Mali možgani so pri pticah dobro razviti. mali možgani - primerjalna anatomija in evolucija. Ciklostomi in ribe

Mali možgani(lat. mali možgani- dobesedno "majhni možgani") - del možganov vretenčarjev, ki je odgovoren za koordinacijo gibov, uravnavanje ravnotežja in mišičnega tonusa. Pri ljudeh se nahaja za mostom, pod okcipitalnimi režnji možganov. Mali možgani preko treh parov nog prejemajo informacije iz možganske skorje, bazalnih ganglijev, možganskega debla in. Odnosi z drugimi deli možganov se lahko razlikujejo v različnih taksonih vretenčarjev.

Pri vretenčarjih, ki imajo skorjo, so mali možgani funkcionalna veja glavne osi "skorja-hrbtenjača". Mali možgani prejmejo kopijo aferentnih informacij, ki se prenašajo iz skorje možganskih hemisfer, pa tudi eferentne - od motoričnih centrov možganske skorje do. Prvi signalizira trenutno stanje regulirane spremenljivke (mišični tonus, položaj telesa in okončin v prostoru), drugi pa daje predstavo o zahtevanem končnem stanju. Če primerjamo prvo in drugo, lahko skorja malih možganov izračuna, kar poroča motoričnim centrom. Tako mali možgani nenehno popravljajo tako hotene kot samodejne gibe.

Mali možgani so se filogenetsko razvili v večceličnih organizmih zaradi izboljšanja samovoljni gibi in zapletanje strukture nadzora telesa. Interakcija malih možganov z drugimi deli osrednjega živčnega sistema omogoča temu delu možganov, da zagotavlja natančno in usklajeno gibanje telesa v različnih zunanjih pogojih.

AT različne skupineživalski mali možgani se zelo razlikujejo po velikosti in obliki. Stopnja njegovega razvoja je v korelaciji s stopnjo kompleksnosti gibov telesa.

Predstavniki vseh razredov vretenčarjev imajo male možgane, vključno s ciklostomi (v svetilkah), v katerih ima obliko prečne plošče, ki se razteza čez sprednji del.

Funkcije malih možganov so podobne pri vseh razredih vretenčarjev, vključno z ribami, plazilci, pticami in sesalci. Celo glavonožci (predvsem hobotnice) imajo podobno tvorbo možganov.

Pri različnih bioloških vrstah obstajajo pomembne razlike v obliki in velikosti. Na primer, mali možgani nižjih vretenčarjev so povezani z neprekinjeno lamino, v kateri se snopi vlaken anatomsko ne razlikujejo. Pri sesalcih ti snopi tvorijo tri pare struktur, imenovanih cerebelarni peclji. Skozi noge malih možganov se izvajajo povezave malih možganov z drugimi deli centralnega živčnega sistema.

Ciklostomi in ribe

Mali možgani imajo največji razpon variabilnosti med senzomotoričnimi centri v možganih. Nahaja se na sprednjem robu zadnjih možganov in lahko doseže ogromne velikosti, ki pokrivajo celotne možgane. Njegov razvoj je odvisen od več dejavnikov. Najbolj očitna je povezana s pelagičnim načinom življenja, plenjenjem ali sposobnostjo učinkovitega plavanja v vodnem stolpcu. Mali možgani dosežejo največji razvoj pri pelagičnih morskih psih. V njem se oblikujejo prave brazde in vijuge, ki jih pri večini koščenih rib ni. V tem primeru je razvoj malih možganov posledica kompleksnega gibanja morskih psov v tridimenzionalnem okolju svetovnih oceanov. Zahteve po orientaciji v prostoru so prevelike, da ne bi vplivale na nevromorfološko stanje vestibularnega aparata in senzomotornega sistema. Ta zaključek potrjuje študija možganov morskih psov, ki živijo blizu dna. Morski pes medicinska sestra nima razvitih malih možganov, votlina IV ventrikla pa je popolnoma odprta. Njegov habitat in način življenja ne postavljata tako strogih zahtev glede orientacije v prostoru kot pri dolgokrilem morskem psu. Rezultat je bila relativno skromna velikost malih možganov.

Notranja zgradba malih možganov pri ribah se razlikuje od človeške. Mali možgani rib ne vsebujejo globokih jeder, ni Purkinjejevih celic.

Velikost in oblika malih možganov pri primarnih vodnih vretenčarjih se lahko spremenita ne le v povezavi s pelagičnim ali relativno sedečim načinom življenja. Ker so mali možgani središče analize somatske občutljivosti, aktivno sodelujejo pri obdelavi elektroreceptorskih signalov. Zelo veliko primarnih vodnih vretenčarjev ima elektroreceptorje (70 vrst rib ima razvite elektroreceptorje, 500 jih lahko ustvarja električne razelektritve različnih moči, 20 jih lahko ustvarja in sprejema električna polja). Pri vseh ribah z elektrorecepcijo so mali možgani izjemno dobro razviti. Če glavni sistem aferentacije postane elektrorecepcija lastnega elektromagnetnega polja ali zunanjih elektromagnetnih polj, potem mali možgani začnejo igrati vlogo senzoričnega (občutljivega) in motoričnega centra. Pogosto so njihovi mali možgani tako veliki, da pokrivajo celotne možgane s hrbtne (zadnje) površine.

Številne vrste vretenčarjev imajo področja možganov, ki so v smislu celične citoarhitektonike in nevrokemije podobna malim možganom. Večina vrst rib in dvoživk ima organ stranske črte, ki zaznava spremembe vodnega tlaka. Del možganov, ki sprejema informacije iz tega organa, tako imenovano oktavolateralno jedro, ima podobno strukturo kot mali možgani.

Dvoživke in plazilci

Pri dvoživkah so mali možgani zelo slabo razviti in so sestavljeni iz ozke prečne plošče nad romboidno foso. Pri plazilcih opazimo povečanje velikosti malih možganov, kar ima evolucijsko utemeljitev. Primerno okolje za nastanek živčnega sistema pri plazilcih bi lahko bile velikanske premogovne zapore, sestavljene predvsem iz plavastih mahov, preslic in praproti. V takšnih večmetrskih blokadah iz gnilih ali votlih drevesnih debel so se lahko razvile idealne razmere za razvoj plazilcev. Sodobna nahajališča premoga neposredno kažejo, da so bile takšne blokade iz drevesnih debel zelo razširjene in bi lahko postale obsežno prehodno okolje za dvoživke v plazilce. Da bi izkoristili biološke prednosti drevesnih blokad, je bilo treba pridobiti več posebnih lastnosti. Najprej se je bilo treba naučiti dobro krmariti v tridimenzionalnem okolju. Za dvoživke to ni lahka naloga, saj so njihovi mali možgani zelo majhni. Tudi specializirane drevesne žabe, ki so slepa evolucijska veja, imajo veliko manjše male možgane kot plazilci. Pri plazilcih nastanejo nevronske medsebojne povezave med malimi možgani in možgansko skorjo.

Mali možgani pri kačah in kuščarjih, pa tudi pri dvoživkah, se nahajajo v obliki ozke navpične plošče nad sprednjim robom romboidne jame; pri želvah in krokodilih je veliko širši. Hkrati se pri krokodilih njegov srednji del razlikuje po velikosti in izboklini.

Ptice

Mali možgani ptic so sestavljeni iz večjega srednjega dela in dveh majhnih stranskih prirastkov. Popolnoma pokriva romboidno foso. Srednji del malih možganov je s prečnimi žlebovi razdeljen na številne lističe. Razmerje med maso malih možganov in maso celotnih možganov je pri pticah največje. To je posledica potrebe po hitri in natančni koordinaciji gibanja med letom.

Pri pticah so mali možgani sestavljeni iz masivnega srednjega dela (črva), ki ga običajno prečka 9 vijug, in dveh majhnih režnjev, ki sta homologna delu malih možganov sesalcev, vključno s človekom. Za ptice je značilna visoka popolnost vestibularnega aparata in sistema koordinacije gibov. Rezultat intenzivnega razvoja koordinacijskih senzomotoričnih centrov je bil pojav velikih malih možganov s pravimi gubami - brazdami in vijugami. Ptičji mali možgani so bili prva možganska struktura vretenčarjev, ki je imela skorjo in nagubano strukturo. Kompleksna gibanja v tridimenzionalnem okolju so postala razlog za razvoj malih možganov ptic kot senzomotornega centra za koordinacijo gibov.

sesalci

Posebna značilnost malih možganov sesalcev je povečanje stranskih delov malih možganov, ki v glavnem vplivajo na možgansko skorjo. V kontekstu evolucije pride do povečanja stranskih delov malih možganov (neocerebellum) skupaj s povečanjem čelni režnji možganska skorja.

Pri sesalcih so mali možgani sestavljeni iz vermisa in parnih hemisfer. Za sesalce je značilno tudi povečanje površine malih možganov zaradi nastajanja brazd in gub.

Pri monotremih, tako kot pri pticah, srednji del malih možganov prevladuje nad stranskimi, ki se nahajajo v obliki nepomembnih dodatkov. Pri vrečarjih, brezzobcih, netopirjih in glodavcih srednji del ni slabši od stranskih. Le pri mesojedih in kopitarjih stranski deli postanejo večji od srednjega dela in tvorijo hemisfere malih možganov. Pri primatih je srednji del v primerjavi s poloblami že zelo nerazvit.

Predhodniki človeka in lat. homo sapiens V pleistocenu se je povečanje čelnih režnjev zgodilo hitreje kot v malih možganih.

Mali možgani (cerebellum; sinonim za male možgane) so neparni del možganov, ki je zadolžen za usklajevanje hotenih, nehotnih in refleksnih gibov; ki se nahaja pod cerebelarnim plaščem v posteriorni lobanjski fosi.

Primerjalna anatomija in embriologija

Mali možgani so prisotni pri vseh vretenčarjih, vendar so pri predstavnikih istega razreda različno razviti. Njegov razvoj je odvisen od življenjskega sloga živali, posebnosti njenih gibov - bolj ko so zapleteni, bolj razviti so mali možgani. Velik razvoj doseže pri pticah; njihove male možgane predstavlja skoraj izključno srednji reženj; le nekatere ptice imajo poloble. Hemisfere malih možganov so tvorba, značilna za sesalce. Vzporedno z razvojem možganskih hemisfer so se razvili stranski deli malih možganov, ki so skupaj s srednjimi deli črva tvorili nove male možgane (neocerebellum). Poseben razvoj neocerebeluma pri sesalcih je povezan predvsem s spremembami v naravi motoričnih sposobnosti, saj možganska skorja organizira osnovna motorična dejanja in ne njihovih kompleksov. Filogenetsko obstaja osnova za delitev malih možganov (oziroma nastanek gibljivosti po principu kontinuitete, diskontinuitete in kortikalne gibljivosti) na starodavne vestibularne dele (archicerebellum), njegove starejše dele, v katerih je glavnina hrbtenično-cerebelarna vlakna (paleocerebellum) se končajo in najnovejši oddelki (neocerebellum).

Skupna antropometrična klasifikacija temelji na zunanji obliki organa brez upoštevanja funkcionalnih značilnosti. Larsell (O. Larsell, 1947) je predlagal diagram malih možganov, v katerem se primerjajo anatomske in primerjalne anatomske klasifikacije (slika 1).

Sheme funkcionalne lokalizacije v malih možganih temeljijo na študiji filogeneze, anatomskih povezav malih možganov, eksperimentalnih in kliničnih opazovanj.

Študija porazdelitve vlaken aferentnih sistemov je omogočila razlikovanje treh glavnih delov v malih možganih sesalcev: najstarejši vestibularni, spinalno-cerebelarni predel in filogenetsko najnovejši srednji reženj, v katerem so predvsem vlakna iz jeder ponsa. prekiniti.

Po drugi shemi, ki temelji na študiji porazdelitve aferentnih in aferentnih vlaken malih možganov sesalcev in ljudi, je razdeljen na dva glavna dela (slika 2): flokulo-nodularni reženj (lobus flocculonodularis) - vestibularni del malih možganov, katerih poškodba povzroči neravnovesje brez motenj asimetričnih gibov v okončinah, in telesa (corpus cerebelli).

riž. 1. Človeški mali možgani (diagram). Običajna anatomska klasifikacija je prikazana na desni, primerjalna anatomska - na levi. (Po Larsellu.)

riž. 2. Cerebelarna skorja. Diagram, ki prikazuje delitev malih možganov sesalcev in porazdelitev aferentnih povezav.

Mali možgani se razvijejo iz zadnjega možganskega mehurja (metencephalon). Ob koncu 2. meseca intrauterinega življenja so stranske (pterygoidne) plošče možganske cevi v predelu zadnjih možganov medsebojno povezane z ukrivljenim listom; izboklina tega letaka, ki štrli v votlino IV ventrikla, je ostanek cerebelarnega vermisa. Cerebelarni vermis se postopoma zgosti in v 3. mesecu intrauterinega življenja že ima 3-4 brazde in zavoje; gyrus cerebelarne hemisfere začne izstopati šele sredi 4. meseca. Nuclei dentatus et fastigii se pojavijo konec 3. meseca. V 5. mesecu mali možgani že dobijo svojo glavno obliko, v zadnjih mesecih intrauterinega življenja pa se poveča velikost malih možganov, število žlebov in žlebov, ki delijo glavne režnjeve malih možganov na manjše lobule, ki določajo značilna kompleksnost strukture malih možganov in zlaganje, kar je še posebej jasno vidno na odsekih malih možganov.

(lat. Mali možgani- dobesedno "majhni možgani") - del možganov vretenčarjev, ki je odgovoren za koordinacijo gibov, uravnavanje ravnotežja in mišičnega tonusa. Oseba se nahaja zadaj medulla oblongata in pons, pod okcipitalnim režnjem možganskih hemisfer. Mali možgani s pomočjo treh parov nog sprejemajo informacije iz možganske skorje, bazalnih ganglijev ekstrapiramidnega sistema, možganskega debla in hrbtenjače. Pri različnih taksonih vretenčarjev se lahko razmerje z drugimi deli možganov razlikuje.

Pri vretenčarjih z možgansko skorjo so mali možgani funkcionalna veja glavne osi skorja-hrbtenjača. Mali možgani prejmejo kopijo aferentnih informacij, ki se prenašajo iz hrbtenjače v možgansko skorjo, kot tudi eferentne informacije iz motoričnih centrov možganske skorje v hrbtenjačo. Prvi signalizira trenutno stanje regulirane spremenljivke (mišični tonus, položaj telesa in okončin v prostoru), drugi pa daje predstavo o želenem končnem stanju spremenljivke. S korelacijo prvega in drugega lahko skorja malih možganov izračuna napako, ki jo sporočijo motorični centri. Tako mali možgani gladko popravljajo spontana in samodejna gibanja.

Čeprav so mali možgani povezani z možgansko skorjo, njihove dejavnosti ne nadzoruje zavest.

Primerjalna anatomija in evolucija

Mali možgani so se v večceličnih organizmih filogenetsko razvili zaradi izboljšanja spontanih gibov in zapleta strukture nadzora telesa. Interakcija malih možganov z drugimi deli osrednjega živčnega sistema omogoča temu delu možganov, da zagotavlja natančno in usklajeno gibanje telesa v različnih zunanjih pogojih.

Pri različnih skupinah živali se mali možgani zelo razlikujejo po velikosti in obliki. Stopnja njegovega razvoja je v korelaciji s stopnjo kompleksnosti gibov telesa.

Mali možgani so prisotni pri predstavnikih vseh razredov vretenčarjev, vključno s ciklostomi, pri katerih spreminja obliko prečne plošče, se razteza skozi sprednji del romboidne jame.

Funkcije malih možganov so podobne pri vseh razredih vretenčarjev, vključno z ribami, plazilci, pticami in sesalci. Tudi glavonožci imajo podobne možganske tvorbe.

Pri različnih bioloških vrstah obstaja velika raznolikost oblik in velikosti. Na primer, mali možgani nižjih vretenčarjev so povezani z zadnjimi možgani z neprekinjeno ploščo, v kateri se snopi vlaken anatomsko ne razlikujejo. Pri sesalcih ti snopi tvorijo tri pare struktur, imenovanih cerebelarni peclji. Preko nog malih možganov potekajo povezave malih možganov z drugimi deli centralnega živčnega sistema.

Ciklostomi in ribe

Mali možgani imajo najširši razpon variabilnosti med senzomotoričnimi centri v možganih. Nahaja se na sprednjem robu zadnjih možganov in lahko doseže ogromne velikosti, ki pokrivajo celotne možgane. Njegov razvoj je odvisen od več dejavnikov. Najbolj očitno je povezano s pelagičnim načinom življenja, plenjenjem ali sposobnostjo učinkovitega plavanja skozi vodni stolpec. Mali možgani dosežejo največji razvoj pri pelagičnih morskih psih. Tvori prave brazde in vijuge, ki jih pri večini koščenih rib ni. V tem primeru je razvoj malih možganov posledica kompleksnega gibanja morskih psov v tridimenzionalnem okolju svetovnih oceanov. Zahteve po orientaciji v prostoru so prevelike, da ne bi vplivale na nevromorfološko stanje vestibularnega aparata in senzomotornega sistema. Ta zaključek potrjuje študija možganov morskih psov, ki vodijo bentoški način življenja. Morski pes medicinska sestra nima razvitih malih možganov, votlina IV ventrikla pa je popolnoma odprta. Njegov življenjski prostor in način življenja ne postavljata tako strogih zahtev kot pri dolgokrilih morskih psih. Rezultat je bila relativno skromna velikost malih možganov.

Notranja zgradba malih možganov pri ribah se razlikuje od človeške. Mali možgani rib ne vsebujejo globokih jeder, ni Purkinjejevih celic.

Velikost in oblika malih možganov pri primordialnih vretenčarjih se lahko razlikujeta ne le v povezavi s pelagičnim ali relativno sedečim načinom življenja. Ker so mali možgani središče analize somatske občutljivosti, najbolj aktivno sodelujejo pri obdelavi elektroreceptorskih signalov. Veliko prvovodnih vretenčarjev ima elektroreceptorje (70 vrst rib ima razvite elektroreceptorje, 500 jih lahko ustvarja električne razelektritve različnih moči, 20 jih je sposobnih tako generirati kot receptivno električno polje). Pri vseh ribah z elektrorecepcijo so mali možgani izjemno dobro razviti. Če glavni sistem aferentacije postane elektrorecepcija lastnega elektromagnetnega polja ali zunanjih elektromagnetnih polj, potem mali možgani začnejo igrati vlogo senzoričnega in motoričnega centra. Velikost njihovih malih možganov je pogosto tako velika, da pokriva celotne možgane s hrbtne (zadnje) površine.

Številne vrste vretenčarjev imajo področja možganov, ki so v smislu celične citoarhitektonike in nevrokemije podobna malim možganom. Večina vrst rib in dvoživk ima bočno črto, organ, ki zaznava spremembe vodnega tlaka. Del možganov, ki sprejema informacije iz bočne linije, tako imenovano oktavolateralno jedro, ima podobno strukturo kot mali možgani.

Dvoživke in plazilci

Pri dvoživkah so mali možgani slabo razviti in so sestavljeni iz ozke prečne plošče nad romboidno foso. Pri plazilcih pride do povečanja velikosti malih možganov, kar je evolucijska utemeljitev. Primerno okolje za nastanek živčnega sistema pri plazilcih bi lahko bile velikanske premogovne zapore, sestavljene predvsem iz plavastih mahov, preslic in praproti. V takšnih večmetrskih blokadah iz gnilih ali votlih drevesnih debel so se lahko razvile idealne razmere za razvoj plazilcev. Sodobna nahajališča premoga neposredno kažejo, da so bile takšne blokade iz drevesnih debel zelo razširjene in bi lahko postale obsežno prehodno okolje za dvoživke v plazilce. Da bi izkoristili biološke prednosti drevesnih blokad, je bilo treba pridobiti več posebnih lastnosti. Najprej se je bilo treba naučiti dobro krmariti v tridimenzionalnem prostoru. Za dvoživke to ni lahka naloga, saj so njihovi mali možgani precej majhni. Tudi pri specializiranih drevesnih žabah, ki so slepa veja evolucije, so mali možgani precej manjši kot pri plazilcih. Pri plazilcih nastanejo nevronske medsebojne povezave med malimi možgani in možgansko skorjo.

Mali možgani pri kačah in kuščarjih, tako kot pri dvoživkah, so v obliki ozke navpične plošče nad sprednjim robom romboidne jame; pri želvah in krokodilih je veliko širši. Hkrati se pri krokodilih njegov srednji del razlikuje po velikosti in izboklini.

Ptice

Mali možgani ptic so sestavljeni iz velikega zadnjega dela in dveh majhnih stranskih dodatkov. Popolnoma pokriva romboidno foso. Srednji del malih možganov je s prečnimi žlebovi razdeljen na številne lističe. Razmerje med maso malih možganov in maso celotnih možganov je največje pri pticah. To je posledica potrebe po hitri in natančni koordinaciji gibanja med letom.

Pri pticah so mali možgani sestavljeni iz masivnega srednjega dela (črva), prečkanega večinoma z 9 vijugami, in dveh majhnih delcev, ki sta homologna cerebelarnemu snopu sesalcev, vključno s človekom. Za ptice je značilna popolnost vestibularnega aparata in sistem koordinacije gibov. Rezultat intenzivnega razvoja koordinacijskih senzomotoričnih centrov je bil pojav velikih malih možganov s pravimi gubami - brazdami in vijugami. Mali možgani ptic so postali prva struktura možganov vretenčarjev, ki naj bi bila ošpica in nagubana struktura. Kompleksna gibanja v tridimenzionalnem prostoru so povzročila razvoj malih možganov ptic kot senzomotornega centra za koordinacijo gibov.

sesalci

Značilna lastnost malih možganov sesalcev je povečanje stranskih delov malih možganov, ki v glavnem sodelujejo z možgansko skorjo. V kontekstu evolucije gre povečanje stranskih delov malih možganov (neocerebelum) z roko v roki s povečanjem čelnih režnjev možganske skorje.

Pri sesalcih so mali možgani sestavljeni iz vermisa in parnih hemisfer. Za sesalce je značilno tudi povečanje površine malih možganov zaradi nastajanja brazd in gub.

Pri monotremih, tako kot pri pticah, srednji del malih možganov prevladuje nad stranskimi, ki se nahajajo v obliki nepomembnih dodatkov. Pri vrečarjih, brezzobcih, netopirjih in glodavcih srednji del ni slabši od stranskih. Samo pri mesojedih in kopitarjih so stranski deli večji od srednjega dela in tvorijo hemisfere malih možganov. Pri primatih je srednji del v primerjavi s poloblami precej nerazvit.

Predhodniki človeka in lat. Homo sapiens V času pleistocena je povečanje čelnih režnjev potekalo hitreje kot v malih možganih.

Anatomija človeških malih možganov

Značilnost človeških malih možganov je, da so tako kot možgani sestavljeni iz desne in leve poloble (lat. hemisfera cerebelli) in nenavadne zgradbe, jih povezuje »črv« (lat. Vermis cerebelli). Mali možgani zavzemajo skoraj celotno zadnjo lobanjsko foso. Prečna velikost malih možganov (9-10 cm) je veliko večja od njegove anteriorno-posteriorne velikosti (3-4 cm).

Masa malih možganov pri odraslem se giblje od 120 do 160 gramov. Do rojstva so mali možgani manj razviti od možganskih hemisfer, vendar se v prvem letu življenja razvijajo hitreje kot drugi deli možganov. Izrazito povečanje malih možganov opazimo med petim in enajstim mesecem življenja, ko se otrok nauči sedeti in hoditi. Masa malih možganov dojenčka je približno 20 gramov, pri 3 mesecih se podvoji, pri 5 mesecih se poveča 3-krat, ob koncu 9. meseca - 4-krat. Nato mali možgani rastejo počasneje in do 6 let doseže svojo maso spodnja meja Norme za odrasle - 120 gramov.

Nad malimi možgani ležijo okcipitalni režnji možganskih hemisfer. Mali možgani so ločeni od veliki možgani globoka reža, v katero je zagozden proces trde lupine možganov - šotor malih možganov (lat. Tentorium cerebelli) raztegnjena preko posteriorne lobanjske jame. Spredaj od malih možganov sta pons in medulla oblongata.

Cerebelarni vermis je krajši od hemisfer, zato se na ustreznih robovih malih možganov oblikujejo zareze: na sprednjem robu - spredaj, na zadnjem robu - posteriorno. Najbolj izstopajoči deli sprednjega in zadnjega roba tvorijo ustrezen sprednji in zadnji kot, najbolj izstopajoči stranski deli pa tvorijo stranske kote.

Vodoravna reža (lat. Fissura horizontalis) ki poteka od srednjih nog malih možganov do zadnje zareze malih možganov, deli vsako hemisfero malih možganov na dve površini: zgornjo, poševno padajočo vzdolž robov, in razmeroma ravno in konveksno spodnjo. Mali možgani s svojo spodnjo površino mejijo na podolgovato medullo, tako da je slednja vtisnjena v male možgane in tvori invaginacijo - dolino malih možganov (lat. Vallecula cerebelli) na dnu katerega je črv.

Na cerebelarnem vermisu ločimo zgornjo in spodnjo površino. Brazde, ki tečejo ob straneh črva, ga ločujejo od hemisfer malih možganov: na sprednji površini - najmanjši, na zadnji - globlji.

Mali možgani so sestavljeni iz sive in bele snovi. Siva snov hemisfer in cerebelarni vermis, ki se nahaja v površinski plasti, tvori skorjo malih možganov (lat. skorja malih možganov) in kopičenje sive snovi v globini malih možganov - jedro malih možganov (lat. jedra malih možganov). Bela snov - možgansko telo malih možganov (lat. Corpus medullare cerebelli), leži v debelini malih možganov in s posredovanjem treh parov cerebelarnih pedunklov (zgornji, srednji in spodnji) povezuje sivo snov malih možganov z možganskim deblom in hrbtenjačo.

Črv

Cerebelarni vermis uravnava držo, tonus, podporno gibanje in ravnotežje telesa. Disfunkcija črvov pri ljudeh se kaže v obliki statično-lokomotorne ataksije (motnje v stanju in hoji).

delnice

Površine hemisfer in vermisa malih možganov delijo bolj ali manj globoke malomožganske razpoke (lat. fisura cerebelli) na različno velikih številnih lokasto ukrivljenih listih malih možganov (lat. Folia cerebelli) ki se večinoma nahajajo skoraj vzporedno drug z drugim. Globina teh brazd ne presega 2,5 cm.Če bi bilo mogoče poravnati liste malih možganov, bi bila površina njegove skorje 17 x 120 cm.Skupine konvolucij tvorijo ločene režnjeve malih možganov. Istoimenski režnji obeh hemisfer so razmejeni z drugim utorom, ki prehaja iz črva iz ene poloble v drugo, zaradi česar dva - desna in leva - istoimenska režnja hemisfer ustrezata določenemu deležu. od črva.

Posamezni delci tvorijo dele malih možganov. Obstajajo trije takšni deli: sprednji, zadnji in drobno-nodularni.

Delnice črva	Režnji hemisfer
jezik (lat. lingula)	frenulum jezika (lat. vinculum linguale)
osrednji del (lat. lobulus centralis)	krilo osrednjega dela (lat. ala lobuli centralis)
vrh (lat. kulmen)	sprednji štirikotni reženj (lat. lobulis quadrangularis anterior)
pobočje (lat. declive)	zadnji štirikotni reženj (lat. lobulis quadrangularis posterior)
črvopis (lat. folium vermis)	zgornji in spodnji polmesečasti reženj (lat. lobuli semilunares superior in inferior)
črva grba (lat. tuber vermis)	tanek del (lat. lobulis gracilis)
piramida (lat. piramida)	Digastrični reženj (lat. lobulus biventer)
jezik (lat. uvula)	tonzila (lat. tonzile z bilyaklaptevskim govorom (lat. paraflokulus)
vozel (lat. nodulus)	zavihek (lat. kosmiči)

Vermis in poloble so prekrite s sivo snovjo (cerebelarna skorja), znotraj katere je belo snov. Bela snov, ki se razveja, prodira v vsako vijugo v obliki belih trakov (lat. Laminae albae). Puščicam podobni deli malih možganov kažejo poseben vzorec, imenovan »drevo življenja« (lat. Arbor vitae cerebelli). Subkortikalna jedra malih možganov ležijo v beli snovi.

Mali možgani so s tremi pari nog povezani s sosednjimi možganskimi strukturami. Cerebelarni peclji (lat. Pedunculi cerebellares) so sistemi dovozov, katerih vlakna gredo proti malim možganom in od njih:

Spodnji cerebelarni peclji (lat. Pedunculi cerebellares inferiores) gredo od medule oblongate do malih možganov.
Srednji cerebelarni pedunci (lat. Pedunculi cerebellares medii)- od ponsa do malih možganov.
Zgornji cerebelarni peclji (lat. Pedunculi cerebellares superiores)- pojdite v srednje možgane.

Jedra

Jedra malih možganov so seznanjene kopičenja sive snovi, ki ležijo v debelini bele, bližje sredini, to je cerebelarni vermis. Obstajajo naslednja jedra:

zobato jedro (lat. Nucleus dentatus) leži v medialno-spodnjih predelih bele snovi. To jedro je valovita plošča sive snovi z majhnim prelomom srednja regija, ki se imenujejo vrata dentatnega jedra (lat. Hilum nuclei dentait). Nazobčano jedro je kot masleno jedro. Ta podobnost ni naključna, saj sta obe jedri povezani s prevodnimi potmi, svinčeno-cerebelarnimi vlakni (lat. Fibrae olivocerebellares) in vsak zasuk oljnega jedra je podoben zasuku drugega.
Korkopodibno jedro (lat. Nucleus emboliformis) ki se nahaja medialno in vzporedno z dentatnim jedrom.
Sferično jedro (lat. Nucleus globosus) leži nekoliko na sredini skorjičastega jedra in je lahko predstavljen v odseku v obliki več majhnih kroglic.
Jedro šotora (lat. Nucleus fastigii) lokaliziran v beli snovi črva, na obeh straneh njegove srednje ravnine, pod lobulo uvula in osrednjim lobulom, na strehi IV ventrikla.

Jedro šotora, ki je najbolj medialno, se nahaja ob straneh sredinske črte v predelu, kjer je šotor pritisnjen v male možgane (lat. fastigium). Bichnishe iz njega je sferična, skorjasta in zobata jedra. Ta jedra imajo različno filogenetsko starost: nucleus fastigii se nanaša na starodavni del malih možganov (lat. Archicerebellum) povezan z vestibularnim aparatom; nuclei emboliformis et globosus - do stari del (lat. Paleocerebellum), ki je nastal v povezavi z gibanjem telesa in nucleus dentatus - na novo (lat. neocerebelum), razvit v povezavi z gibanjem s pomočjo udov. Če je torej vsak od teh delov poškodovan, so kršene različne strani. motorična funkcija, ki ustreza različnim stopnjam filogeneze, in sicer: ko je poškodovan archicerebellum ravnotežje telesa je moteno, s poškodbami paleocerebelum delo mišic vratu in trupa je moteno, če so poškodovane neocerebelum - delo mišic okončin.

Jedro šotora se nahaja v beli snovi črva, preostala jedra ležijo v hemisferah malih možganov. Skoraj vse informacije, ki prihajajo iz malih možganov, se preklopijo na njegova jedra (z izjemo povezave glomerularno-nodularnega lobula z vestibularnim jedrom Deitersa).

Cilji:

razkrivajo značilnosti živčnega sistema vretenčarjev, njegovo vlogo pri uravnavanju vitalnih procesov in njihov odnos z okoljem;
razvijati sposobnost učencev, da razlikujejo razrede živali, jih razporedijo po kompleksnosti v procesu evolucije.

Oprema in oprema lekcije:

Program in učbenik N. I. Sonina "Biologija. Živi organizem". 6. razred.
Izroček - tabela-mreža "Oddelki možganov vretenčarjev."
Modeli možganov vretenčarjev.
Napisi (imena razredov živali).
Risbe, ki prikazujejo predstavnike teh razredov.

Med poukom.

I. Organizacijski trenutek.

II. Ponovitev domače naloge (frontalno anketiranje):

Kateri sistemi uravnavajo delovanje živalskega organizma?
Kaj je razdražljivost ali občutljivost?
Kaj je refleks?
Kaj so refleksi?
Kakšni so ti refleksi?
a) slina nastane zaradi vonja po hrani?
b) ali oseba prižge luč kljub odsotnosti žarnice?
c) Ali mačka teče na zvok odpiranja vrat hladilnika?
d) ali pes zeha?
Kakšen je živčni sistem hidre?
Kako je urejen živčni sistem deževnika?

III. Nov material:

(? - vprašanja zastavljena razredu med razlago)

Zdaj študiramo Oddelek 17, kako se imenuje?
Usklajevanje in urejanje česa?
O katerih živalih smo se pogovarjali v razredu?
So nevretenčarji ali vretenčarji?
Katere skupine živali vidite na tabli?

Danes bomo v lekciji preučevali regulacijo življenjskih procesov vretenčarjev.

Tema:“Regulacija pri vretenčarjih(zapiši v zvezek).

Naš cilj bo preučiti zgradbo živčnega sistema različnih vretenčarjev. Na koncu lekcije bomo lahko odgovorili na naslednja vprašanja:

Kako je vedenje živali povezano z zgradbo živčnega sistema?
Zakaj je lažje izšolati psa kot ptiča ali kuščarja?
Zakaj se lahko golobi v zraku med letom prevračajo?

Med poukom bomo izpolnjevali tabelo, tako da ima vsak na svoji mizi list papirja s tabelo.

Kje se nahaja živčni sistem pri kolobarjih in žuželkah?

Pri vretenčarjih se živčni sistem nahaja na hrbtni strani telesa. Sestavljen je iz možganov, hrbtenjače in živcev.

? 1) Kje se nahaja hrbtenjača?

2) Kje se nahajajo možgani?

Razlikuje med sprednjim, srednjim, zadnjim in nekaterimi drugimi oddelki. Pri različnih živalih so ti oddelki razviti na različne načine. To je posledica njihovega življenjskega sloga in stopnje organiziranosti.

Zdaj bomo poslušali poročila o zgradbi živčnega sistema različnih razredov vretenčarjev. In v tabelo si zapišite: ali ima ta skupina živali ta del možganov ali ne, kako razvit je v primerjavi z drugimi živalmi? Po izpolnitvi tabela ostane pri vas.

(Tabela mora biti vnaprej natisnjena glede na število učencev v razredu)

Razredi živali	Odseki možganov
Razredi živali	Spredaj	Povprečje	Vmesni	Mali možgani	Podolgovate
Ribe (kosti, hrustanec)
Dvoživke
plazilci
Ptice
sesalci

Tabela. Deli možganov vretenčarjev.

Pred poukom so na tablo pritrjeni napisi in risbe. Učenci med odgovori držijo v rokah modele možganov vretenčarjev in pokažejo oddelke, o katerih govorijo. Po vsakem odgovoru se model postavi na demonstracijsko mizo blizu table pod napisom in risbo pripadajoče skupine živali. Izkazalo se je nekaj podobnega tej shemi ...

Shema:

1. Ribe.

Hrbtenjača. Centralni živčni sistem rib, tako kot lancelet, ima obliko cevi. Njegov zadnji del - hrbtenjača se nahaja v hrbteničnem kanalu, ki ga tvori zgornji del telesa in loki vretenc. Iz hrbtenjače, med vsakim parom vretenc, odhajajo živci na desno in levo, ki nadzorujejo delo mišic telesa ter plavuti in organov, ki se nahajajo v telesni votlini.

Živci iz senzoričnih celic na telesu ribe pošiljajo signale draženja v hrbtenjačo.

možgani. Sprednji del nevralne cevi rib in drugih vretenčarjev je spremenjen v možgane, zaščitene s kostmi lobanje. V možganih vretenčarjev ločimo oddelke: prednji možgani, diencefalon, srednji možgani, mali možgani in podolgovata medula. Vsi ti deli možganov so zelo pomembni v življenju rib. Na primer, mali možgani nadzirajo koordinacijo gibanja in ravnotežje živali. Podolgovata medula postopoma prehaja v hrbtenjačo. Ima veliko vlogo pri nadzoru dihanja, krvnega obtoka, prebave in drugih bistvenih telesnih funkcij.

! Poglejmo, kaj si napisal?

2. Dvoživke in plazilci.

Osrednji živčni sistem in čutni organi dvoživk so sestavljeni iz istih oddelkov kot pri ribah. prednji možgani bolj razvit kot pri ribah, v njem pa lahko ločimo dve oteklini - velike poloble. Telo dvoživk je blizu tal in jim ni treba vzdrževati ravnotežja. V zvezi s tem so mali možgani, ki nadzorujejo koordinacijo gibov, pri njih manj razviti kot pri ribah. Živčni sistem kuščarja je po strukturi podoben ustreznim sistemom dvoživk. V možganih so mali možgani, ki skrbijo za ravnotežje in koordinacijo gibov, bolj razviti kot pri dvoživkah, kar je povezano z večjo gibljivostjo kuščarja in precejšnjo raznolikostjo njegovih gibov.

3. Ptice.

Živčni sistem. Optični tuberkuli srednjih možganov so dobro razviti v možganih. Mali možgani so veliko večji kot pri drugih vretenčarjih, saj so središče koordinacije in usklajevanja gibov, ptice med letom pa izvajajo zelo zapletene gibe.

V primerjavi z ribami, dvoživkami in plazilci imajo ptice povečane sprednje možganske poloble.

4. Sesalci.

Možgani sesalcev so sestavljeni iz enakih delov kot možgani drugih vretenčarjev. Vendar pa imajo možganske hemisfere več kompleksna struktura. Zunanjo plast možganskih hemisfer sestavljajo živčne celice ki tvorijo možgansko skorjo. Pri mnogih sesalcih, tudi pri psu, je možganska skorja tako povečana, da ne leži v enakomernem sloju, ampak tvori gube – vijuge. Več živčnih celic je v možganski skorji, bolj je razvita, več je vijug v njej. če testni pes možganska skorja je odstranjena, potem žival ohrani svoje prirojene instinkte, pogojni refleksi pa se nikoli ne oblikujejo.

Mali možgani so dobro razviti in imajo, tako kot možganske hemisfere, veliko vijug. Razvoj malih možganov je pri sesalcih povezan s koordinacijo kompleksnih gibov.

Zaključek na mizi (vprašanja za razred):

Katere dele možganov imajo vsi razredi živali?
Katere živali bodo imele najbolj razvite male možgane?
Prednji možgani?
Kateri imajo skorjo na hemisferah?
Zakaj so mali možgani pri žabah manj razviti kot pri ribah?

Zdaj razmislite o strukturi čutil teh živali, njihovem vedenju v povezavi s takšno strukturo živčnega sistema (povejte istim študentom, ki so govorili o strukturi možganov):

1. Ribe.

Čutilni organi omogočajo ribam dobro navigacijo okolju. Oči imajo pri tem pomembno vlogo. Ostriž vidi le primerjalno blizu, vendar razlikuje obliko in barvo predmetov.

Pred vsakim očesom ostriža sta dve nosni odprtini, ki vodita do slepe vrečke z občutljivimi celicami. To je organ vonja.

Organi sluha niso vidni od zunaj, nameščeni so na desni in levi strani lobanje, v kosteh njenega hrbta. Zaradi gostote vode se zvočni valovi dobro prenašajo skozi kosti lobanje in jih zaznavajo slušni organi rib. Poskusi so pokazali, da ribe slišijo korake osebe, ki hodi ob obali, zvonjenje zvonca, strel.

Organi okusa so občutljive celice. Nahajajo se v ostrižu, tako kot druge ribe, ne samo v ustni votlini, ampak so raztreseni tudi po celotni površini telesa. Obstajajo tudi taktilne celice. Nekatere ribe (na primer som, krap, trska) imajo na glavi taktilne antene.

Ribe imajo poseben čutni organ - bočna linija. Zunaj telesa je vidna vrsta lukenj. Te luknje so povezane s kanalom, ki se nahaja v koži. Kanal vsebuje senzorične celice, povezane z živcem, ki poteka pod kožo.

Bočna črta zaznava smer in moč vodnega toka. Zahvaljujoč bočni črti tudi zaslepljena riba ne naleti na ovire in lahko ujame premikajoči se plen.

? Zakaj med ribolovom ne smeš glasno govoriti?

2. Dvoživke.

Zgradba čutil ustreza zemeljskemu okolju. Na primer, žaba z mežikanjem vek odstrani delce prahu, ki se držijo očesa, in navlaži površino očesa. Tako kot ribe imajo tudi žabe notranje uho. Vendar pa zvočni valovi v zraku potujejo veliko slabše kot v vodi. Zato se je za boljši sluh razvila tudi žaba srednje uho. Začne se z bobničem, ki zaznava zvok - tankim okroglim filmom za očesom. Od njenih zvočnih vibracij skozi slušna koščica prenaša v notranje uho.

Pri lovu ima vid pomembno vlogo. Ko opazi kakršno koli žuželko ali drugo majhno žival, žaba iz ust vrže širok lepljiv jezik, na katerega se žrtev drži. Žabe zgrabijo samo premikajoči se plen.

Zadnje noge so veliko daljše in močnejše od sprednjih nog, igrajo glavno vlogo pri gibanju. Sedeča žaba počiva na rahlo upognjenih sprednjih okončinah, medtem ko so zadnje okončine zložene in se nahajajo ob straneh telesa. Hitro jih poravna in žaba skoči. Sprednje noge hkrati ščitijo žival pred udarci ob tla. Žaba plava, vleče in poravna zadnje okončine, sprednje pa pritiska na telo.

? Kako se žabe premikajo v vodi in na kopnem?

3. Ptice.

Čutilni organi. Vid je najbolje razvit - pri hitrem gibanju po zraku lahko le s pomočjo oči ocenimo situacijo od daleč. Občutljivost oči je zelo visoka. Pri nekaterih pticah je 100-krat večja kot pri ljudeh. Poleg tega lahko ptice jasno vidijo predmete, ki so daleč, in razlikujejo podrobnosti, ki so le nekaj centimetrov od očesa. Ptice imajo barvni vid, bolje razvit kot druge živali. Razlikujejo ne samo osnovne barve, ampak tudi njihove odtenke, kombinacije.

Ptice slišijo dobro, njihov vonj pa je šibek.

Vedenje ptic je zelo zapleteno. Res je, veliko njihovih dejanj je prirojenih, instinktivnih. Takšne so na primer vedenjske značilnosti, povezane z razmnoževanjem: oblikovanje parov, gradnja gnezd, inkubacija. Vendar pa se med življenjem ptic pojavlja vedno več pogojenih refleksov. Mladi piščanci se na primer pogosto sploh ne bojijo ljudi in s starostjo začnejo z ljudmi ravnati previdno. Poleg tega se mnogi naučijo določiti stopnjo nevarnosti: malo se bojijo neoboroženih in odletijo od človeka s pištolo. Domače in krotke ptice se hitro navadijo prepoznati tistega, ki jih hrani. Izurjene ptice so sposobne izvajati različne trike po navodilih trenerja, nekatere (na primer papige, papige, vrane) pa se naučijo povsem jasno ponavljati različne besede človeškega govora.

4. Sesalci.

Čutilni organi. Sesalci imajo razvit voh, sluh, vid, tip in okus, vendar stopnja razvitosti vsakega od teh čutov pri različnih vrstah ni enaka in je odvisna od načina življenja in habitata. Torej ima krt, ki živi v popolni temi podzemnih prehodov, nerazvite oči. Delfini in kiti skoraj ne razlikujejo vonjav. Večina kopenskih sesalcev ima zelo občutljiv voh. Plenilcem, vključno s psom, pomaga najti plen na sledi; rastlinojedci na veliki razdalji lahko zavohajo plazečega sovražnika; Živali se med seboj vohajo. Tudi sluh je pri večini sesalcev dobro razvit. To olajšajo ušesne školjke, ki lovijo zvoke, ki so pri mnogih živalih mobilne. Tiste živali, ki so aktivne ponoči, imajo še posebej občutljiv sluh. Vid je za sesalce manj pomemben kot za ptice. Vse živali ne razlikujejo barv. Ista lestvica barv, ki jo človek vidi samo pri opicah.

Organi dotika so posebni dolgi in trdi lasje (tako imenovani "brki"). Večina jih je v bližini nosu in oči. S približevanjem glave predmetu, ki ga preučujemo, sesalci istočasno vohajo, pregledujejo in se dotikajo. Pri opicah so, tako kot pri ljudeh, glavni organi dotika konice prstov. Okus je še posebej razvit pri rastlinojedih živalih, ki zaradi tega zlahka razlikujejo užitne rastline od strupenih.
Obnašanje sesalcev ni nič manj zapleteno kot obnašanje ptic. Skupaj s kompleksnimi instinkti je v veliki meri določena z višjo živčno aktivnostjo, ki temelji na oblikovanju pogojenih refleksov v življenju. Še posebej enostavno in hitro pogojni refleksi proizvedeno v vrstah z dobro razvito lubje velike hemisfere možganov.

Od prvih dni življenja mladi sesalci prepoznajo svojo mater. Ko rastejo, se njihove osebne izkušnje pri ravnanju z okoljem nenehno bogatijo. Igre mladih živali (boj, medsebojno zasledovanje, skakanje, tek) jim služijo kot dober trening in prispevajo k razvoju posameznih načinov napada in obrambe. Takšne igre so značilne le za sesalce.

Zaradi dejstva, da je okolje izjemno spremenljivo, se pri sesalcih nenehno razvijajo novi pogojni refleksi, tisti, ki niso okrepljeni s pogojnimi dražljaji, pa se izgubijo. Ta lastnost omogoča sesalcem, da se hitro in zelo dobro prilagodijo okoljskim razmeram.

?Katere živali je najlažje usposobiti? Zakaj?

Mali možgani so del možganov vretenčarjev, odgovoren za koordinacijo gibov, uravnavanje ravnotežja in mišičnega tonusa. Pri človeku se nahaja za podolgovato medullo in ponsom, pod okcipitalnimi režnji možganskih hemisfer. Mali možgani preko treh parov nog prejemajo informacije iz možganske skorje, bazalnih ganglijev ekstrapiramidnega sistema, možganskega debla in hrbtenjače. Odnosi z drugimi deli možganov se lahko razlikujejo v različnih taksonih vretenčarjev.

Pri vretenčarjih z možgansko skorjo so mali možgani funkcionalna veja glavne osi skorja-hrbtenjača. Mali možgani prejmejo kopijo aferentnih informacij, ki se prenašajo iz hrbtenjače v možgansko skorjo, kot tudi eferentne informacije iz motoričnih centrov možganske skorje v hrbtenjačo. Prvi signalizira trenutno stanje nadzorovane spremenljivke, drugi pa daje predstavo o zahtevanem končnem stanju. S primerjavo prvega in drugega lahko skorja malih možganov izračuna napako, ki jo sporoči motoričnim centrom. Tako mali možgani nenehno popravljajo tako hotene kot samodejne gibe.

Čeprav so mali možgani povezani z možgansko skorjo, njihove dejavnosti ne nadzoruje zavest..

Mali možgani - primerjalna anatomija in evolucija

Mali možgani so se filogenetsko razvili v večceličnih organizmih zaradi izboljšanja prostovoljnih gibov in zapleta strukture nadzora telesa. Interakcija malih možganov z drugimi deli osrednjega živčnega sistema omogoča temu delu možganov, da zagotavlja natančno in usklajeno gibanje telesa v različnih zunanjih pogojih.

Pri različnih skupinah živali se mali možgani zelo razlikujejo po velikosti in obliki. Stopnja njegovega razvoja je v korelaciji s stopnjo kompleksnosti gibov telesa.

Mali možgani so prisotni pri predstavnikih vseh razredov vretenčarjev, vključno s kolorotomi, pri katerih ima obliko prečne plošče, ki se razteza čez sprednji del romboidne jame.

Funkcije malih možganov so podobne pri vseh razredih vretenčarjev, vključno z ribami, plazilci, pticami in sesalci. Celo glavonožci imajo podobno tvorbo možganov.

Pri različnih bioloških vrstah obstajajo pomembne razlike v obliki in velikosti. Na primer, mali možgani nižjih vretenčarjev so povezani z zadnjimi možgani z neprekinjeno ploščo, v kateri se snopi vlaken anatomsko ne razlikujejo. Pri sesalcih ti snopi tvorijo tri pare struktur, imenovanih cerebelarni peclji. Skozi noge malih možganov se izvajajo povezave malih možganov z drugimi deli centralnega živčnega sistema.

Ciklostomi in ribe

Notranja zgradba malih možganov pri ribah se razlikuje od človeške. Mali možgani rib ne vsebujejo globokih jeder, ni Purkinjejevih celic.

Velikost in oblika malih možganov pri primarnih vodnih vretenčarjih se lahko spremenita ne le v povezavi s pelagičnim ali relativno sedečim načinom življenja. Ker so mali možgani središče analize somatske občutljivosti, aktivno sodelujejo pri obdelavi elektroreceptorskih signalov. Zelo veliko primarnih vodnih vretenčarjev ima elektrorecepcijo. Pri vseh ribah z elektrorecepcijo so mali možgani izjemno dobro razviti. Če elektrorecepcija lastnega elektromagnetnega polja ali zunanjih elektromagnetnih polj postane glavni aferentni sistem, potem mali možgani začnejo igrati vlogo senzoričnega in motoričnega centra. Njihovi mali možgani so pogosto tako veliki, da prekrivajo celotne možgane s hrbtne površine.

Dvoživke in plazilci

Ptice

Pri pticah so mali možgani sestavljeni iz masivnega srednjega dela, ki ga običajno prečka 9 vijug, in dveh majhnih režnjev, ki sta homologna delu malih možganov sesalcev, vključno s človekom. Za ptice je značilna visoka popolnost vestibularnega aparata in sistema koordinacije gibov. Rezultat intenzivnega razvoja koordinacijskih senzomotoričnih centrov je bil pojav velikih malih možganov s pravimi gubami - brazdami in vijugami. Ptičji mali možgani so bili prva možganska struktura vretenčarjev, ki je imela skorjo in nagubano strukturo. Kompleksna gibanja v tridimenzionalnem okolju so postala razlog za razvoj malih možganov ptic kot senzomotornega centra za koordinacijo gibov.

sesalci

Posebna značilnost malih možganov sesalcev je povečanje stranskih delov malih možganov, ki v glavnem vplivajo na možgansko skorjo. V kontekstu evolucije pride do povečanja stranskih delov malih možganov skupaj s povečanjem čelnih režnjev možganske skorje.

Pri sesalcih so mali možgani sestavljeni iz vermisa in parnih hemisfer. Za sesalce je značilno tudi povečanje površine malih možganov zaradi nastajanja brazd in gub.

Predhodniki človeka in lat. Homo sapiens pleistocenskega časa se je povečanje čelnih režnjev zgodilo hitreje v primerjavi z malimi možgani.

Mali možgani - Anatomija človeških malih možganov

Značilnost človeških malih možganov je, da je, tako kot možgani, sestavljen iz desne in leve poloble ter neparne strukture, ki ju povezuje - "črva". Mali možgani zavzemajo skoraj celotno zadnjo lobanjsko foso. Premer malih možganov je veliko večji od njegove anteroposteriorne velikosti.

Masa malih možganov pri odraslem se giblje od 120 do 160 g, do rojstva so mali možgani manj razviti od možganskih hemisfer, vendar se v prvem letu življenja razvijajo hitreje kot drugi deli možganov. Izrazito povečanje malih možganov opazimo med 5. in 11. mesecem življenja, ko se otrok nauči sedeti in hoditi. Masa malih možganov novorojenčka je približno 20 g, pri 3 mesecih se podvoji, pri 5 mesecih se poveča 3-krat, ob koncu 9. meseca - 4-krat. Nato mali možgani rastejo počasneje in do 6. leta starosti njegova masa doseže spodnjo mejo norme za odraslega - 120 g.

Nad malimi možgani ležijo okcipitalni režnji možganskih hemisfer. Mali možgani so ločeni od velikih možganov z globoko razpoko, v katero je zagozden proces trda lupina možganov - namig malih možganov, raztegnjen nad zadnjo lobanjsko foso. Spredaj od malih možganov sta pons in medulla oblongata.

Cerebelarni vermis je krajši od hemisfer, zato se na ustreznih robovih malih možganov oblikujejo zareze: na sprednjem robu - spredaj, na zadnjem robu - posteriorno. Najbolj štrleči deli sprednjega in zadnjega roba tvorijo ustrezen sprednji in zadnji kot, najbolj izraziti stranski deli pa tvorijo stranske kote.

Vodoravna razpoka, ki poteka od srednjih cerebelarnih pecljev do zadnje zareze malih možganov, deli vsako hemisfero malih možganov na dve površini: zgornjo, relativno ravno in poševno padajočo do robov, in konveksno spodnjo. Mali možgani s svojo spodnjo površino mejijo na podolgovato medullo, tako da je slednja stisnjena v male možgane in tvori invaginacijo - dolino malih možganov, na dnu katere se nahaja črv.

Na cerebelarnem vermisu ločimo zgornjo in spodnjo površino. Žlebovi, ki tečejo vzdolžno ob straneh črva: na sprednji površini - manjši, na zadnji - globlji - ga ločujejo od hemisfer malih možganov.

Mali možgani so sestavljeni iz sive in bele snovi. Siva snov hemisfer in cerebelarni vermis, ki se nahaja v površinski plasti, tvori skorjo malih možganov, kopičenje sive snovi v globini malih možganov pa tvori jedro malih možganov. Bela snov - možgansko telo malih možganov, leži v debelini malih možganov in prek treh parov cerebelarnih pecljev povezuje sivo snov malih možganov z možganskim deblom in hrbtenjačo.

Črv

Cerebelarni vermis uravnava držo, tonus, podporno gibanje in ravnotežje telesa. Disfunkcija črvov pri ljudeh se kaže v obliki statično-lokomotorne ataksije.

Rezine

Površine hemisfer in vermisa malih možganov so razdeljene z bolj ali manj globokimi cerebelarnimi razpokami na številne lokasto ukrivljene cerebelarne liste različnih velikosti, ki so večinoma nameščene skoraj vzporedno ena z drugo. Globina teh brazd ne presega 2,5 cm.Če bi bilo mogoče poravnati liste malih možganov, bi bila površina njegove skorje 17 x 120 cm.Skupine konvolucij tvorijo ločene lobule malih možganov. Istoimenski lobuli na obeh poloblah so omejeni z istim utorom, ki prehaja skozi črv iz ene hemisfere v drugo, zaradi česar dva - desna in leva - istoimenska lobula na obeh hemisferah ustrezata določenega lobula črva.

Posamezni lobuli tvorijo režnjeve malih možganov. Obstajajo trije takšni deleži: sprednji, zadnji in flokulentno-nodularni.

Črv in poloble so prekrite s sivo snovjo, znotraj katere je bela snov. Bela snov, ki se razveja, prodre v vsak gyrus v obliki belih trakov. Na sagitalnih delih malih možganov je viden poseben vzorec, imenovan "drevo življenja". Subkortikalna jedra malih možganov ležijo v beli snovi.

10. drevo življenja mali možgani
11. možgansko telo malih možganov
12. bele proge
13. skorja malih možganov
18. zobato jedro
19. vrata dentatnega jedra
20. plutasto jedro
21. kroglasto jedro
22. šotorsko jedro

Mali možgani so s tremi pari nog povezani s sosednjimi možganskimi strukturami. Cerebelarni peclji so sistem poti, katerih vlakna sledijo malim možganom in iz njih:

Spodnji cerebelarni peclji potekajo od medule oblongate do malih možganov.
Srednji cerebelarni pedunci - od mosta do malih možganov.
Zgornji cerebelarni peclji vodijo do srednjih možganov.

Jedra

Jedra malih možganov so seznanjene kopičenja sive snovi, ki ležijo v debelini bele, bližje sredini, to je cerebelarni vermis. Obstajajo naslednja jedra:

dentat leži v medialno-spodnjih predelih beločnice. To jedro je valovito ukrivljena plošča sive snovi z majhnim prelomom v medialnem delu, ki se imenuje vrata dentatnega jedra. Nazobčano jedro je podobno jedru oljke. Ta podobnost ni naključna, saj sta obe jedri povezani s prevodnimi potmi, olivno-cerebelarnimi vlakni in vsak girus enega jedra je podoben girusu drugega.
pluta se nahaja medialno in vzporedno z dentatnim jedrom.
sferično leži nekoliko medialno od plutastega jedra in je na rezu lahko predstavljeno v obliki več majhnih kroglic.
jedro šotora je lokalizirano v beli snovi črva, na obeh straneh njegove srednje ravnine, pod lobulo uvula in osrednjo lobulo, v strehi četrtega prekata.

Jedro šotora, ki je najbolj medialno, se nahaja na straneh srednje črte na območju, kjer šotor štrli v male možgane. Stransko od njega so sferična, plutasta in zobata jedra. Ta jedra imajo različno filogenetsko starost: nucleus fastigii pripada najstarejšemu delu malih možganov, ki je povezan z vestibularnim aparatom; nuclei emboliformis et globosus - na stari del, ki je nastal v zvezi z gibi telesa, in nucleus dentatus - na najmlajši, ki se je razvil v zvezi z gibanjem s pomočjo udov. Zato so s porazom vsakega od teh delov moteni različni vidiki motorične funkcije, ki ustrezajo različnim stopnjam filogeneze, in sicer: s poškodbo archicerebelluma je moteno ravnovesje telesa;

Jedro šotora se nahaja v beli snovi "črva", preostala jedra ležijo v hemisferah malih možganov. Skoraj vse informacije, ki zapuščajo male možgane, se preusmerijo v njihova jedra.

oskrba s krvjo

arterije

Tri velike parne arterije izvirajo iz vertebralne in bazilarne arterije, ki dovajajo kri v male možgane:

zgornja cerebelarna arterija;
sprednja spodnja cerebelarna arterija;
posteriorna spodnja cerebelarna arterija.

Cerebelarne arterije potekajo vzdolž grebenov vijug malih možganov, ne da bi v njegovih utorih oblikovale zanko, tako kot arterije možganskih hemisfer. Namesto tega se majhne žilne veje raztezajo od njih v skoraj vsak žleb.

Zgornja cerebelarna arterija

Izhaja iz zgornjega dela bazilarne arterije na meji mostu in možganskega debla pred njeno delitvijo na zadnjo možganske arterije. Arterija poteka pod deblom okulomotornega živca, se upogne okoli sprednjega cerebelarnega pedunkula od zgoraj in na ravni kvadrigemine pod zarezo naredi pravokotni zavoj nazaj, ki se razveja na zgornji površini malih možganov. Veje se odcepijo od arterije in oskrbujejo s krvjo:

spodnji kolikuli kvadrigemine;
zgornji cerebelarni pedunci;
zobato jedro malih možganov;
zgornji deli vermisa in cerebelarne hemisfere.

Začetni deli vej, ki oskrbujejo s krvjo zgornje dele črva in okolico, se lahko nahajajo znotraj zadnjega dela zareze malih možganov, odvisno od posamezne velikosti tentorialnega foramna in stopnje fiziološke protruzije črva. črv vanj. Nato prečkajo rob malih možganov in gredo v hrbtni in stranski del zgornje poloble. Zaradi te topografske značilnosti so žile ranljive za morebitno stiskanje z najbolj dvignjenim delom vermisa, ko so mali možgani zagozdeni v nazaj tentorialna odprtina. Posledica takšne kompresije so delni in celo popolni srčni infarkti skorje zgornjih hemisfer in vermisa malih možganov.

Veje zgornje cerebelarne arterije široko anastomozirajo z vejami obeh spodnjih cerebelarnih arterij.

Sprednja spodnja cerebelarna arterija

Odhaja od začetnega dela bazilarne arterije. V večini primerov poteka arterija vzdolž spodnjega roba ponsa v loku, konveksno navzdol. Glavno deblo arterije se najpogosteje nahaja spredaj od korena abducensnega živca, gre navzven in poteka med koreninami obraznega in vestibulokohlearnega živca. Nadalje arterija obkroža obliž od zgoraj in se razveja spredaj spodnjo površino mali možgani. V območju drobca se lahko pogosto nahajata dve zanki, ki ju tvorijo cerebelarne arterije: ena je zadnja spodnja, druga je sprednja spodnja.

Sprednja spodnja cerebelarna arterija, ki poteka med koreninami obraznega in vestibulokohlearnega živca, daje labirintno arterijo, ki gre v notranji slušni kanal in skupaj z slušni živec vstopi v notranje uho. V drugih primerih labirintna arterija odstopa od bazilarne arterije. Končne veje sprednje spodnje cerebelarne arterije hranijo korenine živcev VII-VIII, srednji cerebelarni pecelj, snop, anteroinferiorne dele skorje malih možganov in horoidni pleksus IV ventrikla.

Sprednja vilozna veja IV ventrikla odstopa od arterije na ravni flokulusa in skozi lateralno odprtino vstopi v pleksus.

Tako anteriorna spodnja cerebelarna arterija oskrbuje s krvjo:

notranje uho;
korenine obraznih in vestibulokohlearnih živcev;
srednji cerebelarni pecelj;
shred-nodularni lobule;
horoidni pleksus IV ventrikla.

Območje njihove oskrbe s krvjo v primerjavi z ostalimi cerebelarnimi arterijami je najmanjše.

Posteriorna spodnja cerebelarna arterija

Odhaja iz vertebralna arterija v višini presečišča piramid ali na spodnjem robu olive. Premer glavnega debla posteriorne spodnje cerebelarne arterije je 1,5–2 mm. Arterija se upogne okoli oljke, se dvigne, naredi zavoj in prehaja med koreninami glosofaringealnega in vagusnega živca, tvori zanke, nato pa se spusti navzdol med spodnjim cerebelarnim pecljem in notranjo površino tonzile. Nato se arterija obrne navzven in preide v male možgane, kjer se razdeli na notranjo in zunanjo vejo, od katerih se prva dvigne vzdolž črva, druga pa na spodnjo površino hemisfere malih možganov.

Arterija lahko tvori do tri zanke. Prva zanka, usmerjena navzdol z izboklino, se oblikuje v območju brazde med ponsom in piramido, druga zanka z izboklino navzgor je na spodnjem cerebelarnem peclju, tretja zanka, usmerjena navzdol, leži na notranja površina mandlji. Veje iz debla posteriorne spodnje cerebelarne arterije do:

ventrolateralna površina podolgovate medule. Poraz teh vej povzroči razvoj sindroma Wallenberg-Zakharchenko;
mandelj;
spodnja površina malih možganov in njegovih jeder;
korenine glosofaringealnih in vagusnih živcev;
horoidni pleksus IV ventrikla skozi njegovo mediano odprtino v obliki posteriorne vilozne veje IV ventrikla).

Dunaj

Cerebelarne vene na njegovi površini tvorijo široko mrežo. Anastomozirajo z venami velikih možganov, možganskega debla, hrbtenjače in se izlivajo v bližnje sinuse.

Zgornja vena vermisa malih možganov zbira kri iz zgornjega vermisa in sosednjih delov skorje zgornje površine malih možganov in teče nad kvadrigemino v veliko možgansko veno od spodaj.

Spodnja vena vermisa malih možganov prejema kri iz spodnjega vermisa, spodnje površine malih možganov in tonzile. Vena gre nazaj in navzgor po žlebu med poloblama malih možganov in se izliva v direktni sinus, redkeje v transverzalni sinus ali v sinusni odvod.

Zgornje cerebelarne vene potekajo vzdolž zgornje stranske površine možganov in se izlivajo v transverzalni sinus.

Spodnje cerebelarne vene, ki zbirajo kri iz spodnje lateralne površine hemisfer malih možganov, se izlivajo v sigmoidni sinus in zgornjo kamenčasto veno.

Mali možgani - nevrofiziologija

Mali možgani so funkcionalna veja glavne osi skorja-hrbtenjača. Po eni strani se v njem zapre senzorična povratna informacija, to pomeni, da prejme kopijo aferentacije, po drugi strani pa sem prihaja tudi kopija eferentacije iz motoričnih centrov. Tehnično gledano prvi signalizira trenutno stanje krmiljene spremenljivke, drugi pa daje predstavo o zahtevanem končnem stanju. S primerjavo prvega in drugega lahko skorja malih možganov izračuna napako, ki jo sporoči motoričnim centrom. Tako mali možgani nenehno popravljajo tako namerno kot samodejno gibanje. Pri nižjih vretenčarjih prihajajo informacije v male možgane tudi iz akustičnega področja, v katerem se beležijo občutki, povezani z ravnotežjem, ki jih dovajata uho in bočna črta, pri nekaterih pa celo voh.

Filogenetsko je najstarejši del malih možganov sestavljen iz snopa in vozliča. Tu prevladujejo vestibularni vnosi. V evolucijskem smislu nastanejo strukture archcerebelluma v razredu ciklostomov pri svetilkah v obliki prečne plošče, ki se razteza čez sprednji del romboidne jame. Pri nižjih vretenčarjih je archicerebellum predstavljen s parnimi deli v obliki ušes. V procesu evolucije je opaziti zmanjšanje velikosti struktur starodavnega dela malih možganov. Archicerebellum je najpomembnejši sestavni del vestibularnega aparata.

"Stare" strukture pri ljudeh vključujejo tudi predel vermisa v sprednjem režnju malih možganov, piramido, uvulo črva in peritonej. Paleocerebellum sprejema signale predvsem iz hrbtenjače. Strukture paleocerebeluma se pojavljajo pri ribah in so prisotne pri drugih vretenčarjih.

Medialni elementi malih možganov projicirajo v jedro šotora, pa tudi v sferična in plutasta jedra, ki posledično tvorijo povezave predvsem z motoričnimi centri stebla. Deitersovo jedro, vestibularni motorični center, prav tako sprejema signale neposredno iz vermisa in iz flokulonodularnega režnja.

Poškodbe arhi- in paleocerebeluma vodijo predvsem do neravnovesij, kot pri patologiji vestibularnega aparata. Oseba se kaže z omotico, slabostjo in bruhanjem. Značilne so tudi okulomotorne motnje v obliki nistagmusa. Bolnikom je težko stati in hoditi, še posebej v temi, zato se morajo zgrabiti za nekaj z rokami; hoja postane opotekajoča, kot v stanju zastrupitve.

Signali gredo do stranskih elementov malih možganov predvsem iz skorje možganskih hemisfer skozi jedra ponsa in spodnje olive. Purkinjejeve celice hemisfer malih možganov projicirajo skozi lateralna zobnata jedra do motoričnih jeder talamusa in naprej do motoričnih območij možganske skorje. Preko teh dveh vhodov hemisfera malih možganov prejema informacije iz kortikalnih področij, ki se aktivirajo v fazi priprave na gibanje, torej sodelujejo pri njegovem »programiranju«. Strukture neocerebeluma najdemo le pri sesalcih. Hkrati so pri ljudeh v povezavi s pokončno hojo, izboljšanjem gibov rok dosegli največji razvoj v primerjavi z drugimi živalmi.

Tako del impulzov, ki so se pojavili v možganski skorji, doseže nasprotno hemisfero malih možganov in prinaša informacije ne o proizvedenem, temveč le o aktivnem gibanju, načrtovanem za izvedbo. Po prejemu takšne informacije mali možgani takoj pošljejo impulze, ki popravljajo prostovoljno gibanje, predvsem z ugasnitvijo vztrajnosti in najbolj racionalno regulacijo mišičnega tonusa agonistov in antagonistov. Posledično sta zagotovljeni jasnost in prefinjenost prostovoljnih gibov, vsi neustrezni deli pa so odpravljeni.

Funkcionalna plastičnost, motorična adaptacija in motorično učenje

Eksperimentalno je bila dokazana vloga malih možganov pri motorični prilagoditvi. Če je vid oslabljen, vestibulookularni refleks kompenzacijskega gibanja oči pri obračanju glave ne bo več ustrezal vizualnim informacijam, ki jih prejmejo možgani. Oseba, ki nosi očala s prizmami, se na začetku zelo težko pravilno giblje v okolju, vendar se po nekaj dneh navadi na nenormalne vizualne informacije. Hkrati so opazili jasne kvantitativne spremembe vestibulookularnega refleksa in njegovo dolgoročno prilagajanje. Poskusi z uničenjem živčnih struktur so pokazali, da je takšna motorična prilagoditev nemogoča brez sodelovanja malih možganov. Plastičnost delovanja malih možganov in motoričnega učenja ter določanje njunih nevronskih mehanizmov sta opisala David Marr in James Albus.

Plastičnost delovanja malih možganov je odgovorna tudi za motorično učenje in razvoj stereotipnih gibov, kot so pisanje, tipkanje po tipkovnici itd.

Čeprav so mali možgani povezani z možgansko skorjo, njihove dejavnosti ne nadzoruje zavest.

Funkcije

Funkcije malih možganov so podobne pri različnih vrstah, tudi pri ljudeh. To potrjujejo njihove motnje pri poškodbah malih možganov v poskusu na živalih in rezultati kliničnih opazovanj pri boleznih, ki prizadenejo male možgane pri ljudeh. Mali možgani so možgansko središče, ki je izrednega pomena za koordinacijo in uravnavanje motorične aktivnosti ter ohranjanje drže. Mali možgani delujejo predvsem refleksno, ohranjajo ravnotežje telesa in njegovo orientacijo v prostoru. Tudi igra pomembno vlogo v gibanju.

V skladu s tem so glavne funkcije malih možganov:

koordinacija gibanja
uravnavanje ravnovesja
uravnavanje mišičnega tonusa

Vodilne poti

Mali možgani so povezani z drugimi deli živčnega sistema s številnimi potmi, ki potekajo v cerebelarnih pecljih. Razlikovati med aferentnimi in eferentnimi potmi. Eferentne poti so prisotne samo v zgornjem delu nog.

Cerebelarne poti se sploh ne križajo ali pa dvakrat. Zato se s polovično lezijo samega malih možganov ali enostransko lezijo cerebelarnih pecljev simptomi lezije razvijejo na straneh lezije.

zgornje noge

Eferentne poti potekajo skozi zgornje cerebelarne peclje, z izjemo Goversove aferentne poti.

Sprednji spinalno-cerebelarni trakt - prvi nevron te poti se začne iz proprioreceptorjev mišic, sklepov, kit in pokostnice in se nahaja v spinalnem gangliju. Drugi nevron so celice zadnjega roga hrbtenjače, katerih akson preide na nasprotno stran in se dvigne navzgor v sprednjem delu stranskega stebra, preide podolgovato medullo, pons, nato ponovno prečka in skozi zgornje noge vstopijo v skorjo hemisfer malih možganov in nato v zobno jedro.
Zobato-rdeča pot se začne od zobatega jedra in poteka skozi zgornje cerebelarne peclje. Te poti se dvakrat križajo in končajo pri rdečih jedrih. Aksoni nevronov rdečih jeder tvorijo rubrospinalno pot. Po izstopu iz rdečega jedra se ta pot ponovno križa, spusti v možgansko deblo, kot del stranskega stebra hrbtenjače, in doseže α- in γ-motorične nevrone hrbtenjače.
Cerebelarno-talamična pot - gre do jeder talamusa. Preko njih povezuje male možgane z ekstrapiramidnim sistemom in možgansko skorjo.
Cerebelarna retikularna pot - povezuje male možgane z retikularno tvorbo, od koder se nato začne retikularno-hrbtenična pot.
Cerebelarno-vestibularna pot je posebna pot, saj za razliko od drugih poti, ki se začnejo v jedrih malih možganov, gredo aksoni Purkinjejevih celic do lateralnega vestibularnega jedra Deitersa.

Srednje noge

Skozi srednji cerebelarni pecelj potekajo aferentne poti, ki povezujejo male možgane z možgansko skorjo.

Fronto-mostno-cerebelarna pot se začne od sprednjega in srednjega frontalnega vijuga, poteka skozi sprednjo stegno notranje kapsule na nasprotno stran in vklopi celice pons varolii, ki so drugi nevron te poti. Od njih vstopi v kontralateralni srednji cerebelarni pecelj in se konča na Purkinjejevih celicah njegovih hemisfer.
Časovno-mostno-cerebelarna pot - se začne iz celic korteksa temporalnih režnjev možganov. V nasprotnem primeru je njen potek podoben kot pri fronto-mostno-cerebelarni poti.
Okcipitalno-mostno-cerebelarna pot - se začne iz celic skorje okcipitalnega režnja možganov. Prenaša vizualne informacije v male možgane.

spodnje noge

V spodnjih nogah malih možganov potekajo aferentne poti od hrbtenjače in možganskega debla do skorje malih možganov.

Zadnji del hrbtenjače povezuje male možgane s hrbtenjačo. Prevaja impulze iz proprioceptorjev mišic, sklepov, kit in pokostnice, ki dosežejo zadnje rogove hrbtenjače kot del senzoričnih vlaken in zadnjih korenin hrbteničnih živcev. V zadnjih rogovih hrbtenjače preidejo na ti. Clarkove celice, ki so drugi nevron globoke občutljivosti. Aksoni Clarkovih celic tvorijo pot Flexig. Prehajajo v zadnjem delu stranskega stebra na svoji strani in kot del spodnjih krakov malih možganov dosežejo njegovo skorjo.
Olivo-cerebelarna pot - se začne v jedru spodnje olive na nasprotni strani in konča na Purkinjejevih celicah skorje malih možganov. Olivno-cerebelarno pot predstavljajo plezalna vlakna. Jedro spodnje olive sprejema informacije neposredno iz možganske skorje in tako prevaja informacije iz svojih premotoričnih predelov, torej predelov, ki so odgovorni za načrtovanje gibanja.
Vestibulo-cerebelarna pot - se začne od zgornjega vestibularnega jedra Bekhtereva in skozi spodnje noge doseže cerebelarni korteks flokulo-nodularne regije. Informacije vestibulo-cerebelarne poti, ki so vklopile Purkinjejeve celice, dosežejo jedro šotora.
Retikulo-cerebelarna pot - se začne od retikularna tvorba možganskega debla, doseže skorjo vermisa malih možganov. Povezuje male možgane in bazalne ganglije ekstrapiramidnega sistema.

Mali možgani - simptomi lezij

Za poškodbe malih možganov so značilne motnje statike in koordinacije gibov, pa tudi mišična hipotenzija. Ta triada je značilna tako za ljudi kot za druge vretenčarje. Hkrati so simptomi poškodbe malih možganov opisani najbolj podrobno za ljudi, saj so neposredno uporabni v medicini.

Poškodba malih možganov, zlasti njegovega črva, običajno vodi do kršitve statike telesa - zmožnosti ohranjanja stabilnega položaja njegovega težišča, kar zagotavlja stabilnost. Ko je ta funkcija motena, se pojavi statična ataksija. Pacient postane nestabilen, zato si v stoječem položaju prizadeva široko razširiti noge, uravnotežiti z rokami. Še posebej jasno se statična ataksija kaže v Rombergovem položaju. Pacienta povabimo, da vstane, tesno premika noge, rahlo dvigne glavo in iztegne roke naprej. V prisotnosti cerebelarnih motenj je bolnik v tem položaju nestabilen, njegovo telo se ziblje. Pacient lahko pade. V primeru poškodbe vermisa malih možganov se bolnik običajno ziblje z ene strani na drugo in pogosto pade nazaj, s patologijo cerebelarne hemisfere se nagiba predvsem proti patološkemu žarišču. Če je statična motnja zmerno izražena, jo lažje prepoznamo pri bolniku v tako imenovanem zapletenem ali senzibiliziranem Rombergovem položaju. V tem primeru je bolnik povabljen, da noge postavi na isto črto, tako da prst ene noge počiva na peti druge. Ocena stabilnosti je enaka kot pri običajnem Rombergovem položaju.

Običajno, ko oseba stoji, so mišice njegovih nog napete, z grožnjo padca na stran, njegova noga na tej strani se premika v isto smer, druga noga pa se odlepi od tal. S porazom malih možganov, predvsem njegovega črva, so motene bolnikove podporne in skočne reakcije. Kršitev podporne reakcije se kaže v nestabilnosti pacienta v stoječem položaju, še posebej, če so njegove noge hkrati tesno premaknjene. Kršitev reakcije skoka vodi do dejstva, da če zdravnik, ki stoji za pacientom in ga zavaruje, potisne pacienta v eno ali drugo smer, potem slednji pade z majhnim potiskom.

Hoja bolnika s cerebelarno patologijo je zelo značilna in se imenuje "cerebelarna". Bolnik zaradi nestabilnosti telesa negotovo hodi, široko razprostira noge, medtem ko ga "meta" z ene strani na drugo, in če je hemisfera malih možganov poškodovana, odstopa pri hoji iz dane smeri proti patološko žarišče. Nestabilnost je še posebej izrazita v ovinkih. Med hojo je človeški trup pretirano zravnan. Hoja bolnika s cerebelarno lezijo v mnogih pogledih spominja na hojo pijane osebe.

Če je statična ataksija izrazita, potem bolniki popolnoma izgubijo sposobnost nadzora nad svojim telesom in ne morejo samo hoditi in stati, ampak celo sedeti.

Prevladujoča lezija cerebelarnih hemisfer vodi do zloma njegovih protiinercijskih vplivov in zlasti do pojava dinamične ataksije. Kaže se z nerodnostjo gibov okončin, ki je še posebej izrazita pri gibih, ki zahtevajo natančnost. Za prepoznavanje dinamične ataksije se izvajajo številni koordinacijski testi.

Mišično hipotenzijo zaznamo s pasivnimi gibi, ki jih preiskovalec izvaja v razni sklepi pacientove okončine. Poškodba vermisa malih možganov običajno povzroči razpršeno mišično hipotenzijo, medtem ko s poškodbo cerebelarne hemisfere opazimo zmanjšanje mišičnega tonusa na strani patološkega žarišča.

Tudi refleksi nihala so posledica hipotenzije. Pri pregledu kolenskega refleksa v sedečem položaju z nogami, ki prosto visijo s kavča po udarcu s kladivom, opazimo več "nihajnih" gibov spodnjega dela noge.

Asinergija je izguba fizioloških sinergijskih gibov med kompleksnimi motoričnimi dejanji.

Najpogostejši testi asinergije so:

Pacientu, ki stoji s premaknjenimi nogami, se ponudi, da se upogne nazaj. Običajno se hkrati z nagibom glave noge sinergistično upognejo v kolenskih sklepih, kar omogoča ohranjanje stabilnosti telesa. Pri cerebelarni patologiji v kolenskih sklepih ni prijaznega gibanja in, ko vrže glavo nazaj, pacient takoj izgubi ravnotežje in pade v isto smer.
Bolnika, ki stoji s premaknjenimi nogami, povabimo, da se nasloni na zdravnikove dlani, ki jih nato nenadoma odstrani. Če ima bolnik cerebelarno asinergijo, pade naprej. Običajno pride do rahlega odstopanja telesa nazaj ali pa oseba ostane negibna.
Pacientu, ki leži na hrbtu na trdi postelji brez blazine, z nogami, razmaknjenimi do širine ramenskega pasu, ponudimo, da prekriža roke na prsih in se nato usede. Zaradi odsotnosti prijaznih kontrakcij glutealnih mišic bolnik s cerebelarno patologijo ne more pritrditi nog in medenice na oporno območje, posledično ne more sedeti, medtem ko se bolnikove noge, ki se odtrgajo od postelje, dvignejo .

Mali možgani - Patologija

Cerebelarne lezije se pojavljajo pri številnih boleznih. Na podlagi podatkov ICD-10 so mali možgani neposredno prizadeti pri naslednjih patologijah:

Neoplazme

Cerebelarne neoplazme najpogosteje predstavljajo meduloblastomi, astrocitomi in hemangioblastomi.

Absces

Cerebelarni abscesi predstavljajo 29% vseh možganskih abscesov. Pogosteje so lokalizirani v cerebelarnih hemisferah na globini 1-2 cm, majhne velikosti, okrogle ali ovalne oblike.

Obstajajo metastatski in kontaktni abscesi malih možganov. Metastatski abscesi so redki; se razvijejo kot posledica gnojnih bolezni oddaljenih delov telesa. Včasih ni mogoče ugotoviti vira okužbe.

Kontaktni abscesi otogenega izvora so pogostejši. Poti okužbe pri njih so kostni kanali temporalne kosti ali žile, ki odvajajo kri iz srednjega in notranjega ušesa.

dedne bolezni

Skupino dednih bolezni spremlja razvoj ataksije.

Pri nekaterih od njih je opažena prevladujoča lezija malih možganov.

Dedna cerebelarna ataksija Pierra Marieja

Dedna degenerativna bolezen s primarno lezijo malih možganov in njegovih poti. Način dedovanja je avtosomno dominanten.

S to boleznijo se določi degenerativna lezija celic korteksa in jeder malih možganov, spinocerebelarnih traktov v stranskih vrvicah hrbtenjače, v jedrih mostu in podolgovate medule.

Olivopontocerebelarne degeneracije

Skupina dednih bolezni živčevja, za katero so značilne degenerativne spremembe v malih možganih, jedrih spodnjih oliv in mostu možganov, v redkih primerih pa tudi v jedrih. kranialni živci kavdalna skupina, v manjši meri - poškodbe poti in celic sprednjih rogov hrbtenjače, bazalnih ganglijev. Bolezni se razlikujejo po vrsti dedovanja in različni kombinaciji kliničnih simptomov.

Alkoholna cerebelarna degeneracija

Alkoholna cerebelarna degeneracija je ena izmed najbolj pogosti zapleti zloraba alkohola. Pogosteje se razvije v 5. desetletju življenja po dolgoletni zlorabi etanola. Povzročajo ga neposredni toksični učinki alkohola in elektrolitske motnje, ki jih povzroča alkoholizem. Razvije se huda atrofija sprednjih režnjev in zgornjega dela vermisa malih možganov. Na prizadetih območjih se odkrije skoraj popolna izguba nevronov tako v granularni kot v molekularni plasti skorje malih možganov. V napredovalih primerih so lahko vključena tudi zobata jedra.

Multipla skleroza

Multipla skleroza je kronična demielinizirajoča bolezen. Z njim je multifokalna lezija bele snovi centralnega živčnega sistema.

Morfološko so za patološki proces pri multipli sklerozi značilne številne spremembe v možganih in hrbtenjači. Najljubša lokalizacija žarišč je periventrikularna bela snov, stranske in zadnje vrvice vratne in prsne hrbtenjače, mali možgani in možgansko deblo.

Motnje cerebralne cirkulacije

Krvavitev v malih možganih

Kršitve možganska cirkulacija v malih možganih je lahko ishemična ali hemoragična.

Cerebelarni infarkt se pojavi, ko se zamašijo vertebralne, bazilarne ali cerebelarne arterije in ob obsežni poškodbi spremljajo hudi cerebralni simptomi, motnje zavesti.Zamašitev sprednje spodnje cerebelarne arterije vodi do srčnega infarkta v malih možganih in ponu, kar lahko povzroči omotica, tinitus, slabost na strani lezije - pareza obraznih mišic, cerebelarna ataksija, Hornerjev sindrom. Pri blokadi zgornje cerebelarne arterije se pogosteje pojavi omotica, cerebelarna ataksija na strani ognjišča.

Krvavitev v male možgane se običajno kaže z omotico, slabostjo in ponavljajočim se bruhanjem ob ohranjanju zavesti. Bolniki pogosto trpijo zaradi glavobola v okcipitalnem predelu, običajno imajo nistagmus in ataksijo v okončinah. V primeru cerebelarno-tentorialnega premika ali zagozditve cerebelarnih tonzil v foramen magnum se razvijejo motnje zavesti do kome, hemi- ali tetrapareza, lezije obraznega in abducensnega živca.

Travmatska poškodba možganov

Cerebelarne kontuzije prevladujejo med lezijami tvorb posteriorne lobanjske jame. Fokalne lezije malih možganov so običajno posledica udarnega mehanizma poškodbe, kar dokazujejo pogosti zlomi. okcipitalna kost pod transverzalnim sinusom.

Cerebralni simptomi pri poškodbah malih možganov imajo pogosto okluzivno barvo zaradi bližine iztočnih poti CSF iz možganov.

Med žariščnimi simptomi cerebelarne kontuzije prevladujejo enostranska ali dvostranska mišična hipotenzija, motnje koordinacije in velik tonični spontani nistagmus. Zanj je značilna lokalizacija bolečine v okcipitalnem predelu z obsevanjem na druga področja glave. Pogosto se ena ali druga simptomatologija s strani možganskega debla in kranialnih živcev manifestira hkrati. Pri hudih okvarah malih možganov se pojavijo motnje dihanja, hormetonija in druga življenjsko nevarna stanja.

Zaradi omejenega subtentorialnega prostora, že ob razmeroma majhni poškodbi malih možganov, dislokacijski sindromi s poškodbo podolgovate medule s tonzilami malih možganov na ravni okcipitalno-cervikalnega duralnega lijaka ali s poškodbo srednjih možganov na ravni vdolbine zaradi premika zgornjih delov malih možganov od spodaj navzgor.

Malformacije

MRI. Arnoldov sindrom - Chiari I. Puščica označuje izboklino tonzil malih možganov v lumen hrbteničnega kanala

Cerebelarne malformacije vključujejo več bolezni.

Dodelite totalno in subtotalno agenezo malih možganov. Popolna agenezija malih možganov je redka v kombinaciji z drugimi hudimi anomalijami v razvoju živčnega sistema. Najpogosteje opazimo subtotalno agenezo v kombinaciji z malformacijami drugih delov možganov. Hipoplazija malih možganov se praviloma pojavi v dveh različicah: zmanjšanje celotnega malega mozga in hipoplazija posameznih delov ob ohranjanju normalne strukture njegovih preostalih oddelkov. Lahko so enostranski ali dvostranski, pa tudi lobarni, lobularni in intrakortikalni. Obstajajo različne spremembe v konfiguraciji listov - alogirija, poligirija, agirija.

Dandy-Walkerjev sindrom

Za Dandy-Walkerjev sindrom je značilna kombinacija cistične povečave četrtega ventrikla, popolne ali delne aplazije vermisa malih možganov in supratentorialnega hidrocefalusa.

Arnold-Chiarijev sindrom

Arnold-Chiarijev sindrom vključuje 4 vrste bolezni, imenovane Arnold-Chiarijev sindrom I, II, III in IV.

Sindrom Arnold-Chiari I - spuščanje cerebelarnih tonzil več kot 5 mm čez foramen magnum v hrbtenični kanal.

Sindrom Arnold-Chiari II - spust v hrbtenični kanal struktur malih možganov in možganskega debla, mielomeningocele in hidrocefalusa.

Sindrom Arnold-Chiari III - okcipitalna encefalokela v kombinaciji z znaki sindroma Arnold-Chiari II.

Sindrom Arnold-Chiari IV - aplazija ali hipoplazija malih možganov.