхлая СТ - это главная и основная ткань, когда речь заходит о соединительной ткани (рис. 10). Эластические (1), коллагеновые (2) волокна, а также некоторые клетки включены в ее аморфный компонент. Самой основной клеткой является фибробласт (лат. fibra - волокно, греч. blastos - росток или зародыш). Фибробласт способен синтезировать составные элементы аморфного компонента и образовывать волокна. То есть фактической функцией клетки - фибробласта, является способность к синтезу межклеточного вещества. Фибробласты (3) с крупным ядром (а) в своей эндоплазме (б) и эктоплазме (в) содержат довольно внушительную эндоплазматическую сеть, в ней синтезируются белки, такие как коллаген и эластин. Эти белки и являются строителями соответствующих волокон. Ещё одной важной клеткой рыхлой СТ является гистиоцит (4). Этих клеток микроорганизмы и должны опасаться, ведь попадая в межклеточное вещество, она фагоцитирует их или, попросту говоря, поедает. Наконец, на цветной картинке I можно увидеть еще одну важную клетку рыхлой СТ - это тучная клетка, она хранит в себе два биологически активных соединения: гепарин и гистамин. Гепарин - это вещество, которое предотвращает свертывание крови. Гистамин - вещество, которое принимает участие в различных аллергических реакциях и воспалительных процессах. Из-за высвобождения гистамина из тучных клеток, наблюдаются такие симптомы, как покраснение кожи, возникновение крапивницы, зуд, образование волдырей, жжение и развитие анафилактического шока.


Картинка I. Рыхлая соединительная ткань

Рыхлая СТ сопровождает все сосуды. Аорта обложена целой подушкой - адвентицией, а мельчайшие капилляры окружены очень тонкой паутинкой из волокон и клеток. Сосуды защищаются, укрепляются и как бы опираются на этот вид СТ. А это означает, что рыхлая СТ расположена везде, где присутствуют сосуды. Именно по этой причине её стоит выделить, как главную и основную соединительную ткань.

Практический врач в своей повседневной работе очень часто встречается с одним проявлением рыхлой соединительной ткани - отеком. Гликозаминогликаны, образующие аморфный компонент, способны задерживать в себе воду, что при любой возможности и делают. А возможность такая появляется при некоторых патологических процессах: сердечной недостаточности, застое лимфы, болезнях почек, воспалениях и так далее. При этом жидкость накапливается в соединительной ткани, которая разбухает, делая кожу припухшей. Иногда отек под глазами может являться начальным симптомом такого заболевания, как гломерулонефрит - иммунное воспаление почки.

Плотная СТ содержит в себе совсем небольшое число клеточных компонентов и аморфного компонента межклеточного вещества, большую часть плотной соединительной ткани составляют волокона. Выделяют две формы плотной СТ. Плотная неоформленная СТ (рис. 11) имеет полный беспорядок волокон (4). Ее волокна переплетаются, как хотят; фибробласты (5) могут быть ориентированы в любую сторону. Данный вид СТ задействован в образовании кожи, находится он под эпидермисом (1) и слоем рыхлой СТ (2), окружающей сосуды (3), и придает дерме определенную прочность. Но в этом ей не сравниться с прочностью плотной оформленной СТ (рис. 12), которая состоит из строго упорядоченных пучков (5), которые в свою очередь имеют определённое направленние коллагеновых (3) и/или эластических (4) волокон. Оформленная соединительная ткань входит в состав сухожилий, связок, белочной оболочки глазного яблока, фасций, твердой мозговой оболочки, апоневрозов и некоторых других анатомических образований. Волокна обернуты (1) и «прослоены» (7) рыхлой СТ, содержащей сосуды (2) и другие элементы (6). Благодаря параллельности волокон сухожилия и получают свою высокую прочность и жесткость.

Жировая ткань (рис. 13) распространена практически повсеместно в коже, забрюшинном пространстве, сальнике, брыжейке. Клетки жировой ткани называются липоцитами (1 и картинка II). Они очень плотно расположены, пропуская между собой только такие небольшие сосуды, как капилляры (2), а с ними и вездесущие фибробласты с отдельными волокнами (3). Липоциты практически полностью лишены цитоплазмы и заполнены большими сплошными каплями жира. Ядро оказывается смещенным в сторону, не смотря на то, что является регулятором работы клетки.



Картинка II. Жировая ткань

Жировая ткань является необходимым организму важнейшим источником энергии. Ведь при расщеплении жира ее выделяется куда больше, чем при использовании углеводов и белков. Кроме того, при этом образуется значительное количество воды, поэтому жировая ткань одновременно оказывается запасным резервуаром связанной воды (недаром именно этот вариант СТ находится в горбах верблюдов, потихоньку расщепляющих жир при переходах через жаркие пустыни). Есть еще одна функция. У новорожденных детей в коже был обнаружен особый подвид - бурая жировая ткань. В ней содержится огромное количество митохондрий и за счёт этого она является важнейшим источником тепла для появившегося на свет малыша.

Ретикулярная ткань , расположена в органах лимфатической системы : в красном костном мозге, лимфоузлах, тимусе (вилочковой железе), селезенке, состоит из многоотростчатых клеток, названных ретикулоцитами. Латинское слово reticulum означает «сеть», что прекрасно подходит к этой ткани (рис. 14). Ретикулоциты, подобно фибробластам, синтезируют волокна (1), названные ретикулярными (вариант коллагеновых). Этот вид СТ обеспечивает кроветворение, то есть почти все клетки крови (2) проходят развитие, в своего рода гамаке, состоящем из ретикулярной ткани (картинка III).


Картинка III. Ретикулярная ткань

Последний подвид собственно СТ - пигментная ткань (рис. 15) встречается практически во всем, что интенсивно окрашено. Примерами служат волосы, сетчатка глазного яблока, загоревшая кожа. Пигментная ткань представлена меланоцитами, клетками, заполненными гранулами главного животного пигмента - меланина (1). Они имеют звездчатую форму: от расположенного в центре ядра цитоплазма расходится лепестками (2).

Эти клетки могут дать начало злокачественной опухоли - меланоме. Заболевание в последнее время стало куда более распространено, нежели раньше. В последнее десятилетие частота встречаемости рака кожи очень резко выросла, считается, что это связано с изменением толщины озонового слоя, защищающего мощным слоем нашу планету от смертельного влияния ультрафиолета. Над полюсами он сократился на 40-60% ученые даже говорят об «озоновых дырах». А в результате у жарящихся под солнцем людей, первыми на мутагенное действие ультрафиолетовых лучей отвечают меланоциты родимых пятен. Безостановочно делясь, они дают начало росту опухоли. К несчастью, меланома быстро прогрессирует и, как правило, рано дает метастазы.

Хрящевая ткань (рис. 16) - ткань имеющая в своем межклеточном веществе очень «добротный», концентрированный аморфный компонент. Гликозамино- и протеогликаны делают его плотным, упругим, как студень. На этот раз и аморфный и волокнистый компоненты межклеточного вещества синтезируются не фибробластами, а молодыми клетками хрящевой ткани, которые носят название хондробластов (2). Хрящ не имеет сосудов. Его питание происходит из капилляров самого поверхностного слоя - надхрящницы (1), где собственно и расположены хондробласты. Только «повзрослев», они покрываются специальной капсулой (5) и переходят в аморфное вещество самого хряща (3), после чего называются хондроцитами (4). Причем межклеточное вещество настолько плотное, что при делении хондроцита (6) его дочерние клетки не могут разойтись, так и оставаясь вместе в небольших полостях (7).


Хрящевая ткань формирует три варианта хряща. Первый, гиалиновый хрящ, в нём очень мало волокон, а встречается он в местах соединений ребер с грудиной, в трахее, в бронхах и гортани, на суставных поверхностях костей. Второй тип хрящей - эластический (картинка IV), содержащий много эластических волокон, он расположен в ушной раковине и гортани. Волокнистый хрящ, в котором в основном расположены коллагеновые волокна, образует лобковый симфиз и межпозвоночные диски,.


Картинка IV. Эластический хрящ

Костная ткань несет в себе три вида клеток. Молодые остеобласты по функции аналогичны фибро- и хондробластам. Они образуют межклеточное вещество кости, располагаясь в самом поверхностном богатом сосудами слое - надкостнице. Старея, остеобласты включаются в состав самой кости, становясь остеоцитами. Во время эмбрионального периода, организм человека костей как таковых не имеет. У эмбриона имеются как бы хрящевые «болванки», модели будущих костей. Но постепенно начинается окостенение, требующее разрушения хряща и образования настоящей костной ткани. Разрушителями здесь выступают клетки - остеокласты. Они дробят хрящ, освобождая место для остеобластов и их работы. Кстати, стареющая кость постоянно замещается новой, и опять же именно остеокласты занимаются уничтожением отслужившей кости.

Межклеточное вещество костной ткани содержит небольшое количество органических веществ (30 %), в частности коллагеновых волокон, которые строго ориентированы в компактном веществе кости (картинка V) и беспорядочны в губчатом. Аморфный компонент, «поняв», что он «лишний на этом празднике жизни», практически отсутствует. Вместо него здесь расположились различные неорганические соли, цитраты, кристаллы гидроксиапатита, более 30 микроэлементов. Если прокалить кость в огне, то весь коллаген прогорит; при этом форма будет сохранена, но достаточно дотронуться пальцем, и кость рассыплется. А после ночи в растворе какой-нибудь кислоты, в которой растворяются все неорганические соли, кость можно будет, как масло, разрезать ножом, то есть прочность она потеряет, зато на шее (благодаря оставшимся волокнам) будет завязываться как пионерский галстук.


Картинка V. Костная ткань

Последней, но не менее важной группой соединительной ткани , является кровь . Для ее изучения требуется огромное количество информации. Поэтому не станем умалять значение крови описанием здесь, а оставим эту тему для отдельного рассмотрения.

Признаки соединительных тканей Внутреннее расположение в организме Преобладание межклеточного вещества над клетками Многообразие клеточных форм Общий источник происхождения - мезенхима

Классификация соединительных тканей Кровь и лимфа Собственно соединительные ткани: волокнистые (рыхлая и плотная(оформленная, неоформленная)); специальные (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная) Скелетные ткани: хрящевые (гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая); костные (пластинчатая, ретикуло-фиброзная)

Ретикулярная ткань Ретикулярные клетки Ретикулярные волокна Эта ткань образует строму всех органов кроветворения и иммунной системы (за исключением тимуса. Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки) (лимфатические узлы, костный мозг, печень, почки, селезёнка, входит в состав миндалин, зубной мякоти, основы слизистой оболочки кишечника и тд)

Функции ретикулярной ткани Опорная Трофическая (обеспечивает питание гемопоэтических клеток) Влияет на направление их (гпк) дифференцировки в процессе кроветворения и иммуногенеза Фагоцитирующая (осуществляет фагоцитоз антигенных веществ) Осуществляет представление антигенных детерминант иммунокомпетентным клеткам

Ретикулярные клетки – удлиненные многоотростчатые клетки, соединяясь своими отростками формируют сеть. При неблагоприятных условиях (например, инфекции) округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу Ретикуло-эндотелиальная система (РЭС) - устаревший термин для обозначения тканевых макрофагов (например: микроглия, клетки Купфера в печени, альвеолярные макрофаги). Тканевые макрофаги заселяют органы на ранних этапах эмбриогенеза, и, в нормальных условиях, поддерживают свою популяцию за счет пролиферации in situ, а не за счет прихода новых клеток (моноцитов) из костного мозга.

Ретикулярные волокна (ретикулин) – волокна, состоящие из коллагена III типа и углеводного компонента. Они тоньше коллагеновых, имеют слабовыраженную поперечную исчерченность. Анастомозируя, образуют мелкопетлистые сети. В них более выражен углеродный компонент, чем в коллагеновых => волокна агрифильные. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами. Образуются они за счет деятельности не фибробластов, а ретикулярных клеток.

Всего существует более 20 видов ретикулярных волокон. Их диаметр - как правило, от 100 до 150 нанометров. Коллагеновые (клей-дающие) волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1– 3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, то есть способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают.

Средний диаметр – 5 -10 мкм Участвуют в обмене веществ между кровью и тканями Их стенки состоят из 1 слоя клеток эндотелия, причем толщина его настолько мала, что молекулы кислорода, воды, липидов и других веществ могут проходить через него очень быстро Проницаемость стенок капилляров регулируют цитокины, продуцируемые эндотелием

Транспортировка веществ через капиллярную стенку осуществляется как путем диффузии, так и посредством эндо- и экзоцитоза Удар пульса ощущается при «протискивании» крупных молекул или эритроцитов в капилляр В теле человека насчитывается 100- 160 млрд капилляров В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25 % от того объема крови, который она может вместить

Виды капилляров Непрерывные с очень плотной стенкой, но самые мелкие молекулы в состоянии проходить и через нее Фенестрированные с отверстиями в стенках, что позволяет проходить через них молекулам белка. Есть в кишечника, эндокринных железах и других внутренних органах с интенсивным транспортом веществ между тканью и кровью Синусоидные с щелями, пропускающими клеточные элементы и самые крупные молекулы. Есть в печени, лимфоидной ткани, эндокринных и кроветворных органах

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую, пигментную, студенистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань (textus reticularis ) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Жировая ткань (textus adiposus ) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.

Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции.

Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ. Пигментные клетки – (пигментоциты, меланоциты)это клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения – меланин. Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как во-первых, они локализуются не только в соединительной ткани, но и в эпителиальной, а во-вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. Синтезируя и накапливая в цитоплазме пигмент меланин (при участии специфических гормонов)

Студенистая ткань- межклеточное вещество которой желеобразно и гомогенно; встречается только у зародыша. В пупочном канатике, в составе преобладают клетки.Студенистая ткань поддерживает сосуды в эластичном состоянии, обеспечивает постоянный ток крови от плаценты к плоду.

14. Плотная соединительная ткань и ее разновидности.

Этот вид соединительной ткани характерен тем, что в нем волокнистое, или фибриллярное, межклеточное вещество превалирует над клетками и аморфным межклеточным веществом. В зависимости от расположения соединительнотканных волокон плотная соединительная ткань подразделяется на два вида: плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань. В плотной неоформленной соединительной ткани пучки волокон межклеточного вещества располагаются в различных направлениях и не имеют строгой, закономерной линейной ориентации. В плотной оформленной соединительной ткани, как свидетельствует ее наименование, пучкам соединительнотканных волокон свойственна закономерная линейная ориентация, отражающая воздействие механических сил на ткань. В зависимости от того, какие волокна составляют основную массу ткани, плотная оформленная соединительная ткань подразделяется на коллагеновую и эластическую.

Плотная неоформленная соединительная ткань у человека и млекопитающих животных образует основу кожи. Клеток в этой ткани мало, они в основном представлены фибробластами, фиброцитами, изредка встречаются и другие клетки, которые наблюдаются в рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань образует сухожилия и связки. В этих структурных компонентах опорно-двигательного аппарата человека и млекопитающих животных пучки коллагеновых волокон располагаются параллельно друг другу и довольно плотно.