Srčno mišično tkivo: vir razvoja, strukturne in funkcionalne značilnosti tkiva, značilnosti inervacije in kontraktilne aktivnosti, vrste kardiomiocitov, regeneracija. progasto srčno mišično tkivo


Histogeneza tkiva srčne mišice. Viri razvoja srčnega mišičnega tkiva se nahajajo v prekordialnem mezodermu. V histogenezi se pojavijo seznanjene prepognjene zadebelitve visceralnega lista splanhnotoma - mioepikardialne plošče, ki vsebujejo matične celice srčnega mišičnega tkiva. Slednji z divergentno diferenciacijo povzročijo naslednje celične diferone: delovne, ritmične (srčni spodbujevalnik), prevodne in sekretorne kardiomiocite.

Prvotne celice srčnega mišičnega tkiva- za kardiomioblaste so značilne številne značilnosti: celice so sploščene, vsebujejo veliko jedro, svetlo citoplazmo, revno z ribosomi in mitohondriji. V prihodnosti pride do razvoja kompleksa Golgi, zrnatega endoplazmatskega retikuluma. V kardiomioblastih najdemo fibrilarne strukture, ne pa tudi miofibril. Celice imajo visok proliferativni potencial. Po nizu mitotskih ciklov se kardiomioblasti diferencirajo v kardiomiocite, v katerih se začne sarkomerogeneza. V citoplazmi kardiomiocitov se poveča število polisomov, tubulov zrnatega endoplazmatskega retikuluma, kopičijo se zrnca glikogena in poveča se volumen aktomiozinskega kompleksa. Kardiomiociti se zmanjšajo, vendar ne izgubijo sposobnosti nadaljnje proliferacije in diferenciacije. Razvoj kontraktilnega aparata v poznem embrionalnem in postnatalnem obdobju poteka z dodajanjem novih sarkomer in plastenjem na novo sintetiziranih miofilamentov. Diferenciacijo kardiomiocitov spremlja povečanje števila mitohondrijev, njihova porazdelitev na polih jeder in med miofibrilami ter poteka vzporedno s specializacijo kontaktnih celičnih površin. Kardiomiociti skozi stike "od konca do konca", "od konca do strani" tvorijo celične komplekse - vlakna srčne mišice, na splošno pa je tkivo mrežna struktura.

Struktura srčnega mišičnega tkiva.

Strukturne in funkcionalne enote vlaken - kardiomiociti- To so celice, ki imajo podolgovato pravokotno obliko. Dolžina delovnih kardiomiocitov je 50-120 mikronov, širina pa 15-20 mikronov. Eno ali dve jedri se nahajata v središču celice. Periferni del citoplazme kardiomiocitov zasedajo prečno progaste miofibrile, podobne tistim v simplastih skeletnih mišičnih vlaken. Vendar pa so kanali sarkoplazemskega retikuluma in T-sistema manj izraziti. Kardiomiocite odlikuje veliko število mitohondrijev, ki se nahajajo v tesnih vrstah med miofibrili. Zunaj so miociti pokriti s sarkolemo, ki vsebuje plazmolemo in bazalno membrano. Značilna lastnost tkiva je prisotnost interkaliranih diskov na meji med kontaktnimi kardiomiociti. Interkalirani diski prečkajo vlakno v obliki valovite ali stopničaste črte in vključujejo medcelične stike od enostavnih, desmo-nekaterega tipa, do režastih (neksusov).

Del kardiomiocitov v zgodnjih fazah kardiomiogeneza so kontraktilno-sekretorne. Kasneje se kot posledica divergentne diferenciacije pojavijo "temni" (kontraktilni) in "svetli" (prevodni) miociti, v katerih sekretorna zrnca izginejo, medtem ko ostanejo v atrijskih miocitih. Tako nastane diferon endokrinih kardiomiocitov. Te celice vsebujejo centralno locirano jedro z razpršenim kromatinom,

1-2 nukleoli. Dobro razvit v citoplazmi granularni endoplazmatski retikulum, diktiosomi Golgijevega kompleksa, v tesni povezavi z elementi katerega so številne sekretorne granule s premerom približno 2 mikrona, ki vsebujejo material z elektronsko gostoto. V prihodnosti se sekretorna zrnca nahajajo pod sarkolemo in se z eksocitozo sprostijo v zunajcelični prostor. Izolirani peptidni hormon kardiodilatin kroži po krvi v obliki kardionatrina, ki povzroči kontrakcijo gladkih miocitov arteriol, poveča ledvično prekrvavitev, pospeši glomerularno filtracijo in izločanje natrija iz telesa.

Kardiomiociti prevodni sistemi so heteromorfni. Miofibrilarni aparat je v njih slabo razvit, razporeditev miofilamentov v sestavi miofibril je ohlapna, Z-linije imajo nepravilno konfiguracijo, endoplazmatski retikulum je slabo razvit, nahaja se na periferiji miocitov, število mitohondrijev pa je nepomemben. Ker se ti kardiomiociti nahajajo v proksimalno-distalni smeri, se glede na gibanje impulzov iz sinoatrijskega vozla skozi atrioventrikularni vozel, Hisov snop, njegove noge in Purkinove celice do delovnih miocitov, prevodni kardiomiociti v svoji ultrastrukturi približajo. delujočih kardiomiocitov.

Regeneracija srčnega mišičnega tkiva.

V histogenezi tkiva srčne mišice specializirani kambij ne nastane. Zato regeneracija tkiva poteka na podlagi intracelularnih hiperplastičnih procesov. Hkrati je proces poliploidizacije značilen za kardiomiocite sesalcev, primatov in ljudi. Na primer, pri opicah postanejo jedra do 50 % terminalno diferenciranih kardiomiocitov tetra- in oktoploidna. Poliploidni kardiomiociti nastanejo zaradi mitoze, kar vodi do multinukleacije.

V patoloških stanjih človeški srčno-žilni sistem(revmatizem, prirojene srčne napake, miokardni infarkt in drugi), pomembna vloga pri kompenzaciji poškodb kardiomiocitov pripada znotrajcelični regeneraciji, poliploidizaciji jeder in kardiomiocitov.

17. Mišično tkivo. Srčno in gladko mišično tkivo

tkivo srčne mišice

Strukturna in funkcionalna enota srčnega prečnoprogastega mišičnega tkiva je kardiomiocit. Kardiomiocite glede na zgradbo in funkcijo delimo v dve skupini:

1) tipični ali kontraktilni kardiomiociti, ki skupaj tvorijo miokard;

2) atipični kardiomiociti, ki sestavljajo prevodni sistem srca.

Kontraktilni kardiomiocit je skoraj pravokotna celica, v središču katere je običajno lokalizirano eno jedro.

Atipični kardiomiociti tvorijo prevodni sistem srca, ki vključuje naslednje strukturne komponente:

1) sinusno-atrijsko vozlišče;

2) atrioventrikularni vozel;

3) atrioventrikularni snop (Hissov snop) - trup, desna in leva noga;

4) končna razvejanost nog (Purkinjejeva vlakna). Atipični kardiomiociti zagotavljajo nastanek biopotencialov, njihovo prevodnost in prenos na kontraktilne kardiomiocite.

Viri razvoja kardiomiocitov so mioepikardialne plošče, ki so določena področja visceralnih splanhiotomov.

Gladko mišično tkivo mezenhimskega izvora

Lokaliziran je v stenah votlih organov (želodec, črevesje, dihala, organi genitourinarnega sistema) ter v stenah krvnih in limfnih žil. Strukturna in funkcionalna enota je miocit: vretenasta celica dolžine 30-100 mikronov (v noseči maternici do 500 mikronov), premera 8 mikronov, prekrita z bazalno ploščo.

Miozinski in aktinski filamenti sestavljajo kontraktilni aparat miocita.

Eferentno inervacijo gladkega mišičnega tkiva izvaja avtonomni živčni sistem.

Krčenje gladkega mišičnega tkiva je običajno podaljšano, kar zagotavlja vzdrževanje tonusa votlih notranjih organov in krvnih žil.

Gladko mišično tkivo ne tvori mišic v anatomskem pomenu besede. Vendar pa so v votlih notranjih organih in v steni žil med snopi miocitov plasti ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, ki tvorijo nekakšen endomizij, in med plastmi gladkega mišičnega tkiva - perimizij.

Regeneracija gladkega mišičnega tkiva poteka na več načinov:

1) skozi znotrajcelično regeneracijo (hipertrofija s povečano funkcionalno obremenitvijo);

2) z mitotično delitvijo miocitov (proliferacija);

3) z diferenciacijo iz kambijskih elementov (iz adventicijskih celic in miofibroblastov).

Iz knjige Dermatovenerologija avtor E. V. Sitkalieva

Iz knjige Histologija avtor

Iz knjige Histologija avtor Tatyana Dmitrievna Selezneva

Iz knjige Histologija avtor Tatyana Dmitrievna Selezneva

Iz knjige Histologija avtor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija avtor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija avtor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija avtor V. Yu. Barsukov

Iz knjige Histologija avtor V. Yu. Barsukov

avtor Jevgenij Ivanovič Gusev

Iz knjige Nevrologija in nevrokirurgija avtor Jevgenij Ivanovič Gusev

Iz knjige Kitajska umetnost zdravljenja. Zgodovina in praksa zdravljenja od antike do danes avtorja Stefan Palos

Iz knjige Zlati brki in drugi naravni zdravilci avtor Aleksej Vladimirovič Ivanov

Iz knjige Osteohondroza avtor Andrej Viktorovič Dolženkov

Iz knjige Iplicator Kuznetsov. Lajšanje bolečin v hrbtu in vratu avtor Dmitry Koval

Iz knjige Terapevtska samomasaža. Osnovne tehnike avtor Loy-So

tkivo srčne mišice tvori srednjo lupino (miokard) atrijev in prekatov srca in je predstavljen z dvema delovnima in prevodnima različicama.

Delovno mišično tkivo sestoji iz kardiomiocitnih celic, katerih najpomembnejša značilnost je prisotnost popolnih kontaktnih con. Med seboj se povezujejo in s končnimi konci tvorijo strukturo, podobno mišičnemu vlaknu. Na stranskih površinah imajo kardiomiociti veje. Povezujejo konce z vejami sosednjih kardiomiocitov in tvorijo anastomoze. Meje med konci sosednjih kardiomiocitov so interkalirani diski z ravnimi ali stopničastimi obrisi. V svetlobnem mikroskopu so videti kot prečne temne proge. S pomočjo interkaliranih diskov in anastomoz je bil oblikovan enoten strukturni in funkcionalni kontraktilni sistem.

Z elektronsko mikroskopijo je bilo ugotovljeno, da v območju interkaliranih diskov ena celica štrli v drugo s prstastimi izboklinami, na katerih stranskih površinah so dezmosomi, kar zagotavlja visoko adhezijsko moč. Na koncih prstastih izboklin so našli kontakte v obliki reže, skozi katere se živčni impulzi hitro širijo od celice do celice brez sodelovanja mediatorja, kar sinhronizira kontrakcijo kardiomiocitov.

Srčni miociti so mononuklearne, včasih dvojedrne celice. Jedra se nahajajo v središču v nasprotju s skeletnimi mišičnimi vlakni. Perinuklearna cona vsebuje komponente Golgijevega aparata, mitohondrije, lizosome in glikogenska zrnca.

Kontraktilni aparat miocitov, kot tudi v skeletnem mišičnem tkivu, je sestavljen iz miofibril, ki zasedajo periferni del celice. Njihov premer je od 1 do 3 mikronov.

Miofibrile so podobne miofibrilam skeletnih mišic. Zgrajeni so tudi iz anizotropnih in izotropnih diskov, kar prav tako povzroča prečno progatost.

Plazemska membrana kardiomiocitov na ravni Z-trakov invaginira v globino citoplazme in tvori prečne tubule, ki se od skeletnega mišičnega tkiva razlikujejo po velikem premeru in prisotnosti bazalne membrane, ki jih pokriva od zunaj, kot npr. sarkolema. Depolarizacijski valovi, ki potujejo iz plazmoleme v srčne miocite, povzročijo drsenje aktinskih miofilamentov (protofibril) glede na miozinske, kar povzroči kontrakcijo, kot v skeletnem mišičnem tkivu.

T-tubuli v srčno delujočih kardiomiocitih tvorijo diade, kar pomeni, da so samo na eni strani povezani s cisternami sarkoplazemskega retikuluma. Delovni kardiomiociti imajo dolžino 50-120 mikronov, širino 15-20 mikronov. Število miofibril v njih je manjše kot v mišičnih vlaknih.

Srčno mišično tkivo vsebuje veliko mioglobina, zato je temno rdeče barve. V miocitih je veliko mitohondrijev in glikogena, to je: tkivo srčne mišice prejema energijo tako iz razgradnje ATP kot zaradi glikolize. Tako srčna mišica zaradi močne energetske opreme neprekinjeno deluje vse življenje.


Intenzivnost in pogostost kontrakcij srčne mišice uravnavajo živčni impulzi.

V embriogenezi se delovno mišično tkivo razvije iz posebnih delov visceralnega lista nesegmentiranega mezoderma (splanhnotoma). V oblikovanem delovnem mišičnem tkivu srca ni kambialnih celic (miosatelitov), ​​zato, če je miokard poškodovan na območju poškodbe, kardiomiociti umrejo in na mestu poškodbe se razvije fibrozno vezivno tkivo.

Prevodno mišično tkivo srca je del kompleksa tvorb sinoatrijskega vozla, ki se nahaja na ustju kranialne vene cave, atrioventrikularnega vozla, ki leži v interatrijskem septumu, atrioventrikularnega debla (Hisovega snopa) in njegovih vej, ki se nahajajo pod endokardom interventrikularnega septuma in v plasti vezivnega tkiva miokarda.

Vse komponente tega sistema tvorijo atipične celice, specializirane bodisi za ustvarjanje impulza, ki se širi po srcu in povzroči krčenje njegovih oddelkov v zahtevanem zaporedju (ritmu), bodisi za vodenje impulza do delujočih kardiomiocitov.

Za atipične miocite je značilna velika količina citoplazme, v kateri nekaj miofibril zaseda periferni del in nima vzporedne orientacije, zaradi česar za te celice ni značilna prečna proga. Jedra se nahajajo v središču celic. Citoplazma je bogata z glikogenom, vendar malo z mitohondriji, kar kaže na intenzivno glikolizo in nizko stopnjo aerobne oksidacije. Zato so celice prevodnega sistema bolj odporne na stradanje kisika kot kontraktilni kardiomiociti.

Kot del sinoatrijskega vozla so atipični kardiomiociti manjši, zaobljeni. V njih nastajajo živčni impulzi in so med glavnimi srčnimi spodbujevalci. Miociti atrioventrikularnega vozla so nekoliko večji, vlakna Hisovega snopa (Purkinjejeva vlakna) pa so sestavljena iz velikih zaobljenih in ovalnih miocitov z ekscentrično lociranim jedrom. Njihov premer je 2-3 krat večji od delovnih kardiomiocitov. Elektronsko mikroskopsko je bilo ugotovljeno, da je pri atipičnih miocitih sarkoplazemski retikulum nerazvit, ni sistema T-tubulov. Celice so povezane ne le s konci, ampak tudi s stranskimi površinami. Interkalirani diski so preprostejši in ne vsebujejo prstastih stičišč, desmosomov ali neksusov.

To tkivo je lokalizirano v mišični membrani srca (miokard) in ustih velikih žil, povezanih z njim.

Funkcionalne lastnosti

1) avtomatizem,

2) ritem,

3) neprostovoljno,

4) nizka utrujenost.

Na aktivnost kontrakcij vplivajo hormoni in živčni sistem (simpatik in parasimpatik).

B.2.1. Histogeneza tkiva srčne mišice

Vir razvoja srčnega mišičnega tkiva je mioepikardialna plošča visceralnega lista splanhnotoma. V njem nastajajo SCM (matične celice miogeneze), ki se diferencirajo v kardiomioblaste, ki se aktivno razmnožujejo z mitozo. V njihovi citoplazmi se postopoma oblikujejo miofilamenti, ki tvorijo miofibrile. S pojavom slednjega se imenujejo celice kardiomiociti(oz srčni miociti). Sposobnost človeških kardiomiocitov za dokončanje mitotične delitve se izgubi do rojstva ali v prvih mesecih življenja. V teh celicah se začnejo procesi poliploidizacija. Srčni miociti se vrstijo v verigah, vendar se med seboj ne združijo, kot se zgodi med razvojem skeletnega mišičnega vlakna. Celice tvorijo kompleksne medcelične povezave – interkalirane diske, ki vežejo kardiomiocite v funkcionalna vlakna(funkcionalni sincicij).

Struktura srčnega mišičnega tkiva

Kot smo že omenili, srčno mišično tkivo tvorijo celice - kardiomiociti, ki so med seboj povezani v območju interkaliranih diskov in tvorijo tridimenzionalno mrežo razvejanih in anastomozirajočih funkcionalnih vlaken.

Sorte kardiomiocitov

1. kontraktilna

1) ventrikularni (prizmatični)

2) atrijski (proces)

2. kardiomiociti prevodnega sistema srca

1) srčni spodbujevalniki (P-celice, srčni spodbujevalniki 1. reda)

2) prehodni (pacerji 2. reda)

3) vodenje (srčni spodbujevalniki 3. reda)

3. sekretorni (endokrini)

Vrste kardiomiocitov

Lokalizacija in funkcije kardiomiocitov

AMPAK. Kontraktilni kardiomiociti (SCMC)

1. Ventrikularni (prizmatični)

2. Atrijski (proces)

Kontraktilni miokard ventriklov in atrijev

Mišične membrane ustja aorte in pljučne arterije

Nehotena ritmična kontrakcija - sprostitev v avtomatskem 24-urnem načinu

B.

1. Srčni spodbujevalniki (P-celice, srčni spodbujevalniki 1. reda)

2. Prehodni (srčni spodbujevalniki drugega reda)

3. Prevodni (srčni spodbujevalniki III reda)

V strukturnih komponentah PSS (vozli, snopi, noge itd.)

Ritmično ustvarjanje biopotencialov (v avtomatskem načinu), njihovo prevajanje v srčno mišico in prenos v SCMC

AT. Sekretorni (endokrini) kardiomiociti

V atrijskem miokardu

Izločanje natriuretičnega faktorja (uravnava delovanje ledvic)

Kardiomiociti prevodnega sistema srca (PSS)

Nepravilna prizmatična oblika

Dolžina 8-20 mikronov, širina 2-5 mikronov

Šibek razvoj vseh organelov (vključno z miofibrili)

Interkalirani diski imajo manj desmosomov

Sekretorni (endokrini) kardiomiociti

Oblika procesa

Dolžina 15-20 mikronov, širina 2-5 mikronov

Generalni načrt stavbe (glej zgoraj SKMC)

Razviti organeli za izvozno sintezo

Veliko sekretornih granul

Miofibrile so slabo razvite

Strukturni in funkcionalni aparati kardiomiocitov

1. kontraktilni aparat(najbolj razvit v SKMC)

Predstavljen miofibrile , vsaka od njih je sestavljena iz več tisoč zaporedno povezanih telofragm sarkomere ki vsebuje aktinično e(tanek) in miozin (debeli) miofilamenti. Končni deli miofibril so s strani citoplazme pritrjeni na interkalirane diske s pomočjo lepilni trakovi(cepitev in tkanje aktinskih filamentov v submembranske regije miocitne plazmoleme

Zagotavlja močno ritmično energijsko intenzivno odvisno od kalcija krčenje ↔ sprostitev ("model drsnega navoja")

2. transportni aparati(razvito v SKMC) - podobno kot v skeletnih mišičnih vlaknih

3. podporni aparat

Predložitev n sarkolema, interkalirani diski, adhezijski trakovi, anastomoze, citoskelet, telofragme, mezofragme.

Prispeva oblikovanje, okvir, lokomotor in integracija funkcije.

4. Trofejno-energijski aparat - predstavljeno sarkosomi in vključki glikogena, mioglobina in lipidov.

5. Aparati za sintezo, strukturiranje in regeneracijo.

Predstavljen prosti ribosomi, EPS, kG, lizosomi, sekretorna zrnca(v sekretornih kardiomiocitih)

Prispeva resinteza kontraktilni in regulatorni proteini miofibril, drugi endoreproduktivni procesi, izločanje komponente bazalne membrane in PNUF (sekretorni kardiomiociti)

6. Živčni aparat

Predstavljen živčna vlakna, receptor in motor živčnih končičev avtonomni živčni sistem.

Zagotavlja adaptivno regulacijo kontraktilnih in drugih funkcij kardiomiocitov.

Regeneracija srčnega mišičnega tkiva

A. Mehanizmi

1. Endoreprodukcija

2. Sinteza komponent bazalne membrane

3. Proliferacija kardiomiocitov možno v embriogenezi

B. Vrsta

1. Fiziološki

Poteka nenehno, zagotavlja starostno (tudi pri otrocih) povečanje miokardne mase (delovna hipertrofija miocitov brez hiperplazije)

Povečuje se z večjo obremenitvijo miokarda → delovno hipertrofija miociti brez hiperplazije (pri osebah s fizičnim delom, pri nosečnicah)

2. Reparativno

Napaka mišičnega tkiva se ne dopolni s kardiomiociti (na mestu poškodbe nastane brazgotina vezivnega tkiva)

Regeneracija kardiomiocitov (tako fiziološka kot reparativna) se izvaja samo z mehanizmom endoreprodukcije. Razlogi:

1) ni nediferenciranih celic,

2) kardiomiociti niso sposobni delitve,

3) niso sposobni dediferenciacije.

"

MIŠIČNA TKIVA.

Mišična tkiva- to so tkiva različnega izvora in strukture, vendar podobna po sposobnosti krčenja.

Morfofunkcionalne značilnosti mišičnega tkiva:

1. Sposobnost zmanjšanja.

2. Mišice ima kontraktilnost zaradi posebnih organelov - miofibril tvorijo filamenti kontraktilnega proteina, aktina in miozina.

3. Sarkoplazma vsebuje vključke glikogena, lipidov in mioglobina ki veže kisik. Organele splošnega namena so slabo razvite, dobro so razviti le EPS in mitohondriji, ki se nahajajo v verigi med miofibrili.

Funkcije:

1. gibanje organizma in njegovih delov v prostoru;

2. mišice dajejo telesu obliko;

Razvrstitev

1. Morfofunkcionalni:

A) gladka

B) Prečno progasta (skeletna, srčna).

2. Genetski (po Khlopinu)

gladko mišično tkivo se razvija iz 3 virov:

AMPAK) iz mezenhima- mišično tkivo, ki tvori membrane notranjih organov in stene krvnih žil.

B) iz ektoderma- mioepiteliociti - celice, ki imajo sposobnost krčenja, imajo zvezdasto obliko, v obliki košare pokrivajo končne odseke in majhne izločevalne kanale ektodermalnih žlez. S svojim zmanjšanjem prispevajo k izločanju.

V) nevralnega izvora- to so mišice, ki zožijo in razširijo zenico (domnevajo, da se razvijejo iz nevroglije).

progasto mišično tkivo se razvija iz dveh virov:

AMPAK) iz miotoma ov so položena skeletna tkiva.

B) iz mioepikardialne plošče visceralnega lista splanhnotoma v predelu materničnega vratu zarodka je položeno tkivo srčne mišice.

gladko mišično tkivo

Histogeneza. Mezenhimske celice se diferencirajo v mioblaste, iz katerih nastanejo miociti.

Strukturna enota gladkega mišičnega tkiva je miocit, in strukturno-funkcionalna enota - plast gladkih mišičnih celic.

miocit - celica v obliki vretena. Velikost je 2x8 mikronov, med nosečnostjo se poveča na 500 mikronov in pridobi zvezdasto obliko. Jedro je paličaste oblike, ko se celica skrči, se jedro upogne ali zavije v spiralo. Organele splošnega pomena so slabo razvite (z izjemo mitohondrijev) in se nahajajo blizu polov jedra. V citoplazmi - posebni organeli - miofibrile (predstavljajo ga aktinski in miozinski filamenti). aktinskih filamentov tvorijo tridimenzionalno mrežo, ki je pritrjena na plazmolemo miocita s posebnimi zamreženimi proteini (vinkulin itd.), ki so na mikrofotografijah vidni kot gosta telesa(sestavljen iz alfa - aktinina). Miozinski filamenti v sproščenem stanju se depolimerizirajo, ko se skrčijo, pa polimerizirajo, pri tem pa z aktinomiozinskimi filamenti tvorijo aktinomiozinski kompleks. Aktinski filamenti, povezani s plazemsko membrano, jo med kontrakcijo vlečejo, zaradi česar se celica skrajša in zgosti. Izhodišče med krčenjem so kalcijevi ioni, ki so v caveoli nastane z invaginacijo citoleme. Miocit nad plazmolemo je prekrit z bazalno membrano, v katero so vtkana vlakna ohlapnega vezivnega tkiva z žilami in živci, ki tvorijo endomizij. Tukaj se nahajajo tudi terminali živčnih vlaken, ki se ne končajo neposredno na miocitih, temveč med njimi. Mediator, ki se sprošča iz njih skozi neksuse (med celicami), se prenaša na več celic hkrati, kar vodi do zmanjšanja njihove celotne plasti.

Regeneracija gladkega mišičnega tkiva gre lahko na 3 načine:

1. kompenzatorna hipertrofija (povečanje velikosti celic),

2. mitotična delitev miocitov,

3. povečanje števila miofibroblastov.

progasto mišično tkivo

Skeletni.

Histogeneza. Razvije se iz miotomov mezoderma. V fazi razvoja skeletnih mišic ločimo naslednje stopnje:

1. mioblastični stadij - celice miotomov se zrahljajo, medtem ko en del celic ostane na mestu in sodeluje pri tvorbi avtohtonega mišičnega tkiva, drugi del celic pa migrira na mesta bodočega polaganja mišic. V tem primeru se celice diferencirajo v 2 smeri: 1) mioblasti , ki se delijo mitotično in 2) miosateliti.

2. tvorba mišičnih tubulov (miotubusov)- mioblasti združiti in oblikovati symplast. Nato se v simplastu oblikujejo miofibrile, ki se nahajajo vzdolž periferije, in jedra v središču, zaradi česar miocevke ali mišičnih tubulih.

3. tvorba miosimplastov - Zaradi diferenciacije na dolge razdalje postanejo miocevke miosimplast, medtem ko so jedra premaknjena na obrobje, miofibrile pa so v središču in imajo urejeno razporeditev, ki ustreza nastanku mišičnega vlakna. Miosateliti nahajajo se na površini miosimplastov in ostanejo slabo diferencirani.Tvorijo kaibij skeletnega mišičnega tkiva. Zaradi njih pride do regeneracije mišičnih vlaken.

Strukturna enota skeletnega mišičnega tkiva je mišična vlakna, in strukturno-funkcionalni - mion. mišična vlakna - to je miosiplast, ki doseže velikost do nekaj cm in vsebuje do nekaj deset tisoč jeder, ki se nahajajo vzdolž periferije. V središču mišičnega vlakna je do dva tisoč snopov miofibril. Mion - To je mišično vlakno, obdano z vezivnim tkivom s krvnimi žilami in živci.

V vlaknu ločimo pet naprav:

1. trofični aparat;

2. kontraktilni aparat;

3. posebni membranski aparati;

4. podporni aparati;

5. živčni aparat.

1. Trofični aparat predstavljajo jedra in organeli splošnega pomena. Jedra se nahajajo vzdolž periferije vlaken in imajo podolgovato obliko, meje mišičnih vlaken niso izražene. Obstajajo organeli splošnega (agranularni EPS, sarkosomi (mitohondriji) so dobro razviti, zrnati EPS je manj razvit, lizosomi so slabo razviti, običajno se nahajajo na polih jeder) in posebnega pomena (miofibrile).

2. kontraktilni aparat miofibrile (od 200 do 2500). Med seboj potekajo vzporedno vzdolžno, optično nehomogeno. Vsaka miofibrila ima temne in svetle predele (diske). Temni diski se nahajajo nasproti temnih, svetli diski pa nasproti svetlih diskov, zato se ustvari vzorec prečne proge vlaken.

Niti kontraktilnega proteina miozin debeli in razporejeni drug pod drugim, tvorijo disk A (anizotropen), ki je prešit z M-linijo (mezofragmo), sestavljeno iz proteina miomizina. Tanke niti aktin se prav tako nahajajo drug pod drugim in tvorijo svetlobni disk I (izotropno). Za razliko od diska A nima dvolomnosti. Aktinski filamenti vstopajo med miozinske filamente na določeni razdalji. Odsek diska A, ki ga tvorijo samo miozinske nitke, se imenuje H-pas, odsek, ki vsebuje aktinske in miozinske filamente, pa se imenuje A-pas. Disk I je prešit z Z-linijo. Z - linijo (telofragmo) tvori protein alfa-aktin, ki ima retikularno razporeditev. Proteini, nebulin in tetin spodbujajo pozicioniranje aktinskih in miozinskih filamentov in njihovo fiksacijo v Z-pasu. Telofragme sosednjih snopov so pritrjene drug na drugega, pa tudi na kortikalno plast sarkoplazme s pomočjo vmesnih filamentov. To prispeva k močni fiksaciji diskov in jim preprečuje premikanje relativno drug glede na drugega.

Strukturno funkcionalna enota miofibril je sarkomera , znotraj njega pride do krčenja mišičnega vlakna. Predstavlja ga ½ I-disk + A-disk + ½ I-disk. Med kontrakcijo aktinski filamenti vstopijo med miozinske filamente, znotraj H trakov in disk I kot tak izgine.

Med snopi miofibril je veriga sarkosomov, pa tudi cisterne sarkoplazemskega retikuluma na ravni T-tubulov, ki tvorijo prečne cisterne (L-sisteme).

3. Posebna membranska naprava - tvori ga T-tubul (to so invaginacije citoleme), ki se pri sesalcih nahaja na ravni med temnimi in svetlimi diski. Ob T-tubulu so terminalne cisterne sarkoplazemskega retikuluma – agranularni ER, v katerem se kopičijo kalcijevi ioni. T-tubul in dve L-cisterni skupaj tvorita triada . Triade igrajo pomembno vlogo pri začetku mišične kontrakcije.

4. podporni aparat - izobražen meso - in telofragme , ki opravlja podporno funkcijo za snop miofibril, kot tudi sarkolema . Sarcolemma(ovaj mišičnih vlaken) predstavljata dve listi: notranja je plazmolema, zunanja je bazalna membrana. V sarkolemo so vtkana kolagenska in retikularna vlakna, ki tvorijo plast vezivnega tkiva z žilami in živci - endomizij ki obdaja vsako vlakno. Celice se nahajajo med listi. miosateliti ali miosatelitociti - tudi ta vrsta celic nastane iz miotomov, kar daje dve populaciji (mioblaste in miosatelitocite). To so celice ovalne oblike z ovalnim jedrom in vsemi organeli ter celo celičnim središčem. So nediferencirani in sodelujejo pri regeneraciji mišičnih vlaken.

5. Živčni aparat (glej živčni sistem - motorični plak).

Regeneracija skeletnega progasto mišičnega tkiva lahko gre tako:

1. kompenzatorna hipertrofija,

2. bodisi na naslednji način: pri prerezu mišičnega vlakna se njegov del ob rezu degenerira in ga absorbirajo makrofagi. Nato se v diferenciranih cisternah EPS in Golgijevega kompleksa začnejo oblikovati elementi sarkoplazme, medtem ko na poškodovanih koncih nastane zadebelitev - mišični popki, ki rastejo drug proti drugemu. Miosateliti, ki se sprostijo, ko je vlakno poškodovano, se delijo, združijo med seboj in spodbujajo regeneracijo ter se vgradijo v mišično vlakno.

Histofiziologija mišične kontrakcije.

Molekula aktin ima kroglasto obliko in je sestavljen iz dveh verig kroglic, ki sta spiralno zaviti drug glede na drugega, medtem ko se med tema nitima oblikuje žleb, ki vsebuje beljakovino tropomiozin. Proteinske molekule troponina se nahajajo na določeni razdalji med tropomiozinom. V stanju mirovanja ti proteini zaprejo aktivne centre proteina aktina. Med kontrakcijo nastane vzbujevalni val, ki se prenese iz sarkoleme skozi T-tubule globoko v mišično vlakno in L-cisterno sarkoplazemskega retikuluma, iz njih se izločijo kalcijevi ioni, ki spremenijo konfiguracijo troponina. Po tem troponin izpodrine tropomiozin, zaradi česar se odprejo aktivni centri proteina aktina. beljakovinske molekule miozin Izgledajo kot palice za golf. Loči dve glavi in ​​ročaj, glavi in ​​del ročaja pa sta premična. Med kontrakcijo miozinske glave, ki se premika vzdolž aktivnih središč proteina aktina, potegnejo molekule aktina v H-pas diska A in disk I skoraj izgine.

Mišica kot organ.

Mišično vlakno je obdano s tanko plastjo ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, ta plast se imenuje endomizij Vsebuje krvne žile in živce. Snop mišičnih vlaken je obdan s širšo plastjo vezivnega tkiva – peremizij , celotna mišica pa je prekrita z gostim vlaknastim vezivnim tkivom - epimizij .

Obstajajo tri vrste mišičnih vlaken :

2. rdeča,

3. vmesni.

Bela - (skeletne mišice), to je voljna, hitro krčna mišica, ki se med krčenjem hitro utrudi, za katero je značilna prisotnost ATP - faza hitrega tipa in nizka aktivnost sukcinat dehidrogenaze, visoka - fosforilaze. Jedra se nahajajo vzdolž periferije, miofibrile pa v središču, telofragma je na ravni temnih in svetlih diskov. Bela mišična vlakna vsebujejo več miofibril, vendar manj mioglobina, veliko zalogo glikogena.

rdeča - (srce, jezik) - to je nevoljna mišica, krčenje teh vlaken je dolgotrajno tonično, brez utrujenosti. ATP-faza počasnega tipa, visoka aktivnost sukcinat dehidrogenaze, nizka aktivnost fosforilaze, jedra se nahajajo v središču, miofibrile vzdolž periferije, telofragma na ravni T-tubula, vsebuje več mioglobina, ki zagotavlja rdečo barvo na vlakna kot na miofibrile.

Vmesni (del skeletnih mišic) - zasedajo vmesni položaj med rdečimi in belimi vrstami mišičnih vlaken.

Tkivo srčne mišice.

Sestavljen iz 5 vrst celic:

1. tipično(kontraktilne) mišice

2. netipično- obsega R-celice(celice srčnega spodbujevalnika), v citoplazmi katerih je veliko prostega kalcija. Imajo sposobnost vzbujanja in ustvarjanja impulza, so del srčnega spodbujevalnika, ki zagotavlja avtomatizem srca. Impulz iz R-celice se prenaša na

3. prehodno celice in nato

4. prevodni celic, od njih do tipičnega miokarda.

5. sekretorni, ki proizvajajo natriuretični faktor, hkrati pa nadzorujejo uriniranje.

tkivo srčne mišice se nanaša na progasto in ima podobno zgradbo kot skeletna (tj. ima enak aparat), vendar se od skeletne razlikuje v naslednjih pogledih:

1. Če je skeletno mišično tkivo simplast, ima srčno tkivo celično strukturo (kardiomiociti).

2. Kardiomiociti so med seboj povezani in tvorijo funkcionalna vlakna.

3. interkalirane plošče so meje med celicami, ki imajo kompleksno strukturo in vsebujejo interdigestije, neksuse in dezmosome, kjer so vtkani aktinski filamenti.

4. celice imajo eno ali dve jedri, ki se nahajata v središču. In snopi miofibril ležijo vzdolž periferije.

5. kardiomiociti tvorijo citoplazemske izrastke ali poševne anastomoze, ki med seboj povezujejo funkcionalna vlakna (zato srce deluje po zakonu »vse ali nič«).

6. rdeča vrsta mišic je značilna za srčno mišično tkivo (glej zgoraj)

7. ni vira regeneracije (ni miozatelitov), ​​regeneracija nastane zaradi nastanka vezivnotkivne brazgotine na mestu poškodbe ali kompenzacijske hipertrofije.

8. se razvije iz mioepikardialne plošče visceralnega lista splanhnotoma.