ძვლის ღრუ. ძვლების სტრუქტურა და შემადგენლობა. ძვლებში ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებები

66367 1

ძვალიწარმოადგენს შიდა გარემოს ქსოვილების ძალიან მოწინავე სპეციალიზებულ მრავალფეროვნებას.

ეს სისტემა ჰარმონიულად აერთიანებს ისეთ საპირისპირო თვისებებს, როგორიცაა მექანიკური სიმტკიცე და ფუნქციური პლასტიურობა, ახალი ფორმირებისა და განადგურების პროცესები.

ძვლოვანი ქსოვილი შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან, რომლებსაც ახასიათებთ გარკვეული ჰისტოარქიტექტურა. ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი უჯრედებია ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები და ოსტეოკლასტები.

ოსტეობლასტებიაქვს ოვალური ან კუბური ფორმა. დიდი მსუბუქი ბირთვი არ მდებარეობს ცენტრში, ის გარკვეულწილად გადატანილია ციტოპლაზმის პერიფერიაზე. ხშირად ბირთვში აღმოჩენილია რამდენიმე ბირთვი, რაც მიუთითებს უჯრედის მაღალ სინთეტიკურ აქტივობაზე.

ელექტრონულ მიკროსკოპულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ოსტეობლასტური ციტოპლაზმის მნიშვნელოვანი ნაწილი ივსება მრავალი რიბოსომითა და პოლისომებით, მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ტუბულებით, გოლგის კომპლექსით, მიტოქონდრიით და სპეციალური მატრიქსის ვეზიკულებით. ოსტეობლასტებს აქვთ პროლიფერაციული აქტივობა, არიან უჯრედშორისი ნივთიერების მწარმოებლები და მთავარ როლს ასრულებენ ძვლის მატრიქსის მინერალიზაციაში. ისინი სინთეზირებენ და გამოყოფენ ქიმიურ ნაერთებს, როგორიცაა ტუტე ფოსფატაზა, კოლაგენი, ოსტეონექტინი, ოსტეოპონტინი, ოსტეოკალცინი, ძვლის მორფოგენეტიკური ცილები და ა.შ. ოსტეობლასტების მატრიქსის ვეზიკულები შეიცავს უამრავ ფერმენტს, რომლებიც უჯრედის გარეთ გამოყოფისას იწყებენ ძვლის მინერალიზაციის პროცესებს.

ოსტეობლასტების მიერ სინთეზირებული ძვლოვანი ქსოვილის ორგანული მატრიცა ძირითადად (90-95%) შედგება I ტიპის კოლაგენი, III-V კოლაგენები და სხვა ტიპები, აგრეთვე არაკოლაგენური ცილები (ოსტეოკალცინი, ოსტეოპონტინი, ოსტეონექტინი, ფოსფოპროტეინები, ძვლის მორფოგენეტიკური ცილები). და გლიკოზამინოგლიკანური ნივთიერებები. არაკოლაგენური ბუნების ცილებს აქვთ მინერალიზაციის რეგულატორების, ოსტეოინდუქციური ნივთიერებების, მიტოგენური ფაქტორების და კოლაგენის ფიბრილების წარმოქმნის სიჩქარის რეგულატორების თვისებები. თრომბოსპონდინი ხელს უწყობს ოსტეობლასტების ადჰეზიას ადამიანის ძვლის სუბპერიოსტეალურ ოსტეოიდთან. ოსტეოკალცინი ითვლება ამ უჯრედების ფუნქციის პოტენციურ ინდიკატორად.

ოსტეობლასტების ულტრასტრუქტურა მიუთითებს იმაზე, რომ მათი ფუნქციური აქტივობა განსხვავებულია. მაღალი სინთეზური აქტივობის მქონე ფუნქციურად აქტიურ ოსტეობლასტებთან ერთად არის არააქტიური უჯრედები. ყველაზე ხშირად ისინი ლოკალიზებულია ძვლის პერიფერიაზე მედულარული არხის მხრიდან და წარმოადგენს პერიოსტეუმის ნაწილს. ასეთი უჯრედების სტრუქტურა ხასიათდება ციტოპლაზმაში ორგანელების დაბალი შემცველობით.

ოსტეოციტებიუფრო დიფერენცირებული უჯრედებია ვიდრე ოსტეობლასტები. მათ აქვთ პროცესის ფორმა.

ოსტეოციტური პროცესები განლაგებულია მილაკებში, რომლებიც შედიან მინერალიზებულ ძვლის მატრიქსში სხვადასხვა მიმართულებით. ოსტეოციტების გაბრტყელებული სხეულები განლაგებულია სპეციალურ ღრუებში - ლაკუნაებში და ყველა მხრიდან გარშემორტყმულია მინერალიზებული ძვლის მატრიცით. ოსტეოციტების ციტოპლაზმის მნიშვნელოვანი ნაწილი ოკუპირებულია ოვალური ბირთვით. ციტოპლაზმაში სინთეზის ორგანელები ცუდად არის განვითარებული: არის რამდენიმე პოლისომა, ენდოპლაზმური ბადის მოკლე მილაკები და ერთი მიტოქონდრია. გამომდინარე იქიდან, რომ მეზობელი ლაკუნების მილაკები ანასტომოზირდება ერთმანეთთან, ოსტეოციტების პროცესები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული სპეციალიზებული უფსკრული შეერთების გამოყენებით. ოსტეოციტების სხეულებისა და პროცესების გარშემო მცირე სივრცეში ქსოვილის სითხე ცირკულირებს, რომელიც შეიცავს Ca 2+ და PO 4 3--ის გარკვეულ კონცენტრაციას და შეიძლება შეიცავდეს არამინერალიზებულ ან ნაწილობრივ მინერალიზებულ კოლაგენის ფიბრილებს.

ოსტეოციტების ფუნქციაა ძვლის მატრიქსის მთლიანობის შენარჩუნება ძვლის მინერალიზაციის რეგულირებაში მონაწილეობით და მექანიკურ სტიმულებზე რეაგირების გზით. ამჟამად, უფრო და უფრო მეტი მტკიცებულება გროვდება, რომ ეს უჯრედები აქტიურ მონაწილეობას იღებენ ძვლის უჯრედშორის ნივთიერებაში მიმდინარე მეტაბოლურ პროცესებში, ორგანიზმში იონური ბალანსის მუდმივობის შენარჩუნებაში. ოსტეოციტების ფუნქციური აქტივობა დიდწილად დამოკიდებულია მათი სასიცოცხლო ციკლის სტადიაზე და ჰორმონალური და ციტოკინური ფაქტორების მოქმედებაზე.

ოსტეოკლასტები- ეს არის დიდი მრავალბირთვიანი უჯრედები ძლიერ ოქსიფილური ციტოპლაზმით. ისინი სხეულის ფაგოციტურ-მაკროფაგური სისტემის ნაწილია, სისხლის მონოციტების წარმოებულები.

გოფრირებული ფუნჯის საზღვარი განისაზღვრება უჯრედის პერიფერიაზე. ციტოპლაზმა შეიცავს ბევრ რიბოსომას და პოლისომას, მიტოქონდრიას, ენდოპლაზმური ბადის მილაკებს და გოლგის კომპლექსი კარგად არის განვითარებული. ოსტეოკლასტების ულტრასტრუქტურის გამორჩეული თვისებაა ლიზოსომების, ფაგოსომების, ვაკუოლებისა და ვეზიკულების დიდი რაოდენობით არსებობა.

ოსტეოკლასტებს აქვთ უნარი შექმნან ადგილობრივად მჟავე გარემო მათ ზედაპირზე ამ უჯრედებში მიმდინარე ინტენსიური გლიკოლიზის პროცესების შედეგად. მჟავე გარემო ოსტეოკლასტების ციტოპლაზმასა და უჯრედშორის ნივთიერებას შორის უშუალო კონტაქტის არეში ხელს უწყობს მინერალური მარილების დაშლას და ქმნის ოპტიმალურ პირობებს პროტეოლიზური და რიგი სხვა ლიზოსომური ფერმენტების მოქმედებისთვის. ოსტეოკლასტების ციტოქიმიური მარკერი არის მჟავა ფოსფატაზას იზოფერმენტის აქტივობა, რომელსაც მჟავა ნიტროფენილფოსფატაზას უწოდებენ. ოსტეოკლასტების ფუნქციები მოიცავს ძვლოვანი ქსოვილის რეზორბციას (განადგურებას) და მონაწილეობას ძვლის სტრუქტურების რემოდელირების პროცესში ემბრიონული და პოსტნატალური განვითარების დროს.

ძვლოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერება შედგება ორგანული და არაორგანული კომპონენტებისგან. ორგანული ნაერთები წარმოდგენილია კოლაგენების I, III, IV, V, IX, XIII ტიპის (დაახლოებით 95%), არაკოლაგენური ცილებით (ძვლის მორფოგენეტიკური ცილები, ოსტეოკალცინი, ოსტეოპონტინი, თრომბოსპონდინი, ძვლის სილოპროტეინი და სხვ.), გლიკოზამინოგლიკანები და პროტეოგლიკანები. ძვლის მატრიცის არაორგანული ნაწილი წარმოდგენილია ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალებით, რომლებიც შეიცავს დიდი რაოდენობით კალციუმის და ფოსფორის იონებს; გაცილებით მცირე რაოდენობით შეიცავს მაგნიუმის და კალიუმის მარილებს, ფტორებს და ბიკარბონატებს.

ძვლის უჯრედშორისი ნივთიერება მუდმივად განახლდება. ძველი უჯრედშორისი ნივთიერების განადგურება საკმაოდ რთული და ბევრ დეტალში ჯერ კიდევ გაუგებარი პროცესია, რომელშიც მონაწილეობს ყველა ტიპის ძვლის ქსოვილის უჯრედი და მთელი რიგი ჰუმორული ფაქტორი, მაგრამ ოსტეოკლასტები განსაკუთრებულად შესამჩნევ და მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ.

ძვლოვანი ქსოვილის სახეები

მიკროსკოპული სტრუქტურიდან გამომდინარე, არსებობს ძვლოვანი ქსოვილის ორი ძირითადი ტიპი - რეტიკულოფიბროზული (უხეში ბოჭკოვანი) და ლამელარული.

რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილიფართოდ არის წარმოდგენილი ჩონჩხის ძვლების ემბრიოგენეზში და ადრეულ პოსტნატალურ ჰისტოგენეზში, ხოლო მოზრდილებში გვხვდება მყესების ძვლებზე მიმაგრების ადგილებში, კრანიალური ნაკერების შეხორცების ხაზის გასწვრივ, აგრეთვე მოტეხილობების მიდამოში.

როგორც ემბრიოგენეზში, ასევე რეგენერაციის დროს, რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილი დროთა განმავლობაში ყოველთვის იცვლება ლამელარული ქსოვილით. რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილის სტრუქტურის დამახასიათებელი მახასიათებელია უჯრედშორის ნივთიერებაში ძვლის უჯრედების უწესრიგო, დიფუზური განლაგება. კოლაგენური ბოჭკოების ძლიერი შეკვრა სუსტად მინერალიზებულია და სხვადასხვა მიმართულებით გადის. ოსტეოციტების სიმკვრივე რეტიკულოფიბროზულ ძვლოვან ქსოვილში უფრო მაღალია, ვიდრე ლამელარულ ძვლოვან ქსოვილში და მათ არ აქვთ სპეციფიკური ორიენტაცია კოლაგენის (ოსეინის) ბოჭკოებთან მიმართებაში.

ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილიარის ადამიანის თითქმის ყველა ძვლის მთავარი ქსოვილი. ამ ტიპის ძვლოვან ქსოვილში მინერალიზებული უჯრედშორისი ნივთიერება ქმნის სპეციალურ ძვლოვან ფირფიტებს 5-7 მიკრონი სისქით.

თითოეული ძვლის ფირფიტა არის მჭიდროდ განლაგებული პარალელური კოლაგენური ბოჭკოების კოლექცია, რომელიც გაჟღენთილია ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალებით. მიმდებარე ფირფიტებში ბოჭკოები განლაგებულია სხვადასხვა კუთხით, რაც ძვალს დამატებით სიმტკიცეს აძლევს. ძვლის ფირფიტებს შორის ლაქუნებში, ძვლის უჯრედები - ოსტეოციტები - მოწესრიგებულად დევს. ოსტეოციტური პროცესები ძვლის კანალიკულების მეშვეობით აღწევს მიმდებარე ფირფიტებში, შედის უჯრედშორის კონტაქტებში ძვლის სხვა უჯრედებთან. არსებობს ძვლის ფირფიტების სამი სისტემა: მიმდებარე (ზოგადი, არის გარე და შიდა), კონცენტრული (ოსტეონის სტრუქტურის ნაწილი), ინტერკალარული (წარმოადგენს კოლაფსირებული ოსტეონების ნარჩენებს).

ძვლის შემადგენლობა იყოფა კომპაქტურ და სპონგურ ნივთიერებად. ორივე მათგანი წარმოიქმნება ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილით. ლამელარული ძვლის ჰისტოარქიტექტონიკის თავისებურებები ქვემოთ იქნება წარმოდგენილი ძვლის, როგორც ორგანოს აღწერისას.

სახსრების დაავადებები
და. მაზუროვი

ძვლოვანი ქსოვილის ქიმიური კომპონენტები

ძვლოვანი ქსოვილი კლასიფიცირდება როგორც ძალიან მკვრივი სპეციალიზებული შემაერთებელი ქსოვილი და იყოფა უხეში ბოჭკოვან და ლამელარად. უხეში ბოჭკოვანი ძვლოვანი ქსოვილი კარგად არის წარმოდგენილი ემბრიონებში, ხოლო მოზრდილებში ის გვხვდება მხოლოდ მყესების ძვლებზე მიმაგრების ადგილებში და თავის ქალას გადაზრდილ ნაკერებში. ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილი ქმნის უმეტეს მილაკოვანი და ბრტყელი ძვლების საფუძველს.

ძვლოვანი ქსოვილი ასრულებს სასიცოცხლო ფუნქციებს ორგანიზმში:

1. ძვალ-კუნთოვანი ფუნქცია განისაზღვრება ძვლების ორგანული და არაორგანული ფაზების ბიოქიმიური შემადგენლობით, მათი არქიტექტონიკით და ბერკეტების სისტემაში მოძრავი არტიკულაციის მიხედვით.

2. ძვლების დამცავი ფუნქციაა არხებისა და ღრუების ფორმირება თავის ტვინის, ზურგის და ძვლის ტვინისთვის, აგრეთვე შინაგანი ორგანოებისთვის (გული, ფილტვები და სხვ.).

3. სისხლმბადი ფუნქცია ეფუძნება იმ ფაქტს, რომ მთელი ძვალი და არა მხოლოდ ძვლის ტვინი მონაწილეობს ჰემატოპოეზის მექანიზმებში.

4. მინერალების დეპონირება და მინერალური ცვლის რეგულირება: კალციუმის 99%-მდე, ფოსფორის 85%-მდე და სხეულის მაგნიუმის 60%-მდე კონცენტრირებულია ძვლებში.

5. ძვლის ბუფერული ფუნქცია უზრუნველყოფილია მისი იონების ადვილად მიცემის და მიღების უნარით, რათა დასტაბილურდეს სხეულის შიდა გარემოს იონური შემადგენლობა და შეინარჩუნოს მჟავა-ტუტოვანი წონასწორობა.

ძვლოვანი ქსოვილი, ისევე როგორც სხვა სახის შემაერთებელი ქსოვილი, შედგება უჯრედებისა და უჯრედგარე ნივთიერებისგან. იგი შეიცავს უჯრედების სამ ძირითად ტიპს - ოსტეობლასტებს, ოსტეოკლასტებს და ოსტეოციტებს. უჯრედგარე ნივთიერება ძირითადად შეიცავს ორგანულ მატრიქსს, რომელიც აგებულია მინერალური ფაზით. I ტიპის ძლიერი კოლაგენური ბოჭკოები ძვლებში მდგრადია დაძაბულობის მიმართ, ხოლო მინერალური კრისტალები მდგრადია შეკუმშვის მიმართ. როდესაც ძვალი გაჟღენთილია განზავებულ მჟავას ხსნარებში, მისი მინერალური კომპონენტები ირეცხება და ტოვებს მოქნილ, რბილ, გამჭვირვალე ორგანულ კომპონენტს, რომელიც ინარჩუნებს ძვლის ფორმას.

ძვლის მინერალური ნაწილი

ძვლოვანი ქსოვილის ქიმიური შემადგენლობის მახასიათებელია მინერალური კომპონენტების მაღალი შემცველობა. არაორგანული ნივთიერებები შეადგენენ ძვლის მოცულობის მხოლოდ 1/4-1/3-ს, ხოლო დანარჩენი მოცულობა ორგანულ მატრიქსს იკავებს. თუმცა, ძვლის ორგანული და არაორგანული კომპონენტების სპეციფიკური მასები განსხვავებულია, ამიტომ, საშუალოდ, უხსნადი მინერალები შეადგენს ძვლის მასის ნახევარს და კიდევ უფრო მეტს მის მკვრივ ნაწილებში.

ძვლოვანი ქსოვილის მინერალური ფაზის ფუნქციები მთელი ძვლის ფუნქციების ნაწილია. მინერალური კომპონენტები:

1) შეადგინოს ძვლის ჩონჩხი,

2) მისცეს ძვალს ფორმა და სიმტკიცე,

3) აძლევს ძალას ორგანოებისა და ქსოვილების დამცავ ძვლის ჩარჩოებს;

4) წარმოადგენს ორგანიზმში მინერალური ნივთიერებების დეპოს.

ძვლის მინერალური ნაწილი ძირითადად კალციუმის ფოსფატებისგან შედგება. გარდა ამისა, მასში შედის კარბონატები, ფტორები, ჰიდროქსიდები და ციტრატები. ძვლების შემადგენლობა მოიცავს Mg 2+-ის უმეტეს ნაწილს, სხეულის Na+-ის დაახლოებით მეოთხედს და K+-ის მცირე ნაწილს. ძვლის კრისტალები შედგება ჰიდროქსიაპატიტებისაგან - Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2. კრისტალები არის ფირფიტების ან ჯოხების სახით 8-15/20-40/200-400 Ǻ ზომებით. არაორგანული კრისტალური სტრუქტურის მახასიათებლების გამო, ძვლის ელასტიურობა ბეტონის მსგავსია. ძვლის მინერალური ფაზის დეტალური მახასიათებლები და მინერალიზაციის თავისებურებები წარმოდგენილია ქვემოთ.

ორგანული ძვლის მატრიცა

ძვლის ორგანული მატრიცა არის 90% კოლაგენი, დანარჩენი არის არაკოლაგენურიცილები და პროტეოგლიკანები.

წარმოიქმნება ძვლის მატრიცის კოლაგენის ფიბრილები კოლაგენი I ტიპის, რომელიც ასევე მყესების და კანის ნაწილია. ძირითადად წარმოდგენილია ძვლის პროტეოგლიკანები ქონდროიტინის სულფატი, რაც ძალზე მნიშვნელოვანია ძვლის მეტაბოლიზმისთვის. ის ქმნის ძვლის ძირითად ნივთიერებას ცილებთან და მნიშვნელოვანია Ca 2+ მეტაბოლიზმში. კალციუმის იონები უკავშირდებიან ქონდროიტინის სულფატის სულფატულ ჯგუფებს, რომელსაც შეუძლია აქტიური იონური გაცვლა, რადგან ის არის პოლიანიონი. როდესაც ის იშლება, Ca 2+-ის შეკავშირება ირღვევა.

ძვლის სპეციფიკური მატრიქსის ცილები

ოსტეოკალცინი (მოლეკულური წონა 5,8 კდა) არის მხოლოდ ძვლებში და კბილებში, სადაც ის არის უპირატესი ცილა და საუკეთესოდ არის შესწავლილი. ეს არის მცირე (49 ამინომჟავის ნარჩენი) ცილის სტრუქტურა არაკოლაგენური ბუნება,ასევე უწოდებენ ძვლის გლუტასჩემი ცილა ანგლა ცილა. სინთეზისთვის ოსტეობლასტები საჭიროებენ K ვიტამინს (ფილოქინონი ან მენაკინონი). ოსტეოკალცინის მოლეკულაში აღმოჩნდა γ-კარბოქსიგლუტამინის მჟავის სამი ნარჩენი, რაც მიუთითებს კალციუმის შებოჭვის უნარზე. მართლაც, ეს ცილა მჭიდროდ არის დაკავშირებული ჰიდროქსიაპატიტთან და მონაწილეობს კრისტალების ზრდის რეგულირებაში ძვლებში და კბილებში Ca 2+-ის შებოჭვით. სინთეზირებული მოიცავს ვრცელდება ძვლის უჯრედგარე სივრცეში, მაგრამნაწილი მოხვდაშედის სისხლძარღვში, სადაც შესაძლებელია მისი ანალიზი. პარათირეოიდული ჰორმონის (PTH) მაღალი დონეაფერხებს ოსტეობლასტების წარმოქმნის აქტივობასოსტეოკალცინი და ამცირებს მის შემცველობას ძვლოვან ქსოვილსა და სისხლში. ოსტეოკალცინის სინთეზს აკონტროლებს ვიტამინი D 3, რაც მიუთითებს ცილის კავშირზე კალციუმის მობილიზაციასთან. ამ ცილის მეტაბოლიზმის დარღვევა იწვევს ძვლოვანი ქსოვილის დისფუნქციას. მრავალი მსგავსი ცილა გამოყოფილია ძვლოვანი ქსოვილისგან და მათ უწოდებენ "ოსტეოკალცინის მსგავს ცილებს".

ძვლის სილოპროტეინი (მოლეკულური წონა 59 kDa) გვხვდება მხოლოდ ძვლებში. იგი ხასიათდება სიალიუმის მჟავების მაღალი შემცველობით და შეიცავს ტრიპეპტიდს ARG-GLI-ASP, ტიპიური ცილების, რომლებსაც აქვთ უჯრედებთან შეკავშირების უნარი და უწოდებენ "ინტეგრინებს" (პლაზმური მემბრანების ინტეგრალური ცილები, რომლებიც ასრულებენ რეცეპტორების როლს. უჯრედშორისი მატრიქსის ცილები). მოგვიანებით გაირკვა, რომ სიალოპროტეინის უჯრედებთან შეკავშირება ხდება სპეციალური რეცეპტორის მეშვეობით, რომელიც შეიცავს 10 GLU-ს თანმიმდევრობას, რაც მას კალციუმის დამაკავშირებელ თვისებებს ანიჭებს.

ამ ცილის CEP ნარჩენების დაახლოებით ნახევარი დაკავშირებულია ფოსფატთან, ამიტომ ის შეიძლება ჩაითვალოს ფოსფოპროტეინად. ცილის ფუნქცია ბოლომდე გასაგები არ არის, მაგრამ ის მჭიდროდ არის დაკავშირებული უჯრედებთან და აპატიტთან. ითვლება, რომ ცილა შედის ძვლოვანი ქსოვილის ფორმირების ანაბოლურ ფაზაში. ცილის სინთეზს თრგუნავს D ვიტამინის აქტიური ფორმა და სტიმულირდება ჰორმონალური ნივთიერებით - დექსამეტაზონით. ძვლის სილოპროტეინს აქვს სტაფილოკოკის შერჩევით შებოჭვის თვისება.

ოსტეოპონტინი (მოლეკულური წონა 32.6 kDa) არის კიდევ ერთი ანიონური ძვლის მატრიქსის ცილა, რომელსაც აქვს ძვლის სილოპროტეინის მსგავსი თვისებები, მაგრამ უფრო დაბალი ნახშირწყლების შემცველობით. იგი შეიცავს უარყოფითად დამუხტული ASP-ის სეგმენტებს, ფოსფორილირდება CEP-ზე და შეიცავს ტრიპეპტიდს ARG-GLI-ASP, ლოკალიზებულია ადგილზე ინტეგრინებთან სპეციფიკური შეკავშირებისთვის. ოსტეოპონტინის სინთეზს ასტიმულირებს D ვიტამინი, რომელიც განასხვავებს მას ძვლის სილოპროტეინისგან. ეს ცილა გვხვდება ოსტეოკლასტების მსუბუქ ზონაში, რომელიც დაკავშირებულია მინერალურ კომპონენტთან. ეს ფაქტები ვარაუდობენ, რომ ოსტეოპონტინი მონაწილეობს ოსტეოკლასტების წინამორბედების მოზიდვაში და მათ მინერალურ მატრიქსთან დაკავშირებაში. ამ ჰიპოთეზას ასევე მხარს უჭერს ის ფაქტი, რომ ოსტეოკლასტებს აქვთ დიდი რაოდენობით ინტეგრინის რეცეპტორები, რომლებსაც შეუძლიათ ოსტეოპონტინთან დაკავშირება. ძვლოვანი ქსოვილის გარდა, ოსტეოპონტინი გვხვდება თირკმელების, პლაცენტის და ცენტრალური ნერვული სისტემის დისტალურ მილაკებში.

ძვლის მჟავე გლიკოპროტეინი (მოლეკულური წონა 75 kDa) გამოყოფილია ძვლოვანი ქსოვილის მინერალიზებული მატრიციდან, შეიცავს უამრავ სიალიუმის მჟავას და ფოსფატს. ძვლოვან ქსოვილში ის მონაწილეობს მინერალიზაციის პროცესებში ფოსფატით მდიდარ სხვა მრავალ მჟავე ცილებთან ერთად.

ოსტეონექტინი (მოლეკულური წონა 43 კდა). ამ ცილას აქვს Ca-შემაკავშირებელი დომენი და რამდენიმე GLU-ით მდიდარი რეგიონი. დომენი არ შეიცავს γ-კარბოქსი-გლუტამინის მჟავას, თუმცა მისი სტრუქტურა წააგავს ცილებს, რომლებიც მონაწილეობენ სისხლის შედედებაში. ოსტეონექტინი უკავშირდება კოლაგენს და აპატიტს. ეს ცილა ფართოდ არის წარმოდგენილი ქსოვილებში. შესაძლებელია მისი სინთეზირება ნებისმიერ მზარდ ქსოვილში.

თრომბოსპონდინი (მოლეკულური წონა 150 კდა). ცილა ფართოდ არის გავრცელებული სხეულში, იზოლირებულია თრომბოციტებიდან და გვხვდება ძვლებში. იგი შედგება სამი ქვედანაყოფისგან და აქვს ARG-GLI-ASP თანმიმდევრობა, რაც საშუალებას აძლევს მას დაუკავშირდეს უჯრედის ზედაპირებს. ის ასევე აკავშირებს ძვლის ქსოვილის სხვა პროტეინებს.

ძვლის მოდელირება და რემოდელირება

ძვალი, მთელი მისი სიმტკიცე, ექვემდებარება ცვლილებას. მისი მთელი მკვრივი უჯრედგარე მატრიქსი გაჟღენთილია უჯრედებით სავსე არხებითა და ღრუებით, რომლებიც შეადგენენ კომპაქტური ძვლის წონის დაახლოებით 15%-ს. უჯრედები მონაწილეობენ ძვლოვანი ქსოვილის რემოდელირების მიმდინარე პროცესში. მოდელირებისა და რემოდელირების პროცესები უზრუნველყოფს ძვლების მუდმივ განახლებას, ასევე მათი ფორმისა და სტრუქტურის შეცვლას.

მოდელირება არის ახალი ძვლის ფორმირება, რომელიც არ არის დაკავშირებული ძველი ძვლოვანი ქსოვილის წინასწარ განადგურებასთან. მოდელირება ხდება ძირითადად ბავშვობაში და იწვევს სხეულის არქიტექტურის ცვლილებებს, ხოლო მოზრდილებში ეს იწვევს ამ არქიტექტურის ადაპტირებულ მოდიფიკაციას მექანიკური გავლენის საპასუხოდ. ეს პროცესი ასევე პასუხისმგებელია ზრდასრულ ასაკში ხერხემლის ზომის თანდათან მატებაზე.

ბრინჯი. 23.ძვლის რემოდელირების პროცესები (ბარტლის მიხედვით)

რემოდელირება არის დომინანტური პროცესი ზრდასრულთა ჩონჩხში და არ ახლავს ჩონჩხის სტრუქტურის ცვლილება, რადგან ამ შემთხვევაში ძველი ძვლის მხოლოდ ცალკეული მონაკვეთი იცვლება ახლით ( ბრინჯი. 23). ძვლის ეს განახლება ხელს უწყობს მისი მექანიკური თვისებების შენარჩუნებას. წელიწადში ჩონჩხის 2-დან 10%-მდე გადის რემოდელირება. პარათირეოიდული ჰორმონი, თიროქსინი, ზრდის ჰორმონი და კალციტრიოლი ზრდის რემოდელირების სიჩქარეს, ხოლო კალციტონინი, ესტროგენები და გლუკოკორტიკოიდები ამცირებს მას. მასტიმულირებელი ფაქტორები მოიცავს მიკრობზარების გაჩენას და, გარკვეულწილად, მექანიკურ ზემოქმედებას.

ძვლოვანი ქსოვილის ფორმირების მექანიზმები

ძვლის მატრიცა რეგულარულად განახლდება ( ბრინჯი. 23). ძვლის ფორმირება რთული პროცესია, რომელიც მოიცავს ბევრ კომპონენტს. მეზენქიმული წარმოშობის უჯრედები - ფიბრობლასტები და ოსტეობლასტები - სინთეზირებენ და ათავისუფლებენ კოლაგენის ფიბრილებს გარემოში, რომლებიც შედიან გლიკოზამინოგლიკანებისა და პროტეოგლიკანებისგან შემდგარ მატრიცაში.

მინერალური კომპონენტები მომდინარეობს მიმდებარე სითხიდან, რომელიც "ზეგაჯერებულია" ამ მარილებით. პირველი, ხდება ნუკლეაცია, ე.ი. ზედაპირის ფორმირება კრისტალიზაციის ბირთვებით, რომელზედაც ადვილად შეიძლება მოხდეს ბროლის გისოსის წარმოქმნა. ძვლის მინერალური კრისტალების წარმოქმნა იწვევს კოლაგენს. ელექტრონული მიკროსკოპის კვლევებმა აჩვენა, რომ მინერალების კრისტალური ბადის ფორმირება იწყება რეგულარულ სივრცეებში განლაგებულ ზონებში, რომლებიც ჩნდება კოლაგენის ბოჭკოების ბოჭკოებს შორის, როდესაც ისინი გადაადგილდებიან მათი სიგრძის ¼-ით. პირველი კრისტალები შემდეგ იქცევა ბირთვების ცენტრებად ჰიდროქსიაპატიტის მთლიანი დეპონირებისთვის კოლაგენის ბოჭკოებს შორის.

აქტიური ოსტეობლასტები წარმოქმნიან ოსტეოკალცინს, რომელიც წარმოადგენს ძვლის რემოდელირების სპეციფიკურ მარკერს. ოსტეოკალცინი, რომელსაც აქვს γ-კარბოქსიგლუტამინის მჟავა, შერწყმულია ჰიდროქსიაპატიტთან და აკავშირებს Ca 2+ ძვლებსა და კბილებში. სისხლში მოხვედრის შემდეგ ის სწრაფად იშლება სხვადასხვა სიგრძის ფრაგმენტებად ( ბრინჯი. 25), რომლებიც გამოვლენილია ფერმენტული იმუნოანალიზის მეთოდებით. ამ შემთხვევაში, აღიარებულია ოსტეოკალცინის N-MID და N-ტერმინალური ფრაგმენტების სპეციფიკური რეგიონები, ამიტომ C-ტერმინალური რეგიონი გამოვლენილია პოლიპეპტიდის მოლეკულის დაშლის ხარისხის მიუხედავად.

ძვლის წარმოქმნა ხდება მხოლოდ ოსტეობლასტების უშუალო სიახლოვეს, მინერალიზაცია იწყება ხრტილში, რომელიც შედგება პროტეოგლიკანის მატრიქსში ჩაშენებული კოლაგენისგან. პროტეოგლიკანები ზრდის კოლაგენური ქსელის ელასტიურობას და ზრდის მისი შეშუპების ხარისხს. როდესაც კრისტალები იზრდება, ისინი ანაცვლებენ პროტეოგლიკანებს, რომლებიც იშლება ლიზოსომური ჰიდროლაზებით. წყალიც გადაადგილებულია. მკვრივი, სრულად მინერალიზებული ძვალი პრაქტიკულად გაუწყლოებულია. კოლაგენი შეადგენს წონის 20%-ს.

ბრინჯი. 25.ოსტეოკალცინის მოცირკულირე ფრაგმენტები (ნომრები არის ამინომჟავების სერიული ნომერი პეპტიდურ ჯაჭვში)

ძვლის მინერალიზაცია ხასიათდება 3 ფაქტორის ურთიერთქმედებით.

1). ფოსფატის იონების კონცენტრაციის ადგილობრივი მატება. ტუტე ფოსფატაზა, რომელიც გვხვდება როგორც ოსტეობლასტებში, ასევე ოსტეოკლასტებში, მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ოსიფიკაციის პროცესში. ტუტე ფოსფატაზა მონაწილეობს ძვლის ძირითადი ორგანული ნივთიერებების ფორმირებასა და მინერალიზაციაში. მისი მოქმედების ერთ-ერთი მექანიზმია ფოსფორის იონების კონცენტრაციის ადგილობრივი მატება გაჯერების წერტილამდე, რასაც მოჰყვება კალციუმ-ფოსფორის მარილების ფიქსაციის პროცესები ძვლის ორგანულ მატრიქსზე. როდესაც ძვლოვანი ქსოვილი აღდგება მოტეხილობების შემდეგ, ტუტე ფოსფატაზის შემცველობა კალუსში მკვეთრად იზრდება. როდესაც ძვლის ფორმირება დარღვეულია, ტუტე ფოსფატაზის შემცველობა და აქტივობა ძვლებში, სისხლის პლაზმაში და სხვა ქსოვილებში მცირდება. რაქიტის დროს, რომელიც ხასიათდება ოსტეობლასტების რაოდენობის ზრდით და ძირითადი ნივთიერების არასაკმარისი კალციფიკაციით, იზრდება ტუტე ფოსფატაზის შემცველობა და აქტივობა სისხლის პლაზმაში.

2). Ca 2+ იონების ადსორბცია. დადგენილია, რომ Ca 2+-ის ძვლებში შეყვანა აქტიური პროცესია. ამას ნათლად ადასტურებს ის ფაქტი, რომ ცოცხალი ძვლები Ca 2+-ს უფრო ინტენსიურად აღიქვამენ, ვიდრე სტრონციუმი. სიკვდილის შემდეგ ასეთი შერჩევითობა აღარ შეიმჩნევა. ძვლის შერჩევითი უნარი კალციუმთან მიმართებაში დამოკიდებულია ტემპერატურაზე და ვლინდება მხოლოდ 37 o C-ზე.

3). pH ცვლა. მინერალიზაციის პროცესში, pH მნიშვნელოვანია. როდესაც ძვლოვანი ქსოვილის pH იზრდება, კალციუმის ფოსფატი უფრო სწრაფად დეპონირდება ძვალში. ძვალი შეიცავს შედარებით დიდი რაოდენობით ციტრატს (დაახლოებით 1%), რაც ხელს უწყობს pH-ის შენარჩუნებას.

ძვლის დაშლის პროცესები

ძვლის მატრიქსის განადგურების დროს იშლება I ტიპის კოლაგენი და მცირე ფრაგმენტები შედის სისხლში. პირიდინოლინის ჯვარედინი ბმულები, ჯვარედინი C- და N-ტელოპეპტიდები და სპეციფიკური ამინომჟავები გამოიყოფა შარდში. I ტიპის კოლაგენის დეგრადაციის პროდუქტების რაოდენობრივი ანალიზი საშუალებას გვაძლევს შევაფასოთ ძვლის რეზორბციის სიჩქარე. ძვლის რეზორბციის ყველაზე სპეციფიკური მარკერებია კოლაგენ-I-ის პეპტიდური ფრაგმენტები.

C-ტელოპეპტიდის დაშლა ხდება კოლაგენის დეგრადაციის საწყის ეტაპზე. შედეგად, კოლაგენის სხვა მეტაბოლიტები პრაქტიკულად არ იმოქმედებენ მის კონცენტრაციაზე სისხლის შრატში. I ტიპის კოლაგენის C-ტელოპეპტიდის დაშლის პროდუქტები შედგება ორი ოქტაპეპტიდისგან, რომლებიც წარმოდგენილია β-ფორმაში და დაკავშირებულია ჯვარედინი კავშირებით (ამ სტრუქტურებს უწოდებენ β-ჯვარედინი ლაფსი). ისინი შედიან სისხლში, სადაც მათი რაოდენობა განისაზღვრება ფერმენტული იმუნოანალიზით. ახლად წარმოქმნილ ძვალში ტერმინალური ხაზოვანი ოქტაპეპტიდური თანმიმდევრობები შეიცავს α-ასპარტინის მჟავას, მაგრამ ძვლის დაბერებისას α-ასპარტინის მჟავა იზომერირდება β ფორმამდე. ანალიზში გამოყენებული მონოკლონური ანტისხეულები კონკრეტულად ცნობენ β-ასპარტინის მჟავას შემცველ ოქტაპეპტიდებს ( ბრინჯი. 26).

ბრინჯი. 26.სპეციფიკური β-ოქტაპეპტიდები კოლაგენის C-ტელოპეპტიდის შემადგენლობაში

არსებობს ძვლის წარმოქმნისა და რეზორბციის მარკერები, რომლებიც ახასიათებენ ოსტეობლასტების და ოსტეოკლასტების ფუნქციებს ( მაგიდა).

მაგიდა.ძვლის მეტაბოლიზმის ბიოქიმიური მარკერები

ძვლის წარმოქმნის მარკერები

მარკერები ძვლის რეზორბცია

პლაზმური: ოსტეოკალცინი, ტოტალური და
სპეციფიკური ძვლის ტუტე ფოსფატაზა, პროკოლაგენი
C- და N- პეპტიდები

პლაზმური: ტარტრატ-რეზისტენტული მჟავა ფოსფატაზა, პირიდინოლინი და დეოქსიპირიდინოლინი, I ტიპის კოლაგენის დეგრადაციის პროდუქტები (N - და C-ტელოპეპტიდები);

შარდის: პირიდინოლინი და დეოქსიპირიდინოლინი, კოლაგენის დეგრადაციის პროდუქტებიᲓაწერე - და C-ტელოპეპტიდები, კალციუმი დაუზმოზე ჰიდროქსიპროლინი და ჰიდროქსილიზინ გლიკოზიდები

ბიოქიმიური მარკერები გვაწვდიან ინფორმაციას ჩონჩხის დაავადებების პათოგენეზისა და რემოდელირების სიჩქარის შესახებ. მათი გამოყენება შესაძლებელია მოკლევადიან პერიოდში მკურნალობის ეფექტურობის მონიტორინგისთვის და ძვლის სწრაფი დაკარგვის მქონე პაციენტების იდენტიფიცირებისთვის. ბიოქიმიური მარკერები ზომავენ მთლიანი ჩონჩხის რემოდელირების საშუალო სიჩქარეს და არა ცალკეულ რეგიონებს.

ძვლების დაბერება.მოზარდობისა და ახალგაზრდობის პერიოდში ძვლოვანი მასამუდმივად იზრდება და აღწევსმაქსიმუმ 30-40 წლის ასაკში. როგორც წესი, მთლიანი ძვლის მასა ქალებშინაკლებია, ვიდრე მამაკაცებში, ძვლის მცირე მოცულობის შედეგად; მაგრამძვლის სიმკვრივე ორივე სქესის ერთნაირია.როგორც მამაკაცები და ქალები დაბერდებიან, ისინი იწყებენ დაკარგვასძვლის მასა, მაგრამ ამ პროცესის დინამიკა განსხვავდებასქესიდან გამომდინარე. დაახლოებით 50 წლიდან ინდივიდებშიორივე სქესში ძვლის მასა წრფივად მცირდება წელიწადში 0,5-1,0%-ით. ბიოქიმიური თვალსაზრისით ძვლოვანი ქსოვილის ორგანული და მინერალური კომპონენტების შემადგენლობა და ბალანსი არ იცვლება, მაგრამ მისი რაოდენობა თანდათან მცირდება.

ძვლოვანი ქსოვილის პათოლოგია.ახლად წარმოქმნილი ძვლოვანი ქსოვილის ნორმალური რაოდენობაგანადგურებული თანხის ექვივალენტი.ძვლის მინერალიზაციის პროცესების დარღვევის გამო შეიძლება მოხდეს ორგანული მატრიქსის გადაჭარბებული დაგროვება - ოსტეომალაცია, ორგანული მატრიქსის არასათანადო ფორმირებისა და მისი კალციფიკაციის შემცირების გამო შეიძლება ჩამოყალიბდეს დისოსტეოგენეზის სხვა სახეობა - ოსტეოპოროზი. როგორც პირველ, ასევე მეორე შემთხვევაში, ძვლოვანი ქსოვილის მეტაბოლიზმის დარღვევა გავლენას ახდენს კბილის ქსოვილების მდგომარეობაზე და ყბის ძვლის ალვეოლურ პროცესზე.

ოსტეომალაცია - ძვლების დარბილება ორგანული მატრიცის ფორმირების დარღვევისა და ძვლოვანი ქსოვილის მინერალების ნაწილობრივი რეზორბციის გამო. პათოლოგია ეფუძნება: 1) ოსტეოიდის ჭარბი რაოდენობით სინთეზს ძვლის რემოდელირების დროს, 2) დაქვეითებულ მინერალიზაციას (ძვლიდან მინერალური ფაზის გამორეცხვა). დაავადებაზე გავლენას ახდენს ხანგრძლივი უმოძრაობა, ცუდი კვება, განსაკუთრებით ასკორბატისა და D ვიტამინის დეფიციტი, ასევე D ვიტამინის მეტაბოლიზმის დარღვევა და კალციტრიოლისა და კალციტონინის ნაწლავის ან სხვა რეცეპტორების დეფექტი.

ოსტეოპოროზი - ეს არის ძვლოვანი ქსოვილის ზოგადი გადაგვარება, რომელიც დაფუძნებულია როგორც ორგანული, ასევე არაორგანული კომპონენტების ნაწილის დაკარგვაზე. პ ოსტეოპოროზის დროს ძვლის დესტრუქცია არ არის კომპენსირებულიფორმირება, ხდება ამ პროცესების ბალანსიუარყოფითი. ოსტეოპოროზი ხშირად ჩნდება C ვიტამინის ნაკლებობის, ცუდი კვების და ხანგრძლივი უმოძრაობის გამო.

ოსტეოპოროზი არის ძვლის სისტემური დაავადება და მოიცავს არა მხოლოდ ძვლის მასის დაკარგვას, არამედ ძვლის მიკროარქიტექტურის დარღვევას, რაც იწვევს ძვლის მყიფეობის გაზრდას და მოტეხილობების გაზრდის რისკს. ოსტეოპოროზს ახასიათებს ძვლის ჯვარედინი ზოლების დაქვეითება ძვლის მოცულობის ერთეულზე, გათხელება და ზოგიერთი ამ ელემენტის სრული რეზორბცია ძვლის ზომის შემცირების გარეშე:

ბრინჯი. 27.ძვლის სტრუქტურის ცვლილებები ოსტეოპოროზის დროს (ნ. ფლეიშის მიხედვით)

ძვლისა და მკვრივი სტომატოლოგიური ქსოვილების ოსტეოგენეზის რეგულირება ცილებით

ძვლოვანი ქსოვილი, რომლის ტიპია დენტინი და სტომატოლოგიური ცემენტი, შეიცავს 1%-მდე ცილებს, რომლებიც არეგულირებენ ოსტეოგენეზს. ეს მოიცავს მორფოგენებს, მიტოგენებს, ქიმიოტაქსის და ქიმიოატრაქციის ფაქტორებს. ეს არის ძირითადად ძვლის ცილები, მაგრამ ზოგიერთი მათგანი მნიშვნელოვანია სტომატოლოგიური ქსოვილის მშენებლობაში.

მორფოგენები - ეს არის გლიკოპროტეინები, რომლებიც გამოიყოფა დამპალი ძვლოვანი ქსოვილისგან და მოქმედებენ პლურიპოტენტურ უჯრედებზე, რაც იწვევს მათ დიფერენციაციას სასურველი მიმართულებით.

მათგან ყველაზე მნიშვნელოვანია ძვლის მორფოგენეტიკური ცილა, რომელიც შედგება ოთხი ქვედანაყოფისგან, რომელთა საერთო მოლეკულური წონაა 75,5 კდა. ოსტეოგენეზი ამ ცილის გავლენით მიმდინარეობს ენქონდრალური ტიპის მიხედვით, ე.ი. ჯერ ხრტილი ყალიბდება, შემდეგ კი მისგან ძვალი. ეს ცილა მიიღება მისი სუფთა სახით და გამოიყენება ძვლის ცუდი რეგენერაციისთვის.

ხაზგასმული, მაგრამ ცოტა შესწავლილი ტილმანის ფაქტორი 500-1000 კდა მოლეკულური მასით, რომელიც სწრაფად იწვევს ინტრამემბრანულ ოსტეოგენეზს (ხრტილის წარმოქმნის გარეშე), მაგრამ მცირე მოცულობით. ასე ვითარდება ქვედა ყბის ძვალი.

მორფოგენეტიკური ფაქტორი ასევე მიიღება დენტინისგან - ცილა, რომელიც ასტიმულირებს დენტინის ზრდას. მინანქარში მორფოგენები არ აღმოჩნდა.

მიტოგენები (ყველაზე ხშირად გლიკოფოსფოპროტეინები) მოქმედებენ პრედიფერენცირებულ უჯრედებზე, რომლებმაც შეინარჩუნეს გაყოფისა და მიტოზური აქტივობის გაზრდის უნარი. მოქმედების ბიოქიმიური მექანიზმი ემყარება დნმ-ის რეპლიკაციის დაწყებას. ძვლისგან გამოყოფილია რამდენიმე ფაქტორი: ძვლის ამოღება ზრდის ფაქტორი, ჩონჩხის ზრდის ფაქტორი. დენტინსა და მინანქარში მიტოგენები ჯერ არ არის გამოვლენილი.

ქიმიოტაქსისა და ქიმიომოზიდვის ფაქტორები არის გლიკოპროტეინები, რომლებიც განსაზღვრავენ ახლად წარმოქმნილი სტრუქტურების მოძრაობას და მიმაგრებას მორფო- და მიტოგენების გავლენით. მათგან ყველაზე ცნობილია: ფიბრონექტინი, ოსტეონექტინი და ოსტეოკალცინი. Იმის გამო ფიბრონექტინიდა ხდება უჯრედებსა და სუბსტრატებს შორის ურთიერთქმედება, ეს ცილა ხელს უწყობს ღრძილების ქსოვილის ყბაზე მიმაგრებას. ოსტეონექტინიროგორც ოსტეობლასტების პროდუქტი, განსაზღვრავს პრეოსტეობლასტების მიგრაციას და აპატიტების ფიქსაციას კოლაგენზე, ანუ მისი დახმარებით მინერალური კომპონენტი აკავშირებს კოლაგენს. ოსტეოკალცინი- ცილა, რომელიც აღნიშნავს ძვლის უბნებს, რომლებიც უნდა გაიარონ დაშლა (რეზორბცია). მისი არსებობა ძვლის ძველ ადგილას (რომელსაც ოსტეოკლასტი უნდა მიემაგროს ადგილის გასანადგურებლად) ხელს უწყობს ოსტეოკლასტების ქიმიოტაქსის ამ ადგილას. ეს ცილა შეიცავს γ-კარბოქსიგლუტამინის მჟავას და არის დამოკიდებული K ვიტამინზე. შესაბამისად, ოსტეოკალცინი მიეკუთვნება ეგრეთ წოდებულ გლა ცილების ჯგუფს, რომლებიც წარმოადგენენ მინერალიზაციის ინიციატორებს და ქმნიან კრისტალიზაციის ბირთვებს. მინანქარში მსგავს ფუნქციებს ასრულებენ ამელოგენინები.

მორფოგენები, მიტოგენები, ქიმიოტაქსისი და ქიმიომოზიდვის ფაქტორები ასრულებენ მნიშვნელოვან ბიოლოგიურ ფუნქციას, აერთიანებს ქსოვილების დესტრუქციისა და ახალი წარმოქმნის პროცესს. უჯრედების დაშლისას ისინი ათავისუფლებენ მათ გარემოში, სადაც ეს ფაქტორები იწვევენ ქსოვილის ახალი უბნების წარმოქმნას, რაც გავლენას ახდენს წინამორბედი უჯრედების დიფერენციაციის სხვადასხვა ეტაპებზე.

ნაერთები ე.წ კეილონები , რომლის ეფექტი საპირისპიროა მორფო- და მიტოგენების ზემოქმედებისა. ისინი ძლიერად უკავშირდებიან მორფოგენებსა და მიტოგენებს და ხელს უშლიან ძვლის რეგენერაციას. ამ მხრივ მნიშვნელოვანი პრობლემა ჩნდება მორფო-, მიტოგენებისა და ქიმიოტაქსის ფაქტორების სინთეზის რეგულირების მეთოდების შემუშავებაში.

ცნობილია, რომ ძვლის მორფოგენების სინთეზს ასტიმულირებს D ვიტამინის (კალციტრიოლები) და თიროკალციტონინის აქტიური ფორმები და თრგუნავს გლუკოკორტიკოსტეროიდებით და სასქესო ჰორმონებით. შესაბამისად, მენოპაუზის დროს სქესობრივი ჰორმონების გამომუშავების დაქვეითება, ისევე როგორც გლუკოკორტიკოსტეროიდების გამოყენება, ამცირებს ძვლის რეგენერაციულ შესაძლებლობებს და ხელს უწყობს ოსტეოპოროზის განვითარებას. მოტეხილობების შეხორცების (კონსოლიდაციის) პროცესში გართულებები შესაძლებელია იმ შემთხვევებში, როდესაც პაციენტი უკვე მკურნალობდა გლუკოკორტიკოსტეროიდებით ან ანაბოლური სტეროიდებით. გარდა ამისა, ანაბოლური სტეროიდების ხანგრძლივმა გამოყენებამ შეიძლება გამოიწვიოს მოტეხილობა, რადგან კუნთების მასის აქტიურ ზრდას თან ახლავს ჩონჩხის სიძლიერის შემცირება. გასათვალისწინებელია ისიც, რომ ძვლის გადანერგვისას ძვლის დეფექტის ჩანაცვლების სიჩქარე და სისრულე განისაზღვრება გადანერგილ ქსოვილში მორფოგენების რაოდენობით. ამიტომ, რაც უფრო ძველია დონორი, მით ნაკლებია მისი წარმატებით ჩანაცვლების შანსი. ახალგაზრდა დონორებისგან აღებული ძვალი კარგად არ შეიცვლება, თუ მათ აქვთ გლუკოკორტიკოსტეროიდებით ან ანაბოლური ჰორმონებით მკურნალობის დაუყოვნებელი ისტორია. ოსტეოგენეზის ბიოქიმიური რეგულირების ეს ასპექტები მხედველობაში უნდა იქნას მიღებული დენტალური იმპლანტოლოგიის პრაქტიკაში.

პიროფოსფატის და ბისფოსფონატების მოქმედება ძვლის რეზორბციაზე

პიროფოსფატი (პიროფოსფორის მჟავა) არის მეტაბოლიტი, რომელიც წარმოიქმნება ფერმენტული რეაქციების დროს, ATP-დან გამოყოფით. შემდეგ იგი ჰიდროლიზდება პიროფოსფატაზას მიერ, ამიტომ სისხლში და შარდში ძალიან მცირეა პიროფოსფატი. თუმცა, ძვლებში პიროფოსფატი (როგორც პოლიფოსფატების წარმომადგენელი) უკავშირდება ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალებს, რაც ზღუდავს მათ ზედმეტად აქტიურ ზრდას, როგორც ექტოპიური კალციფიკაცია.

პიროფოსფატის სტრუქტურა ( ა) და ბისფოსფონატები ( ბ), გამოიყენება ოსტეოპოროზის სამკურნალოდ

ბიფოსფონატებს აქვთ მაღალი სტრუქტურული მსგავსება პიროფოსფატთან, მაგრამ ისინიP-C-P ბმა არის ძალიან სტაბილური და მდგრადია გაყოფის მიმართ, განსხვავებით P-O-P ბმისგან.პიროფოსფატი. პიროფოსფატის მსგავსად, ბისფოსფონატებს აქვთ უარყოფითი მუხტები (OH → O – გარდამავალი) და ადვილად უერთდებიან Ca 2+ იონებს ბროლის ზედაპირზე. ჰიდროქსიაპატიტი.

კალციუმისადმი მიდრეკილება იზრდება-OH ჯგუფების არსებობა ადგილზე - R 1 . შედეგად ჩერდება არა მხოლოდ კრისტალების ზრდა, არამედ მათი დაშლაც, ამიტომ ძვლის რეზორბცია ჩერდება. ანტირეზორბციული თვისებებიბისფოსფონატები გაძლიერდა ოსტეოკლასტებზე ზემოქმედების გამო, განსაკუთრებით თუ ადგილზეა - R 2 არსებობს არომატული ჰეტეროციკლი, რომელიც შეიცავს 1-2 აზოტის ატომს. ძვლის რეზორბციული ზონის მჟავე გარემოში დაგროვება,ბისფოსფონატები შეაღწევენ ოსტეოკლასტებში (მთავარი მექანიზმი არის ენდოციტოზი), შედის, პიროფოსფატის მსგავსად, ფერმენტებში, ATP-ში და ხელს უშლის მათ ნორმალურ ფუნქციონირებას, რაც იწვევს მეტაბოლიზმის დარღვევას, უჯრედის ენერგეტიკულ მეტაბოლიზმს, შემდეგ კი მის სიკვდილს. ოსტეოკლასტების რაოდენობის შემცირება ხელს უწყობს მათი რეზორბციული ეფექტის შემცირებას ძვლოვან ქსოვილზე. სხვადასხვა შემცვლელი R1 და R2 იწვევენ ბიფოსფონატების რიგი დამატებითი გვერდითი ეფექტების გამოვლენას.

კალციუმის ფოსფატები არის უჯრედშორისი მატრიქსის მინერალური კომპონენტის საფუძველი

კალციუმის ორთოფოსფატები არის ტრიბაზური ფოსფორმჟავას მარილები. ფოსფატის იონები (PO 4 3 – ) და მათი მონო- და დისპსტიტუციური ფორმები (H 2 PO 4 – და HPO 4 2 – ). კალციუმის ფოსფატის ყველა მარილი არის თეთრი ფხვნილი, რომელიც ოდნავ ხსნადი ან უხსნადია წყალში, მაგრამ იხსნება განზავებულ მჟავებში. კბილების, ძვლებისა და დენტინის ქსოვილების შემადგენლობა მოიცავს HPO 4 2 მარილებს – ან PO 4 3– . პიროფოსფატები გვხვდება სტომატოლოგიურ გამონაყარში. ხსნარებში, პიროფოსფატის იონი მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს ზოგიერთი კალციუმის ორთოფოსფატების კრისტალიზაციაზე. ითვლება, რომ ეს ეფექტი მნიშვნელოვანია ძვლებში კრისტალების ზომის გასაკონტროლებლად, რომლებიც შეიცავს მცირე რაოდენობით პიროფოსფატს.

კალციუმის ფოსფატების ბუნებრივი ფორმები

უიტლოკიტი – უწყლო ტრიკალციუმის ფოსფატის ერთ-ერთი ფორმა – βСа 3 (PO 4) 2. უიტლოკიტი შეიცავს ორვალენტიან იონებს (მგ 2 + Mn 2+ ან Fe 2+), რომლებიც კრისტალური მედის ნაწილია, მაგალითად, (CaMg) 3 (PO 4) 2. მასში არსებული ფოსფატის დაახლოებით 10% არის HPO 4 2 სახით – . მინერალი იშვიათად გვხვდება სხეულში. იგი ქმნის რომბისებრ კრისტალებს, რომლებიც გვხვდება სტომატოლოგიური კენჭის შემადგენლობაში და კარიესული მინანქრის დაზიანების ადგილებში.

მონეტიტ (CaHPO 4) და ჯაგრისები (CaHPO 4 · 2H 2 O) – ფოსფორმჟავას მეორადი მარილები. ასევე იშვიათად გვხვდება სხეულში. ბრუშიტი გვხვდება დენტინსა და სტომატოლოგიურ ქვაბში.მონეტიტი კრისტალიზდება სამკუთხა ფირფიტების სახით, მაგრამ ზოგჯერ არის წნელები და პრიზმები. ბრუშიტის კრისტალები სოლი ფორმისაა. მონეტიტის კრისტალების ხსნადობა დამოკიდებულია pH-ზე და სწრაფად იზრდება pH 6.0-ზე ქვემოთ. ამ პირობებში ბრუშიტის ხსნადობა ასევე იზრდება, მაგრამ კიდევ უფრო დიდი რაოდენობით. გაცხელებისას ფუნჯიტი იქცევა მონეტიტად. გრძელვადიანი შენახვის დროს, ორივე მინერალი ჰიდროლიზდება ჰიდროქსიაპატიტში Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2.

შესაბამისად, მონოკალციუმის ფოსფატთან ერთად ამორფული მარილების შემადგენლობაში ძვალი, კბილი, კბილიარის შუალედური ჰიდრატირებული დი-, ტრი-, ტეტრაკალციუმის ფოსფატები . გარდა ამისა, არსებობს კალციუმის პიროფოსფატის დიჰიდრატი . ძვლის ამორფული ფაზა არის მინერალების მოძრავი საცავი ორგანიზმში.

ოქტაკალციუმის ფოსფატი Ca 8 (HPO 4) 2 (PO 4) 4 5H 2 O, მისი ფორმულა ასევე წარმოდგენილია როგორც Ca 8 H 2 (PO 4) 6 5H 2 O. ეს არის მთავარი და ბოლო შუალედური კავშირი მჟავა ფოსფატებს - მონეტიტსა და ბრუშიტს შორის. , ხოლო ძირითადი მარილი - ჰიდროქსიაპატიტი. მოსწონს ფუნჯი და აპატიტი ძვლის, კბილის, კბილის ნაწილი. როგორც ფორმულიდან ჩანს, ოქტაკალციუმის ფოსფატი შეიცავს მჟავე ფოსფატის იონს, მაგრამ არ გააჩნია ჰიდროქსილის იონები. მასში წყლის შემცველობა მნიშვნელოვნად განსხვავდება, მაგრამ უფრო ხშირად 5H 2 O. თავისი სტრუქტურით იგი წააგავს აპატიტის კრისტალებს; მას აქვს ფენიანი სტრუქტურა მარილის მონაცვლეობითი ფენებით 1,1 ნმ სისქით და წყლის ფენებით 0,8 ნმ სისქით. აპატიტებთან მისი მჭიდრო ურთიერთობის გათვალისწინებით, ის მნიშვნელოვან როლს ასრულებს აპატიტის მარილების ნუკლეაციაში. ოქტაკალციუმის ფოსფატის კრისტალები 250 მიკრონი სიგრძის თხელი ფირფიტების სახით იზრდება. მონეტიტისა და ბრუშიტის მსგავსად, ოქტაკალციუმის ფოსფატი არასტაბილურია წყალში, მაგრამ ის არის ის, რომელიც ყველაზე ადვილად ჰიდროლიზდება აპატიტად, განსაკუთრებით თბილ ტუტე ხსნარში. ფტორის დაბალი კონცენტრაცია (20-100 მკგ/ლ) მკვეთრად აჩქარებს ჰიდროლიზის სიჩქარეს, ამიტომ F- იონები აუცილებელია მკვრივ ქსოვილებში აპატიტის დეპონირებისთვის.

აპატიურობა . აპატიტებს აქვთ ზოგადი ფორმულა Ca 10 (PO 4) 6 X 2, სადაც X ყველაზე ხშირად არის OH – ან ფ – . ფლუორაპატიტები Ca 10 (PO 4) 6 F 2 ფართოდ არის გავრცელებული ბუნებაში, ძირითადად, როგორც ნიადაგის მინერალები. ისინი გამოიყენება ფოსფორის წარმოებისთვის ინდუსტრიაში. ცხოველთა სამყაროში ჭარბობს ჰიდროქსიაპატიტები Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2. ეს არის ძირითადი ფორმა, რომელშიც კალციუმის ფოსფატები იმყოფება ძვლებში და კბილებში. ჰიდროქსიაპატიტები ქმნიან ძალიან სტაბილურ იონურ გისოსს (დნობის წერტილი 1600º C-ზე მეტი), მასში არსებული იონები შენარჩუნებულია ელექტროსტატიკური ძალების გამო და მჭიდრო კავშირშია ერთმანეთთან. ფოსფატის იონები PO 4 3 – ისინი ზომით ყველაზე დიდია და შესაბამისად იკავებენ დომინანტურ ადგილს იონურ გისოსებში. თითოეული ფოსფატის იონი გარშემორტყმულია 12 მეზობელი Ca 2+ და OH იონებით. – , რომელთაგან 6 იონი განლაგებულია იონური მედის იმავე ფენაში, სადაც მდებარეობს PO 4 3 იონი – , ხოლო იონური გისოსის ზედა და ქვედა შრეებში არის კიდევ 3 იონი. იდეალური ჰიდროქსიაპატიტი აყალიბებს კრისტალებს, რომლებსაც ჭრის დროს აქვთ ექვსკუთხა ფორმა ( ბრინჯი. 31). თითოეული კრისტალი დაფარულია დამატენიანებელი გარსით და კრისტალებს შორის არის სივრცეები. დენტინში ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების ზომები უფრო მცირეა, ვიდრე მინანქარში.

ბრინჯი. 31.ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების ექვსკუთხა მოდელი

აპატიტები საკმაოდ სტაბილური ნაერთებია, მაგრამ შეუძლიათ გარემოსთან გაცვლა. შედეგად, სხვა იონები ჩნდება ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების გისოსებში. თუმცა, ჰიდროქსიაპატიტების სტრუქტურაში მხოლოდ ზოგიერთი იონი შეიძლება შევიდეს. უპირატესი ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს ჩანაცვლების შესაძლებლობას, არის ატომის ზომა. გადასახადების მსგავსება მეორეხარისხოვანია. ამ ჩანაცვლების პრინციპს ეწოდება იზომორფული ჩანაცვლება, რომლის დროსაც მუხტების ზოგადი განაწილება შენარჩუნებულია პრინციპის მიხედვით: Ca 10-x (HPO 4) x (PO 4) 6-x (OH) 2-x, სადაც 0.<х<1. Потеря ионов Ca 2+ частично компенсируется потерей ионов OH – и присоединением ионов H + к фосфату.

ეს იწვევს კრისტალების ფორმისა და ზომის ცვლილებას, რაც გავლენას ახდენს ჰიდროქსიაპატიტების თვისებებზე. იონების იზომორფული ჩანაცვლების რეაქციები მნიშვნელოვნად მოქმედებს ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების სიძლიერესა და ზრდაზე და განსაზღვრავს მძიმე სტომატოლოგიური ქსოვილების მინერალიზაციის პროცესების ინტენსივობას.

ცხრილი 9.ჰიდროქსიაპატიტების შემადგენლობაში შესაცვლელი იონები და შემცვლელები

შესაცვლელი იონები	დეპუტატები
Ca2+	Mg 2+, Sr 2+, Na +, ნაკლებად გავრცელებული: Ba 2+, Pb 2+, M o 2+, Cr 2+, K +, H 3 O +, 2H +
PO 4 3 –	HPO 4 2–, CO 3 2–, C 6 H 3 O 6 3– (ციტრატი), H 2 PO 4 –, AsO 3 3–
ოჰ -	F – , Cl – , Br – , J – ,ნაკლებად ხშირად: H 2 O, CO 3 2–, O 2

1. კალციუმის იონების (Ca 2+) ჩანაცვლება პროტონებით (H +), ჰიდრონიუმის იონებით. (H 3O+), სტრონციუმი (Sr 2+), მაგნიუმი (Mg 2+) და სხვა კათიონები.

მჟავე გარემოში კალციუმის იონები იცვლება პროტონებით შემდეგი სქემის მიხედვით:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + 2H + → Ca 9 H 2 (PO 4) 6 (OH) 2 + C a 2+.

საბოლოო ჯამში, მჟავა დატვირთვა იწვევს კრისტალების განადგურებას.

მაგნიუმის იონებს შეუძლიათ შეცვალონ კალციუმი ან დაიკავონ ვაკანტური პოზიციები ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალებში წარმოქმნით მაგნიუმის აპატიტი :

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + Mg 2+ → Ca 9 Mg (PO 4) 6 (OH) 2 + C a 2+

ეს ჩანაცვლება ხასიათდება მოლური Ca/P კოეფიციენტის შემცირებით და იწვევს სტრუქტურის დარღვევას და ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების წინააღმდეგობის შემცირებას ფიზიკური და ქიმიური ხასიათის არასასურველი ეფექტების მიმართ.

მაგნიუმის აპატიტის გარდა, მაგნიუმის მინერალების ნაკლებად მომწიფებული ფორმები გვხვდება პირის ღრუში: ნეიბერიტი – Mg HPO 4 3H 2 O და სტრუვიტი – Mg HPO 4 6H 2 O. ნერწყვში მაგნიუმის იონების არსებობის გამო, ეს მინერალები წარმოიქმნება მცირე რაოდენობით. როგორც კბილის ნადების ნაწილიდა შემდგომ, როგორც ეს მინერალიზდება სახელმწიფოში ქვაშეიძლება მომწიფდეს აპატიტის ფორმებამდე.

სტრონციუმის იონებს, მაგნიუმის იონების მსგავსს, შეუძლიათ კალციუმის გადაადგილება ან ჰიდროქსიაპატიტების კრისტალურ ბადეში ვაკანტური ადგილების შეცვლა. სტრონციუმის აპატიტი :

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + Sr 2+ → Ca 9 Sr (PO 4) 6 (OH) 2 + C a 2+.

ჭარბი მომარაგებისას სტრონციუმი, თუმცა ის ანაცვლებს კალციუმს ბროლის ბადედან, არ ჩერდება მასში, რაც იწვევს ძვლის ფორიანობას. ამ ეფექტს აძლიერებს კალციუმის დეფიციტი. ასეთი ცვლილებები დამახასიათებელია კაშინ-ბეკის დაავადებისთვის ("უროვის დაავადება"), რომელიც გავლენას ახდენს ადამიანებს, ძირითადად ადრეულ ბავშვობაში, რომლებიც ცხოვრობენ მდინარე უროვის ხეობაში ტრანს-ბაიკალის ტერიტორიაზე, ამურის რეგიონში და ჩინეთის მიმდებარე პროვინციებში. ტანჯვა იწყება სახსრების ტკივილით, შემდეგ ხდება ძვლოვანი ქსოვილის დაზიანება ეპიფიზების დარბილებით და ირღვევა ოსიფიკაციის პროცესები. დაავადებას თან ახლავს მოკლე თითები. ენდემურ რაიონებში ნიადაგი და წყალი შეიცავს ჩვეულებრივზე 2,0-ჯერ ნაკლებ კალციუმს და 1,5-2,0-ჯერ მეტ სტრონციუმს. არსებობს „დონის დაავადების“ პათოგენეზის კიდევ ერთი თეორია, რომლის მიხედვითაც პათოლოგია ვითარდება გარემოში ფოსფატებისა და მანგანუმის დისბალანსის შედეგად, რაც ასევე დამახასიათებელია ამ სფეროებისთვის. სავარაუდოა, რომ ორივე ეს თეორია ავსებს ერთმანეთს.

რადიონუკლიდებით დაბინძურებულ ადგილებში სტრონციუმის აპატიტის მავნე ზემოქმედება ადამიანის სხეულზე ამძიმებს რადიოაქტიური სტრონციუმის დეპონირების შესაძლებლობით.

2. ფოსფატის იონების (PO 4 3–) ჩანაცვლება ჰიდროფოსფატის იონებით (HPO 4 2–) ან კარბონატული და ჰიდროკარბონატული იონებით (CO 3 2– და HCO 3–).

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + HPO 4 2– → Ca 10 (HPO 4) (PO 4) 5 (OH) 2 + PO 4 3–

ამ შემთხვევაში, კალციუმის კათიონების მუხტი სრულად არ კომპენსირდება ანიონებით (უფრო მნიშვნელოვანია იონური რადიუსი და არა შემცვლელის მუხტი). ორმაგი ჩანაცვლება იწვევს Ca 2+ იონის არასტაბილურობას; მას შეუძლია დატოვოს ბროლი:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + 2HPO 4 2– → Ca 9 (HPO 4) 2 (PO 4) 4 (OH) 2 + Ca 2+ + 2PO 4 3–

კარბონატული იონებით ჩანაცვლება იწვევს წარმოქმნას კარბონატული აპატიტები და ზრდის Ca/P თანაფარდობას, მაგრამ კრისტალები ხდება უფრო ფხვიერი და მყიფე.

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + CO 3 2– → Ca 10 (PO 4) 5 (CO 3) (OH) 2 + PO 4 3–

კარბონატ-აპატიტების წარმოქმნის ინტენსივობა დამოკიდებულია ორგანიზმში ბიკარბონატების საერთო რაოდენობაზე, დიეტაზე და სტრესის დატვირთვაზე.

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + 3 HCO 3 – +3H + → Ca 10 (PO 4) 4 (CO 3) 3 (OH) 2 + 2H 3 PO 4

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + 3CO 3 2– → Ca 10 (PO 4) 4 (CO 3) 3 (OH) 2 + 2PO 4 3–

ზოგადად, თუ ძირითადი კალციუმის ფოსფატის მარილი დალექილია ოთახის ან სხეულის ტემპერატურაზე კარბონატის ან ბიკარბონატის იონის თანდასწრებით, მიღებული აპატიტი შეიცავს რამდენიმე პროცენტიან კარბონატს ან ბიკარბონატს. კარბონატი ამცირებს აპატიტის კრისტალურობას და ხდის მას უფრო ამორფულს. ეს სტრუქტურა წააგავს აპატიტის ძვლების ან მინანქრის სტრუქტურას. ასაკთან ერთად იზრდება კარბონატული აპატიტების რაოდენობა.

ნახშირბადის შემცველი მინერალებიდან, კარბონატული აპატიტის გარდა, არსებობს კალციუმის ბიკარბონატი Ca(HCO 3) 2 და იწვევს CaC 2 O 4 H 2 O როგორც უმნიშვნელო კომპონენტი ტარტარი.

3. ჰიდროქსილის (OH –) ჩანაცვლება ფტორებით (F –), ქლორიდები (Cl –) და სხვა იონები:

წყლიან გარემოში F იონების ურთიერთქმედება – ჰიდროქსიაპატიტით დამოკიდებულია ფტორიდის კონცენტრაციაზე. თუ ფტორის შემცველობა შედარებით დაბალია (500 მგ/ლ-მდე), მაშინ ხდება ჩანაცვლება და ჰიდროქსიფტორინის კრისტალები ან ფტორპატიტი:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + F – → Ca 10 (PO 4) 6 ONF + OH –

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + 2F – → Ca 10 (PO 4) 6 F 2 + 2OH –

ჰიდროქსიფტორატიტი – Ca 10 (PO 4) 6 (OH ) F არის შუალედური ვარიანტი ჰიდროქსიაპატიტსა და ფტორპატიტს შორის. ფტორპატიტი – Ca 10 (PO 4) 6 F 2 – ყველაზე სტაბილური ყველა აპატიტიდან, დნობის წერტილი 1680º C. ფლუორაპატიტის კრისტალებს აქვთ ექვსკუთხა ფორმა: ღერძი = 0,937 ნმ, c ღერძი = 0,688 ნმ. ბროლის სიმკვრივეა 3.2 გ/სმ 3.

ოჰ იონების ჩანაცვლების ორივე რეაქცია კრისტალურ ქსელში - F იონებით - მკვეთრად ზრდის ჰიდროქსიაპატიტების წინააღმდეგობას მჟავე გარემოში დაშლის მიმართ. ჰიდროქსიფტორ- და ფტორპატიტების ეს თვისება განიხილება, როგორც წამყვანი ფაქტორი ფტორის პროფილაქტიკაში კარიესის საწინააღმდეგოდ. თუთიას და კალის იონებს აქვთ იგივე, მაგრამ გაცილებით ნაკლები ეფექტი. პირიქით, კარბონატისა და ციტრატის იონების არსებობისას იზრდება აპატიტის კრისტალების ხსნადობა:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + CO 3 2– + 2H + → Ca 10 (PO 4) 6 CO 3 + 2H 2 O

ამავდროულად, F – იონების მაღალი კონცენტრაცია (2 გ/ლ-ზე მეტი) ანადგურებს აპატიტის კრისტალებს:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + 20 F – → 10 CaF 2 +6 PO 4 3– + 2 OH – .

გაჩენილი კალციუმის ფტორიდი – CaF 2 – უხსნადი ნაერთი, შეიძლება შეიცავდეს კბილის ნადების და კბილის ქვის შემადგენლობაში. გარდა ამისა, ამ პირობებში, ფტორის იონები დააკავშირებს კალციუმის იონებს კბილის ზედაპირზე, რაც ხელს უშლის მათ მინანქარში შეღწევას.

ასევე გვხვდება სტომატოლოგიური კენჭის შემადგენლობა ოქტალციუმის ფტორპატიტი Ca 8 (PO 4) 6 F 2, ამ ტიპის მინერალი თანდათანობით ყალიბდება ქვის ასაკთან ერთად.

აპატიტის კრისტალური მედის ელემენტების გაცვლის ეტაპები

ხსნარებში ფორმირებისას აპატიტის კრისტალები შეიძლება შეიცვალოს იმავე ხსნარში არსებულ იონებთან გაცვლის გამო. ცოცხალ სისტემებში აპატიტების ეს თვისება მათ უაღრესად მგრძნობიარეს ხდის სისხლისა და უჯრედშორისი სითხის იონური შემადგენლობის მიმართ და ეს, თავის მხრივ, დამოკიდებულია საკვების ბუნებაზე და მოხმარებული წყლის შემადგენლობაზე. თავად ბროლის გისოსების ელემენტების გაცვლის პროცესი რამდენიმე ეტაპად მიმდინარეობს, რომელთაგან თითოეულს აქვს საკუთარი სიჩქარე.

პირველი ეტაპიმიმდინარეობს საკმაოდ სწრაფად - რამდენიმე წუთში. ეს არის გაცვლა დიფუზიის გზით კრისტალის დამატენიანებელ გარსსა და მოძრავ სითხეს შორის, რომელშიც კრისტალი ჩაეფლო. გაცვლა იწვევს ცალკეული იონების კონცენტრაციის ზრდას ბროლის უშუალო სიახლოვეს. ეს ეტაპი მოიცავს ბევრ იონს, განსხვავებული ზომითა და თვისებებით.

მეორე ეტაპზეხდება გაცვლა ჰიდრატაციის გარსის იონებსა და კრისტალების ზედაპირს შორის. აქ ელემენტები გამოყოფილია კრისტალის ზედაპირიდან და ჩანაცვლებულია ჰიდრატაციის გარსიდან მომდინარე იონებით. პროცესი ძირითადად მოიცავს კალციუმის, მაგნიუმის, სტრონციუმის, ნატრიუმის, ფოსფორის და ნახშირბადის მჟავების იონებს, ფტორს, ქლორს და ზოგჯერ სხვა იონებს დაახლოებით თანაბარი ზომით. ბევრი იონი ვერ უმკლავდება ამ სტადიას. სცენის ხანგრძლივობა რამდენიმე საათია.

მესამე ეტაპზეიონები ღრმად აღწევენ ბროლის ბადეში. ეს არის ყველაზე ნელი პროცესი, გრძელდება კვირები, თვეები, ზოგჯერ ერთ წელზე მეტი. ეტაპი მიმდინარეობს იზომორფული ჩანაცვლების ან ვაკანტური პოზიციების შევსების სახით. აქ ძირითადი იონებია კალციუმი, მაგნიუმი, ფოსფატი, სტრონციუმი და ფტორი.

თითოეული ადამიანის ძვალი რთული ორგანოა: ის იკავებს გარკვეულ პოზიციას სხეულში, აქვს საკუთარი ფორმა და სტრუქტურა და ასრულებს თავის ფუნქციას. ყველა სახის ქსოვილი მონაწილეობს ძვლის ფორმირებაში, მაგრამ ჭარბობს ძვლის ქსოვილი.

ადამიანის ძვლების ზოგადი მახასიათებლები

ხრტილი ფარავს ძვლის მხოლოდ სასახსრე ზედაპირებს, ძვლის გარედან დაფარულია პერიოსტეუმი, ხოლო ძვლის ტვინი მდებარეობს შიგნით. ძვალი შეიცავს ცხიმოვან ქსოვილს, სისხლსა და ლიმფურ გემებს და ნერვებს.

ძვალიაქვს მაღალი მექანიკური თვისებები, მისი სიძლიერე შეიძლება შევადაროთ ლითონის სიძლიერეს. ცოცხალი ადამიანის ძვლის ქიმიური შემადგენლობა შეიცავს: 50% წყალს, 12,5% ცილოვანი ბუნების ორგანულ ნივთიერებებს (ოსეინი), 21,8% არაორგანულ ნივთიერებებს (ძირითადად კალციუმის ფოსფატი) და 15,7% ცხიმს.

ძვლების ტიპები ფორმის მიხედვითდაყოფილია:

ტუბულარული (გრძელი - მხრის, ბარძაყის და სხვ.; მოკლე - თითების ფალანგები);
ბრტყელი (შუბლის, პარიეტალური, სკაპულა და ა.შ.);
სპონგური (ნეკნები, ხერხემლიანები);
შერეული (სფენოიდური, ზიგომატური, ქვედა ყბა).

ადამიანის ძვლების სტრუქტურა

ძვლოვანი ქსოვილის ერთეულის ძირითადი სტრუქტურა არის ოსტეონი,რომელიც ჩანს მიკროსკოპით დაბალი გადიდებით. თითოეული ოსტეონი მოიცავს 5-დან 20-მდე კონცენტრირებულ ძვლის ფირფიტას. ისინი ერთმანეთში ჩასმული ცილინდრებს წააგავს. თითოეული ფირფიტა შედგება უჯრედშორისი ნივთიერებისა და უჯრედებისგან (ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები, ოსტეოკლასტები). ოსტეონის ცენტრში არის არხი - ოსტეონის არხი; გემები გადის მასში. შუალედური ძვლის ფირფიტები განლაგებულია მიმდებარე ოსტეონებს შორის.

ძვლოვანი ქსოვილი იქმნება ოსტეობლასტების მიერუჯრედშორისი ნივთიერების გამოყოფით და მასში ჩაღრმავებით, ისინი გადაიქცევიან ოსტეოციტებად - პროცესის ფორმის უჯრედებად, რომლებსაც არ შეუძლიათ მიტოზი, ცუდად გამოხატული ორგანელებით. შესაბამისად, ჩამოყალიბებული ძვალი ძირითადად შეიცავს ოსტეოციტებს, ხოლო ოსტეობლასტები გვხვდება მხოლოდ ძვლოვანი ქსოვილის ზრდისა და რეგენერაციის ადგილებში.

ოსტეობლასტების უდიდესი რაოდენობა მდებარეობს პერიოსტეუმში - თხელი, მაგრამ მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილის ფირფიტა, რომელიც შეიცავს ბევრ სისხლძარღვს, ნერვულ და ლიმფურ დაბოლოებებს. პერიოსტეუმი უზრუნველყოფს ძვლის ზრდას სისქეში და ძვლის კვებას.

ოსტეოკლასტებიშეიცავს ლიზოსომების დიდ რაოდენობას და შეუძლიათ ფერმენტების სეკრეცია, რაც ხსნის მათ ძვლის მატერიის დაშლას. ეს უჯრედები მონაწილეობენ ძვლის განადგურებაში. ძვლოვან ქსოვილში პათოლოგიურ პირობებში მათი რაოდენობა მკვეთრად იზრდება.

ოსტეოკლასტები ასევე მნიშვნელოვანია ძვლის განვითარების პროცესში: ძვლის საბოლოო ფორმის აგების პროცესში ისინი ანადგურებენ კალციფიცირებულ ხრტილს და ახლად წარმოქმნილ ძვალსაც კი, „ასწორებენ“ მის ძირითად ფორმას.

ძვლის სტრუქტურა: კომპაქტური და სპონგური

ძვლის ჭრილობებზე და მონაკვეთებზე გამოირჩევა მისი ორი სტრუქტურა - კომპაქტური ნივთიერება(ძვლის ფირფიტები განლაგებულია მჭიდროდ და მოწესრიგებულად), განლაგებულია ზედაპირულად და სპონგური ნივთიერება(ძვლის ელემენტები თავისუფლად არის განლაგებული), დევს ძვლის შიგნით.

ეს ძვლის სტრუქტურა სრულად შეესაბამება სტრუქტურული მექანიკის ძირითად პრინციპს - უზრუნველყოს სტრუქტურის მაქსიმალური სიმტკიცე მინიმალური რაოდენობით მასალისა და დიდი სიმსუბუქით. ამას ადასტურებს ის ფაქტიც, რომ მილაკოვანი სისტემებისა და ძირითადი ძვლის სხივების მდებარეობა შეესაბამება შეკუმშვის, დაჭიმვის და ბრუნვის ძალების მოქმედების მიმართულებას.

ძვლის სტრუქტურა არის დინამიური რეაქტიული სისტემა, რომელიც იცვლება ადამიანის მთელი ცხოვრების განმავლობაში. ცნობილია, რომ მძიმე ფიზიკური შრომით დაკავებულ ადამიანებში ძვლის კომპაქტური ფენა შედარებით დიდ განვითარებას აღწევს. სხეულის ცალკეულ ნაწილებზე დატვირთვის ცვლილებებიდან გამომდინარე, შეიძლება შეიცვალოს ძვლის სხივების მდებარეობა და მთლიანობაში ძვლის სტრუქტურა.

ადამიანის ძვლების შეერთება

ყველა ძვლის კავშირი შეიძლება დაიყოს ორ ჯგუფად:

უწყვეტი კავშირები, უფრო ადრე განვითარებული ფილოგენიაში, უმოძრაო ან მჯდომარე ფუნქციით;
უწყვეტი კავშირები, მოგვიანებით განვითარებაში და უფრო მობილური ფუნქციაში.

ამ ფორმებს შორის ხდება გადასვლა - უწყვეტიდან წყვეტილზე ან პირიქით - ნახევრად სახსარი.

ძვლების უწყვეტი კავშირი ხორციელდება შემაერთებელი ქსოვილის, ხრტილისა და ძვლოვანი ქსოვილის (თვით ქალას ძვლების) მეშვეობით. უწყვეტი ძვლის კავშირი, ან სახსარი, არის ძვლის კავშირის ახალგაზრდა წარმონაქმნი. ყველა სახსარს აქვს ზოგადი სტრუქტურული გეგმა, მათ შორის სასახსრე ღრუ, სასახსრე კაფსულა და სასახსრე ზედაპირები.

სასახსრე ღრუპირობითად გამოირჩევა, რადგან ჩვეულებრივ არ არის სიცარიელე სასახსრე კაფსულასა და ძვლების სასახსრე ბოლოებს შორის, მაგრამ არის სითხე.

ბურსაფარავს ძვლების სასახსრე ზედაპირებს, ქმნის ჰერმეტულ კაფსულას. სასახსრე კაფსულა შედგება ორი შრისგან, რომლის გარე ფენა გადადის პერიოსტეუმში. შიდა ფენა ათავისუფლებს სითხეს სახსრის ღრუში, რომელიც მოქმედებს როგორც ლუბრიკანტი და უზრუნველყოფს სასახსრე ზედაპირების თავისუფალ სრიალს.

სახსრების ტიპები

არტიკულაციის ძვლების სასახსრე ზედაპირები დაფარულია სასახსრე ხრტილით. სასახსრე ხრტილის გლუვი ზედაპირი ხელს უწყობს სახსრებში მოძრაობას. სასახსრე ზედაპირები ძალიან მრავალფეროვანია ფორმისა და ზომით; მათ ჩვეულებრივ ადარებენ გეომეტრიულ ფიგურებს. აქედან გამომდინარე სახსრების სახელწოდება ფორმის მიხედვით: სფერული (ჰუმერალური), ელიფსოიდური (რადიო-კარპალური), ცილინდრული (რადიო-ულნარი) და ა.შ.

ვინაიდან არტიკულირებული რგოლების მოძრაობა ხდება ერთი, ორი ან მრავალი ღერძის გარშემო, სახსრები ასევე ჩვეულებრივ იყოფა ბრუნვის ღერძების რაოდენობის მიხედვითმრავალღერძულ (სფერულ), ბიაქსიალურ (ელიფსოიდური, უნაგირის ფორმის) და ცალღერძულ (ცილინდრული, ბლოკის ფორმის).

დამოკიდებულია იმაზე არტიკულაციის ძვლების რაოდენობასახსრები იყოფა მარტივებად, რომელშიც ორი ძვალია დაკავშირებული და რთულად, რომელშიც ორზე მეტი ძვალია არტიკულირებული.

ნებისმიერი ზრდასრული ადამიანის ჩონჩხი მოიცავს 206 სხვადასხვა ძვალს, ყველა მათგანი განსხვავდება სტრუქტურით და როლით. ერთი შეხედვით ისინი მძიმე, მოუქნელი და უსიცოცხლო ჩანან. მაგრამ ეს მცდარი შთაბეჭდილებაა, მათში მუდმივად ხდება სხვადასხვა მეტაბოლური პროცესები, განადგურება და რეგენერაცია. ისინი კუნთებთან და ლიგატებთან ერთად ქმნიან სპეციალურ სისტემას სახელწოდებით "კუნთოვანი ქსოვილი", რომლის ძირითადი ფუნქციაა კუნთოვანი. იგი წარმოიქმნება რამდენიმე ტიპის სპეციალური უჯრედებისგან, რომლებიც განსხვავდება სტრუქტურით, ფუნქციური მახასიათებლებით და მნიშვნელობით. ძვლის უჯრედები, მათი სტრუქტურა და ფუნქციები შემდგომში იქნება განხილული.

ძვლოვანი ქსოვილის სტრუქტურა

ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილის მახასიათებლები

იგი წარმოიქმნება ძვლის ფირფიტებით, რომელთა სისქეა 4-15 მიკრონი. ისინი, თავის მხრივ, შედგება სამი კომპონენტისგან: ოსტეოციტები, დაფქული ნივთიერება და კოლაგენის თხელი ბოჭკოები. ამ ქსოვილისგან წარმოიქმნება ზრდასრული ადამიანის ყველა ძვალი. პირველი ტიპის კოლაგენური ბოჭკოები დევს ერთმანეთის პარალელურად და ორიენტირებულია გარკვეული მიმართულებით, ხოლო მეზობელ ძვლის ფირფიტებში ისინი მიმართულია საპირისპირო მიმართულებით და იკვეთება თითქმის სწორი კუთხით. მათ შორის არის ოსტეოციტების სხეულები ლაკუნაში. ძვლოვანი ქსოვილის ეს სტრუქტურა უზრუნველყოფს მას უდიდეს სიმტკიცეს.

სიმსივნური ძვალი

ასევე გვხვდება სახელწოდება „ტრაბეკულური ნივთიერება“. თუ ანალოგიას გამოვხატავთ, სტრუქტურა შედარებულია ჩვეულებრივ ღრუბელთან, რომელიც აშენებულია ძვლის ფირფიტებისგან, მათ შორის უჯრედებით. ისინი მოწყობილია მოწესრიგებულად, განაწილებული ფუნქციური დატვირთვის შესაბამისად. გრძელი ძვლების ეპიფიზები ძირითადად აგებულია სპონგური ნივთიერებისგან, ზოგი შერეული და ბრტყელია და ყველა მოკლეა. ჩანს, რომ ეს ძირითადად ადამიანის ჩონჩხის მსუბუქი და ამავდროულად ძლიერი ნაწილებია, რომლებიც დატვირთვას განიცდიან სხვადასხვა მიმართულებით. ძვლოვანი ქსოვილის ფუნქციები პირდაპირ კავშირშია მის სტრუქტურასთან, რაც ამ შემთხვევაში უზრუნველყოფს მასზე განხორციელებული მეტაბოლური პროცესების დიდ არეალს, იძლევა მაღალ სიმტკიცეს დაბალ მასასთან ერთად.

მკვრივი (კომპაქტური) ძვლის ნივთიერება: რა არის ეს?

მილაკოვანი ძვლების დიაფიზები შედგება კომპაქტური ნივთიერებისგან, გარდა ამისა, იგი ფარავს მათ ეპიფიზებს გარედან თხელი ფირფიტით. ის იჭრება ვიწრო არხებით, რომლებშიც გადის ნერვული ბოჭკოები და სისხლძარღვები. ზოგიერთი მათგანი განლაგებულია ძვლის ზედაპირის პარალელურად (ცენტრალური ან ჰავერსიული). სხვები ჩნდება ძვლის ზედაპირზე (კვებითი ღიობები), რომლის მეშვეობითაც არტერიები და ნერვები შეაღწევენ შიგნით, ხოლო ვენები - გარეთ. ცენტრალური არხი მის გარშემო არსებულ ძვლოვან ფირფიტებთან ერთად ქმნის ეგრეთ წოდებულ ჰავერსიულ სისტემას (ოსტეონი). ეს არის კომპაქტური ნივთიერების ძირითადი შინაარსი და ისინი განიხილება, როგორც მისი მორფოფუნქციური ერთეული.

ოსტეონი არის ძვლოვანი ქსოვილის სტრუქტურული ერთეული

მისი მეორე სახელია ჰავერსის სისტემა. ეს არის ძვლის ფირფიტების ერთობლიობა, რომლებიც ერთმანეთში ჩასმული ცილინდრებს ჰგავს, მათ შორის სივრცე ივსება ოსტეოციტებით. ცენტრში არის ჰავერსის არხი, რომლის მეშვეობითაც გადის სისხლძარღვები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მეტაბოლიზმს ძვლის უჯრედებში. მიმდებარე სტრუქტურულ ერთეულებს შორის არის ინტერკალარული (ინტერსტიციული) ფირფიტები. სინამდვილეში, ეს არის ოსტეონების ნარჩენები, რომლებიც ადრე არსებობდა და განადგურდა იმ მომენტში, როდესაც ძვლოვანი ქსოვილი რესტრუქტურიზაციას განიცდიდა. ასევე არსებობს ზოგადი და მიმდებარე ფირფიტები; ისინი ქმნიან კომპაქტური ძვლის ნივთიერების შიდა და გარე შრეებს, შესაბამისად.

პერიოსტეუმი: სტრუქტურა და მნიშვნელობა

სახელწოდებიდან გამომდინარე, შეგვიძლია განვსაზღვროთ, რომ ის ფარავს ძვლების გარეთა მხარეს. მათზე მიმაგრებულია კოლაგენური ბოჭკოების დახმარებით, შეგროვებული სქელ შეკვრაში, რომლებიც აღწევენ და ერთმანეთში ერევიან ძვლის ფირფიტების გარე ფენას. მას აქვს ორი განსხვავებული ფენა:

გარე (იგი წარმოიქმნება მკვრივი ბოჭკოვანი, ჩამოუყალიბებელი შემაერთებელი ქსოვილით, მასში დომინირებს ძვლის ზედაპირის პარალელურად განლაგებული ბოჭკოები);
შიდა შრე კარგად არის გამოკვეთილი ბავშვებში და ნაკლებად შესამჩნევი მოზრდილებში (ფორმირდება ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით, რომელიც შეიცავს spindle ფორმის ბრტყელ უჯრედებს - არააქტიურ ოსტეობლასტებს და მათ წინამორბედებს).

პერიოსტეუმი ასრულებს რამდენიმე მნიშვნელოვან ფუნქციას. უპირველეს ყოვლისა, ტროფიკული, ანუ ის უზრუნველყოფს ძვლის კვებას, რადგან ის შეიცავს ზედაპირზე ჭურჭელს, რომლებიც ნერვებთან ერთად შიგნით შედიან სპეციალური საკვები ღიობებით. ეს არხები კვებავს ძვლის ტვინს. მეორეც, რეგენერაციული. ეს აიხსნება ოსტეოგენური უჯრედების არსებობით, რომლებიც სტიმულირებისას გარდაიქმნება აქტიურ ოსტეობლასტებად, რომლებიც წარმოქმნიან მატრიქსს და იწვევენ ძვლოვანი ქსოვილის ზრდას, რაც უზრუნველყოფს მის რეგენერაციას. მესამე, მექანიკური ან დამხმარე ფუნქცია. ანუ ძვლის მექანიკური კავშირის უზრუნველყოფა მასზე მიმაგრებულ სხვა სტრუქტურებთან (მყესები, კუნთები და ლიგატები).

ძვლოვანი ქსოვილის ფუნქციები

მთავარ ფუნქციებს შორისაა შემდეგი:

ძრავა, საყრდენი (ბიომექანიკური).
დამცავი. ძვლები იცავს ტვინს, სისხლძარღვებს და ნერვებს, შინაგან ორგანოებს და ა.შ.
ჰემატოპოეზი: ჰემო- და ლიმფოპოეზი ხდება ძვლის ტვინში.
მეტაბოლური ფუნქცია (მეტაბოლიზმში მონაწილეობა).
რეპარაციული და რეგენერაციული, რომელიც შედგება ძვლოვანი ქსოვილის აღდგენასა და რეგენერაციაში.
მორფის ფორმირების როლი.
ძვლის ქსოვილი მინერალებისა და ზრდის ფაქტორების ერთგვარი საწყობია.