Срцево мускулно ткиво: извор на развој, структурни и функционални карактеристики на ткивото, карактеристики на инервација и контрактилна активност, типови на кардиомиоцити, регенерација. Пругасто срцево мускулно ткиво Срцевиот мускул е претставен

Срцево мускулно ткивоја формира средната обвивка (миокардот) на преткоморите и коморите на срцето и е претставена со два вида, работна и спроводлива.

Работно мускулно ткивосе состои од кардиомиоцитни клетки, чија најважна карактеристика е присуството на совршени контактни зони. Поврзувајќи се едни со други на нивните краеви, тие формираат структура слична на мускулните влакна. Кардиомиоцитите имаат гранки на нивните странични површини. Со поврзување на нивните краеви со гранките на соседните кардиомиоцити, тие формираат анастомози. Границите помеѓу краевите на соседните кардиомиоцити се интеркалирани дискови со прави или скалести контури. Во светлосен микроскоп изгледаат како попречни темни ленти. Со помош на интеркаларни дискови и анастомози, се формира унифициран структурен и функционален контрактилен систем.

Електронската микроскопија откри дека во пределот на испреплетени дискови, една клетка излегува во друга со проекции слични на прсти, на чии странични површини има дезмозоми, што обезбедува висока цврстина на адхезија. На краевите на проекциите слични на прсти, пронајдени се спојки слични на празнини, преку кои нервните импулси брзо се шират од клетка до клетка без учество на медијатор, синхронизирајќи ја контракцијата на кардиомиоцитите.

Срцевите миоцити се мононуклеарни, понекогаш двонуклеарни клетки. Јадрата се централно лоцирани за разлика од скелетните мускулни влакна. Перинуклеарната зона содржи компоненти на апаратот Голџи, митохондрии, лизозоми и гранули на гликоген.

Контрактилниот апарат на миоцитите, како и кај скелетното мускулно ткиво, се состои од миофибрили кои го окупираат периферниот дел од клетката. Нивниот дијаметар е од 1 до 3 микрони.

Миофибрилите се слични на миофибрилите на скелетното мускулно ткиво. Тие исто така се изградени од анизотропни и изотропни дискови, што исто така предизвикува попречни стрии.

Плазмалемата на кардиомиоцитите на ниво на Z-лентите инвагинира длабоко во цитоплазмата, формирајќи попречни цевки кои се разликуваат од скелетното мускулно ткиво во нивниот поголем дијаметар и присуството на базална мембрана што ги покрива однадвор, како сарколемата. Деполаризациските бранови кои доаѓаат од плазмалемата во срцевите миоцити предизвикуваат миофиламенти на актин (протофибрили) да се лизгаат во однос на миозинските, предизвикувајќи контракција, како кај скелетното мускулно ткиво.

Т-тубулите во срцевите работни кардиомиоцити формираат дијади, односно се поврзани со цистерните на саркоплазматскиот ретикулум само на едната страна. Работните кардиомиоцити се долги 50-120 µm и широки 15-20 µm. Бројот на миофибрили во нив е помал отколку во мускулните влакна.

Срцевото мускулно ткиво содржи многу миоглобин, поради што има темноцрвена боја. Миоцитите содржат многу митохондрии и гликоген, т.е.: срцевото мускулно ткиво добива енергија и од распаѓањето на АТП и како резултат на гликолизата. Така, срцевиот мускул работи континуирано во текот на животот, поради моќното снабдување со енергија.

Интензитетот и зачестеноста на контракциите на срцевиот мускул се регулирани со нервни импулси.

За време на ембриогенезата, работното мускулно ткиво се развива од посебни области на висцералниот слој на несегментираниот мезодерм (спланхнотом). Во формираното работно мускулно ткиво на срцето нема камбијални клетки (миосателити), затоа, кога миокардот е оштетен во повредената област, кардиомиоцитите умираат и фиброзното сврзно ткиво се развива на местото на оштетување.

Спроведување на мускулното ткиво на срцетое дел од комплекс на формации на синоатријалниот јазол лоциран на устието на кранијалната вена кава, атриовентрикуларниот јазол што лежи во интератријалниот септум, атриовентрикуларното стебло (сноп на His) и неговите гранки лоцирани под ендокардиумот на интервентрикуларниот септум и во слоевите на сврзното ткиво миокардот.

Сите компоненти на овој систем се формирани од атипични клетки, специјализирани или за генерирање на импулс што се шири низ срцето и предизвикување контракција на неговите делови во потребната низа (ритам), или за спроведување на импулс до работните кардиомиоцити.

Атипичните миоцити се карактеризираат со значителен волумен на цитоплазмата, во која неколку миофибрили го заземаат периферниот дел и немаат паралелна ориентација, како резултат на што овие клетки не се карактеризираат со попречни ленти. Јадрата се наоѓаат во центарот на клетките. Цитоплазмата е богата со гликоген, но има малку митохондрии, што укажува на интензивна гликолиза и ниски нивоа на аеробна оксидација. Затоа, клетките на системот за спроводливост се поотпорни на кислородно гладување отколку контрактилните кардиомиоцити.

Во синоатријалниот јазол, атипичните кардиомиоцити се помали и кружни по форма. Во нив се формираат нервни импулси и тие се главните пејсмејкери. Миоцитите на атриовентрикуларниот јазол се нешто поголеми, а влакната од снопот Хис (влакна Пуркиние) се состојат од големи кружни и овални миоцити со ексцентрично лоцирано јадро. Нивниот дијаметар е 2-3 пати поголем од оној на работните кардиомиоцити. Електронската микроскопија откри дека кај атипичните миоцити саркоплазматскиот ретикулум е слабо развиен, а системот на Т-тубулите е отсутен. Клетките се поврзани не само со нивните краеви, туку и со нивните странични површини. Интеркалираните дискови имаат поедноставна структура и не содржат зглобови на прсти, дезмозоми или врски.

Ова ткиво е локализирано во мускулниот слој на срцето (миокардот) и устата на големите садови поврзани со него.

Функционални карактеристики

1) автоматизам,

2) ритмичност,

3) неволност,

4) низок замор.

Активноста на контракциите е под влијание на хормоните и нервниот систем (симпатичен и парасимпатичен).

Б.2.1. Хистогенеза на срцево мускулно ткиво

Изворот на развој на ткивото на срцевиот мускул е миоепикардијалната плоча на висцералниот слој на спланхнотомот. Тој произведува SCMs (матични клетки на миогенезата), кои се диференцираат во кардиомиобласти кои активно се размножуваат со митоза. Во нивната цитоплазма постепено се формираат миофиламенти, формирајќи миофибрили. Со доаѓањето на второто, клетките се нарекуваат кардиомиоцити(или срцеви миоцити). Способноста на човечките кардиомиоцити да се подложат на целосна митотична поделба се губи во моментот на раѓање или во првите месеци од животот. Во овие клетки започнуваат процеси полиплоидизација. Срцевите миоцити се редат во синџири, но не се спојуваат едни со други, како што се случува за време на развојот на скелетните мускулни влакна. Клетките формираат сложени меѓуклеточни врски - интеркаларни дискови кои ги поврзуваат кардиомиоцитите функционални влакна(функционален синцициум).

Структурата на ткивото на срцевиот мускул

Како што веќе беше забележано, срцевото мускулно ткиво е формирано од клетки - кардиомиоцити, поврзани едни со други во областа на интеркаларните дискови и формирајќи тродимензионална мрежа на разгранувачки и анастомозирачки функционални влакна.

Видови на кардиомиоцити

1. контрактилен

1) вентрикуларна (призматична)

2) атријални (процеси)

2. кардиомиоцити на системот за спроводливост на срцето

1) пејсмејкери (P-клетки, пејсмејкери од прв ред)

2) преодни (пејсмејкери од втор ред)

3) проводен (пејсмејкери од трет ред)

3. секреторни (ендокрини)

Кардиомиоцити на системот на срцева спроводливост (CCS)

Неправилна призматична форма

Должина големина 8-20 микрони, ширина 2-5 микрони

Слаб развој на сите органели (вклучувајќи миофибрили)

Интеркалираните дискови имаат помалку дезмозоми

Секреторни (ендокрини) кардиомиоцити

Процесна форма

Должина големина 15-20 микрони, ширина 2-5 микрони

Генерален план на зградата (види погоре SKMC)

Се развиваат органели за извозна синтеза

Многу секреторни гранули

Миофибрилите се слабо развиени

Структурен и функционален апарат на кардиомиоцитите

1. Контрактилен апарат(најразвиено во SKMC)

Презентирано миофибрили , од кои секоја се состои од илјадници телофрагми поврзани во серија саркомери кои содржат актиничен д(тенок) и миозин (дебели) миофиламенти. Терминалните делови на миофибрилите се прикачени од цитоплазматската страна до интеркаларните дискови користејќи лепливи ленти(разделување и ткаење на филаменти на актин во подмембранските области на плазмалмата на миоцитите

Обезбедува силна ритмичка енергија густа зависна од калциум контракција ↔ релаксација („модел на лизгачки конец“)

2. Транспортни апарати(развиено во SKMC) - слично како кај скелетните мускулни влакна

3. Апарат за поддршка

Замислете n сарколема, интеркалирани дискови, ленти на адхезија, анастомози, цитоскелет, телофрагми, мезофрагми.

Обезбедува формативен, рамка, локомоторенИ интеграцијафункции.

4. Трофичко-енергетски апарат -презентирани саркозоми и инклузии на гликоген, миоглобин и липиди.

5. Апарат за синтеза, структурирање и регенерација.

Презентирано слободни рибозоми, EPS, kg, лизозоми, секреторни гранули(во секреторните кардиомиоцити)

Обезбедува ресинтезаконтрактилни и регулаторни протеини на миофибрилите, други ендопродуктивни процеси, секрецијакомпоненти на базалната мембрана и PNUF (секреторни кардиомиоцити)

6. Нервен апарат

Презентирано нервни влакна, рецептор и мотор нервни завршетоциавтономниот нервен систем.

Обезбедува адаптивна регулација на контрактилните и другите функции на кардиомиоцитите.

Регенерација на ткивото на срцевиот мускул

A. Механизми

1. Ендопродукција

2. Синтеза на компоненти на базалната мембрана

3. Пролиферација на кардиомиоцитиможно во ембриогенезата

Б. Вид

1. Физиолошки

Се јавува постојано, обезбедува зголемување на масата на миокардот поврзано со возраста (вклучително и кај децата) (работна хипертрофија на миоцитите без хиперплазија)

Се зголемува со зголемување на оптоварувањето на миокардот → работи хипертрофијамиоцити без хиперплазија (кај луѓе со физичка работа, кај бремени жени)

2. Репаративна

Дефектот во мускулното ткиво не се надополнува со кардиомиоцити (лузна на сврзното ткиво се формира на местото на оштетување)

Регенерацијата на кардиомиоцитите (и физиолошка и репаративна) се врши само со механизмот на ендопродукција. Причини:

1) нема слабо диференцирани клетки,

2) кардиомиоцитите не се способни за поделба,

3) не се способни за дедиференцијација.

МУСКУЛНО ТКИВО.

Мускулно ткиво- тоа се ткива со различно потекло и структура, но слични по способност за контракција.

Морфофункционални карактеристики на мускулното ткиво:

1. Способност за договор.

2. Мускулитеима контрактилност поради посебни органели - миофибрилиформирани од филаменти на контрактилен протеин, актин и миозин.

3. Саркоплазмата содржи подмножества на гликоген, липиди и миоглобинот, кој го врзува кислородот. Органелите за општа намена се слабо развиени; само EPS и митохондриите, кои се наоѓаат во синџир помеѓу миофибрилите, се добро развиени.

Функции:

1. движење на организмот и неговите делови во просторот;

2. мускулите му даваат облик на телото;

Класификација

1. Морфофункционално:

А) мазна,

Б) Пругасти (скелетни, срцеви).

2. Генетски (според Клопин)

Мазно мускулно ткивосе развива од 3 извори:

А) од мезенхим- мускулно ткиво кое ги формира мембраните на внатрешните органи и ѕидовите на крвните садови.

Б) од ектодерм– миоепителиоцити - клетки со способност за контракција, имаат ѕвездест облик, во форма на корпа ги покриваат завршните делови и малите екскреторни канали на ектодермалните жлезди. Кога се собираат, придонесуваат за лачење на секрет.

ВО) нервно потекло- тоа се мускули кои ја стегаат и ја шират зеницата (се верува дека се развиваат од невроглија).

Напречно мускулно ткивосе развива од 2 извори:

А) од миотомсе формираат скелетни ткива.

Б) од миоепикардијалната плоча на висцералниот слој на спланхнотомотво цервикалниот регион на ембрионот се формира срцево мускулно ткиво.

Мазно мускулно ткиво

Хистогенеза.Мезенхималните клетки се диференцираат во миобласти, од кои се формираат миоцити.

Структурната единица на мазното мускулно ткиво е миоцит, а структурната и функционалната целина е слој на мазни мускулни клетки.

Миоцит - ќелија во облик на вретено. Големина 2х8 микрони, за време на бременоста се зголемува на 500 микрони и добива ѕвездест облик. Јадрото е во облик на прачка; кога клетката се собира, јадрото се наведнува или спирала. Органелите од општо значење се слабо развиени (со исклучок на митохондриите) и се наоѓаат во близина на половите на јадрото. Во цитоплазмата има посебни органели - миофибрили (претставен со актин и миозин филаменти). Актински филаментиформираат тродимензионална мрежа, која е прикачена на плазмалемата на миоцитот со специјални вкрстено поврзувачки протеини (винкулин, итн.), кои се видливи на микрографи како густи тела(се состои од алфа актинин). Филаменти на миозинво релаксирана состојба се деполимеризираат, а при контракција се полимеризираат и формираат комплекс на актиномиозин со актински филаменти. Актинските филаменти поврзани со плазмалемата ја влечат за време на контракцијата, како резултат на што клетката се скратува и згуснува. Почетната точка за време на контракцијата се јоните на калциум, кои се наоѓаат во кавеоли формирана со инвагинација на цитолемата. Миоцитот на врвот на плазмалемата е покриен со базална мембрана, во која влакна од лабаво сврзно ткиво се вткаени со садови и нерви, формирајќи ендомизиум. Овде се наоѓаат и терминалите на нервните влакна, кои не завршуваат директно на миоцитите, туку меѓу нив. Медијаторот ослободен од нив се пренесува преку врски (помеѓу клетки) до неколку клетки одеднаш, што доведува до намалување на целиот нивен слој.

Регенерација на мазни мускулни ткиваможе да оди на 3 начини:

1. компензаторна хипертрофија (зголемување на големината на клетките),

2. митотична поделба на миоцитите,

3. зголемување на бројот на миофибробласти.

Напречно мускулно ткиво

Скелетни.

Хистогенеза.Се развива од миотоми на мезодермот. Во развојот на фазата на скелетните мускули, се разликуваат следниве фази:

1. миобластична фаза – миотомските клетки се олабавуваат, додека еден дел од клетките останува на своето место и учествува во формирањето на автохтоно мускулно ткиво, додека другиот дел од клетките мигрира до местата на идното формирање на мускулите. Во овој случај, клетките се разликуваат во 2 насоки: 1) миобласти , кои се делат митотички и 2) миосателити.

2. формирање на миоцевки (миоцевки)- миобластисе спојуваат едни со други и формираат симпласт. Потоа, миофибрилите се формираат во симпластот, лоциран по должината на периферијата, а јадрата во центарот, што резултира со формирање миоцевкиили мускулни цевки.

3. формирање на миосимпласт - Како резултат на диференцијација на долг дострел, миоцевките се претвораат во миосимпласт, додека јадрата се поместени на периферијата, а миофибрилите се во центарот и добиваат уреден распоред, што одговара на формирањето на мускулните влакна. Миосателитисе наоѓаат на површината на миосимпластите и остануваат слабо диференцирани.Тие го формираат каибиумот на скелетното мускулно ткиво. Благодарение на нив, мускулните влакна се обновуваат.

Структурната единица на скелетното мускулно ткиво е мускулни влакна, и структурно-функционални – мион. Мускулни влакна е миосимпласт со големина до неколку cm и содржи до неколку десетици илјади јадра лоцирани долж периферијата. Во центарот на мускулните влакна има до две илјади снопови миофибрили. Мион е мускулно влакно опкружено со сврзно ткиво со крвни садови и нерви.

Во влакната има пет уреди:

1. трофичен апарат;

2. контрактилен апарат;

3. специфичен мембрански апарат;

4. потпорен апарат;

5. нервен апарат.

1. Трофичен апарат претставена со јадра и органели од општо значење. Јадрата се наоѓаат долж периферијата на влакното и имаат издолжена форма, границите на мускулните влакна не се изразени. Постојат органели од општа важност (агрануларни EPS, саркозомите (митохондриите) се добро развиени, грануларниот EPS е помалку развиен, лизозомите се слабо развиени, обично лоцирани на половите на јадрата) и посебно значење (миофибрили).

2. Контрактилен апарат – миофибрили (од 200 до 2500 година). Тие се движат паралелно едни со други надолжно и се оптички нехомогени. Секој миофибрил има темни и светли области (дискови). Темните дискови се наоѓаат наспроти темните, а светлите се наоѓаат спроти светлите дискови, па се создава слика на попречното стрижење на влакната.

Контрактилни протеински филаменти - миозин дебел и лоциран еден под друг, формирајќи диск А (анизотропен), кој е зашиен со М-линија (мезофрагма), која се состои од протеинот миомизин. Тенки нишки актин исто така се наоѓаат еден под друг, формирајќи лесен диск I (изотропен). Не е двојно прекршувачки, за разлика од дискот А. Филаментите на актинот се протегаат на одредено растојание помеѓу филаментите на миозин. Делот од дискот А формиран само од филаменти на миозин се нарекува лента H, а делот што содржи филаменти на актин и миозин се нарекува лента А. Дискот I е зашиен со Z-линија. Z - линијата (телофрагма) е формирана од протеинот алфа-актин, кој има мрежен распоред. Протеините, небулинот и тетинот го промовираат распоредот на филаментите на актин и миозин и нивната фиксација во Z-појасот. Телофрагмите на соседните снопови се фиксираат едни на други, како и на кортикалниот слој на саркоплазмата со помош на средни филаменти. Ова промовира силна фиксација на дисковите и ги спречува да се движат релативно едни на други.

Структурната и функционалната единица на миофибрилите е саркомер , во него се јавува контракција на мускулните влакна. Тој е претставен со ½ I-диск + А-диск + ½ I-диск. За време на контракцијата, филаментите на актин влегуваат помеѓу филаментите на миозин, во внатрешноста на лентата H, и дискот I како таков исчезнува.

Помеѓу сноповите на миофибрилите постои синџир на саркозоми, како и цистерни на саркоплазматичен ретикулум на ниво на Т-тубули, формирајќи попречно лоцирани цистерни (L-системи).

3. Специфичен мембрански апарат – се формира со Т-тубула (ова е инвагинација на цитолемата), која кај цицачите се наоѓа на ниво помеѓу темните и светлите дискови. До Т-тубулата има терминални цистерни на саркоплазматскиот ретикулум - агрануларниот EPS, во кој се акумулираат јони на калциум. Т-тубулата и две L-цистерни заедно се формираат тријада . Тријадите играат важна улога во започнувањето на мускулната контракција.

4. Апарат за поддршка – образован мезо - И телофрагми , извршувајќи потпорна функција за пакетот миофибрили, како и сарколема . Сарколема(обвивка од мускулни влакна) е претставена со два слоја: внатрешниот е плазмалемата, надворешниот е базалната мембрана. Колагенот и ретикуларните влакна се вткаени во сарколемата, формирајќи слој од сврзно ткиво со крвни садови и нерви - ендомизиум, опкружувајќи го секое влакно. Клетките се наоѓаат помеѓу листовите миосателитиили миосателитни клетки - овој тип на клетка е исто така формиран од миотоми, што доведува до две популации (миобласти и миосателитни клетки). Тоа се клетки во форма на овална форма со овално јадро и сите органели, па дури и клеточен центар. Тие се слабо диференцирани и учествуваат во регенерацијата на мускулните влакна.

5. Нервен апарат (види нервен систем - моторна плоча).

Регенерација на скелетно напречно мускулно ткиво може да оди на следниов начин:

1. компензаторна хипертрофија,

2. или на следниот начин: кога се сече мускулното влакно, неговиот дел до исечокот дегенерира и се апсорбира од макрофагите. Потоа, во диференцираните цистерни на комплексот ЕР и Голџи, почнуваат да се формираат елементи на саркоплазма, а на оштетените краеви се формира задебелување - мускулни пупки растат еден кон друг. Миозателитите, ослободени кога влакното е оштетено, се делат, се спојуваат едни со други и промовираат регенерација, градејќи се во мускулните влакна.

Хистофизиологија на мускулната контракција.

Молекула актинима топчест облик и се состои од два синџири на глобули, кои се спирално искривени еден во однос на друг, а помеѓу овие нишки се формира жлеб, кој го содржи протеинот тропомиозин. Молекулите на протеинот на тропонин се наоѓаат на одредено растојание помеѓу тропомиозин. Во тивка состојба, овие протеини ги затвораат активните центри на протеинот на актин. За време на контракцијата, се јавува бран на побудување, кој се пренесува од сарколемата преку Т-тубулите длабоко во мускулните влакна и L-тенк на саркоплазматскиот ретикулум, од нив се ослободуваат јони на калциум, кои ја менуваат конфигурацијата на тропонин. По ова, тропонин го менува тропомиозинот, што резултира со отворање на активните места на протеинот актин. Протеински молекули миозинТие изгледаат како палка за голф. Се состои од две глави и рачка, додека главите и дел од рачката се подвижни. За време на контракцијата, главата на миозин, движејќи се по активните центри на протеинот на актин, ги повлекува молекулите на актин во H-лентата на дискот А и дискот I речиси исчезнува.

Мускулите како орган.

Мускулните влакна се опкружени со тенок слој на лабаво фиброзно сврзно ткиво, овој слој е т.н. ендомизиум , низ него минуваат крвните садови и нервите. Пакет мускулни влакна е опкружен со поширок слој на сврзно ткиво - перемизиум , а целиот мускул е покриен со густо фиброзно сврзно ткиво - епимизиум .

Постојат три типа на мускулни влакна :

2. црвено,

3. средно.

Бело - (скелетни мускули), ова е мускул со силна волја, брзо грч, кој брзо се заморува при контракција, кој се карактеризира со присуство на АТП - фаза од брз тип и ниска активност на сукцинат дехидрогеназа, висока активност на фосфорилаза. Јадрата се наоѓаат по должината на периферијата, а миофибрилите во центарот, телофрагмата на ниво на темни и светли дискови. Белите мускулни влакна содржат повеќе миофибрили, но помалку миоглобин и голема количина на гликоген.

Црвените – (срце, јазик) е неволен мускул, контракцијата на овие влакна е продолжен тоник, без замор. АТП фаза од бавен тип, висока активност на сукцинат дехидрогеназа, ниска активност на фосфорилаза, јадрата се наоѓаат во центарот, миофибрилите на периферијата, телофрагмата на ниво на Т-тубулата, содржи повеќе миоглобин, кој ја обезбедува црвената боја на влакната отколку миофибрилите.

Средно (дел од скелетните мускули) - заземаат средна положба помеѓу црвените и белите типови на мускулни влакна.

Срцево мускулно ткиво.

Формирана од 5 типа на клетки:

1. типичен(контрактивни) мускули

2. нетипични- опфаќа П-клетки(клетки на пејсмејкер) во чија цитоплазма има многу слободен калциум. Тие имаат способност да возбудуваат и генерираат импулси, тие се дел од пејсмејкерот, обезбедувајќи автоматизам на срцето. Импулсот од P-клетката се пренесува до

3. преоднаклетки и потоа

4. проводенклетки, од нив до типичен миокард.

5. секреторен, произведувајќи натриуретичен фактор, додека тие го контролираат формирањето на урината.

Срцево мускулно ткивоприпаѓа на пругастата и има слична структура како и скелетната (т.е. има ист апарат), но се разликува од скелетната по следните карактеристики:

1. ако скелетното мускулно ткиво е симпласт, тогаш срцевото ткиво има клеточна структура (кардиомиоцити).

2. Кардиомиоцитите се поврзани едни со други и формираат функционални влакна.

3. интеркаларните плочи се граници меѓу клетките кои имаат сложена структура и содржат меѓудигестии, врски и дезмозоми, во кои се вткаени актинските нишки.

4. клетките имаат едно или две јадра сместени во центарот. И снопови миофибрили лежат по периферијата.

5. Кардиомиоцитите формираат цитоплазматски проекции или коси анастомози кои ги поврзуваат функционалните влакна едни со други (затоа срцето работи според законот „се или ништо“).

6. срцевото мускулно ткиво се карактеризира со црвен тип на мускул (види погоре)

7. нема извор на регенерација (нема миосателити), регенерацијата настанува поради формирање на лузна на сврзното ткиво на местото на лезијата или компензаторна хипертрофија.

8. се развива од миоепикардијалната плоча на висцералниот слој на спланхнотомот.