Životni ciklus ćelije: faze, periodi. Životni ciklus virusa u ćeliji domaćinu. Ćelijski ciklus - mitoza: opis faza G0, G1, G2, S Ćelijski ciklus njegovih faza
Ćelijski ciklus(cyclus cellularis) je period od jedne diobe ćelije do druge, ili period od diobe ćelije do njene smrti. Ćelijski ciklus je podeljen na 4 perioda.
Prvi period je mitotski;
2. - postmitotički, ili presintetički, označen je slovom G1;
3. - sintetički, označen je slovom S;
4. - postsintetički, ili premitotički, označava se slovom G 2,
a mitotički period je predstavljen slovom M.
Nakon mitoze, počinje sljedeći G1 period. Tokom ovog perioda, masa ćerke ćelije je 2 puta manja od ćelije majke. Ova ćelija ima 2 puta manje proteina, DNK i hromozoma, odnosno normalno bi trebalo da bude 2p hromozoma i 2c DNK.
Šta se dešava u periodu G1? U ovom trenutku dolazi do transkripcije RNK na površini DNK, koja učestvuje u sintezi proteina. Zbog proteina se povećava masa ćelije kćeri. U ovom trenutku se sintetišu DNK prekursori i enzimi uključeni u sintezu DNK i DNK prekursora. Glavni procesi u G1 periodu su sinteza proteina i ćelijskih receptora. Zatim dolazi period S. U tom periodu dolazi do replikacije DNK hromozoma. Kao rezultat toga, do kraja S perioda sadržaj DNK je 4c. Ali biće 2n hromozoma, iako će u stvari biti i 4n, ali DNK hromozoma tokom ovog perioda je toliko isprepletena da svaki sestrinski hromozom u majčinom hromozomu još nije vidljiv. Kako se njihov broj povećava kao rezultat sinteze DNK i povećava se transkripcija ribosomske, glasničke i transportne RNK, prirodno se povećava sinteza proteina. U ovom trenutku može doći do udvostručavanja centriola u ćelijama. Dakle, ćelija iz S perioda ulazi u G 2 period. Na početku G2 perioda nastavlja se aktivni proces transkripcije različitih RNK i proces sinteze proteina, uglavnom tubulinskih proteina, neophodnih za diobeno vreteno. Može doći do dupliranja centriola. Mitohondrije intenzivno sintetiziraju ATP, koji je izvor energije, a energija je neophodna za mitotičku diobu stanica. Nakon G2 perioda, ćelija ulazi u mitotički period.
Neke ćelije mogu izaći iz ćelijskog ciklusa. Izlazak ćelije iz ćelijskog ciklusa je označen slovom G0. Ćelija koja ulazi u ovaj period gubi sposobnost da se podvrgne mitozi. Štaviše, neke ćelije gube sposobnost mitoze privremeno, druge trajno.
Ako stanica privremeno izgubi sposobnost da se podvrgne mitotičkoj diobi, ona prolazi kroz početnu diferencijaciju. U ovom slučaju, diferencirana ćelija specijalizirana je za obavljanje određene funkcije. Nakon početne diferencijacije, ova ćelija se može vratiti u ćelijski ciklus i ući u Gj period i, nakon prolaska kroz S period i G2 period, proći kroz mitotičku diobu.
Gdje se u tijelu nalaze ćelije u G0 periodu? Takve ćelije se nalaze u jetri. Ali ako je jetra oštećena ili se njen dio kirurški ukloni, tada se sve stanice koje su podvrgnute početnoj diferencijaciji vraćaju u ćelijski ciklus, a zbog njihove diobe dolazi do brzog obnavljanja stanica parenhima jetre.
Matične ćelije su takođe u G0 periodu, ali kada matična ćelija počne da se deli, ona prolazi kroz sve interfazne periode: G1, S, G2.
One stanice koje konačno izgube sposobnost mitotičke diobe prolaze prvo početnu diferencijaciju i obavljaju određene funkcije, a zatim i konačnu diferencijaciju. U terminalnoj diferencijaciji, stanica nije u stanju da se vrati u ćelijski ciklus i na kraju umire. Gdje se u tijelu nalaze ove ćelije? Prvo, to su krvna zrnca. Krvni granulociti koji su bili podvrgnuti funkciji diferencijacije 8 dana, a zatim umiru. Crvena krvna zrnca funkcionišu 120 dana, a zatim i umiru (u slezeni). Drugo, to su ćelije epiderme kože. Epidermalne stanice se prvo podvrgavaju početnoj, a zatim konačnoj diferencijaciji, uslijed čega se pretvaraju u rožnate ljuskice koje se zatim ljušte s površine epiderme. U epidermisu kože ćelije mogu biti u G0 periodu, G1 periodu, G2 periodu i S periodu.
Tkiva sa stanicama koje se često dijele su više zahvaćena nego tkiva sa stanicama koje se rijetko dijele, jer niz kemijskih i fizičkih faktora uništava mikrotubule vretena.
MITOZIS
Mitoza se fundamentalno razlikuje od direktne podjele ili amitoze po tome što tokom mitoze postoji ravnomjerna distribucija hromozomskog materijala između ćelija kćeri. Mitoza je podijeljena u 4 faze. Prva faza se zove profaza, 2. - metafaza, 3. - anafaza, 4. - telofaza.
Ako ćelija ima polovičan (haploidni) skup hromozoma, koji čine 23 hromozoma (spolne ćelije), onda se ovaj skup označava simbolom In hromozomi i 1c DNK, ako je diploidni - 2p hromozomi i 2c DNK (somatske ćelije odmah nakon mitotičke deobe ), aneuploidni skup hromozoma - u abnormalnim ćelijama.
Profaza. Profaza se deli na ranu i kasnu. Tokom rane profaze dolazi do spiralizacije hromozoma i oni postaju vidljivi u obliku tankih niti i formiraju gustu kuglu, odnosno formira se gusta loptasta figura. S početkom kasne profaze hromozomi se još više spiralno spirale, zbog čega se zatvaraju geni za organizatore nukleolarnih hromozoma. Zbog toga prestaje transkripcija rRNA i formiranje hromozomskih podjedinica, a jezgra nestaje. Istovremeno dolazi do fragmentacije nuklearne membrane. Fragmenti nuklearne membrane savijaju se u male vakuole. Količina granuliranog EPS-a u citoplazmi se smanjuje. Zrnati EPS rezervoari su fragmentisani u manje strukture. Broj ribozoma na površini ER membrana naglo opada. To dovodi do smanjenja sinteze proteina za 75%. U ovom trenutku ćelijski centar se udvostručuje. Rezultirajuća 2 ćelijska centra počinju da se razilaze prema polovima. Svaki od novoformiranih ćelijskih centara sastoji se od 2 centriola: majke i kćeri.
Uz sudjelovanje ćelijskih centara počinje se formirati fisijsko vreteno koje se sastoji od mikrotubula. Kromosomi nastavljaju spiralno, što rezultira formiranjem labave kuglice hromozoma koja se nalazi u citoplazmi. Dakle, kasnu profazu karakterizira labava kuglica hromozoma.
Metafaza. Tokom metafaze, hromatide majčinih hromozoma postaju vidljive. Majčinski hromozomi se poredaju u ekvatorijalnoj ravni. Ako pogledate ove hromozome sa ekvatora ćelije, oni se percipiraju kao ekvatorijalna ploča(lamina equatorialis). Ako istu ploču gledate sa strane motke, onda se ona percipira kao majka zvezda(monastr). Tokom metafaze, formiranje vretena je završeno. U vretenu su vidljive dvije vrste mikrotubula. Neke mikrotubule nastaju iz ćelijskog centra, odnosno iz centriola, i nazivaju se centriolarne mikrotubule(microtubuli cenriolaris). Druge mikrotubule počinju da se formiraju iz kinetohora hromozoma. Šta su kinetohori? U području primarnih suženja hromozoma nalaze se takozvani kinetohori. Ove kinetohore imaju sposobnost da indukuju samosastavljanje mikrotubula. Tu počinju mikrotubule koje rastu prema ćelijskim centrima. Tako se krajevi mikrotubula kinetohora protežu između krajeva centriolarnih mikrotubula.
Anafaza. U toku anafaze dolazi do istovremenog odvajanja hromozoma kćeri (hromatida), koji počinju da se kreću, jedni na jedan, a drugi na drugi pol. U ovom slučaju pojavljuje se dvostruka zvijezda, odnosno 2 kćerke zvijezde (dijastr). Kretanje zvijezda se odvija zahvaljujući vretenu i činjenici da se sami polovi ćelije pomalo udaljavaju jedan od drugog.
Mehanizam, kretanje kćeri zvijezda. Ovo kretanje je osigurano činjenicom da krajevi mikrotubula kinetohora klize duž krajeva centriolarnih mikrotubula i povlače hromatide zvijezda kćeri prema polovima.
Telofaza. Tokom telofaze, kretanje zvijezda kćeri prestaje i jezgra počinju da se formiraju. Kromosomi se podvrgavaju despiralizaciji, a nuklearna ovojnica (nukleolema) počinje se formirati oko kromosoma. Pošto se DNK fibrile hromozoma podvrgavaju despiralizaciji, počinje transkripcija
RNK na otkrivenim genima. Kako dolazi do despiralizacije hromozomskih DNK fibrila, rRNA u obliku tankih niti počinje da se transkribuje u području nukleolnih organizatora, odnosno formira se fibrilarni aparat nukleola. Zatim se ribosomalni proteini transportuju do rRNA fibrila, koji se kompleksiraju sa rRNA, što rezultira formiranjem ribosomskih podjedinica, odnosno formira se granularna komponenta nukleola. Ovo se dešava već u kasnoj telofazi. citotomija, tj. formiranje suženja. Kada se na ekvatoru formira suženje, citolema invaginira. Mehanizam invaginacije je sljedeći. Tonofilamenti, koji se sastoje od kontraktilnih proteina, nalaze se duž ekvatora. Ovi tonofilamenti povlače citolemu. Tada se citolema jedne ćerke ćelije odvaja od druge slične ćerke ćelije. Tako, kao rezultat mitoze, nastaju nove ćelije kćeri. Ćerke ćelije imaju 2 puta manju masu u odnosu na majčinu. Takođe imaju manje DNK - odgovara 2c, a polovina broja hromozoma - odgovara 2p. Dakle, mitotska dioba završava ćelijski ciklus.
Biološki značaj mitoze je da zbog diobe dolazi do rasta tijela, fiziološke i reparativne regeneracije stanica, tkiva i organa.
Biološki značaj ćelijske diobe. Nove ćelije nastaju diobom postojećih. Ako se jednoćelijski organizam podijeli, iz njega nastaju dva nova. Višećelijski organizam također počinje svoj razvoj najčešće s jednom ćelijom. Ponovljenim podjelama nastaje ogroman broj ćelija koje čine tijelo. Ćelijska dioba osigurava reprodukciju i razvoj organizama, a samim tim i kontinuitet života na Zemlji.
Ćelijski ciklus- život ćelije od trenutka njenog formiranja tokom deobe matične ćelije do njene sopstvene deobe (uključujući ovu deobu) ili smrti.
Tokom ovog ciklusa, svaka ćelija raste i razvija se tako da uspješno obavlja svoje funkcije u tijelu. Ćelija tada funkcionira određeno vrijeme, nakon čega se ili dijeli, formirajući ćelije kćeri, ili umire.
U različitim vrstama organizama, ćelijski ciklus traje različito vrijeme: na primjer, u bakterije traje oko 20 minuta, ciliates papuče- od 10 do 20 sati Ćelije višećelijskih organizama se često dijele u ranim fazama razvoja, a zatim se ćelijski ciklusi značajno produžavaju. Na primjer, odmah nakon što se osoba rodi, moždane ćelije se dijele ogroman broj puta: 80% moždanih neurona se formira u tom periodu. Međutim, većina ovih ćelija brzo gubi sposobnost dijeljenja, a neke prežive do prirodne smrti tijela, a da se uopće ne dijele.
Ćelijski ciklus se sastoji od interfaze i mitoze (slika 54).
Interfaza- interval ćelijskog ciklusa između dve deobe. Tokom cijele interfaze hromozomi su nespiralizirani, nalaze se u ćelijskom jezgru u obliku hromatina. Interfaza se po pravilu sastoji od tri perioda: predsintetičkog, sintetičkog i postsintetičkog.
Predsintetski period (G,)- najduži dio međufaze. Može trajati u različitim tipovima ćelija od 2-3 sata do nekoliko dana. U tom periodu ćelija raste, broj organela se povećava, energija i supstance se akumuliraju za naknadno udvostručavanje DNK. Tokom Gj perioda svaki hromozom se sastoji od jedne hromatide, odnosno broja hromozoma ( P) i hromatide (sa) utakmice. Skup hromozoma i hromo-
matid (molekule DNK) diploidne ćelije u G r periodu ćelijskog ciklusa može se izraziti pisanjem 2p2s.
U sintetičkom periodu (S) Dolazi do duplikacije DNK, kao i sinteze proteina neophodnih za kasnije formiranje hromozoma. IN U istom periodu dolazi do udvostručavanja centriola.
Duplikacija DNK se naziva replikacija. Tokom replikacije, specijalni enzimi razdvajaju dva lanca originalne roditeljske DNK molekule, razbijajući vodonične veze između komplementarnih nukleotida. Molekuli DNK polimeraze, glavnog enzima replikacije, vezuju se za razdvojene niti. Tada se molekuli DNK polimeraze počinju kretati duž matičnih lanaca, koristeći ih kao šablone, i sintetizirati nove kćerke lance, birajući za njih nukleotide prema principu komplementarnosti (slika 55). Na primjer, ako dio matičnog lanca DNK ima nukleotidnu sekvencu A C G T G A, tada će dio lanca kćeri imati oblik THCACT. IN U vezi s tim, replikacija se naziva reakcije sinteze matrice. IN Kao rezultat replikacije, formiraju se dva identična dvolančana DNK molekula - IN svaki od njih uključuje jedan lanac originalne matične molekule i jedan novosintetizirani kćerki lanac.
Do kraja S-perioda, svaki hromozom se već sastoji od dvije identične sestrinske hromatide povezane jedna s drugom na centromeri. Broj hromatida u svakom paru homolognih hromozoma postaje četiri. Dakle, skup hromozoma i hromatida diploidne ćelije na kraju S-perioda (tj. nakon replikacije) izražava se unosom 2p4s.
Postsintetski period (G 2) nastaje nakon udvostručavanja DNK - U ovom trenutku ćelija akumulira energiju i sintetizira proteine za nadolazeću diobu (na primjer, protein tubulin za izgradnju mikrotubula, koji naknadno formiraju diobeno vreteno). Tokom čitavog C 2 perioda, set hromozoma i hromatida u ćeliji ostaje nepromenjen - 2n4c.
Interfaza se završava i počinje divizija, usled čega nastaju ćelije kćeri. Tokom mitoze (glavni način na koji se eukariotske ćelije dijele), sestrinske hromatide svakog hromozoma se odvajaju jedna od druge i završavaju u različitim ćelijama kćerima. Shodno tome, mlade ćelije kćeri koje ulaze u novi ćelijski ciklus imaju skup 2p2s.
Dakle, ćelijski ciklus pokriva vremenski period od nastanka ćelije do njene potpune podele na dve ćelije kćeri i uključuje interfazu (G r, S-, C 2 period) i mitozu (vidi sliku 54). Ovaj slijed perioda staničnog ciklusa karakterističan je za stanice koje se neprestano dijele, na primjer, za ćelije zametnog sloja epidermisa kože, crvene koštane srži, sluznice gastrointestinalnog trakta životinja i ćelije obrazovnog tkiva biljaka. U stanju su da se dijele svakih 12-36 sati.
Nasuprot tome, većina ćelija višećelijskog organizma ide putem specijalizacije i nakon prolaska kroz dio Gj perioda može preći u tzv. period odmora (Go-period).Ćelije u G n periodu obavljaju svoje specifične funkcije u tijelu, u njima se odvijaju metabolički i energetski procesi, ali priprema za replikaciju ne dolazi. Takve ćelije, po pravilu, trajno gube sposobnost dijeljenja. Primjeri uključuju neurone, stanice u očnom sočivu i mnoge druge.
Međutim, neke ćelije koje su u Gn periodu (npr. leukociti, ćelije jetre) mogu ga napustiti i nastaviti ćelijski ciklus, prolazeći kroz sve periode interfaze i mitoze. Tako ćelije jetre mogu ponovo steći sposobnost podjele nakon nekoliko mjeseci boravka u periodu mirovanja.
Ćelijska smrt. Umiranje (odumiranje) pojedinačnih ćelija ili njihovih grupa stalno se dešava u višećelijskim organizmima, kao i umiranje jednoćelijskih organizama. Ćelijska smrt se može podijeliti u dvije kategorije: nekroza (od grč. nekros- mrtvih) i ap-ptoza, koja se često naziva programirana ćelijska smrt ili čak ćelijsko samoubistvo.
Nekroza- odumiranje ćelija i tkiva u živom organizmu uzrokovano dejstvom štetnih faktora. Nekroza može biti uzrokovana izlaganjem visokim i niskim temperaturama, jonizujućem zračenju i raznim hemikalijama (uključujući toksine koje oslobađaju patogeni). Nekrotična smrt stanica također se opaža kao posljedica mehaničkih oštećenja, poremećaja opskrbe krvlju i inervacije tkiva, te alergijskih reakcija.
U oštećenim stanicama dolazi do poremećaja propusnosti membrane, zaustavljanja sinteze proteina, zaustavljanja drugih metaboličkih procesa, uništavanja jezgra, organele i na kraju cijele stanice. Karakteristika nekroze je da su čitave grupe ćelija podložne takvoj smrti (na primjer, tokom infarkta miokarda, zbog prestanka opskrbe kisikom, umire dio srčanog mišića koji sadrži mnogo stanica). Tipično, umiruće stanice napadaju leukociti, a u području nekroze razvija se upalna reakcija.
Apoptoza- programirana smrt ćelija, regulisana od strane tela. Tokom razvoja i funkcionisanja organizma, neke njegove ćelije umiru bez direktnog oštećenja. Ovaj proces se dešava u svim fazama života organizma, čak i tokom embrionalnog perioda.
U tijelu odrasle osobe, planirana ćelijska smrt se također događa stalno. Umiru milioni krvnih zrnaca, epiderme kože, gastrointestinalne sluznice itd. Nakon ovulacije umiru neke od folikularnih stanica jajnika, a nakon laktacije umiru stanice mliječnih žlijezda. U tijelu odraslog čovjeka, 50-70 milijardi ćelija umire svaki dan kao rezultat apoptoze. Tokom apoptoze, ćelija se raspada na zasebne fragmente okružene plazmalemom. Tipično, bijele krvne stanice ili susjedne stanice apsorbiraju fragmente mrtvih stanica bez izazivanja upalnog odgovora. Nadoknada izgubljenih ćelija osigurava se diobom.
Stoga se čini da apoptoza prekida beskonačnost ćelijskih dioba. Od svog "rođenja" do apoptoze, ćelije prolaze kroz određeni broj normalnih ćelijskih ciklusa. Nakon svakog od njih, stanica prelazi ili u novi ćelijski ciklus ili u apoptozu.
1. Šta je ćelijski ciklus?
2. Šta se naziva interfaza? Koji se glavni događaji dešavaju u G r, S- i 0 2 periodima međufaze?
3. Koje ćelije karakteriše G 0 -nepnofl? Šta se dešava tokom ovog perioda?
4. Kako se vrši replikacija DNK?
5. Da li su molekuli DNK koji čine homologne hromozome isti? U sastavu sestrinskih hromatida? Zašto?
6. Šta je nekroza? Apoptoza? Koje su sličnosti i razlike između nekroze i apoptoze?
7. Kakav je značaj programirane ćelijske smrti u životu višećelijskih organizama?
8. Zašto mislite da je u velikoj većini živih organizama glavni čuvar nasljedne informacije DNK, a RNK obavlja samo pomoćne funkcije?
- § 1. Sadržaj hemijskih elemenata u organizmu. Makro- i mikroelementi
- § 2. Hemijska jedinjenja u živim organizmima. Neorganske supstance
- § 10. Istorija otkrića ćelije. Stvaranje ćelijske teorije
- § 15. Endoplazmatski retikulum. Golgijev kompleks. Lizozomi
- § 24. Opšte karakteristike metabolizma i konverzije energije
Poglavlje 1. Hemijske komponente živih organizama
Poglavlje 2. Ćelija - strukturna i funkcionalna jedinica živih organizama
Poglavlje 3. Metabolizam i pretvaranje energije u tijelu
Poglavlje 4. Strukturna organizacija i regulacija funkcija u živim organizmima
Ova lekcija vam omogućava da samostalno proučavate temu "Životni ciklus ćelije". Ovdje ćemo govoriti o tome šta igra glavnu ulogu u diobi stanica, koja prenosi genetske informacije s jedne generacije na drugu. Proučavat ćete i cijeli životni ciklus ćelije, koji se naziva i slijed događaja koji se dešava od trenutka kada se ćelija formira do podjele.
Tema: Razmnožavanje i individualni razvoj organizama
Lekcija: Životni ciklus ćelije
1. Ćelijski ciklus
Prema teoriji ćelija, nove ćelije nastaju samo deljenjem prethodnih matičnih ćelija. Kromosomi, koji sadrže DNK molekule, igraju važnu ulogu u procesima diobe stanica, jer osiguravaju prijenos genetskih informacija s jedne generacije na drugu.
Zbog toga je veoma važno da ćelije kćeri dobiju istu količinu genetskog materijala, a sasvim je prirodno da i ranije ćelijska dioba dolazi do udvostručavanja genetskog materijala, odnosno molekula DNK (slika 1).
Šta je ćelijski ciklus? Životni ciklus ćelije- slijed događaja koji se dešavaju od trenutka formiranja date ćelije do njene podjele na ćelije kćeri. Prema drugoj definiciji, ćelijski ciklus je život ćelije od trenutka kada se pojavi kao rezultat podjele matične ćelije do njene vlastite diobe ili smrti.
Tokom ćelijskog ciklusa, ćelija raste i menja se kako bi uspešno obavljala svoje funkcije u višećelijskom organizmu. Ovaj proces se zove diferencijacija. Ćelija tada uspješno obavlja svoje funkcije određeno vrijeme, nakon čega počinje da se dijeli.
Jasno je da se sve ćelije višećelijskog organizma ne mogu beskonačno dijeliti, inače bi sva stvorenja, uključujući i ljude, bila besmrtna.
Rice. 1. Fragment molekule DNK
To se ne dešava jer u DNK postoje "geni smrti" koji se aktiviraju pod određenim uslovima. Oni sintetiziraju određene enzimske proteine koji uništavaju ćelijske strukture i organele. Kao rezultat, ćelija se smanjuje i umire.
Ova programirana ćelijska smrt naziva se apoptoza. Ali u periodu od trenutka kada se ćelija pojavi pa do apoptoze, ćelija prolazi kroz mnoge deobe.
2. Faze ćelijskog ciklusa
Ćelijski ciklus se sastoji od 3 glavne faze:
1. Interfaza je period intenzivnog rasta i biosinteze određenih supstanci.
2. Mitoza, ili kariokineza (nuklearna podjela).
3. Citokineza (podjela citoplazme).
Hajdemo detaljnije okarakterizirati faze ćelijskog ciklusa. Dakle, prva je međufazna. Interfaza je najduža faza, period intenzivne sinteze i rasta. Ćelija sintetizira mnoge tvari potrebne za njen rast i provedbu svih svojih inherentnih funkcija. Tokom interfaze dolazi do replikacije DNK.
Mitoza je proces nuklearne diobe u kojem se hromatide odvajaju jedna od druge i redistribuiraju kao hromozomi između ćelija kćeri.
Citokineza je proces razdvajanja citoplazme između dvije kćeri ćelije. Obično, pod nazivom mitoza, citologija kombinuje faze 2 i 3, odnosno deobu ćelije (kariokineza) i citoplazmatsku deobu (citokineza).
3. Interfaza
Okarakterizirajmo interfazu detaljnije (slika 2). Interfaza se sastoji od 3 perioda: G1, S i G2. Prvi period, presintetski (G1) je faza intenzivnog rasta ćelija.
Rice. 2. Glavne faze životnog ciklusa ćelije.
Ovdje dolazi do sinteze određenih tvari; to je najduža faza koja slijedi nakon diobe ćelije. U ovoj fazi dolazi do akumulacije supstanci i energije neophodne za naredni period, odnosno za udvostručenje DNK.
Prema modernim konceptima, u G1 periodu se sintetišu supstance koje inhibiraju ili stimulišu sledeći period ćelijskog ciklusa, odnosno sintetički period.
Sintetički period (S) obično traje od 6 do 10 sati, za razliku od predsintetskog perioda, koji može trajati i do nekoliko dana i uključuje duplikaciju DNK, kao i sintezu proteina, poput histonskih proteina, koji mogu formirati hromozome. Do kraja sintetičkog perioda, svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide povezane jedna s drugom centromerom. U istom periodu centriole se udvostručuju.
Postsintetski period (G2) nastupa odmah nakon udvostručavanja hromozoma. Traje od 2 do 5 sati.
U tom istom periodu akumulira se energija neophodna za dalji proces diobe ćelije, odnosno direktno za mitozu.
U tom periodu dolazi do podjele mitohondrija i hloroplasta, te se sintetiziraju proteini koji će naknadno formirati mikrotubule. Mikrotubule, kao što znate, formiraju filament vretena i ćelija je sada spremna za mitozu.
4. Proces umnožavanja DNK
Prije nego pređemo na opis metoda diobe stanica, razmotrimo proces umnožavanja DNK koji dovodi do stvaranja dvije kromatide. Ovaj proces se odvija u sintetičkom periodu. Udvostručenje molekule DNK naziva se replikacija ili reduplikacija (slika 3).
Rice. 3. Proces replikacije DNK (reduplikacija) (sintetički period interfaze). Enzim helikaza (zeleni) odmotava dvostruku spiralu DNK, a DNK polimeraze (plava i narandžasta) dovršavaju komplementarne nukleotide.
Prilikom replikacije, dio molekula DNK majke se raspliće u dva lanca uz pomoć posebnog enzima - helikaze. Štaviše, ovo se postiže razbijanjem vodoničnih veza između komplementarnih azotnih baza (A-T i G-C). Zatim, za svaki nukleotid divergiranih lanaca DNK, enzim DNK polimeraze prilagođava mu komplementarni nukleotid.
Ovo stvara dva dvolančana molekula DNK, od kojih svaki uključuje jedan lanac roditeljskog molekula i jedan novi lanac kćeri. Ova dva molekula DNK su apsolutno identična.
Nemoguće je odmotati cijeli veliki DNK molekul u isto vrijeme za replikaciju. Stoga replikacija počinje u odvojenim dijelovima molekule DNK, formiraju se kratki fragmenti, koji se zatim spajaju u dugi lanac pomoću određenih enzima.
Trajanje ćelijskog ciklusa zavisi od vrste ćelije i od spoljašnjih faktora kao što su temperatura, dostupnost kiseonika i dostupnost hranljivih materija. Na primjer, bakterijske stanice pod povoljnim uvjetima dijele se svakih 20 minuta, crijevne epitelne stanice svakih 8-10 sati, a ćelije vrha korijena luka dijele se svakih 20 sati. A neke ćelije nervnog sistema se nikada ne dele.
Pojava ćelijske teorije
U 17. veku, engleski lekar Robert Hooke (slika 4) je pomoću svetlosnog mikroskopa domaće izrade video da se pluta i druga biljna tkiva sastoje od malih ćelija odvojenih pregradama. Nazvao ih je ćelijama.
Rice. 4. Robert Hooke
Godine 1738. njemački botaničar Matthias Schleiden (slika 5) došao je do zaključka da se biljna tkiva sastoje od ćelija. Tačno godinu dana kasnije, zoolog Theodor Schwann (slika 5) došao je do istog zaključka, ali samo u vezi sa životinjskim tkivom.
Rice. 5. Matthias Schleiden (lijevo) Theodor Schwann (desno)
Zaključio je da se životinjska tkiva, kao i biljna, sastoje od ćelija i da su ćelije osnova života. Na osnovu podataka o ćelijama, naučnici su formulisali ćelijsku teoriju.
Rice. 6. Rudolf Virchow
20 godina kasnije, Rudolf Virchow (slika 6) je proširio teoriju ćelija i došao do zaključka da ćelije mogu nastati iz drugih ćelija. On je napisao: „Tamo gdje postoji ćelija, mora postojati i prethodna ćelija, kao što životinje potiču samo od životinje, a biljke samo od biljke... Svi živi oblici, bilo životinjski ili biljni organizmi, ili njihovi sastavni dijelovi, su kojim dominira vječni zakon kontinuiranog razvoja."
Struktura hromozoma
Kao što znate, hromozomi igraju ključnu ulogu u diobi stanica jer prenose genetske informacije s jedne generacije na drugu. Hromozomi se sastoje od molekula DNK vezanih za histonske proteine. Ribosomi takođe sadrže malu količinu RNK.
U ćelijama koje se dijele, hromozomi su predstavljeni u obliku dugih tankih niti, ravnomjerno raspoređenih po cijelom volumenu jezgra.
Pojedinačni hromozomi se ne razlikuju, ali je njihov hromozomski materijal obojen osnovnim bojama i naziva se hromatin. Prije diobe ćelije, hromozomi (slika 7) se debljaju i skraćuju, što im omogućava da se jasno vide pod svetlosnim mikroskopom.
Rice. 7. Hromozomi u profazi 1 mejoze
U dispergovanom, odnosno rastegnutom stanju, hromozomi učestvuju u svim biosintetskim procesima ili regulišu biosintetske procese, a tokom deobe ćelije ta funkcija je suspendovana.
U svim oblicima diobe stanica, DNK svakog hromozoma se replicira tako da se formiraju dva identična, dvostruka polinukleotidna lanca DNK.
Rice. 8. Struktura hromozoma
Ovi lanci su okruženi proteinskom ljuskom i na početku ćelijske diobe izgledaju kao identične niti koje leže jedna do druge. Svaka nit se naziva hromatida i povezana je sa drugom niti nebojnom regijom koja se naziva centromera (slika 8).
Zadaća
1. Šta je ćelijski ciklus? Od kojih se faza sastoji?
2. Šta se dešava sa ćelijom tokom interfaze? Od kojih se faza sastoji interfaza?
3. Šta je replikacija? Koji je njen biološki značaj? kada se to desi? Koje supstance su uključene u to?
4. Kako je nastala ćelijska teorija? Navedite naučnike koji su učestvovali u njegovom formiranju.
5. Šta je hromozom? Koja je uloga hromozoma u deobi ćelija?
1. Tehnička i humanitarna literatura.
2. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.
3. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.
4. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.
5. Internet portal Schooltube.
Bibliografija
1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Opća biologija 10-11 razred Drfa, 2005.
2. Biologija. 10. razred. Opća biologija. Osnovni nivo / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loshchilina i drugi - 2. izd., revidirano. - Ventana-Graf, 2010. - 224 str.
3. Belyaev D.K. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovni nivo. - 11. izd., stereotip. - M.: Obrazovanje, 2012. - 304 str.
4. Biologija 11. razred. Opća biologija. Nivo profila / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin i drugi - 5. izd., stereotip. - Drfa, 2010. - 388 str.
5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovni nivo. - 6. izd., dop. - Drfa, 2010. - 384 str.
Visina ljudskog tela je uzrokovano povećanjem veličine i broja ćelija, pri čemu se ovo posljednje osigurava procesom diobe, odnosno mitozom. Proliferacija ćelija se dešava pod uticajem vanćelijskih faktora rasta, a same ćelije prolaze kroz ponavljajući niz događaja poznatih kao ćelijski ciklus.
Postoje četiri glavna faze: G1 (presintetički), S (sintetički), G2 (postsintetički) i M (mitotski). Nakon toga slijedi odvajanje citoplazme i plazma membrane, što rezultira dvije identične kćeri ćelije. Faze Gl, S i G2 su dio međufaze. Replikacija hromozoma se dešava tokom sintetičke faze ili S faze.
Većina ćelije nisu podložni aktivnoj diobi, njihova mitotička aktivnost je potisnuta tokom GO faze, koja je dio G1 faze.
Trajanje M-faze je 30-60 minuta, dok se cijeli ćelijski ciklus odvija za oko 20 sati.U zavisnosti od starosti, normalne (netumorske) ljudske ćelije prolaze do 80 mitotičkih ciklusa.
Procesi ćelijski ciklus kontroliraju se sekvencijalno ponavljanom aktivacijom i inaktivacijom ključnih enzima zvanih ciklin zavisne protein kinaze (CDPK), kao i njihovih kofaktora, ciklina. U ovom slučaju, pod uticajem fosfokinaza i fosfataza, dolazi do fosforilacije i defosforilacije posebnih ciklin-CZK kompleksa, koji su odgovorni za nastanak određenih faza ciklusa.
Osim toga, na relevantnim faze slične CZK proteinima uzrokuju zbijanje hromozoma, rupturu jezgrenog omotača i reorganizaciju mikrotubula citoskeleta kako bi se formiralo fisiono vreteno (mitotsko vreteno).
G1 faza ćelijskog ciklusa
G1 faza- međufaza između M i S faze, tokom koje se povećava količina citoplazme. Osim toga, na kraju G1 faze postoji prva kontrolna tačka na kojoj se provjerava popravak DNK i uvjeti okoline (da li su dovoljno povoljni za prijelaz u S fazu).
U slučaju nuklearnog DNK oštećen, povećava se aktivnost proteina p53, koji stimuliše transkripciju p21. Potonji se vezuje za specifični ciklin-CZK kompleks, odgovoran za prijenos ćelije u S-fazu, i inhibira njenu diobu u fazi Gl-faze. Ovo omogućava enzimima za popravku da isprave oštećene fragmente DNK.
Ako se pojave patologije p53 replikacija proteina defektne DNK nastavlja, što omogućava dijeljenim stanicama da akumuliraju mutacije i doprinosi razvoju tumorskih procesa. Zbog toga se protein p53 često naziva "čuvarom genoma".
G0 faza ćelijskog ciklusa
Proliferacija ćelija kod sisara moguća je samo uz učešće ćelija koje luče druge ćelije. ekstracelularni faktori rasta, koji ispoljavaju svoj efekat kroz kaskadnu signalnu transdukciju protoonkogena. Ako tokom G1 faze ćelija ne primi odgovarajuće signale, tada izlazi iz ćelijskog ciklusa i ulazi u G0 stanje, u kojem može ostati nekoliko godina.
G0 blok se javlja uz pomoć proteina - supresora mitoze, od kojih je jedan protein retinoblastoma(Rb protein) kodiran normalnim alelima gena za retinoblastom. Ovaj protein se vezuje za iskrivljene regulatorne proteine, blokirajući stimulaciju transkripcije gena neophodnih za proliferaciju ćelija.
Ekstracelularni faktori rasta uništavaju blok aktivacijom Gl-specifični ciklin-CZK kompleksi, koji fosforiliraju Rb protein i mijenjaju njegovu konformaciju, uslijed čega se prekida veza s regulatornim proteinima. Istovremeno, potonji aktiviraju transkripciju gena koje kodiraju, koji pokreću proces proliferacije.
S faza ćelijskog ciklusa
Standardna količina DNK dvostruke spirale u svakoj ćeliji, odgovarajući diploidni skup jednolančanih hromozoma obično se označava kao 2C. Skup 2C se održava tokom G1 faze i udvostručuje (4C) tokom S faze, kada se sintetiše nova hromozomska DNK.
Počevši od kraja S-faza i do M faze (uključujući G2 fazu), svaki vidljivi hromozom sadrži dva čvrsto vezana molekula DNK koja se nazivaju sestrinske hromatide. Dakle, u ljudskim ćelijama, od kraja S-faze do sredine M-faze, postoje 23 para hromozoma (46 vidljivih jedinica), ali 4C (92) dvostruke spirale nuklearne DNK.
U toku mitoza identični setovi hromozoma su raspoređeni između dve ćelije kćeri na način da svaka od njih sadrži 23 para 2C DNK molekula. Treba napomenuti da su G1 i G0 faze jedine faze ćelijskog ciklusa tokom kojih 46 hromozoma u ćelijama odgovara 2C skupu molekula DNK.
G2 faza ćelijskog ciklusa
Sekunda check Point, gdje se testira veličina ćelije, nalazi se na kraju G2 faze, smještene između S faze i mitoze. Osim toga, u ovoj fazi, prije prelaska na mitozu, provjerava se kompletnost replikacije i integritet DNK. mitoza (M-faza)
1. Profaza. Kromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije identične hromatide, počinju da se kondenzuju i postaju vidljivi unutar jezgre. Na suprotnim polovima ćelije, oko dva centrosoma iz tubulinskih vlakana počinje da se formira vretenasti aparat.
2. Prometafaza. Nuklearna membrana se dijeli. Kinetohori se formiraju oko centromera hromozoma. Tubulinska vlakna prodiru u nukleus i koncentrišu se u blizini kinetohora, povezujući ih s vlaknima koja izlaze iz centrosoma.
3. Metafaza. Napetost vlakana uzrokuje da se hromozomi poravnaju na sredini između polova vretena, formirajući tako metafaznu ploču.
4. Anafaza. Centromerna DNK, podijeljena između sestrinskih hromatida, je duplicirana, a hromatide se odvajaju i pomiču bliže polovima.
5. Telofaza. Razdvojene sestrinske hromatide (koje se od ovog trenutka smatraju hromozomima) stižu do polova. Oko svake grupe pojavljuje se nuklearna membrana. Zbijeni kromatin se raspršuje i formiraju se jezgre.
6. Citokineza. Stanična membrana se skuplja i u sredini između polova formira se brazda cijepanja koja s vremenom razdvaja dvije kćeri ćelije.
Centrosomski ciklus
U G1 fazno vrijeme par centriola vezanih za svaki centrosom se razdvaja. Tokom S i G2 faze, nova ćerka centriola se formira desno od starih centriola. Na početku M faze, centrosom se dijeli, a dva centrosoma kćeri kreću se prema polovima ćelije.
Ćelijski ciklus
Ćelijski ciklus se sastoji od mitoze (M faza) i interfaze. U interfazi se sukcesivno razlikuju faze G 1, S i G 2.
FAZE ĆELIJSKOG CIKLUSA
Interfaza
G 1 prati telofazu mitoze. Tokom ove faze, ćelija sintetiše RNK i proteine. Trajanje faze kreće se od nekoliko sati do nekoliko dana.
G 2 ćelije mogu izaći iz ciklusa i nalaze se u fazi G 0 . U fazi G 0 ćelije počinju da se diferenciraju.
S. Tokom S faze, sinteza proteina se nastavlja u ćeliji, dolazi do replikacije DNK i centriole se razdvajaju. U većini ćelija, S faza traje 8-12 sati.
G 2 . U G 2 fazi nastavlja se sinteza RNK i proteina (na primjer, sinteza tubulina za mikrotubule mitotičkog vretena). Ćerke centriole dostižu veličinu definitivnih organela. Ova faza traje 2-4 sata.
MITOZIS
Tokom mitoze, jezgro (kariokineza) i citoplazma (citokineza) se dijele. Faze mitoze: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza.
Profaza. Svaki hromozom se sastoji od dvije sestrinske hromatide povezane centromerom; nukleolus nestaje. Centriole organiziraju mitotičko vreteno. Par centriola je dio mitotičkog centra, iz kojeg se radijalno protežu mikrotubule. Prvo se mitotički centri nalaze u blizini nuklearne membrane, a zatim se razilaze i formira se bipolarno mitotičko vreteno. Ovaj proces uključuje mikrotubule polova, koje međusobno djeluju dok se izdužuju.
Centriole dio je centrosoma (centrosom sadrži dva centriola i pericentriolni matriks) i ima oblik cilindra prečnika 15 nm i dužine 500 nm; zid cilindra se sastoji od 9 trojki mikrotubula. U centrosomu, centriole se nalaze pod pravim uglom jedna u odnosu na drugu. Tokom S faze ćelijskog ciklusa, centrioli se dupliciraju. U mitozi, parovi centriola, od kojih se svaki sastoji od originalnog i novoformiranog, divergiraju do polova ćelije i učestvuju u formiranju mitotičkog vretena.
Prometafaza. Nuklearni omotač se raspada u male fragmente. U području centromera pojavljuju se kinetohori koji funkcioniraju kao centri za organiziranje kinetohornih mikrotubula. Odlazak kinetohora od svakog hromozoma u oba smjera i njihova interakcija s polnim mikrotubulama mitotičkog vretena razlog je pomicanja hromozoma.
Metafaza. Hromozomi se nalaze u ekvatorskoj regiji vretena. Formira se metafazna ploča u kojoj svaki kromosom drži par kinetohora i povezanih kinetohorskih mikrotubula usmjerenih na suprotne polove mitotičkog vretena.
Anafaza– divergencija kćerkih hromozoma do polova mitotičkog vretena brzinom od 1 µm/min.
Telofaza. Kromatide se približavaju polovima, mikrotubule kinetohora nestaju, a polne nastavljaju da se izdužuju. Formira se nuklearni omotač i pojavljuje se nukleol.
Citokineza– podjela citoplazme na dva odvojena dijela. Proces počinje u kasnoj anafazi ili telofazi. Plazmalema je uvučena između dva kćerka jezgra u ravni okomitoj na dugu osu vretena. Brazda cijepanja se produbljuje, a između ćelija kćeri ostaje most - rezidualno tijelo. Dalje uništavanje ove strukture dovodi do potpunog odvajanja ćelija kćeri.
Regulatori diobe ćelija
Proliferacija ćelija, koja se javlja kroz mitozu, strogo je regulirana raznim molekularnim signalima. Koordinirana aktivnost ovih višestrukih regulatora ćelijskog ciklusa osigurava i prijelaz ćelija iz faze u fazu ćelijskog ciklusa i precizno izvođenje događaja svake faze. Glavni razlog za pojavu proliferativno nekontrolisanih ćelija su mutacije gena koji kodiraju strukturu regulatora ćelijskog ciklusa. Regulatori ćelijskog ciklusa i mitoze dijele se na intracelularne i međućelijske. Intracelularni molekularni signali su brojni, a među njima, prije svega, treba spomenuti same regulatore ćelijskog ciklusa (ciklini, ciklin zavisne protein kinaze, njihovi aktivatori i inhibitori) i tumor supresore.
MEJOZA
Tokom mejoze nastaju haploidne gamete.
Prva mejotička podjela
Prva podjela mejoze (profaza I, metafaza I, anafaza I i telofaza I) je redukcija.
ProfazaI prolazi kroz nekoliko faza uzastopno (leptoten, zigoten, pahiten, diploten, dijakineza).
leptoten – hromatin se kondenzira, svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide povezane centromerom.
Zygotene– homologni upareni hromozomi se približavaju i dolaze u fizički kontakt ( sinapsa) u obliku sinaptonemskog kompleksa koji osigurava konjugaciju hromozoma. U ovoj fazi, dva susjedna para hromozoma formiraju bivalent.
Pachytena– hromozomi se zadebljaju zbog spiralizacije. Odvojeni dijelovi konjugiranih hromozoma se sijeku jedan s drugim i formiraju kijazme. Događa se ovdje prelazeći preko- razmjena sekcija između očevih i majčinih homolognih hromozoma.
Diplotena– razdvajanje konjugiranih hromozoma u svakom paru kao rezultat longitudinalnog cijepanja sinaptonemskog kompleksa. Hromozomi su podijeljeni duž cijele dužine kompleksa, sa izuzetkom chiasmata. U bivalentu se jasno razlikuju 4 hromatide. Takav bivalent se naziva tetrada. Mjesta odmotavanja pojavljuju se u hromatidama gdje se sintetiše RNK.
dijakineza. Procesi skraćivanja hromozoma i cijepanja hromozomskih parova se nastavljaju. Hijazme se kreću do krajeva hromozoma (terminalizacija). Nuklearna membrana je uništena i nukleolus nestaje. Pojavljuje se mitotičko vreteno.
MetafazaI. U metafazi I, tetrade formiraju metafaznu ploču. Općenito, očevi i majčinski hromozomi su nasumično raspoređeni na jednoj ili drugoj strani ekvatora mitotičkog vretena. Ovaj obrazac distribucije hromozoma leži u osnovi Mendelovog drugog zakona, koji (zajedno sa ukrštanjem) osigurava genetske razlike između pojedinaca.
AnafazaI razlikuje se od anafaze mitoze po tome što se tokom mitoze sestrinske hromatide kreću prema polovima. Tokom ove faze mejoze, netaknuti hromozomi prelaze na polove.
TelofazaI ne razlikuje se od telofaze mitoze. Nastaju jezgra sa 23 konjugirana (udvostručena) hromozoma, dolazi do citokineze i formiraju se ćelije kćeri.
Druga podjela mejoze.
Druga podjela mejoze - equational - teče na isti način kao i mitoza (profaza II, metafaza II, anafaza II i telofaza), ali mnogo brže. Ćerke ćelije dobijaju haploidni set hromozoma (22 autosoma i jedan polni hromozom).