5 ინფექციური ერითემა. მეხუთე დაავადება. მულტიფორმული ექსუდაციური ერითემა
თირკმელი, თირკმელი, - დაწყვილებული ორგანო, რომელშიც შარდი გამუდმებით წარმოიქმნება სითხის გაფილტვრით კაპილარებიდან შუმლიანსკი-ბოუმანის კაფსულაში.
თირკმელები ასრულებენ სხვადასხვა ფუნქციებს: - არეგულირებენ წყლისა და ელექტროლიტების გაცვლას; - ორგანიზმის მჟავა-ტუტოვანი მდგომარეობის შენარჩუნება; - განახორციელოს მეტაბოლური საბოლოო პროდუქტების ექსკრეცია (შარდოვანა, შარდმჟავას, კრეატინინი და სხვა) და უცხო ნივთიერებები სისხლიდან და მათი გამოყოფა შარდში; - გლუკოზის სინთეზირება არანახშირწყლოვანი კომპონენტებისგან (გლუკონეოგენეზი); - გამოიმუშავებს ჰორმონებს (რენინი, ერითროპოეტინი და სხვა).
ზრდასრული ადამიანის თირკმელი ლობიოს ფორმისაა, ნათელი ყავისფერი ფერით. მისი წონა მერყეობს 120-დან 200 გ-მდე, სიგრძე - 10-12 სმ, სიგანე - 5-6 სმ, სისქე - 3-4 სმ. არსებობს თირკმლის ორი ზედაპირი: წინა და უკანა, ორი კიდე: გვერდითი და მედიალური, მიმართული. გვერდზე ხერხემალი, ზურგის სვეტი; ასევე ორი ბოლო (ბოძები): მომრგვალებული ზედა. შუა ნაწილში თირკმლის მედიალური კიდე აქვს დეპრესიები, თირკმლის სინუსი. სინუსში შესასვლელი შემოიფარგლება წინა და უკანა ტუჩებით და ეწოდება თირკმლის ბარძაყი, რომელშიც მდებარეობს თირკმლის პედიკული, რომელიც შედგება თირკმლის არტერია, თირკმლის ვენა, თირკმლის მენჯი, თირკმლის ნერვის წნული და ლიმფური ძარღვები.
თირკმელები განლაგებულია ზედა განყოფილებარეტროპერიტონეალური სივრცე ხერხემლის ორივე მხარეს. მუცლის უკანა კედელთან მიმართებაში თირკმელები დევს წელის რეგიონი. პერიტონეუმთან მიმართებაში ისინი დევს ექსტრაპერიტონეალურად. თირკმელები პროეცირებულია მუცლის წინა კედელზე სუბკასტალურ მიდამოებში, ნაწილობრივ ეპიგასტრიკულ მიდამოში; მარჯვენა თირკმელი თავისი ქვედა ბოლოთი შეიძლება მიაღწიოს მარჯვენა ლატერალურ რეგიონს. მარჯვენა თირკმელი, როგორც წესი, მდებარეობს მარცხენა ქვემოთ, ყველაზე ხშირად 1,5-2 სმ-ით.
ყოველ წუთში თირკმელებში გადის დაახლოებით 1,2 ლიტრი სისხლი, რაც აორტაში შემავალი სისხლის 25%-მდეა. თირკმლის არტერია პირდაპირ წარმოიქმნება მუცლის აორტა. თირკმლის ბორცვზე ის უფრო მეტად განშტოდება მცირე არტერიებიარტერიოლებამდე მათ ტერმინალურ ტოტებს ე.წ აფერენტული არტერიოლები.თითოეული ეს არტერიოლი შედის შუმლიანსკი-ბოუმანის კაფსულაში, სადაც იშლება კაპილარებად და ქმნის სისხლძარღვთა გლომერულს - თირკმლის პირველადი კაპილარული ქსელი. თავის მხრივ, პირველადი ქსელის მრავალი კაპილარი გროვდება ეფერენტული არტერიოლი, რომლის დიამეტრი ორჯერ ნაკლებია შემოტანის დიამეტრზე. ამრიგად, არტერიული ჭურჭლიდან სისხლი შედის კაპილარებში, შემდეგ კი სხვა არტერიულ ჭურჭელში. თითქმის ყველა ორგანოში, კაპილარული ქსელის შემდეგ, სისხლი გროვდება ვენულებში. ამიტომ, ინტრაორგანული სისხლძარღვთა საწოლის ამ ფრაგმენტს ეწოდა "თირკმლის სასწაულებრივი ქსელი". ეფერენტული არტერიოლი კვლავ იშლება კაპილარების ქსელად, რომლებიც ერწყმის ნეფრონის ყველა ნაწილის მილაკებს. ეს ქმნის თირკმლის მეორად კაპილარულ ქსელს. შესაბამისად, თირკმელს აქვს ორი კაპილარული სისტემა, რაც დაკავშირებულია შარდის წარმოქმნის ფუნქციასთან. მილაკების გადაჯაჭვული კაპილარები საბოლოოდ ერწყმის და ქმნიან ვენულებს. ეს უკანასკნელი თანდათან ერწყმის და გადადის შიდაორგანულ ვენებში, ქმნის თირკმლის ვენას.
თირკმელები ინერვატირდება თირკმლის ნერვის წნულით. მისი ფორმირების წყაროებია ნნ. splanchnicimajoretminor, ტოტები წელის რეგიონი trunc.us sympaticus, მუცლის, ზედა მეზენტერული წნულის და თირკმლის აორტის განგლიების ტოტები. აფერენტული ინერვაცია ხორციელდება სენსორული კვანძებით საშოს ნერვიდა ზურგის განგლიები, რომლებშიც განლაგებულია სენსორული ნეირონები. ეფერენტული ნერვული ბოჭკოებიავტონომიური ნერვული სისტემა (სიმპათიკური და პარასიმპათიკური) აღწევს გლუვს კუნთოვანი უჯრედებითირკმელების სისხლძარღვების კედლები, ჯირკვლები და მენჯები. თირკმლის ბარძაყზე თირკმლის წნული იყოფა პერივასკულარულ წნულში, თანმხლებ თირკმლის სისხლძარღვებში და მათთან ერთად აღწევს თირკმლის პარენქიმაში. მედულასა და ქერქში ნერვული ბოჭკოები ერწყმის თირკმლის პირამიდებსა და ლობულებს, თან ახლავს აფერენტულ გლომერულ არტერიოლებს და აღწევს გლომერულ კაფსულებამდე. (არამიელინირებული) ნერვული ბოჭკოები უახლოვდება შარდის მილაკების კედლებს და თირკმლის ჯირკვლებს.
ნეფრონი თირკმელების მთავარი სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია. ის პასუხისმგებელია შარდის გამომუშავებაზე. ადამიანის სხეულში დაახლოებით 1,2 მილიონი ნეფრონია.
ნეფრონები პერიოდულად ფუნქციონირებს: ჯერ ზოგიერთი ნეფრონი მუშაობს, ზოგი კი ამ დროს მუშაობაში არ მონაწილეობს, შემდეგ კი პირიქით. ნეფრონი შედგება თირკმელების მედულასა და ქერქში განლაგებული სექციებისგან.
შარდის წარმოქმნა ხდება სამ ეტაპად:
1) მილაკოვანი სეკრეცია;
2) გლომერულური ფილტრაცია;
3) მილაკოვანი რეაბსორბცია.
თირკმელები განლაგებულია რეტროპერიტონეალურად (რეტროპერიტონეალურად) ხერხემლის ორივე მხარეს, მარჯვენა თირკმელი ოდნავ დაბალია, ვიდრე მარცხენა. მარცხენა თირკმლის ქვედა პოლუსი დევს დონეზე ზედა ზღვარიწელის მესამე ხერხემლის სხეული და ქვედა პოლუსი მარჯვენა თირკმელიშეესაბამება მის შუას. XII ნეკნი კვეთს მარცხენა თირკმლის უკანა ზედაპირს მისი სიგრძის თითქმის შუაზე, ხოლო მარჯვენა - უფრო ახლოს მის ზედა კიდესთან.
კვირტები ლობიოს ფორმისაა. თითოეული კვირტის სიგრძეა 10–12 სმ, სიგანე – 5–6 სმ, კვირტის მასა 150–160 გ. თირკმლის შუა განყოფილებაში არის დეპრესია - თირკმლის კარიბჭე (hilus renalis), რომელშიც მიედინება თირკმლის არტერია და ნერვები. თირკმლის ვენა და ლიმფური სადინარები გამოდის თირკმლის ბორცვიდან. აქვე მდებარეობს თირკმლის მენჯიც, რომელიც შარდსაწვეთში გადადის.
თირკმლის ერთ მონაკვეთზე აშკარად ჩანს 2 ფენა: თირკმლის ქერქი და მედულა. ქერქის ქსოვილი შეიცავს თირკმელების (მალპიგიან) კორპუსკულებს. ბევრ ადგილას, ქერქი ღრმად აღწევს მედულას სისქეში რადიალურად განლაგებული თირკმლის სვეტების სახით, რომლებიც ყოფს მედულას თირკმლის პირამიდებად, რომლებიც შედგება სწორი მილაკებისგან, რომლებიც ქმნიან ნეფრონის მარყუჟს და აგროვებენ სადინრებს, რომლებიც გადიან მედულას. თითოეული თირკმლის პირამიდის მწვერვალები ქმნიან თირკმლის პაპილებს ღიობებით, რომლებიც იხსნება თირკმლის ჯირკვლებში. ეს უკანასკნელი ერწყმის და ქმნის თირკმლის მენჯს, რომელიც შემდეგ გადადის შარდსაწვეთში. თირკმლის ჯირკვლები, მენჯი და შარდსაწვეთი ქმნიან საშარდე გზებისთირკმელები თირკმლის ზედა ნაწილი დაფარულია მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილის კაფსულით.
შარდის ბუშტი მდებარეობს მენჯის ღრუში და მდებარეობს პუბის სიმფიზის უკან. როდესაც შარდის ბუშტი შარდით ივსება, მისი წვერი ბუბის ზემოთ ამოდის და კონტაქტში შედის მუცლის წინა კედელთან. ქალებს შორის უკანა ზედაპირიშარდის ბუშტი კავშირშია საშვილოსნოს ყელისა და საშოს წინა კედელთან, მამაკაცებში კი სწორი ნაწლავის მიმდებარედ.
ქალის ურეთრა მოკლეა - მამაკაცის სიგრძე 2,5–3,5 სმ ურეთრადაახლოებით 16 სმ; მისი საწყისი (პროსტატის) ნაწილი გადის პროსტატის ჯირკვალში.
თირკმლის (კორტიკალური) ნეფრონის სისხლით მომარაგების მთავარი მახასიათებელია ის, რომ ლობულური არტერიები ორჯერ იყოფა არტერიულ კაპილარებად. ეს არის თირკმელების ეგრეთ წოდებული „სასწაული ქსელი“. აფერენტული არტერიოლი, გლომერულ კაფსულაში მოხვედრის შემდეგ, იშლება გლომერულ კაპილარებად, რომლებიც შემდეგ კვლავ ერთიანდებიან და წარმოქმნიან ეფერენტულ გლომერულ არტერიოლს. ეს უკანასკნელი, შუმლიანსკი-ბოუმანის კაფსულის დატოვების შემდეგ, კვლავ იშლება კაპილარებში, მჭიდროდ ერწყმის მილაკების პროქსიმალურ და დისტალურ მონაკვეთებს, აგრეთვე ჰენლეს მარყუჟს, რაც უზრუნველყოფს მათ სისხლს.
მეორე მნიშვნელოვანი თვისებათირკმელში სისხლის მიმოქცევა არის თირკმელებში სისხლის მიმოქცევის ორი წრის არსებობა: დიდი (კორტიკალური) და პატარა (ჯუქსტამედულარული), რომელიც შეესაბამება ამავე სახელწოდების ორი ტიპის ნეფრონს.
იუქსტამედულარული ნეფრონების გლომერულები ასევე განლაგებულია თირკმლის ქერქში, მაგრამ გარკვეულწილად უფრო ახლოს მედულასთან. ამ ნეფრონების ჰენლეს მარყუჟები ღრმად ეშვება თირკმლის მედულაში და აღწევს პირამიდების მწვერვალებს. იუქსტამედულარული ნეფრონების ეფერენტული არტერიოლი არ იშლება მეორე კაპილარულ ქსელად, არამედ ქმნის რამდენიმე სწორ არტერიულ ჭურჭელს, რომლებიც მიდიან პირამიდების მწვერვალებამდე და შემდეგ, მარყუჟის სახით შემობრუნებას უბრუნდებიან. ქერქი ვენური გემების სახით. ჯუქსტამედულარული ნეფრონების პირდაპირი გემები, რომლებიც განლაგებულია ჰენლეს მარყუჟის აღმავალი და დაღმავალი ნაწილების გვერდით და წარმოადგენს თირკმელების კონტრაცედურული შემობრუნების სისტემის აუცილებელ ელემენტებს, ასრულებს მნიშვნელოვანი როლიოსმოსური კონცენტრაციისა და შარდის განზავების პროცესებში.
თირკმლის სტრუქტურათირკმელები მთავარი გამომყოფი ორგანოა. ისინი ასრულებენ ბევრ ფუნქციას სხეულში. ზოგიერთი მათგანი პირდაპირ ან ირიბად დაკავშირებულია გამოყოფის პროცესებთან, ზოგს ასეთი კავშირი არ აქვს.
ადამიანს აქვს თირკმლების წყვილი განლაგებული უკანა კედელი მუცლის ღრუხერხემლის ორივე მხარეს წელის ხერხემლის დონეზე. ერთი თირკმლის წონა არის დაახლოებით 0,5%. სრული წონასხეულები, მარცხენა თირკმელიოდნავ მოწინავე მარჯვენა თირკმელთან შედარებით.
სისხლი თირკმელებში შედის თირკმლის არტერიებით და მათგან გამოდის თირკმლის ვენებით, რომლებიც მიედინება ქვედა ღრუ ვენაში. თირკმელებში წარმოქმნილი შარდი მიედინება ორ შარდსაწვეთში შარდის ბუშტი, სადაც ის გროვდება მანამ, სანამ არ გამოიყოფა ურეთრის მეშვეობით.
თირკმლის განივი კვეთა აჩვენებს ორ მკაფიოდ გამორჩეულ ზონას: თირკმლის ქერქი, რომელიც ზედაპირთან უფრო ახლოს მდებარეობს და შიდა მედულა. თირკმლის ქერქი დაფარულია ბოჭკოვანი კაფსულადა შეიცავს გლომერულებს, შეუიარაღებელი თვალით ძლივს შესამჩნევი. მედულა შედგება თირკმლის მილაკებისგან, თირკმელების შემგროვებელი სადინარებისაგან და სისხლძარღვებისგან, რომლებიც ერთად გროვდება თირკმლის პირამიდების შესაქმნელად. პირამიდების მწვერვალები, რომელსაც თირკმლის პაპილას უწოდებენ, იხსნება თირკმლის მენჯში, რომელიც ქმნის შარდსაწვეთის გაფართოებულ ხვრელს. ბევრი ჭურჭელი გადის თირკმელებში, ქმნიან მკვრივ კაპილარულ ქსელს.
თირკმლის ძირითადი სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია ნეფრონი თავისი სისხლძარღვებით (სურ. 1.1).
ნეფრონი არის თირკმლის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული. ადამიანებში თითოეული თირკმელი შეიცავს დაახლოებით მილიონ ნეფრონს, თითოეული დაახლოებით 3 სმ სიგრძის.
თითოეული ნეფრონი მოიცავს ექვს განყოფილებას, რომლებიც ძლიერ განსხვავდებიან აგებულებითა და ფიზიოლოგიური ფუნქციებით: თირკმლის კორპუსკული (მალპიგიის კორპუსკული), რომელიც შედგება ბოუმანის კაფსულისა და თირკმლის გლომერულისგან; პროქსიმალური ჩახლართული თირკმლის მილაკი; ჰენლეს მარყუჟის დაღმავალი კიდური; ჰენლეს მარყუჟის აღმავალი კიდური; დისტალური ჩახლართული თირკმლის მილაკი; თირკმლის შემგროვებელი მილი.
არსებობს ორი სახის ნეფრონი - კორტიკალური ნეფრონები და იუქსტამედულარული ნეფრონები. კორტიკალური ნეფრონები განლაგებულია თირკმლის ქერქში და აქვთ ჰენლეს შედარებით მოკლე მარყუჟები, რომლებიც მხოლოდ მცირე მანძილზე ვრცელდება თირკმლის მედულაში. კორტიკალური ნეფრონები აკონტროლებენ სისხლის პლაზმის მოცულობას დროს ნორმალური რაოდენობაწყალი სხეულში, და წყლის ნაკლებობით, გაზრდილი რეაბსორბცია ხდება იუქსტამედულარული ნეფრონებში. იუქსტამედულარული ნეფრონებში თირკმლის კორპუსკულები განლაგებულია თირკმლის ქერქისა და თირკმლის მედულას საზღვართან. მათ აქვთ ჰენლეს მარყუჟის გრძელი დაღმავალი და აღმავალი კიდურები, ღრმად შედიან მედულაში. იუქსტამედულარული ნეფრონები ინტენსიურად აღიქვამენ წყალს, როდესაც ორგანიზმში მისი ნაკლებობაა.
სისხლი თირკმელში შედის თირკმლის არტერიის მეშვეობით, რომელიც განშტოდება ჯერ ლობართაშორის არტერიებში, შემდეგ თაღოვან არტერიებში და ლობულურ არტერიებში, ამ უკანასკნელიდან გამოდიან აფერენტული არტერიოლები, რომლებიც ამარაგებენ გლომერულებს სისხლით. გლომერულიდან სისხლი, რომლის მოცულობაც შემცირდა, მიედინება ეფერენტულ არტერიოლებში. შემდეგ ის მიედინება პერიტუბულარული კაპილარების ქსელში, რომელიც მდებარეობს თირკმლის ქერქში და გარშემორტყმულია ყველა ნეფრონის პროქსიმალურ და დისტალურ ჩახლართულ მილაკებსა და ქერქის ნეფრონების ჰენლეს მარყუჟს. ამ კაპილარებიდან წარმოიქმნება თირკმლის ვაზა სწორი ნაწლავი, რომელიც მიედინება თირკმლის ტვინში, ჰენლეს მარყუჟების და შემგროვებელი სადინარების პარალელურად. ორივეს ფუნქცია სისხლძარღვთა სისტემები- ორგანიზმისთვის ღირებული ნივთიერებების შემცველი სისხლის დაბრუნება ნუტრიენტები, ზოგად სისხლის მიმოქცევის სისტემაში. საგრძნობლად ნაკლები სისხლი მიედინება ვაზა რექტაში, ვიდრე პერიტუბულურ კაპილარებში, რის გამოც მაღალი ოსმოსური წნევა, რომელიც აუცილებელია კონცენტრირებული შარდის ფორმირებისთვის, შენარჩუნებულია თირკმლის მედულას ინტერსტიციულ სივრცეში.
გემები სწორია. ვაზა სწორი ნაწლავის ვიწრო დაღმავალი და უფრო ფართო აღმავალი თირკმლის კაპილარები მთელი სიგრძის მანძილზე ერთმანეთის პარალელურად ეშვება და ქმნიან განშტოებულ მარყუჟებს სხვადასხვა დონეზე. ეს კაპილარები ძალიან ახლოს გადიან ჰენლეს მარყუჟის მილაკებთან, მაგრამ არ ხდება ნივთიერებების პირდაპირი გადატანა მარყუჟის ფილტრატიდან ვაზა სწორ ნაწლავში. ამის ნაცვლად, ხსნადი პირველად გამოდის თირკმლის მედულას ინტერსტიციულ სივრცეებში, სადაც შარდოვანა და ნატრიუმის ქლორიდი შენარჩუნებულია ვაზა სწორ ნაწლავში სისხლის ნაკადის დაბალი სიჩქარის გამო და შენარჩუნებულია ქსოვილის სითხის ოსმოსური გრადიენტი. ვაზა სწორი ნაწლავის კედლების უჯრედები თავისუფლად უშვებს წყალს, შარდოვანას და მარილებს, და რადგან ეს ჭურჭელი მეზობლად არის, ისინი ფუნქციონირებენ როგორც კონტრასტული გაცვლის სისტემა. როდესაც დაღმავალი კაპილარი შედის მედულაში, წყალი ტოვებს სისხლის პლაზმას ოსმოსის გზით ქსოვილის სითხის ოსმოსური წნევის პროგრესირებადი ზრდის გამო, ხოლო ნატრიუმის ქლორიდი და შარდოვანა დიფუზიის გზით შედიან უკან. აღმავალ კაპილარში ხდება საპირისპირო პროცესი. ამ მექანიზმის წყალობით, თირკმელებიდან გამოსული პლაზმის ოსმოსური კონცენტრაცია რჩება სტაბილური, მიუხედავად მათში შემავალი პლაზმური კონცენტრაციისა.
ვინაიდან ხსნადი ნივთიერებებისა და წყლის ყველა მოძრაობა ხდება პასიურად, სწორ ჭურჭელში უკუდენების გაცვლა ხდება ენერგიის დახარჯვის გარეშე.
ჩახლართული პროქსიმალური მილაკი. პროქსიმალური ჩახლართული მილაკი არის ნეფრონის ყველაზე გრძელი (14 მმ) და ფართო (60 მკმ) ნაწილი, რომლის მეშვეობითაც ფილტრატი შედის ჰენლის მარყუჟში ბოუმანის კაფსულიდან. ამ მილის კედლები შედგება ეპითელური უჯრედების ერთი ფენისგან მრავალი გრძელი (1 μm) მიკროვილით, რომლებიც ქმნიან ფუნჯის საზღვარს. შიდა ზედაპირიმილაკი. ეპითელური უჯრედის გარე მემბრანა არის სარდაფის მემბრანის მიმდებარედ და მისი ინვაგინაციები ქმნიან ბაზალურ ლაბირინთს. მეზობელი ეპითელური უჯრედების გარსები გამოყოფილია უჯრედშორისი სივრცეებით და სითხე ცირკულირებს მათში და ლაბირინთში. ეს სითხე აბანავებს პროქსიმალური შეკრული მილაკების უჯრედებს და პერიტუბულური კაპილარების მიმდებარე ქსელს, აყალიბებს მათ შორის კავშირს. პროქსიმალური ჩახლართული მილაკის უჯრედებში, მრავალი მიტოქონდრია კონცენტრირებულია სარდაფის მემბრანის მახლობლად, რომელიც წარმოქმნის ატფ-ს, რომელიც აუცილებელია ნივთიერებების აქტიური ტრანსპორტირებისთვის.
პროქსიმალური ჩახლართული მილაკების დიდი ზედაპირის ფართობი, მათი მრავალრიცხოვანი მიტოქონდრია და პერიტუბულური კაპილარების სიახლოვე არის ყველა ადაპტაცია გლომერულური ფილტრატიდან ნივთიერებების შერჩევითი რეაბსორბციისთვის. აქ ნივთიერებების 80%-ზე მეტი ხელახლა შეიწოვება, მათ შორის ყველა გლუკოზა, ყველა ამინომჟავა, ვიტამინები და ჰორმონები და ნატრიუმის ქლორიდისა და წყლის დაახლოებით 85%. შარდოვანას დაახლოებით 50% ასევე შეიწოვება ფილტრატიდან დიფუზიით, რომელიც შედის პერიტუბულურ კაპილარებში და ამგვარად უბრუნდება ზოგად სისხლის მიმოქცევის სისტემას, დანარჩენი შარდოვანა გამოიყოფა შარდით.
68000-ზე ნაკლები მოლეკულური წონის ცილები, რომლებიც ულტრაფილტრაციის დროს შედიან თირკმლის მილაკების სანათურში, გამოიყოფა ფილტრატიდან მიკროვილის ძირში წარმოქმნილი პინოციტოზის გზით. ისინი აღმოჩნდებიან პინოციტოზურ ვეზიკულებში, რომლებზეც მიმაგრებულია პირველადი ლიზოსომები, რომლებშიც ჰიდროლიზური ფერმენტები ანადგურებენ ცილებს ამინომჟავებად, რომლებსაც იყენებენ ტუბულური უჯრედები ან დიფუზიით გადადიან პერიტუბულურ კაპილარებში.
პროქსიმალურ შეკუმშულ მილაკებში ასევე ხდება კრეატინინის სეკრეცია და უცხო ნივთიერებების სეკრეცია, რომლებიც ტრანსპორტირდება უჯრედშორისი სითხიდან მილაკების რეცხვით მილაკოვან ფილტრატში და გამოიყოფა შარდში.
ჩახლართული დისტალური მილაკი. დისტალური ჩახლართული მილაკი უახლოვდება მალპიგის კორპუსკულს და მთლიანად დევს თირკმლის ქერქში. დისტალური მილაკების უჯრედებს აქვთ ჯაგრისის საზღვარი და შეიცავს ბევრ მიტოქონდრიას. სწორედ ნეფრონის ეს განყოფილებაა პასუხისმგებელი წყალ-მარილის ბალანსის წვრილ რეგულირებაზე და სისხლის pH-ის რეგულირებაზე. დისტალური ჩახლართული მილაკის უჯრედების გამტარიანობა რეგულირდება ანტიდიურეზული ჰორმონით.
შემგროვებელი მილი. შემგროვებელი სადინარი იწყება თირკმლის ქერქში თირკმლის დისტალური ჩახლართული მილაკიდან და გადის თირკმლის მედულას გავლით, სადაც უერთდება რამდენიმე სხვა შემგროვებელ სადინარს უფრო დიდი სადინარების წარმოქმნით (ბელინის სადინრები). შემგროვებელი სადინარების კედლების გამტარიანობა წყლისა და შარდოვანისთვის რეგულირდება ანტიდიურეზული ჰორმონით და ამ რეგულირების წყალობით, შემგროვებელი სადინარი მონაწილეობს დისტალურ დახვეულ მილაკთან ერთად ჰიპერტონული შარდის წარმოქმნაში, სხეულის საჭიროებიდან გამომდინარე. წყალი.
ჰენლეს მარყუჟი. ჰენლეს მარყუჟი, თირკმლის ვაზა სწორი ნაწლავის კაპილარებთან და თირკმლის შემგროვებელ სადინართან ერთად, ქმნის და ინარჩუნებს ოსმოსური წნევის გრძივი გრადიენტს თირკმლის ტვინში თირკმლის ქერქიდან თირკმლის პაპილამდე ნატრიუმის ქლორიდის და შარდოვანას კონცენტრაციის გაზრდით. . ამ გრადიენტის წყალობით, შესაძლებელია ოსმოსის გზით უფრო და უფრო მეტი წყლის ამოღება მილაკის სანათურიდან თირკმლის მედულას ინტერსტიციულ სივრცეში, საიდანაც იგი გადადის პირდაპირ. თირკმლის გემები. საბოლოო ჯამში, ჰიპერტონული შარდი წარმოიქმნება თირკმლის შემაერთებელ მილში. იონების, შარდოვანას და წყლის მოძრაობა ჰენლეს მარყუჟს, ვაზა რექტასა და შემგროვებელ სადინარს შორის შეიძლება აღწერილი იყოს შემდეგნაირად:
ჰენლეს მარყუჟის დაღმავალი კიდურის მოკლე და შედარებით განიერი (30 μm) ზედა სეგმენტი გაუვალია მარილების, შარდოვანას და წყლის მიმართ. ამ მონაკვეთის გასწვრივ, ფილტრატი გადადის პროქსიმალური ჩახლართული თირკმლის მილაკიდან ჰენლეს მარყუჟის დაღმავალი კიდურის გრძელ, თხელ (12 მკმ) სეგმენტში, რომელიც თავისუფლად აძლევს წყალს გავლის საშუალებას.
ნატრიუმის ქლორიდის და შარდოვანას მაღალი კონცენტრაციის გამო თირკმლის მედულას ქსოვილოვან სითხეში იქმნება მაღალი ოსმოსური წნევა, წყალი იწოვება ფილტრატიდან და ხვდება თირკმელების სწორ ნაწლავში.
ფილტრატიდან წყლის გამოყოფის შედეგად მისი მოცულობა მცირდება 5%-ით და ხდება ჰიპერტონიული. მედულას მწვერვალზე (თირკმლის პაპილაში) ჰენლეს მარყუჟის დაღმავალი კიდური იხრება და გადადის აღმავალ კიდურში, რომელიც წყალგამტარია მთელ სიგრძეზე.
აღმავალი კიდურის ქვედა ნაწილი - თხელი სეგმენტი - გამტარია ნატრიუმის ქლორიდისა და შარდოვანისთვის, ნატრიუმის ქლორიდი კი მისგან დიფუზირდება და შარდოვანა დიფუზირდება შიგნით.
აღმავალი კიდურის შემდეგ, სქელ სეგმენტში, ეპითელიუმი შედგება გაბრტყელებული კუბოიდური უჯრედებისგან, რუდიმენტური ჯაგრისით და მრავალრიცხოვანი მიტოქონდრიით. ამ უჯრედებში ხდება ნატრიუმის და ქლორის იონების აქტიური გადატანა ფილტრატიდან.
ფილტრატიდან ნატრიუმის და ქლორიდის იონების გამოყოფის გამო, თირკმლის მედულას ოსმოლარობა იზრდება და ჰიპოტონური ფილტრატი ხვდება დისტალურ გადახვეულ მილაკებში. ეპითელური უჯრედები, რომლებიც ასრულებენ ბარიერულ ფუნქციას (ძირითადად) შარდსასქესო ტრაქტის ეპითელური უჯრედები, რომლებიც ასრულებენ ბარიერულ ფუნქციას.
გლომერული არის თირკმლის. თირკმლის გლომერული შედგება დაახლოებით 50 კაპილარისგან, რომლებიც შეგროვებულია შეკვრაში, რომელშიც ერთადერთი აფერენტული არტერიოლი უახლოვდება გლომერულუს ტოტებს და რომლებიც შემდეგ ერწყმის ეფერენტულ არტერიოლს.
ულტრაფილტრაციის შედეგად, რომელიც ხდება გლომერულებში, სისხლიდან 68000-ზე ნაკლები მოლეკულური მასის მქონე ყველა ნივთიერება ამოღებულია და წარმოიქმნება სითხე, რომელსაც გლომერულური ფილტრატი ეწოდება.
მალპიგიის კორპუსკული. Malpighian corpuscle არის ნეფრონის საწყისი განყოფილება, რომელიც შედგება თირკმლის გლომერულისა და ბოუმანის კაფსულისგან. ეს კაფსულა წარმოიქმნება ეპითელური მილაკის ბრმა ბოლოში ინვაგინაციის შედეგად და აკრავს თირკმლის გლომერულს ორშრიანი ტომრის სახით. მალპიგის კორპუსკულის სტრუქტურა მთლიანად დაკავშირებულია მის ფუნქციასთან - სისხლის ფილტრაციასთან. კაპილარების კედლები შედგება ენდოთელური უჯრედების ერთი ფენისგან, რომელთა შორის არის 50 - 100 ნმ დიამეტრის ფორები. ეს უჯრედები დევს სარდაფურ მემბრანაზე, რომელიც მთლიანად აკრავს თითოეულ კაპილარს და ქმნის უწყვეტ ფენას, რომელიც მთლიანად გამოყოფს კაპილარში სისხლს ბოუმანის კაფსულის სანათურისგან. ბოუმანის კაფსულის შიდა ფენა შედგება უჯრედებისგან პროცესებით, რომლებსაც პოდოციტები ეწოდება. პროცესები მხარს უჭერს სარდაფის მემბრანას და მის მიერ გარშემორტყმულ კაპილარს. ბოუმანის კაფსულის გარე შრის უჯრედები ბრტყელი, არასპეციალიზებული ეპითელური უჯრედებია.
ულტრაფილტრაციის შედეგად, რომელიც ხდება გლომერულებში, 68000-ზე ნაკლები მოლეკულური მასის მქონე ყველა ნივთიერება ამოღებულია სისხლიდან და წარმოიქმნება სითხე, რომელსაც გლომერულური ფილტრატი ეწოდება.
საერთო ჯამში, 1 წუთში ორივე თირკმელში 1200 მლ სისხლი გადის (ანუ 4-5 წუთში სისხლში მთელი სისხლი გადის. სისხლის მიმოქცევის სისტემა). სისხლის ეს მოცულობა შეიცავს 700 მლ პლაზმას, საიდანაც 125 მლ იფილტრება მალპიგიის კორპუსებში. გლომერულ კაპილარებში სისხლიდან გაფილტრული ნივთიერებები გადის მათ ფორებსა და სარდაფურ მემბრანაში კაპილარებში წნევის გავლენის ქვეშ, რაც შეიძლება განსხვავდებოდეს წნევის ქვეშ მყოფი აფერენტული და ეფერენტული არტერიოლების დიამეტრის ცვლილებებით. ნერვული კონტროლიდა ჰორმონალური კონტროლი. ეფერენტული არტერიოლის შევიწროება იწვევს გლომერულიდან სისხლის გადინების შემცირებას და მასში ჰიდროსტატიკური წნევის მატებას. ამ მდგომარეობაში 68000-ზე მეტი მოლეკულური წონის ნივთიერებები შეიძლება გადავიდნენ გლომერულ ფილტრატში.
მიერ ქიმიური შემადგენლობაგლომერულური ფილტრატი სისხლის პლაზმის მსგავსია. იგი შეიცავს გლუკოზას, ამინომჟავებს, ვიტამინებს, ზოგიერთ ჰორმონს, შარდოვანას, შარდმჟავას, კრეატინინს, ელექტროლიტებს და წყალს. ლეიკოციტები, სისხლის წითელი უჯრედები, თრომბოციტები და პლაზმის ცილები, როგორიცაა ალბუმინები და გლობულინები, ვერ ტოვებენ კაპილარებს - მათ ინარჩუნებს სარდაფის მემბრანა, რომელიც მოქმედებს როგორც ფილტრი. გლომერულიდან მომდინარე სისხლს აქვს გაზრდილი ონკოზური წნევა, რადგან პლაზმაში ცილების კონცენტრაცია იზრდება, მაგრამ მისი ჰიდროსტატიკური წნევა მცირდება.
თირკმლის ცირკულაცია. თირკმელებში სისხლის ნაკადის საშუალო სიხშირე მოსვენების დროს შეადგენს დაახლოებით 4,0 მლ/გ წუთში, ე.ი. ზოგადად, თირკმელებისთვის, რომელთა წონაა დაახლოებით 300 გ, დაახლოებით 1200 მლ წუთში. ეს წარმოადგენს გულის მთლიანი გამომუშავების დაახლოებით 20%-ს. თირკმლის მიმოქცევის თავისებურება არის ორი თანმიმდევრული არსებობა კაპილარული ქსელები. აფერენტული არტერიოლები იყოფა თირკმელების გლომერულ კაპილარებად, რომლებიც გამოყოფილია თირკმელების პერიტუბულური კაპილარული ფსკერისაგან ეფერენტული არტერიოლებით. ეფერენტული არტერიოლები ხასიათდება მაღალი ჰიდროდინამიკური წინააღმდეგობით. თირკმელების გლომერულ კაპილარებში წნევა საკმაოდ მაღალია (დაახლოებით 60 მმ Hg), ხოლო თირკმელების პერიტუბულურ კაპილარებში წნევა შედარებით დაბალია (დაახლოებით 13 მმ Hg).
პირს დიდი ხანის განმვლობაშითუ თქვენ დარჩით 20 მ-ზე მეტ სიღრმეზე, ზედაპირზე ამოსვლისას დეკომპრესიული დაავადების რისკი გექნებათ. სიღრმეში, მაღალი წნევის დროს, ჰაერის აზოტი სისხლში იხსნება. მკვეთრი მატებით წნევა ეცემა, მცირდება აზოტის ხსნადობა და სისხლში და ქსოვილებში წარმოიქმნება გაზის ბუშტები. ისინი იკეტება პატარა სისხლძარღვები, მიზეზი მწვავე ტკივილიდა ცენტრალურში ნერვული სისტემამათი გათავისუფლება შეიძლება გამოიწვიოს სიკვდილამდე, ამიტომ მყვინთავებისა და მყვინთავებისთვის შემუშავებულია უსაფრთხოების სპეციალური ზომები: ისინი ძალიან ნელა ამაღლდებიან ან სუნთქავენ სპეციალურ აირის ნარევებს, რომლებიც არ შეიცავს აზოტს.
როგორ აცილებენ დეკომპრესიულ ავადმყოფობას ცხოველები, რომლებიც გამუდმებით ჩაყვინთავდნენ: სელაპები, პინგვინები, ვეშაპები? ეს კითხვა დიდი ხანია აინტერესებდა ფიზიოლოგებს და მათ, რა თქმა უნდა, იპოვეს ახსნა: პინგვინი მცირე ხნით ყვინთავდნენ, სელაპები ამოისუნთქავენ ჩაყვინთვის წინ, ხოლო ვეშაპებში ჰაერი სიღრმეში ფილტვებიდან იშლება დიდ შეკუმშვადი ტრაქეაში. და თუ ფილტვებში ჰაერი არ არის, მაშინ აზოტი არ შედის სისხლში. ვეშაპებში დეკომპრესიული დაავადების არარსებობის კიდევ ერთი ახსნა ახლახან შემოგვთავაზეს ტრომსოსა და ოსლოს უნივერსიტეტის სპეციალისტებმა. მეცნიერთა აზრით, ვეშაპებს იცავს თხელკედლიანი არტერიების ფართო ქსელი, რომელიც ტვინს სისხლით ამარაგებს.
ეს ვრცელი სისხლძარღვთა სისტემა, რომელიც მნიშვნელოვან ნაწილს იკავებს მკერდი, გაჟღენთილია ვეშაპისებრთა თავის ხერხემალში, კისრის არეში და ძირში, რომელიც პირველად 1680 წელს აღწერა ინგლისელმა ანატომისტმა ედვარდ ტაისონმა თავის ნაშრომში „ღორღის ანატომია, ამოკვეთილი გრეშამის კოლეჯში; ცხოველთა ანატომიის და ბუნებრივი ისტორიის წინასწარი განხილვით“ და მას მშვენიერი ქსელი უწოდა - retia mirabilia. შემდგომში ეს ქსელი აღწერეს სხვადასხვა მეცნიერებმა განსხვავებული ტიპებიმათ შორისაა ბოთლის დელფინი Tursiops truncates, narwhal Monodon monoceros, beluga Delphinapterus leucas და სპერმის ვეშაპი Physetermacrocephalus. მკვლევარებმა წამოაყენეს სხვადასხვა ჰიპოთეზა სასწაულებრივი ქსელის ფუნქციების შესახებ, ყველაზე პოპულარული ის არის, რომ ის არეგულირებს არტერიულ წნევას.
ნორვეგიელი მეცნიერები დაუბრუნდნენ ტაისონის საგანს, ღორღა Phocoena phocoena. მათ მიიღეს ორი პატარა მდედრი - 32 და 36 კგ, რომლებიც მეთევზეებმა მოკლეს ლოფოტენის კუნძულებზე სამრეწველო თევზაობის დროს. დეტალური კვლევა გულმკერდის retia mirabilia-მ აჩვენა, რომ შედარებით სქელი არტერიები, რომლებიც ქმნიან შეუიარაღებელი თვალით ხილულ ქსელს, დაყოფილია მრავალ პაწაწინა ჭურჭლად, რომლებიც ერთმანეთთან წვრილკედლიანი სინუსების საშუალებით ურთიერთობენ. ეს სისხლძარღვთა სტრუქტურები ჩაღრმავებულია ცხიმოვანი ქსოვილი. სწორედ ამ ქსელის მეშვეობით ხდება სისხლი ტვინში.
ქსელური არტერიების კედლებში კუნთოვანი უჯრედები ცოტაა და ისინი არ არიან ინერვატირებული, ე.ი. სისხლძარღვების სანათური ყოველთვის მუდმივია. მაგრამ მკვლევარები აღნიშნავენ, რომ მას არ სჭირდება რეგულირება, რადგან ტვინს სჭირდება მუდმივი სისხლი.
ყველა ჭურჭლისა და სისხლძარღვის მთლიანი კვეთის ფართობი იმდენად დიდია, რომ ქსელში სისხლის ნაკადის სიჩქარე თითქმის ნულამდე ეცემა, რაც მნიშვნელოვნად ზრდის სისხლსა და მიმდებარე ცხიმოვან ქსოვილს შორის გაცვლის შესაძლებლობას. სისხლძარღვთა კედელი. მკვლევარებმა წამოაყენეს ჰიპოთეზა, რომ წარმოშობილ ვეშაპებში, ზეგაჯერებული სისხლიდან აზოტი ვრცელდება ცხიმში, რომელშიც ის ექვსჯერ უფრო ხსნადია, ვიდრე წყალში. ამრიგად, დიფუზია retia mirabilia-ში ხელს უშლის აზოტის ბუშტების წარმოქმნას, რომლებიც შეიძლება მიაღწიონ ტვინს და გამოიწვიოს დეკომპრესიული დაავადება.
ნორვეგიელი მკვლევარების მიერ მოყვანილ ნაშრომებს შორის არის წყნარი ოკეანის ოკეანის ინსტიტუტის წამყვანი მკვლევარის სტატია. და. რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის ილიჩევის შორეული აღმოსავლეთის ფილიალი ვლადიმერ ვასილიევიჩ მელნიკოვი, რომელმაც 1997 წელს სპერმის ვეშაპი ამოკვეთა. ის წერს, რომ retia mirabilia უფრო განვითარებულია სპერმის ვეშაპებში, ვიდრე სხვა ვეშაპისებრებში (რა თქმა უნდა, გაკვეთილებში). მაგრამ ეს არის სპერმის ვეშაპი, რომელიც არის ჩემპიონი ვეშაპისებრთა შორის ჩაყვინთვის სიღრმისა და ხანგრძლივობის თვალსაზრისით. შესაძლოა, ეს ფაქტი ირიბად ადასტურებს ნორვეგიელი მეცნიერების ჰიპოთეზას.
ფოტო სტატიიდან Arnoldus Schytte Blix, Lars Walloe and Edward B. Messelt „როგორ ერიდებიან ვეშაპები დეკომპრესიულ დაავადებას და რატომ ჩერდებიან ხოლმე“ J Exp Biol, 2013, doi:10.1242/ jeb.087577