Jedra kvadrigemine. Jedra srednjih možganov. Kakšna vloga

Iz tretjega možganskega mehurja se razvije srednji možgani, ki vključuje noge možganov, lokacijo, ventralno (spredaj) in strešno ploščo ali kvadrigemino. Votlina srednjih možganov je možganski akvadukt(silvijski akvadukt). Strešna plošča je sestavljena iz dveh zgornjih in dveh spodnjih gomil (tuberkul), v katerih so položena jedra sive snovi. Kolikulus superior je povezan z vidno potjo, spodnji kolikulus pa s slušno potjo. Iz njih izvira motorična pot, ki vodi do celic sprednjih rogov hrbtenjače. Na navpičnem odseku srednjih možganov so jasno vidni trije njegovi oddelki: streha, pnevmatika in podstavek, ali pravzaprav noge možganov. Med pnevmatiko in podlago je črna snov. V pnevmatiki sta dve veliki jedri - rdeča jedra in jedra retikularne formacije. Možganski akvadukt je obdan z osrednjo sivo snovjo, v kateri ležijo jedra III in IV para kranialnih živcev. Osnovo nog možganov tvorijo vlakna piramidnih poti in poti, ki povezujejo možgansko skorjo z jedri mostu in malih možganov. V pnevmatiki so sistemi vzpenjajočih se poti, ki tvorijo snop, imenovan medialna (občutljiva) zanka. Vlakna medialne zanke se začnejo v podolgovati meduli iz celic jeder tanke in sfenoidne vrvice in se končajo v jedrih talamusa. Bočna (slušna) zanka je sestavljen iz vlaken slušne poti, ki gredo od ponsa do spodnjega kolikulusa kvadrigemina in medialnih genikulatnih teles diencefalona.

Fiziologija srednjih možganov

Srednji možgani igrajo pomembno vlogo pri uravnavanje mišičnega tonusa in v izvedbi prilagajanje in popravljanje refleksov ki omogočajo stanje in hojo.

Slika 4. Prečni (navpični) prerez srednjih možganov na ravni zgornjih kolikul.

srednjemožganski refleksi

Srednji možgani (mesencephalon) so zgornji del možganskega debla, ki ga sestavljajo možganske noge in kvadrigemina. V ontogenezi nastane iz srednjega možganskega mehurja. Evolucija srednjih možganov je povezana z nastankom in razvojem vida. Pri ciklostomih se v strehi srednjih možganov prvič pojavi vidno središče (tektum) in oblikujejo se poti do središč podolgovate medule. Pri ribah se razvije ventralni del podolgovate medule - tegmentum, v katerem nastanejo jedra kranialnih živcev (III, IV, VI), ki nadzorujejo mišice zrkla. Povezave srednjih možganov se širijo tudi s podolgovato medulo, njenimi vestibularnimi jedri in jedri bočne črte. Pojavijo se poti do malih možganov. Pri plazilcih nastane primitivno rdeče jedro (nucleus ruber), iz katerega vodijo descendentne poti v hrbtenjačo. Pri sesalcih srednji možgani vzpostavljajo povezave s talamusom, bazalnimi gangliji in možgansko skorjo. Poleg rdečega jedra se pojavi črna snov (substantia nigra), ki sodeluje pri uravnavanju gibanja. Tektum, ki je pri pticah dvojni kolikul, se spremeni v četverni. Zgornji kolikulus ostane kot vidni center, medtem ko se spodnji kolikulus oblikuje kot slušni center. V osrednjem delu srednjih možganov je retikularna tvorba (formatio reticularis) - nespecifična struktura centralnega živčnega sistema, ki spreminja funkcionalno stanje ležečih in spodnjih delov možganov. V nogah možganov potekajo naraščajoče in padajoče poti.

V strukturi srednjih možganov so segmentne značilnosti popolnoma izgubljene. Njegovi celični elementi tvorijo jedra, ki so neposredno povezana s srednjimi možgani, pa tudi jedra retikularne tvorbe, ki nadzorujejo stanje budnosti.

Skozi srednje možgane, ki so nadaljevanje možganskega debla, potekajo ascendentne poti iz hrbtenjače in podolgovate medule v talamus, možgansko skorjo in male možgane.

Srednje možgane sestavljajo kvadrigemina, substantia nigra in rdeča jedra. Njegov srednji del zavzema retikularna tvorba, katere nevroni imajo močan aktivacijski učinek na celotno možgansko skorjo, pa tudi na hrbtenjačo.

Sprednji tuberkuli kvadrigemine so primarni vidni centri, zadnji tuberkuli pa primarni slušni centri. Izvajajo tudi številne reakcije, ki so sestavni del orientacijskega refleksa, ko se pojavijo nepričakovani dražljaji. V odgovor na nenadno draženje se glava in oči obrnejo proti dražljaju, pri živalih pa so ušesa pozorna. Ta refleks je potreben za pripravo telesa na pravočasen odziv na vsak nov vpliv. Spremlja ga povečanje tonusa fleksornih mišic (priprava na motorično reakcijo - pribl. biofile.ru) in spremembe v avtonomnih funkcijah (dihanje, srčni utrip).

Srednji možgani imajo pomembno vlogo pri uravnavanju gibanja oči. Nadzor okulomotornega aparata izvajajo jedra trohlearnega (IV) živca, ki se nahajajo v srednjih možganih, ki inervira zgornjo poševno mišico očesa, in okulomotorni (III) živec, ki inervira zgornjo, spodnjo in notranjo. rektusne mišice, spodnja poševna mišica in mišica, ki dvigne veko, nahaja pa se tudi v jedru zadnjega možganskega živca abducens (VI), ki inervira zunanjo rektusno mišico očesa. S sodelovanjem teh jeder se oko obrne v katero koli smer, akomodacija očesa, fiksacija pogleda na bližnje predmete z zmanjšanjem vidnih osi, zenični refleks (razširitev zenic v temi in njihovo zoženje na svetlobi) .

Pri ljudeh je pri orientaciji v zunanjem okolju vizualni analizator vodilni, zato so sprednji tuberkuli kvadrigemine (vidni subkortikalni centri) prejeli poseben razvoj. Pri živalih s prevladujočo slušno orientacijo (pes, netopir) so nasprotno bolj razviti zadnji tuberkuli (slušni subkortikalni centri).

Substantia nigra srednjih možganov je povezana z refleksi žvečenja in požiranja, sodeluje pri uravnavanju mišičnega tonusa (zlasti pri izvajanju majhnih gibov s prsti).

V srednjih možganih pomembne funkcije opravlja rdeče jedro. Naraščajočo vlogo tega jedra v procesu evolucije dokazuje močno povečanje njegove velikosti glede na preostali volumen srednjih možganov. Rdeče jedro je tesno povezano z možgansko skorjo, retikularno tvorbo debla, malimi možgani in hrbtenjačo.

Od rdečega jedra se začne rubrospinalna pot do motoričnih nevronov hrbtenjače. Z njegovo pomočjo se izvaja regulacija tonusa skeletnih mišic, poveča se tonus fleksornih mišic. To je zelo pomembno tako pri ohranjanju drže v mirovanju kot pri izvajanju gibov. Impulzi, ki prihajajo v srednje možgane iz receptorjev mrežnice in proprioreceptorjev okulomotornega aparata, sodelujejo pri izvajanju okulomotornih reakcij, potrebnih za orientacijo v prostoru, pri izvajanju natančnih gibov.

Človeški možgani. Foto: JE Theriot

Srednji možgani igrajo pomembno vlogo pri regulaciji mišičnega tonusa in pri izvajanju namestitvenih in rektifikacijskih refleksov, zaradi katerih sta možna stanje in hoja.

Vlogo srednjih možganov pri uravnavanju mišičnega tonusa najbolje opazimo pri mački, ki smo ji naredili prečni rez med medulo oblongato in srednjimi možgani. Pri taki mački se tonus mišic, zlasti ekstenzorjev, močno poveča. Glava je vržena nazaj, tace so ostro poravnane. Mišice so tako močno skrčene, da se poskus upogiba okončine konča neuspešno - takoj se poravna. Žival, postavljena na noge, iztegnjene kot palice, lahko stoji. To stanje imenujemo decerebracijska rigidnost.
Če je rez narejen nad srednjimi možgani, se decerebracijska rigidnost ne pojavi. Po približno 2 urah se taka mačka potrudi vstati. Najprej dvigne glavo, nato trup, nato se dvigne na tačke in lahko začne hoditi. Posledično se živčni aparat za uravnavanje mišičnega tonusa ter funkcijo stanja in hoje nahaja v srednjih možganih.

Fenomen decerebratne rigidnosti je razložen z dejstvom, da so rdeča jedra in retikularna tvorba ločeni od podolgovate medule in hrbtenjače s transekcijo. Rdeča jedra nimajo neposredne povezave z receptorji in efektorji, so pa povezana z vsemi deli centralnega živčnega sistema. Do njih pridejo živčna vlakna iz malih možganov, bazalnih ganglijev in možganske skorje. Padajoči rubrospinalni trakt se začne iz rdečih jeder, vzdolž katerih se impulzi prenašajo na motorične nevrone hrbtenjače. Imenuje se ekstrapiramidni trakt. Senzorična jedra srednjih možganov opravljajo številne pomembne refleksne funkcije. Jedra, ki se nahajajo v zgornjem kolikulu, so primarni vidni centri. Prejemajo impulze iz očesne mrežnice in sodelujejo pri orientacijskem refleksu, to je obračanju glave proti svetlobi. V tem primeru pride do spremembe širine zenice in ukrivljenosti leče (akomodacije), kar prispeva k jasnemu videnju predmeta.

Jedra spodnjega kolikulusa so primarni slušni centri. Vključeni so v orientacijski refleks na zvok – obračanje glave proti zvoku. Nenadni zvočni in svetlobni dražljaji izzovejo kompleksen opozorilni odziv, ki mobilizira žival za hiter odziv.

Srednji možgani uravnavajo mišični tonus, sodelujejo pri njegovi distribuciji, kar je nujen pogoj za usklajeno gibanje. Srednji možgani uravnavajo številne vegetativne funkcije telesa (žvečenje, požiranje, krvni tlak, dihanje). Zaradi kontrolnih vizualnih in slušnih refleksov, povečanega tonusa mišic fleksorjev, srednji možgani pripravijo telo na odziv na nenadno draženje. Na ravni srednjih možganov se izvajajo statični in statokinetični refleksi.

Tonični refleksi obnovijo porušeno ravnovesje, držo, ki jo moti sprememba položaja. Nastanejo, ko se položaj telesa in glave spremeni v prostoru zaradi vzbujanja proprioreceptorjev, receptorjev vestibularnega aparata in taktilnih receptorjev kože.

Struktura možganskega debla vključuje možganske noge s kvadrigemino, možganski most z malimi možgani, medulla oblongata. Pedunci možganov in kvadrigemina se razvijejo iz srednjega možganskega mehurja - mezencefalona. Možganski pedunci s kvadrigemino so zgornji del možganskega debla. Zapustijo most in se potopijo v globino možganskih hemisfer, medtem ko se nekoliko razhajajo in med njimi tvorijo trikotno votlino, tako imenovani perforirani prostor za krvne žile in živce. Zadaj, nad nogami možganov, je plošča kvadrigemine s sprednjimi in zadnjimi tuberkulami.

Votlina srednjih možganov je cerebralni akvadukt (Sylvian aqueduct), ki povezuje votlino III ventrikla z votlino IV ventrikla.

Na prečnih odsekih nog možganov ločimo zadnji del (pnevmatika) in sprednji del (noge možganov). Nad pnevmatiko leži plošča strehe - kvadrigemina.

V nogah možganov so prevodne poti: motorična (piramidna) pot, ki zavzema 2/3 nog možganov, fronto-cerebelopontinska pot. Na meji med pnevmatiko in kraki možganov je črna snov, ki je del ekstrapiramidnega sistema (njegov palidarni del). Nekoliko posteriorno od substancije nigre so rdeča jedra, ki so prav tako pomemben del ekstrapiramidnega sistema (spadajo tudi v palidarni del striopalidarnega sistema).

Kolaterale iz optičnega trakta se približajo sprednjim kolikulom, ki gredo tudi do lateralnih genikulatnih teles talamusa. Kolaterale iz slušnih poti se približajo posteriornim tuberkulom kvadrigemine. Glavni del slušnih poti se konča v notranjih genikulatnih telesih talamusa.

V srednjih možganih, na ravni sprednjih tuberkulozov kvadrigemine, so jedra okulomotornih kranialnih živcev (III par), na ravni posteriornih tuberkulusov pa jedra trohlearnega živca (IV par). Nahajajo se na dnu akvadukta možganov. Med jedri okulomotornega živca (teh je pet) so jedra, ki dajejo vlakna za inervacijo mišic, ki premikajo zrklo, pa tudi jedra, povezana z avtonomno inervacijo očesa: inervirajo notranje mišice očesa. oko, mišica, ki zožuje zenico, mišica, ki spreminja ukrivljenost leče, torej prilagaja oko za boljši vid na blizu in daleč.

Tegmentum vsebuje senzorične poti in posteriorni longitudinalni fascikulus, ki se začne od jeder posteriornega longitudinalnega fascikulusa (Darškevičevo jedro). Ta snop poteka skozi celotno možgansko deblo in se konča v sprednjih rogovih hrbtenjače. Posteriorni vzdolžni snop je povezan z ekstrapiramidnim sistemom. Povezuje jedra okulomotornega, trohlearnega in abducensnega kranialnega živca z jedri vestibularnega živca in malimi možgani.

Velik funkcionalni pomen imajo srednji možgani (pedunci možganov s kvadrigemino).

Substantia nigra in rdeče jedro sta del palidarnega sistema. Substantia nigra je tesno povezana z različnimi deli možganske skorje, striatumom, bledo kroglico in retikularno formacijo možganskega debla. Substantia nigra skupaj z rdečimi jedri in retikularno tvorbo možganskega debla sodeluje pri uravnavanju mišičnega tonusa, pri izvajanju majhnih gibov prstov, ki zahtevajo veliko natančnost in gladkost. Povezan je tudi z usklajevanjem dejanj požiranja in žvečenja.

Rdeče jedro je pomembna sestavina ekstrapiramidnega sistema. Tesno je povezan z malimi možgani, jedri vestibularnega živca, globus pallidus, retikularno formacijo in možgansko skorjo. Iz ekstrapiramidnega sistema skozi rdeča jedra impulzi vstopijo v hrbtenjačo po rubrospinalni poti. (ruber- rdeča). Rdeče jedro skupaj s substantio nigra in retikularno formacijo sodeluje pri uravnavanju mišičnega tonusa.

Kvadrigemina igra pomembno vlogo pri oblikovanju orientacijskega refleksa, ki ima tudi dve drugi imeni - "pas čuvaj" in "kaj je to?". Za živali je ta refleks velikega pomena, saj prispeva k ohranjanju življenja. Ta refleks se izvaja pod vplivom vidnih, slušnih in drugih občutljivih impulzov s sodelovanjem možganske skorje in retikularne tvorbe.

Sprednji tuberkuli kvadrigemine so primarni subkortikalni centri za vid. Kot odgovor na svetlobne dražljaje, s sodelovanjem sprednjih tuberkulov kvadrigemine, nastanejo vizualni orientacijski refleksi - šok, razširjene zenice, premikanje oči telesa, odstranitev od vira draženja. S sodelovanjem posteriornih tuberkulozov kvadrigemine, ki so primarni subkortikalni centri sluha, se oblikujejo slušni orientacijski refleksi. V odgovor na zvočne dražljaje se glava in telo obrneta proti viru zvoka in bežita stran od vira draženja.

Refleks psa čuvaja pripravi žival ali osebo, da se odzove na nenaden dražljaj. Hkrati se zaradi vključitve ekstrapiramidnega sistema pojavi prerazporeditev mišičnega tonusa s povečanjem tonusa mišic, ki upogibajo okončine, kar prispeva k begu od vira draženja ali napadu nanj.

Iz zgoraj navedenega je razvidno, da je prerazporeditev mišičnega tonusa ena najpomembnejših funkcij srednjih možganov. Izvaja se refleksno. Tonični refleksi so razdeljeni v dve skupini: 1) statični refleksi, ki določajo določen položaj telesa v prostoru; 2) statokinetični refleksi, ki nastanejo zaradi gibanja telesa.

Statični refleksi zagotavljajo določen položaj, držo telesa (posturalni refleksi ali posturalni refleksi) in prehod telesa iz neobičajnega položaja v normalen, fiziološki (refleksi prilagajanja, ravnanja). Tonični rektifikacijski refleksi se zaprejo na ravni srednjih možganov. Vendar pa pri njihovem izvajanju sodelujejo aparati notranjega ušesa (labirinti), receptorji vratnih mišic in površine kože. Statokinetični refleksi so zaprti tudi na ravni srednjih možganov.

MOŽGANSKI MOST

Pod njenimi nogami leži možganski most (pons varolii). Spredaj je ostro omejena od njih in od medule oblongate. Pon možganov tvori ostro definirano izboklino zaradi prisotnosti prečnih vlaken cerebelarnih pecljev, usmerjenih v male možgane. Na zadnji strani mostu je zgornji del IV ventrikla. Bočno ga omejujejo srednji in zgornji kraki malih možganov. V sprednjem delu mostu so v glavnem vodne poti, v njegovem zadnjem delu pa ležijo jedra.

Prehodne poti mostu vključujejo: 1) motorično kortikalno-mišično pot (piramidno); 2) poti od skorje do malih možganov (fronto-pontocerebelarni in okcipitalno-temporalni-pontocerebelarni), ki se križajo v svojih jedrih mostu; od jeder mostu prečkajo vlakna teh poti skozi srednje cerebelarne pedunce do njegove skorje; 3) skupna senzorična pot (medialna zanka), ki poteka od hrbtenjače do talamusa; 4) poti iz jeder slušnega živca; 5) posteriorni vzdolžni snop. V pons varolii je več jeder: motorično jedro abducensnega živca (VI par), motorično jedro trigeminalnega živca (V par), dve senzorični jedri trigeminalnega živca, jedra slušnega in vestibularnega živca, jedro obraznega živca, lastna jedra mostu, v katerem se križajo kortikalne poti , ki gredo v male možgane (slika 14).

MALI MALI

Mali možgani se nahajajo v zadnji lobanjski fosi nad podolgovato medullo. Od zgoraj je prekrit z okcipitalnimi režnji možganske skorje. V malih možganih ločimo dve polobli, njen osrednji del pa je cerebelarni vermis. V filogenetskem smislu so hemisfere malih možganov mlajše tvorbe. Površinska plast malih možganov je plast sive snovi njegove skorje, pod katero je bela snov. Bela snov malih možganov vsebuje jedra sive snovi. Mali možgani so z drugimi deli živčnega sistema povezani s tremi pari nog – zgornjim, srednjim in spodnjim. Imajo poti.

Mali možgani opravljajo zelo pomembno funkcijo - zagotavljajo natančnost namenskih gibov, usklajujejo delovanje antagonističnih mišic (nasprotno delovanje), uravnavajo mišični tonus in vzdržujejo ravnotežje.

Za zagotavljanje treh pomembnih funkcij - koordinacije gibov, regulacije mišičnega tonusa in ravnotežja - so mali možgani tesno povezani z drugimi deli živčnega sistema: z občutljivo sfero, ki malim možganom pošilja impulze o položaju okončin in trupa v prostoru. (propriocepcija), z vestibularnim aparatom, ki prav tako sodeluje pri uravnavanju ravnovesja z drugimi tvorbami ekstrapiramidnega sistema (oljke podolgovate medule), z retikularno formacijo možganskega debla, z možgansko skorjo preko fronto- cerebelopontinske in okcipitalno-temporalno-cerebelopontinske poti.

Signali iz možganske skorje so korektivni, usmerjevalni. Podaja jih možganska skorja po obdelavi vseh aferentnih informacij, ki vstopajo vanjo po prevodnikih občutljivosti in iz čutnih organov. Kortikalno-cerebelarne poti vodijo do malih možganov skozi srednje pedence možganov. Večina drugih poti se približa malim možganom preko spodnjih pecljev.

riž. 14. Lokacija jeder kranialnih živcev v možganskem deblu (stranska projekcija):

1 - rdeče jedro; 2 - jedra okulomotornega živca; 3 - jedro trohlearnega živca; 4 - jedra trigeminalnega živca; 5 - jedro abducensnega živca; 6 - mali možgani; 7 - IV prekat; 8 - jedro obraznega živca; 9 - slinavo jedro (skupno za IX in XIII kranialni živec); 10 - avtonomno jedro vagusnega živca; 11 - jedro hipoglosnega živca; 12 - motorično jedro (skupno za IX in X kranialni živec); 13 - jedro akcesornega živca; 14 - spodnja oljka; 15 - most; 16 - mandibularni živec; 17 - maksilarni živec; 18 - oftalmični živec; 19 - trigeminalni vozel

Povratni regulatorni impulzi iz malih možganov gredo skozi zgornje noge do rdečih jeder. Od tam se ti impulzi pošljejo skozi rubrospinalni vestibulospinalni trakt in posteriorni vzdolžni snop do motoričnih nevronov sprednjih rogov hrbtenjače. Preko istih rdečih jeder so mali možgani vključeni v ekstrapiramidni sistem in komunicirajo s talamusom. Prek optičnega tuberkula mali možgani komunicirajo z možgansko skorjo.

MEDULLA

Medulla oblongata - del možganskega debla - je dobila ime v povezavi s posebnostmi anatomske strukture (slika 15). Nahaja se v zadnji lobanjski fosi, od zgoraj meji na pons; navzdol brez jasne meje prehaja v hrbtenjačo skozi velik okcipitalni foramen. Zadnja površina podolgovate medule skupaj z mostom tvori dno IV ventrikla. Dolžina podolgovate medule odrasle osebe je 8 cm, premer do 1,5 cm.

Medulla oblongata je sestavljena iz jeder lobanjskih živcev, pa tudi s padajočim in naraščajočim prevodnim sistemom. Pomembna tvorba podolgovate medule je retikularna snov ali retikularna tvorba. Jedrske tvorbe podolgovate medule so: 1) oljke, povezane z ekstrapiramidnim sistemom (povezane so z malimi možgani); 2) jedra Gaulle in Burdach, v katerih se drugi nevroni nahajajo proprioceptivno;

riž. 15. Možgansko deblo (a) in diagram romboidne jame z lokacijo jeder kranialnih živcev v njej (b): 1 - noge možganov; 2 - možganski most; 3 - medula; 4 - mala (sklepno-mišična) občutljivost; 3) jedra lobanjskih živcev: hipoglosalni (XII par), dodatek (XI par), vagus (X par), glosofaringealni (IX par), padajoči del enega od senzoričnih jeder trigeminalnega živca (njegova glava se nahaja v most).

V podolgovati meduli potekajo poti: padajoče in naraščajoče, ki povezujejo podolgovato medulo s hrbtenjačo, zgornjim delom možganskega debla, striopallidarnim sistemom, možgansko skorjo, retikularno tvorbo, limbičnim sistemom.

Poti podolgovate medule so nadaljevanje poti hrbtenjače. Spredaj so piramidaste poti, ki tvorijo križ. Večina vlaken piramidnega trakta se križa in prehaja v stranski steber hrbtenjače. Manjši, nekrižani del prehaja v sprednji steber hrbtenjače. Celice sprednjih rogov hrbtenjače služijo kot končna postaja za prostovoljne motorične impulze vzdolž piramidne poti. V srednjem delu medule oblongate ležijo proprioceptivne senzorične poti iz jeder Gaulle in Burdach; te poti gredo na nasprotno stran. Zunaj njih so vlakna površinske občutljivosti (temperatura, bolečina).

Skupaj s senzoričnimi potmi in piramidno potjo skozi podolgovato medulo potekajo descendentne eferentne poti ekstrapiramidnega sistema.

V višini podolgovate medule kot dela spodnjega cerebelarnega peclja potekajo ascendentne poti do malih možganov. Med njimi glavno mesto zavzemajo hrbtenično-cerebelarne, olivno-cerebelarne poti, kolateralna vlakna od jeder Gaulle in Burdach do malih možganov, vlakna od jeder retikularne tvorbe do malih možganov (retikularno-cerebelarna pot). Obstajata dva hrbtenična trakta. Ena gre v male možgane skozi spodnje noge, druga skozi zgornje noge.

V podolgovati meduli se nahajajo centri: za uravnavanje srčne aktivnosti, dihanje in žilno-motoriko, zaviranje delovanja srca (vagusni živčni sistem), spodbujanje izločanja solz, izločanje žlez slinavk, trebušne slinavke in želodca, povzroča izločanje in krčenje žolča. prebavnega trakta, tj. centri, ki uravnavajo delovanje prebavnih organov. Vaskularno-motorični center je v stanju povečanega tonusa.

Kot del možganskega debla medula oblongata sodeluje pri izvajanju preprostih in zapletenih refleksnih dejanj. Pri izvajanju teh dejanj sodelujejo tudi retikularna tvorba možganskega debla, sistem jeder podolgovate medule (vagus, glosofaringealni, vestibularni, trigeminalni), padajoči in naraščajoči prevodni sistemi podolgovate medule.

Medulla oblongata igra pomembno vlogo pri uravnavanju dihanja, kardiovaskularne aktivnosti, ki jo vzbujajo nevrorefleksni impulzi in kemični dražljaji, ki delujejo na te centre.

Dihalni center uravnava ritem in frekvenco dihanja. Preko perifernega, spinalnega centra za dihanje, pošilja impulze neposredno v dihalne mišice prsnega koša in v diafragmo. Po drugi strani centripetalni impulzi, ki vstopajo v dihalni center iz dihalnih mišic, receptorjev pljuč in dihalnih poti, podpirajo njegovo ritmično aktivnost, pa tudi aktivnost retikularne tvorbe. Dihalni center je tesno povezan s kardiovaskularnim centrom. To razmerje ponazarja ritmična upočasnitev srčne aktivnosti na koncu izdiha, pred začetkom vdiha - pojav fiziološke respiratorne aritmije.

V višini podolgovate medule se nahaja vazomotorični center, ki uravnava zoženje in širjenje krvnih žil. Vazomotorična in zaviralna aktivnost srčnih centrov sta med seboj povezani z retikularno tvorbo.

Jedra podolgovate medule sodelujejo pri zagotavljanju kompleksnih refleksnih dejanj (sesanje, žvečenje, požiranje, bruhanje, kihanje, mežikanje), zaradi katerih se izvaja orientacija v okoliškem svetu in preživetje posameznika. Zaradi pomembnosti teh funkcij se sistemi vagusa, glosofaringealnega, hipoglosalnega in trigeminalnega živca razvijejo v najzgodnejših fazah ontogeneze. Tudi pri anencefaliji (govorimo o otrocih, ki so rojeni brez možganske skorje) so dejanja sesanja, žvečenja, požiranja ohranjena. Ohranjanje teh dejanj zagotavlja preživetje teh otrok.

Po križanju v kiazmi je večina aksonov ganglijskih celic porazdeljenih med dvema središčema v možganih. Približno ena petina aksonov ganglijskih celic se razveji in tvori sinapse z nevroni v predelu, ki se nahaja v zgornjem delu srednjih možganov, imenovanem zgornji tuberkuli kvadrigemine(ostali tvorijo sinapso v lateralno genikulatno telo(LCT)). Z evolucijskega vidika so zgornji tuberkuli kvadrigemine antično središče obdelavo vizualnih informacij (tudi za številne vrste nižjih vretenčarjev, kot so ribe, dvoživke in ptice), je glavni procesni center za vse dohodne vizualne signale.

vidni korteks

Aksoni izstopajo iz LCT kot pahljačasta skupina vlaken, imenovana vizualni sijaj. Ta vlakna tvorijo sinapse s specifičnim sklopom nevronov v okcipitalnem režnju možganske skorje. Zaradi belega traku, ki je jasno viden med anatomijo, se to območje pogosto imenuje progasto lubje, oz primarni vidni korteks.

Te plasti skupaj tvorijo ekstrastriatnega korteksa.

Skotopni in fotopični vid

Vid, pri katerem imajo glavno vlogo stožci (stožčasti vid), se imenuje fotopični vid (iz grških besed fotografija, kaj pomeni "svetloba" in optos- glej) in palični vid - skotopični vid (iz grške besede skotos, Kaj pomeni

"tema").

Narava barve

Zaznavo barve določa predvsem valovna dolžina svetlobe, ki stimulira vidni sistem. Svetloba- to so žarki vidnega elektromagnetnega spektra z valovno dolžino od 380 do 760

nm. Ko govorimo o »modri« oziroma »rdeči« svetlobi, pravzaprav mislimo na svetlobo kratke oziroma dolge valovne dolžine, ki na ta način vpliva na vidni sistem in povzroča občutek modre ali rdeče (barve). zaznavanje barv- to je popolnoma subjektiven rezultat izpostavljenosti živčnemu sistemu odbitega elektromagnetnega žarka vidnega spektra z določeno valovno dolžino. barva- to je

produkt delovanja vidnega sistema in ne inherentna lastnost vidnega spektra. " Naši občutki barve so v nas in dokler ni opazovalca, ki zazna barvo, ni barve same.»Wright.

Barva površine ali predmeta je odvisna od valovne dolžine svetlobnega žarka, ki ga odbija. Limonina lupina je rumena, ker je absorbira večino vidnega spektra, ki odbija le majhen del - žarke z valovno dolžino približno 580 nm. Črne čevlje dojemamo kot črne, ker absorbirajo skoraj vso svetlobo, ki pada nanje.

Barvo svetlobnega žarka določa njegov najpomembnejši fizikalni parameter - valovna dolžina. To je bilo ugotovljeno v enem od prvih temeljnih del o barvnem vidu - v traktorju

tate Sir Isaac Newton "Optics" (1704). Bel žarek se zaradi loma razcepi na žarke različnih valovnih dolžin, ki jih vizualno zaznamo kot žarke različnih barv.

Na njegovi ventralni površini sta dva masivna snopa živčnih vlaken - možganske noge, skozi katere se signali prenašajo iz skorje v spodnje strukture možganov.

riž. 1. Najpomembnejše strukturne tvorbe srednjih možganov (prečni prerez)

V srednjih možganih so različne strukturne tvorbe: kvadrigemina, rdeče jedro, substantia nigra ter jedra okulomotornega in trohlearnega živca. Vsaka tvorba opravlja določeno vlogo in prispeva k regulaciji številnih prilagoditvenih reakcij. Vse vzpenjajoče poti potekajo skozi srednje možgane, prenašajo impulze v talamus, možganske hemisfere in male možgane, in padajoče poti, ki vodijo impulze do podolgovate medule in hrbtenjače. Nevroni srednjih možganov sprejemajo impulze skozi hrbtenično in medullo oblongato iz mišic, vidnih in slušnih receptorjev vzdolž aferentnih živcev.

Sprednji kolikuli so primarni vidni centri in sprejemajo informacije od vidnih receptorjev. S sodelovanjem sprednjih tuberkul se vizualni orientacijski in opazovalni refleksi izvajajo s premikanjem oči in obračanjem glave v smeri delovanja vizualnih dražljajev. Nevroni posteriornih tuberkulusov kvadrigemine tvorijo primarne slušne centre in po prejemu vzbujanja iz slušnih receptorjev zagotavljajo izvajanje slušnih orientacijskih in sentinelnih refleksov (živalske ušesne školjke se napnejo, postane pozorna in obrne glavo proti novemu). zvok). Jedra posteriornih tuberkulozov kvadrigemine zagotavljajo kontrolno adaptivno reakcijo na nov zvočni dražljaj: prerazporeditev mišičnega tonusa, povečan tonus fleksorjev, povečano krčenje srca in dihanja, zvišan krvni tlak, tj. žival se pripravlja na obrambo, beg, napad.

črna snov sprejema informacije od mišičnih receptorjev in taktilnih receptorjev. Povezan je s striatumom in globus pallidusom. Nevroni substantia nigra sodelujejo pri oblikovanju akcijskega programa, ki usklajuje kompleksna dejanja žvečenja, požiranja, pa tudi mišični tonus in motorične reakcije.

rdeče jedro sprejema impulze iz mišičnih receptorjev, iz možganske skorje, subkortikalnih jeder in malih možganov. Ima regulatorni učinek na motorične nevrone hrbtenjače preko Deitersovega jedra in rubrospinalnega trakta. Nevroni rdečega jedra imajo številne povezave z retikularno formacijo možganskega debla in skupaj z njo uravnavajo mišični tonus. Rdeče jedro ima zaviralni učinek na mišice ekstenzorje in aktivacijski učinek na mišice upogibalke.

Odprava povezave rdečega jedra z retikularno tvorbo zgornjega dela podolgovate medule povzroči močno povečanje tonusa ekstenzorskih mišic. Ta pojav se imenuje decerebratna togost.

Glavna jedra srednjih možganov

Ime	funkcije srednjih možganov
Jedra strehe zgornjega in spodnjega tuberkula kvadrigemine	Subkortikalni centri za vid in sluh, iz katerih izvira tektospinalna pot, skozi katero se izvajajo orientacijski slušni in vidni refleksi.
Jedro vzdolžnega medialnega snopa	Sodeluje pri zagotavljanju kombiniranega obračanja glave in oči na delovanje nepričakovanih vizualnih dražljajev, pa tudi pri draženju vestibularnega aparata
Jedra III in IV para kranialnih živcev	Sodelujejo pri kombinaciji gibanja oči zaradi inervacije zunanjih mišic očesa, vlakna avtonomnih jeder pa po preklopu v ciliarni ganglij inervirajo mišico, ki zožuje zenico, in mišico ciliarnega telesa.
Rdeča jedra	So osrednji člen ekstrapiramidnega sistema, saj se na njih končajo poti iz malih možganov (tr. cerebellotegmenlalis) in bazalnih jeder (tr. pallidorubralis), iz teh jeder pa se začne rubrospinalna pot.
črna snov	Povezan je s striatumom in skorjo, sodeluje pri kompleksni koordinaciji gibov, uravnavanju mišičnega tonusa in drže, pa tudi pri usklajevanju dejanj žvečenja in požiranja, je del ekstrapiramidnega sistema.
Jedra retikularne formacije	Aktivni in zaviralni učinki na jedra hrbtenjače in različna področja možganske skorje
Siva osrednja periakveduktalna snov	Del antinociceptivnega sistema

Strukture srednjih možganov so neposredno vključene v integracijo heterogenih signalov, potrebnih za koordinacijo gibov. Z neposrednim sodelovanjem rdečega jedra se oblikuje črna snov srednjega možganja, nevronska mreža generatorja gibanja stebla in zlasti generatorja gibanja oči.

Na podlagi analize signalov, ki vstopajo v strukture stebla iz proprioreceptorjev, vestibularnega, slušnega, vidnega, taktilnega, bolečinskega in drugih senzoričnih sistemov, se v generatorju gibanja stebla oblikuje tok eferentnih motoričnih ukazov, ki se pošljejo v hrbtenjačo po padajočih poteh: rubrospinalni, retkulospinalni, vestibulospinalni, tektospinalni. V skladu z ukazi, razvitimi v možganskem deblu, postane mogoče izvajati ne le krčenje posameznih mišic ali mišičnih skupin, temveč oblikovanje določene telesne drže, vzdrževanje ravnotežja telesa v različnih položajih, izvajanje refleksnih in prilagoditvenih. gibanja pri izvajanju različnih vrst gibanja telesa v prostoru (slika 2).

riž. 2. Lokacija nekaterih jeder v možganskem deblu in hipotalamusu (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 - paraventrikularno; 2 - dorsomedialno: 3 - preoptično; 4 - supraoptični; 5 - nazaj

Strukture generatorja gibanja stebla lahko aktiviramo s poljubnimi ukazi, ki prihajajo iz motoričnih področij možganske skorje. Njihovo aktivnost lahko povečajo ali zavirajo signali iz senzoričnih sistemov in malih možganov. Ti signali lahko spremenijo že delujoče motorične programe, tako da se njihovo izvajanje spremeni v skladu z novimi zahtevami. Tako je na primer prilagajanje drže namenskim gibom (kot tudi organizacija takih gibov) možno le s sodelovanjem motoričnih centrov možganske skorje.

Rdeče jedro ima pomembno vlogo v integrativnih procesih srednjih možganov in njihovega debla. Njegovi nevroni so neposredno vključeni v regulacijo, porazdelitev tonusa skeletnih mišic in gibov, ki zagotavljajo ohranjanje normalnega položaja telesa v prostoru in sprejemanje drže, ki ustvarja pripravljenost za izvajanje določenih dejanj. Ti vplivi rdečega jedra na hrbtenjačo se izvajajo skozi rubrospinalni trakt, katerega vlakna se končajo na interkalarnih nevronih hrbtenjače in imajo ekscitatorni učinek na a- in y-motorične nevrone fleksorjev in zavirajo večino nevronov ekstenzorskih mišic.

Vloga rdečega jedra pri porazdelitvi mišičnega tonusa in vzdrževanju telesne drže je dobro prikazana v poskusih na živalih. Ko se možgansko deblo prereže (decerebrira) na ravni srednjih možganov pod rdečim jedrom, se razvije stanje, imenovano decerebrirana togost. Okončine živali postanejo poravnane in napete, glava in rep sta vržena nazaj na hrbet. Ta položaj telesa nastane zaradi neravnovesja med tonusom mišic antagonistov v smeri ostre prevlade ekstenzorskega tona. Po transekciji se odpravi zaviralni učinek rdečega jedra in možganske skorje na ekstenzorske mišice, ekscitatorni učinek retikularnega in vestibularnega (Deigersovega) jedra nanje pa ostane nespremenjen.

Decerebratna rigidnost se pojavi takoj po prehodu možganskega debla pod nivo rdečega jedra. Pri izvoru togosti je y-zanka izjemnega pomena. Rigidnost izgine po preseku posteriornih korenin in prenehanju dotoka aferentnih živčnih impulzov v nevrone hrbtenjače iz mišičnih vreten.

Vestibularni sistem je povezan z izvorom togosti. Uničenje lateralnega vestibularnega jedra odpravi ali zmanjša tonus ekstenzorjev.

Pri izvajanju integrativnih funkcij struktur možganskega debla ima pomembno vlogo substantia nigra, ki sodeluje pri uravnavanju mišičnega tonusa, drže in gibanja. Vključen je v integracijo signalov, potrebnih za usklajevanje dela številnih mišic, ki sodelujejo pri žvečenju in požiranju, ter vpliva na nastanek dihalnih gibov.

Skozi substancio nigra bazalni gangliji vplivajo na motorične procese, ki jih sproži steblo generatorja gibov. Obstajajo dvosmerne povezave med črno substanco in bazalnimi gangliji. Obstaja snop vlaken, ki vodijo živčne impulze od striatuma do substancije nigre, in pot, ki vodi impulze v nasprotni smeri.

Substantia nigra pošilja signale tudi v jedra talamusa, naprej po aksonih talamusnih nevronov pa ti signalni tokovi dosežejo skorjo. Tako substantia nigra sodeluje pri zapiranju enega od nevronskih krogov, po katerem krožijo signali med skorjo in subkortikalnimi tvorbami.

Delovanje rdečega jedra, črne substancije in drugih struktur generatorja gibanja stebla nadzira možganska skorja. Njegov vpliv se izvaja tako z neposrednimi povezavami s številnimi matičnimi jedri kot posredno prek malih možganov, ki pošilja snope eferentnih vlaken v rdeče jedro in druga matična jedra.

jedra srednjih možganov opravlja številne pomembne refleksne funkcije.

Sprednji tuberkuli kvadrigemine so primarni vidni centri.Z njihovo udeležbo se izvajajo nekateri refleksi kot odziv na svetlobne dražljaje. Med njimi so tako imenovani vizualni orientacijski refleksi, ki se kažejo v tem, da žival, tudi brez velikih hemisfer, vendar ima srednje možgane, reagira na svetlobno stimulacijo z gibanjem oči in trupa.

Refleksni gibi oči nastanejo zaradi sprejema impulzov iz velikih celičnih jeder okulomotornih in trohlearnih živcev v očesne mišice. Pri izvajanju so vključeni sprednji tuberkuli kvadrigemine . Med reflekse, ki so odvisni od primarnih vidnih centrov srednjih možganov, spadajo in konvergenca vidnih osi - .

Zadnji tuberkuli kvadrigemine so primarni slušni centri. Z njihovo udeležbo se izvajajo orientacijski zvočni refleksi: opozarjanje na ušesa živali, obračanje glave in telesa proti novemu zvoku.

Hkrati z motoričnimi reakcijami med orientacijskimi refleksi pri živali s celimi srednjimi možgani opazimo nekatere vegetativne reflekse; spremembe v ritmu srčne aktivnosti, krvnega tlaka itd.

Jedra kvadrigemina zagotavljajo tako imenovani refleks "čuvarja", katerega pomen za telo je, da ga pripravi na reakcijo na novo nenadno draženje. Bistvena sestavina tega kompleksnega refleksa je prerazporeditev mišičnega tonusa - povečanje tonusa fleksorjev, kar prispeva k begu ali napadu živali. Oseba z motnjami v predelu kvadrigemine se ne more hitro odzvati na nepričakovan dražljaj.

Substantia nigra je neposredno povezana z usklajevanjem kompleksnih dejanj požiranja in žvečenja. Z električno stimulacijo substancije nigre pride do požiranja in ustreznih sprememb v dihanju. Obstajajo znaki, da je črna snov vpletena v uredbo in je pomemben pri izvajanju majhnih gibov prstov, ki zahtevajo visoko natančnost n. torej fina regulacija tona.

Ta okoliščina očitno lahko pojasni, zakaj je substantia nigra bolj razvita pri ljudeh kot pri drugih živalih. Če je ta del srednjih možganov poškodovan, opazimo povečanje mišičnega tonusa - hipertoničnost. Vendar pa je te hipertoničnosti nemogoče razložiti samo z vlogo črne snovi, saj so ob njeni poškodbi motene povezave z rdečim jedrom in retikularno tvorbo, ki sta tesno povezani z regulacijo mišičnega tonusa.

Pri živali z ohranjenimi srednjimi možgani, mezencefalični živali, je v nasprotju z bulbarno živaljo mišični tonus normalno razporejen in je sposobna vzpostaviti in vzdrževati normalno držo. To je predvsem posledica funkcij rdečega jedra in retikularne tvorbe srednjih možganov.