Структурата на човечката нервна клетка. Неврони на мозокот - структура, класификација и патишта. Немиелинизирани нервни влакна

Секоја структура во човечкото тело се состои од специфични ткива својствени за органот или системот. Во нервното ткиво - неврон (невроцит, нерв, неврон, нервно влакно). Што се мозочните неврони? Ова е структурна и функционална единица на нервното ткиво кое е дел од мозокот. Покрај анатомската дефиниција за неврон, постои и функционална - тоа е клетка возбудена од електрични импулси, способна да обработува, складира и пренесува информации до други неврони користејќи хемиски и електрични сигнали.

Структура нервна клеткане толку комплицирано во споредба со специфични клетки на други ткива, исто така ја одредува неговата функција. Невроцитсе состои од тело (друго име е сома), а процеси - аксон и дендрит. Секој елемент на неврон врши своја функција. Сомата е опкружена со слој од масно ткиво, дозволувајќи им да минуваат само материи растворливи во масти. Внатре во телото има јадро и други органели: рибозоми, ендоплазматичен ретикулум и други.

Покрај самите неврони, во мозокот преовладуваат следните клетки, имено: глијалниклетки. Тие често се нарекуваат лепак за мозок поради нивната функција: глија служат како потпорна функција за невроните, обезбедувајќи средина за нив. Глијалното ткиво му обезбедува на нервното ткиво способност да се регенерира, храни и помага во создавањето на нервните импулси.

Бројот на неврони во мозокот отсекогаш ги интересирал истражувачите од областа на неврофизиологијата. Така, бројот на нервните клетки варираше од 14 милијарди до 100. Неодамнешните студии на бразилските специјалисти открија дека бројот на неврони во просек изнесува 86 милијарди клетки.

Процеси

Алатките во рацете на невронот се процесите, благодарение на кои невронот може да ја извршува својата функција како предавател и складирач на информации. Токму процесите формираат широка нервна мрежа, која и овозможува на човечката психа да се открие во сета своја слава. Постои мит дека менталните способности на една личност зависат од бројот на неврони или од тежината на мозокот, но тоа не е така: оние луѓе чии полиња и подполиња на мозокот се високо развиени (неколку пати повеќе) стануваат генијалци. Поради ова, полињата одговорни за одредени функции ќе можат да ги извршуваат овие функции покреативно и побрзо.

Аксон

Аксонот е долго продолжување на невронот кој ги пренесува нервните импулси од нервната сома до други слични клетки или органи инервирани од одреден дел од нервната колона. Природата ги обдарила 'рбетниците со бонус - миелинско влакно, чија структура содржи Шванови клетки, меѓу кои има мали празни области - јазли на Ранвиер. По нив, како на скала, нервните импулси скокаат од една област до друга. Оваа структура овозможува да се забрза преносот на информации неколку пати (до околу 100 метри во секунда). Брзината на движење на електричниот импулс по влакно што нема миелин во просек е 2-3 метри во секунда.

Дендрити

Друг тип на продолжување на нервните клетки се дендритите. За разлика од долгиот и цврст аксон, дендритот е кратка и разгранета структура. Овој процес не е вклучен во пренесувањето на информациите, туку само во нивното примање. Така, побудувањето стигнува до телото на невронот користејќи кратки дендритични гранки. Сложеноста на информациите што дендритот може да ги прима е одредена од неговите синапси (специфични нервни рецептори), имено неговиот површински дијаметар. Дендритите, благодарение на огромниот број на нивните рбети, се способни да воспостават стотици илјади контакти со други клетки.

Метаболизам во неврон

Карактеристична карактеристика на нервните клетки е нивниот метаболизам. Метаболизмот во невроцитот се одликува со неговата голема брзина и доминација на аеробни (базирани на кислород) процеси. Оваа карактеристика на клетката се објаснува со фактот дека работата на мозокот е исклучително енергетски интензивна, а неговата потреба од кислород е голема. Иако мозокот тежи само 2% од тежината на телото, неговата потрошувачка на кислород е приближно 46 ml/min, што е 25% од вкупната потрошувачка на телото.

Главниот извор на енергија за мозочното ткиво, покрај кислородот, е гликоза, каде што претрпува сложени биохемиски трансформации. На крајот на краиштата, големи количини на енергија се ослободуваат од шеќерните соединенија. Така, на прашањето како да се подобрат нервните врски во мозокот може да се одговори: јадете храна која содржи соединенија на гликоза.

Функции на неврон

И покрај релативно комплексна структура, невронот има многу функции, од кои главните се следните:

• перцепција на иритација;
• обработка на стимул;
• пренос на импулси;
• формирање на одговор.

Функционално, невроните се поделени во три групи:

Аферентни(чувствителен или сензорен). Невроните во оваа група перцепираат, обработуваат и испраќаат електрични импулси до централниот нервен систем. Таквите клетки се анатомски лоцирани надвор од централниот нервен систем, но во спинални неврони кластери (ганглии), или истите кластери на кранијални нерви.

Посредници(исто така овие неврони, кои не се протегаат подалеку од 'рбетниот мозок и мозокот, се нарекуваат интеркаларни). Целта на овие клетки е да обезбедат контакт помеѓу невроцитите. Тие се наоѓаат во сите слоеви на нервниот систем.

Еферентни(мотор, мотор). Оваа категорија на нервни клетки е одговорна за пренос на хемиски импулси до инервираните извршни органи, обезбедувајќи ги нивните перформанси и поставување на нивната функционална состојба.

Дополнително, во нервниот систем функционално се разликува друга група - инхибиторни нерви (одговорни за инхибирање на клеточното возбудување). Таквите ќелии се спротивставуваат на ширењето на електричниот потенцијал.

Класификација на неврони

Нервните клетки се различни како такви, така што невроните може да се класифицираат врз основа на нивните различни параметри и атрибути, имено:

• Обликот на телото. Невроцитите со различни форми на сома се наоѓаат во различни делови на мозокот:
  • во облик на ѕвезда;
  • фузиформен;
  • пирамидални (Betz клетки).
• Според бројот на пука:
  • униполарен: има еден процес;
  • биполарно: постојат два процеси на телото;
  • мултиполарно: три или повеќе процеси се наоѓаат на сомата на таквите клетки.
• Карактеристики на контакт на површината на невронот:
  • аксо-соматски. Во овој случај, аксонот контактира со сомата на соседната клетка на нервното ткиво;
  • аксо-дендритски. Овој тип на контакт вклучува поврзување на аксон и дендрит;
  • аксо-аксонална. Аксонот на еден неврон има врски со аксонот на друга нервна клетка.

Видови неврони

За да се извршат свесни движења, неопходно е импулсот формиран во моторните конволуции на мозокот да ги достигне потребните мускули. Така, се разликуваат следниве видови неврони: централен моторен неврон и периферен моторен неврон.

Првиот тип на нервни клетки потекнува од предниот централен гирус, кој се наоѓа пред голема браздамозок - имено од пирамидалните клетки на Бец. Следно, аксоните на централниот неврон се продлабочуваат во хемисферите и минуваат низ внатрешната капсула на мозокот.

Периферните моторни невроцити се формираат од моторните неврони на предните рогови на 'рбетниот мозок. Нивните аксони достигнуваат различни формации, како што се плексусите, кластерите на 'рбетниот нерв и, што е најважно, мускулите што изведуваат.

Развој и раст на невроните

Нервната клетка потекнува од прекурсорска клетка. Како што се развиваат, аксоните почнуваат да растат прво; дендритите созреваат нешто подоцна. На крајот на еволуцијата на процесот на невроцити, во клеточната сома се формира мало збивање со неправилна форма. Оваа формација се нарекува конус на раст. Содржи митохондрии, неврофиламенти и тубули. Рецепторните системи на клетката постепено созреваат и синаптичките области на невроцитите се шират.

Патеки

Нервниот систем има свои сфери на влијание низ телото. Со помош на спроводливи влакна се врши нервна регулација на системи, органи и ткива. Мозокот, благодарение на широкиот систем на патишта, целосно ја контролира анатомската и функционалната состојба на секоја структура на телото. Бубрези, црн дроб, желудник, мускули и други - сето тоа го проверува мозокот, внимателно и макотрпно координирајќи го и регулирајќи го секој милиметар ткиво. И во случај на неуспех, коригира и избира соодветен модел на однесување. Така, благодарение на патеките, човечкото тело се карактеризира со автономија, саморегулација и приспособливост кон надворешното опкружување.

Мозочни патишта

Патека е збир на нервни клетки чија функција е да разменуваат информации помеѓу различни делови од телото.

• Асоцијација на нервни влакна. Овие клетки поврзуваат различни нервни центри лоцирани во истата хемисфера.
• Комисурни влакна. Оваа група е одговорна за размена на информации помеѓу слични центри на мозокот.
• Проекциски нервни влакна. Оваа категорија на влакна го артикулира мозокот со 'рбетниот мозок.
• Екстероцептивни патишта. Тие носат електрични импулси од кожата и другите сетилни органи до 'рбетниот мозок.
• Проприоцептивен. Оваа група на патишта носи сигнали од тетивите, мускулите, лигаментите и зглобовите.
• Интероцептивни патишта. Влакната на овој тракт потекнуваат од внатрешни органи, садови и цревни мезентерии.

Интеракција со невротрансмитери

Невроните на различни локации комуницираат едни со други користејќи електрични импулси од хемиска природа. Значи, која е основата на нивното образование? Постојат таканаречени невротрансмитери (невротрансмитери) - комплексни хемиски соединенија. На површината на аксонот има нервна синапса - контактната површина. Од една страна има пресинаптичка пукнатина, а од друга постсинаптичка. Помеѓу нив постои јаз - ова е синапсата. На пресинаптичкиот дел од рецепторот има кесички (везикули) кои содржат одредена количина на невротрансмитери (кванти).

Кога импулсот се приближува до првиот дел од синапсата, се иницира сложен биохемиски каскаден механизам, како резултат на што се отвораат кесите со медијатори, а квантите на медијаторските супстанции непречено течат во јазот. Во оваа фаза, импулсот исчезнува и повторно се појавува само кога невротрансмитерите ќе стигнат до постсинаптичката пукнатина. Потоа повторно се активираат биохемиските процеси со отворањето на портите за медијатори и оние, кои делуваат на најмалите рецептори, се претвораат во електричен импулс кој оди понатаму во длабочините на нервните влакна.

Во меѓувреме издвојуваат различни групиистите овие невротрансмитери, имено:

• Инхибиторните невротрансмитери се група на супстанции кои вршат инхибиторен ефект врз возбудувањето. Тие вклучуваат:
  • гама-аминобутерна киселина (GABA);
  • глицин.
• Возбудливи посредници:
  • ацетилхолин;
  • допамин;
  • серотонин;
  • норепинефрин;
  • адреналин.

Дали нервните клетки се опоравуваат?

Долго време се веруваше дека невроните не се способни за поделба. Сепак, ваквата изјава, според модерни истражувања, се покажа дека е лажна: во некои делови од мозокот се јавува процес на неврогенеза на прекурсори на невроцити. Покрај тоа, мозочното ткиво има извонредни способности за невропластичност. Има многу случаи кога здрав дел од мозокот ја презема функцијата на оштетен.

Многу експерти од областа на неврофизиологијата се прашуваа како да ги обноват мозочните неврони. Неодамнешното истражување на американските научници откри дека за навремена и правилна регенерација на невроцитите, нема потреба од користење скапи лекови. За да го направите ова, само треба да креирате правилен распоред за спиење и да јадете правилно, вклучувајќи витамини Б и нискокалорична храна во вашата исхрана.

Ако дојде до нарушување во нервните врски на мозокот, тие можат да се опорават. Сепак, постојат сериозни патологии на нервните врски и патишта, како што е болеста на моторните неврони. Потоа треба да контактирате со специјалист клиничка нега, каде што невролозите можат да ја дознаат причината за патологијата и да го формулираат правилниот третман.

Луѓето кои претходно консумирале или пијат алкохол често го поставуваат прашањето како да ги вратат мозочните неврони после алкохол. Специјалист би одговорил дека за ова треба систематски да работите на вашето здравје. Опсегот на активности вклучува урамнотежена исхрана, редовно вежбање, ментална активност, прошетки и патувања. Докажано е дека нервните врски на мозокот се развиваат преку проучување и контемплација на информации кои се сосема нови за луѓето.

Во услови на презаситеност со непотребни информации, постоење на пазар за брза храна и седентарен начин на живот, мозокот е квалитативно подложен на разни оштетувања. Атеросклероза, тромботично формирање на крвните садови, хроничен стрес, инфекции - сето тоа е директен пат до затнувањето на мозокот. И покрај ова, постојат лекови кои ги обновуваат мозочните клетки. Главната и популарна група е ноотропија. Лековите од оваа категорија го стимулираат метаболизмот во невроцитите, ја зголемуваат отпорноста на недостаток на кислород и имаат позитивен ефект врз различни ментални процеси (меморија, внимание, размислување). Покрај ноотропните лекови, фармацевтскиот пазар нуди лекови кои содржат никотинска киселина, средства кои ги зајакнуваат ѕидовите на крвните садови и други. Треба да се запомни дека обновувањето на нервните врски во мозокот при земање разни лекови е долг процес.

Ефектот на алкохолот врз мозокот

Алкохолот има негативно влијание на сите органи и системи, а особено на мозокот. Етил алкохолот лесно продира во заштитните бариери на мозокот. Метаболитот на алкохол, ацеталдехид, е сериозна закана за невроните: алкохол дехидрогеназа (ензим кој го обработува алкохолот во црниот дроб) за време на процесот на обработка од страна на телото црпи повеќе течност, вклучително и вода од мозокот. Така, соединенијата на алкохол едноставно го сушат мозокот, извлекувајќи вода од него, како резултат на што мозочните структури се атрофираат и настанува клеточна смрт. Во случај на еднократна употреба на алкохол, таквите процеси се реверзибилни, што не може да се каже за хронично консумирање алкохол, кога, покрај органските промени, се формираат стабилни патолошки карактеристики на алкохоличар. Подетални информации за тоа како се појавуваат „Ефектите на алкохолот врз мозокот“.

Главната структурна и функционална единица на нервниот систем е невронот (невроцит). Еден долг процес (аксон) се протега од телото на невронот во една насока, а кратки процеси на разгранување - дендрити - во другата насока.

По должината на дендритите, нервните импулси течат до телото на невронот (спроводливоста на импулсите е аферентна, целулопетална), од неговите рецептивни области. Аксонот ги спроведува импулсите аферентно (целулофугално) - од клеточното тело и дендритите.

Кога ги опишуваме аксонот и дендритите, тргнуваме од можноста за спроведување на импулси само во една насока - таканаречениот закон за динамична поларизација на невронот (се манифестира во нервните кола).

Во обоените делови на нервното ткиво, аксонот се препознава по отсуство на тигроидна супстанција во него, додека кај дендритите, барем во нивниот почетен дел, се открива.

Во зависност од бројот на процеси кои се протегаат од клеточното тело, постојат 3 типа на неврони

• униполарен (псевдо-униполарен)
• биполарно
• мултиполарен

Во зависност од обликот постојат

• пирамидални клетки
• вретено клетки
• кошнички ќелии
• ѕвездени клетки (астроцити)

Во зависност од нивната големина, тие се движат од многу мали до гигантски клетки, на пример, џиновските клетки на Бец во моторниот кортекс.

Повеќето неврони во централниот нервен систем се претставени со биполарни клетки, кои имаат еден аксон и голем број на дихотомно разгранети дендрити. Таквите клетки се карактеристични за визуелните, аудитивните и миризливи системи- специјализирани сензорски системи.

Униполарни (псевдо-униполарни) клетки се наоѓаат многу поретко. Тие се наоѓаат во мезенцефаличното јадро тригеминален нерви во спиналните ганглии (дорзални коренски ганглии и сензорни кранијални нерви). Овие клетки обезбедуваат одредени видови на чувствителност - болка, температура, тактилна, како и чувство на притисок, вибрации, стереогноза и перцепција на растојанието помеѓу местата на два точки допири на кожата (дводимензионално чувство). Таквите клетки, иако се нарекуваат униполарни, всушност имаат 2 процеси (аксон и дендрит) кои се спојуваат во близина на клеточното тело.

Вистинските униполарни клетки се наоѓаат само во мезенцефаличното јадро на тригеминалниот нерв, кој ги спроведува проприоцептивните импулси од џвакалните мускули до клетките на таламусот.

Во зависност од функциите што ги извршуваат, се разликуваат невроните

• рецептор (чувствителен, вегетативен)
• ефектор (моторни, автономни)
• комбинирана (асоцијативна)

Комуникацијата помеѓу нервните клетки се јавува преку синапсите [прикажи] , во чија работа учествуваат предаватели на побудување - медијатори.

Синапса - врска помеѓу нервните клетки

Нервните клетки се поврзуваат едни со други само преку контакт - синапса (грчки синапсис - контакт, фаќање, поврзување). Синапсите може да се класифицираат според нивната локација на површината на постсинаптичкиот неврон. Разликувајте

• аксодендритични синапси - аксонот завршува на дендрит;
• аксосоматски синапси - се формира контакт помеѓу аксонот и телото на невронот;
• аксо-аксонален - се воспоставува контакт помеѓу аксоните. Во овој случај, аксонот може да формира само синапса на немиелинизираниот дел од другиот аксон. Ова е можно или во проксималниот дел на аксонот, или во регионот на терминалното копче на аксонот, бидејќи на овие места миелинската обвивка е отсутна.
• Постојат и други видови на синапси: дендро-дендритични и дендросоматски.

Приближно половина од целата површина на телото на невронот и речиси целата површина на неговите дендрити се испреплетени со синаптички контакти од други неврони. Сепак, не сите синапси пренесуваат нервни импулси. Некои од нив ги инхибираат реакциите на невронот со кој се поврзани (инхибиторни синапси), додека други лоцирани на истиот неврон го возбудуваат (возбудливи синапси). Вкупното дејство на двата типа синапси на еден неврон води до секој овој моменткон рамнотежа помеѓу два спротивставени типа на синаптички ефекти.

Возбудливите и инхибиторните синапси имаат иста структура. Нивниот спротивен ефект се објаснува со ослободување на различни хемиски невротрансмитери во синаптичките завршетоци, кои имаат различни способности да ја променат пропустливоста на синаптичката мембрана до јони на калиум, натриум и хлор. Дополнително, возбудливите синапси често формираат аксодендритски контакти, додека инхибиторните синапси често формираат аксосоматски и аксо-аксонални контакти.

Областа на невронот преку која импулсите влегуваат во синапсата се нарекува пресинаптички крај, а областа што ги прима импулсите се нарекува постсинаптички крај. Цитоплазмата на пресинаптичкиот терминал содржи многу митохондрии и синаптички везикули кои го содржат невротрансмитерот. Аксолемата на пресинаптичкиот дел на аксонот, која тесно се приближува до постсинаптичкиот неврон, ја формира пресинаптичката мембрана на синапсата. Областа на плазма мембраната на постсинаптичкиот неврон што е тесно во непосредна близина на пресинаптичката мембрана се нарекува постсинаптичка мембрана. Меѓуклеточниот простор помеѓу пред- и постсинаптичката мембрана се нарекува синаптичка пукнатина.

Рефлексните лаци се изградени од синџир на такви неврони. Секој рефлекс се заснова на перцепција на иритација, нејзина обработка и пренесување на органот што реагира - изведувачот. Множеството неврони неопходни за рефлексот се нарекува рефлексен лак. Неговата структура може да биде едноставна или многу сложена, вклучувајќи ги и аферентните и еферентните системи.

Аферентни системиТие се нагорни проводници на 'рбетниот мозок и мозокот кои спроведуваат импулси од сите ткива и органи. Систем кој вклучува специфични рецептори, проводници од нив и нивните проекции во церебралниот кортекс се дефинира како анализатор. Ги врши функциите на анализа и синтеза на иритации, т.е., примарно распаѓање на целината на делови, единици, а потоа постепено додавање на целината од единици, елементи [Павлов И. П., 1936].

Еферентни системипочнуваат од многу делови на мозокот: кортекс церебрални хемисфери, субкортикални јазли, субтуберкуларен регион, малиот мозок, матични структури (особено, од тие одделенија ретикуларна формација, кои влијаат на сегменталниот апарат на 'рбетниот мозок). Бројни опаѓачки спроводници од овие мозочни формации се приближуваат до невроните на сегменталниот апарат на 'рбетниот мозок и потоа следат до извршните органи: напречно-пругастите мускули, ендокрините жлезди, крвните садови, внатрешните органи и кожата.

Нервните клетки имаат способност да ги перцепираат, спроведуваат и пренесуваат нервните импулси. Покрај тоа, постојат секреторни неврони.

Секреторни невронисинтетизира медијатори вклучени во нивната спроводливост (невротрансмитери), ацетилхолин, катехоламини, индоламини, како и липиди, јаглени хидрати и протеини. Некои специјализирани нервни клетки имаат способност за неврокрин (синтетизираат протеински производи - окта-пептиди, на пример, антидиуретичен хормон, вазопресин, окситоцин во клетките на супраоптичките и паравентрикуларните јадра на хипоталамусот). Други неврони кои ги сочинуваат базалните делови на хипоталамусот произведуваат таканаречени фактори на ослободување, кои влијаат на функцијата на аденохипофизата.

Тело на нервните клеткиима свои структурни карактеристики, кои се одредени од специфичноста на нивната функција. Нервната клетка, како и секоја соматска клетка, има мембрана, клеточно тело, јадро, централен Голџи апарат, митохондрии и клеточни подмножества. Но, покрај ова, содржи и некои специфични компоненти: тигроидната супстанција на Нисл и неврофибрилите.

Телото на невронот, покрај надворешната обвивка, има трислојна цитоплазматска мембрана која се состои од два слоја фосфолипиди и протеини. Мембраната врши бариерна функција, ја штити клетката од влез на туѓи материи и транспортна, обезбедувајќи влегување во клетката на супстанции неопходни за нејзината витална активност. [прикажи] .

Преку мембраната има пасивен и активен транспорт на супстанции и јони.

• Пасивен транспорт е пренос на супстанции во насока на намалување на електрохемискиот потенцијал, по градиент на концентрација (слободна дифузија низ липидниот двослој, олеснета дифузија - транспорт на супстанции низ мембраната).
• Активен транспорт е пренос на супстанции против градиент на електрохемиски потенцијал со помош на јонски пумпи.
• Постои и цитоза, механизам за пренос на супстанции преку клеточната мембрана, што е придружено со реверзибилни промени во структурата на мембраната.

Преку плазма мембраната не само што се регулира влезот и излезот на супстанциите, туку се случува и размена на информации помеѓу клетката и екстрацелуларната средина. Мембраните на нервните клетки содржат многу рецептори, чие активирање доведува до зголемување на интрацелуларната концентрација на цикличен аденозин монофосфат (cAMP) и цикличен гванозин монофосфат (cGMP), кои го регулираат клеточниот метаболизам.

Невронско јадро [прикажи] .

Јадрото на невронот е најголемата клеточна структура видлива под светлосна микроскопија. Тој е сферичен или во облик на меур и, кај повеќето неврони, се наоѓа во центарот на клеточното тело. Содржи гранули на хроматин, кои претставуваат комплекс од деоксирибонуклеинска киселина (ДНК) со наједноставни протеини (хистони), нехистонски протеини (нуклеопротеини), протамини, липиди итн. Хромозомите стануваат видливи само за време на митоза.

Во центарот на јадрото има јадро кое содржи значителна количина на РНК и протеини; во него се формира рибозомална РНК (рРНК).

Генетските информации содржани во ДНК на хроматин се транскрибираат во гласник РНК (mRNA). Молекулите на mRNA потоа продираат низ порите на нуклеарната мембрана и влегуваат во рибозомите и полирибозомите на грануларниот ендоплазматичен ретикулум. Таму се случува синтеза на протеински молекули; ова користи амино киселини донесени од специјални трансферни РНК (тРНК). Овој процес се нарекува превод. Некои супстанции (cAMP, хормони, итн.) може да ја зголемат стапката на транскрипција и превод.

Нуклеарната обвивка се состои од две мембрани - внатрешна и надворешна. Порите низ кои се случува размена помеѓу нуклеоплазмата и цитоплазмата заземаат 10% од површината на нуклеарната мембрана. Покрај тоа, надворешната нуклеарна мембрана формира испакнатини, од кои произлегуваат нишки на ендоплазматскиот ретикулум со рибозоми прикачени на нив (грануларен ретикулум). Јадрената мембрана и мембраната на ендоплазматскиот ретикулум се морфолошки блиску една до друга.

Во телата и големите дендрити на нервните клетки, купчиња од базофилна супстанција (тигроидна супстанција или супстанција на Нисл) се јасно видливи под светлосна микроскопија.

Тигроидната супстанција првпат ја открил и проучувал Нисл (1889), инаку се нарекува грутки, или тела на Нисл, или хроматофилна супстанција. Сега е утврдено дека телата на Нисл се рибозоми.

Големината на базофилните гранули и нивната дистрибуција во различни типови на неврони се различни. Ова зависи од состојбата на импулсната активност на невроните, бидејќи Тигроидот активно учествува во метаболичките процеси. Континуирано синтетизира нови цитоплазматски протеини. Овие протеини вклучуваат протеини вклучени во изградбата и поправка на клеточните мембрани, метаболички ензими, специфични протеини вклучени во синаптичката спроводливост и ензими кои го инактивираат овој процес. Протеините новосинтетизирани во цитоплазмата на невронот влегуваат во аксонот (како и дендритите) за да ги заменат потрошените протеини. Количеството на хроматофилна супстанција во невроните се намалува за време на нивното долгорочно функционирање и се обновува во мирување.

Од сите морфолошки делови на нервната клетка, хроматофилната супстанција е најчувствителна на различни физиолошки и патолошки фактори.

Тигроидните гранули се наоѓаат во клеточното тело, во дендритите и ги нема во аксоните.

Ако аксонот на нервната клетка не се пресече премногу блиску до перикарјонот (за да не се предизвика неповратно оштетување), тогаш се јавува прераспределба, намалување и привремено исчезнување на базофилната супстанција (хроматолиза), а јадрото се поместува на страна. За време на регенерацијата на аксонот во телото на невронот, се забележува движење на базофилната супстанција кон аксонот, се зголемува количината на грануларен ендоплазматичен ретикулум и бројот на митохондриите, се зголемува синтезата на протеините и може да се појават процеси на проксималниот крај на исечениот аксон.

Ламеларен комплекс (Голџи апарат) [прикажи] .

Ламеларниот комплекс (Голџи апарат) е систем на интрацелуларни мембрани, од кои секоја се состои од редови на срамнети со земја цистерни и секреторни везикули. Овој систем на цитоплазматски мембрани се нарекува агрануларен ретикулум поради отсуството на рибозоми прикачени на неговите цистерни и везикули.

Ламеларниот комплекс учествува во транспортот на одредени супстанции од клетката, особено протеини и полисахариди. Значителен дел од протеините синтетизирани во рибозомите на мембраните на грануларниот ендоплазматичен ретикулум, влегувајќи во ламеларниот комплекс, се претвораат во гликопротеини, кои се пакуваат во секреторни везикули, а потоа се ослободуваат во екстрацелуларната средина. Ова укажува на присуство на тесна врска помеѓу ламеларниот комплекс и мембраните на грануларниот ендоплазматичен ретикулум.

Неврофиламентите може да се детектираат во повеќето големи неврони, каде што се наоѓаат во базофилната супстанција, како и во миелинизираните аксони и дендрити. Тие се најтенките нишки лоцирани и во клеточното тело и во неговите процеси, а во клеточното тело фибрилите во повеќето случаи имаат мрежест распоред, но во процесите тие се движат во паралелни снопови.

Неврофиламентите во нивната структура се фибриларни протеини со нејасна функција. Се верува дека играат главна улога во преносот на нервните импулси, ја одржуваат формата на невронот, особено неговите процеси и учествуваат во аксоплазматскиот транспорт на супстанции долж аксонот.

Во однос на различните опасности, неврофибрилите се многу поотпорни од другите елементи на нервната клетка.

Лизозоми [прикажи] .

се везикули ограничени со едноставна мембрана и обезбедуваат фагоцитоза на клетката. Тие содржат збир на хидролитички ензими кои можат да ги хидролизираат супстанциите што влегуваат во клетката. Во случај на клеточна смрт, лизозомалната мембрана пука и започнува процесот на автолиза - хидролазите што се ослободуваат во цитоплазмата ги разградуваат протеините, нуклеинските киселини и полисахаридите. Нормално функционалната клетка е сигурно заштитена со лизозомалната мембрана од дејството на хидролазите содржани во лизозомите.

Митохондриите [прикажи] .

Митохондриите се структури во кои се локализирани ензимите за оксидативна фосфорилација. Митохондриите имаат надворешна и внатрешна мембрана. Тие се наоѓаат во клеточното тело, дендритите, аксоните и синапсите. Тие се отсутни во јадрото.

Митохондриите се еден вид енергетски станици на клетки во кои се синтетизира аденозин трифосфат (ATP) - главен извор на енергија во живиот организам.

Благодарение на митохондриите, телото го спроведува процесот на клеточно дишење. Компонентите на ткивниот респираторен ланец, како и системот за синтеза на АТП, се локализирани во внатрешната мембрана на митохондриите.

Меѓу другите различни цитоплазматски подмножества (вакуоли, гликоген, кристалоиди, гранули што содржат железо, итн.), често се наоѓа жолтеникаво-кафеав пигмент - липофусцин. Овој пигмент се депонира како резултат на клеточната активност. Кај младите има малку липофусцин во нервните клетки, но во староста има многу. Има и некои црни или темно кафеави пигменти, слични на меланин (во клетките на супстанција нигра, сина дамка, сиво крило итн.). Улогата на пигментите не е целосно разјаснета. Сепак, познато е дека намалувањето на бројот на пигментирани клетки во супстанција нигра е поврзано со намалување на содржината на допамин во нејзините клетки и каудатното јадро, што доведува до синдром на паркинсонизам.

Н Е Р О Г Л И А

Невроглија се клетките што ги опкружуваат невроните. Таа има голема вредноство обезбедувањето на нормално функционирање на невроните, бидејќи е во блиски метаболички врски со нив, учествувајќи во синтезата на протеини, нуклеински киселини и складирање на информации. Покрај тоа, невроглијалните клетки се внатрешна поддршка за невроните на централниот нервен систем - тие ги поддржуваат телата и процесите на невроните, обезбедувајќи ја нивната правилна положба. Така, невроглија врши потпорни, разграничувачки, трофички, секреторни и заштитни функции во нервното ткиво. Специјални функции се припишуваат и на одредени видови глија.

Сите невроглијални клетки се поделени на два генетски различни типа:

• глиоцити (макроглија)

Макроглиите на централниот нервен систем вклучуваат епендимоцити, астроцити и олигодендроцити

Епендимоцити. Тие формираат густ слој од клеточни елементи што го обложуваат 'рбетниот канал и сите комори на мозокот. Тие вршат пролиферативна, потпорна функција и учествуваат во формирањето на хориоидните плексуси на коморите на мозокот. Во хориоидниот плексус, слој на епендима ја одделува цереброспиналната течност од капиларите. Епендималните клетки на мозочните комори функционираат како крвно-мозочна бариера. Некои епендимоцити работат секреторна функцијаучество во процесите на формирање на цереброспинална течност и ослободување на различни активни супстанциидиректно во шуплината на церебралните комори или крвта. На пример, во регионот на задната комисура на мозокот, епендимоцитите формираат посебен „поткомисурален орган“ кој лачи секрет, веројатно вклучен во регулирањето на метаболизмот на водата.

Астроцити. Тие го формираат потпорниот апарат на централниот нервен систем. Постојат два вида астроцити: протоплазматски и фиброзни. Меѓу нив има и преодни форми. Протоплазматските астроцити лежат претежно во сивата материја на централниот нервен систем и извршуваат разграничувачки и трофични функции. Фиброзните астроцити се наоѓаат главно во белата маса на мозокот и заедно формираат густа мрежа - потпорен апарат на мозокот. Процесите на астроцити на крвните садови и на површината на мозокот, со нивните терминални екстензии, формираат периваскуларни глијални ограничувачки мембрани кои играат важна улогаво метаболизмот помеѓу невроните и циркулаторниот систем [прикажи] .

Во повеќето делови на мозокот, површинските мембрани на телата на нервните клетки и нивните процеси (аксоните и дендритите) не доаѓаат во контакт со ѕидовите на крвните садови или цереброспиналната течност на коморите, централниот канал и субарахноидалниот простор. Метаболизмот помеѓу овие компоненти обично се случува преку таканаречената крвно-мозочна бариера. Оваа бариера не се разликува од бариерата на ендотелијалните клетки воопшто.

Супстанциите што се транспортираат преку крвотокот мора прво да поминат низ цитоплазмата на васкуларниот ендотел. Тие потоа треба да поминат низ базалната мембрана на капиларот, слојот на астроцитната глија и на крајот низ површинските мембрани на самите неврони. Се верува дека последните две структури се главните компоненти на крвно-мозочната бариера.

Во другите органи, клетките на мозочното ткиво се во директен контакт со базалните мембрани на капиларите и нема среден слој, сличен на слојот на цитоплазмата на астроцитната глија. Големите астроцити, кои играат важна улога во брзиот интрацелуларен транспорт на метаболити до и од невроните и ја обезбедуваат селективната природа на овој транспорт, веројатно го сочинуваат главниот морфолошки супстрат на крвно-мозочната бариера.

Во одредени структури на мозокот - неврохипофизата, епифизата, сивата тубероза, супраоптичката, субфорничната и други области - метаболизмот се јавува многу брзо. Се верува дека крвно-мозочната бариера во овие мозочни структури не функционира.

Главната функција на астроцитите е поддршка и изолација на невроните од надворешни влијанија, што е неопходно за специфичните активности на невроните.

Олигодендроцити. Ова е најбројната група на невроглијални клетки. Олигодендроцитите ги опкружуваат клеточните тела на невроните во централниот и периферниот нервен систем и се наоѓаат во обвивките на нервните влакна и во нервните завршетоци. Во различни делови на нервниот систем, олигодендроцитите имаат различни форми. Студиите со електронска микроскопија покажаа дека во однос на цитоплазматската густина, олигодендроглијалните клетки се блиску до нервните клетки и се разликуваат од нив по тоа што не содржат неврофиламенти.

Функционалното значење на овие клетки е многу разновидно. Тие вршат трофична функција, учествуваат во метаболизмот на нервните клетки. Олигодендроцитите играат значајна улога во формирањето на мембраните околу клеточните процеси и тие се нарекуваат невролемоцити (лемоцити - Шванови клетки). Во процесот на дегенерација и регенерација на нервните влакна, олигодендроцитите вршат уште една многу важна функција - учествуваат во невронофагијата (од грчкиот фагос - голтање), т.е. отстранете ги мртвите неврони со активно апсорбирање на производите за распаѓање.

Макроглиите на периферниот нервен систем вклучуваат

• Швановите клетки се специјализирани олигодендроцити кои ја синтетизираат миелинската обвивка на миелинизираните влакна. Тие се разликуваат од олигодендроглија по тоа што обично покриваат само еден дел од индивидуалниот аксон. Должината на таквата покриеност не надминува 1 мм. Помеѓу поединечните клетки на Шван, се формираат чудни граници, кои се нарекуваат јазли на Ранвие.
• сателитски клетки - ги инкапсулираат невроните на ганглиите на 'рбетниот и кранијалниот нерв, регулирајќи ја микросредината околу овие неврони на сличен начин како што прават астроцитите.

• микроглија- тоа се мали клетки расфрлани во белата и сивата материја на нервниот систем. Микроглијалните клетки се глијални макрофаги и вршат заштитна функција, учествувајќи во различни реакции како одговор на штетните фактори. Во овој случај, микроглијалните клетки прво се зголемуваат во волуменот, а потоа се делат митотички. Микроглијалните клетки кои се менуваат кога се иритираат се нарекуваат грануларни топчиња.

N E R V O L O N A

Главната компонента на нервните влакна е процесот на нервната клетка. Нервниот процес е опкружен со мембрани, заедно со кои формира нервно влакно.

Во различни делови на нервниот систем, обвивките на нервните влакна значително се разликуваат една од друга во нивната структура, затоа, во согласност со карактеристиките на нивната структура, сите нервни влакна се поделени во две главни групи - миелин (месни влакна) и не -миелин (без месо) или, подобро кажано, миелин-сиромашен (тенко миелинизирани влакна). И двете се состојат од процес на нервни клетки, кој лежи во центарот на влакното и затоа се нарекува аксијален цилиндар и мембрана формирана од клеткиолигодендроглија, кои овде се нарекуваат невролемоцити (Шванови клетки).

Во централниот и периферниот нервен систем преовладуваат кашести влакна, а во автономниот нервен систем доминираат не-пулпни влакна. Кај кожните нерви, бројот на влакна што не се пулпа може да го надмине бројот на пулпа влакна за 3-4 пати. Напротив, во мускулните нерви има многу малку не-пулпни влакна. ВО вагусниот нервВлакната без пулпа сочинуваат речиси 95%.

Немиелинизирани нервни влакна

Олигодендроглијалните клетки на обвивките на немиелинизираните нервни влакна, цврсто наредени, формираат жици во кои овалните јадра се видливи на одредено растојание едни од други. Во нервните влакна на внатрешните органи, како по правило, во таков кабел нема еден, туку неколку (10-20) аксијални цилиндри кои припаѓаат на различни неврони. Тие можат да остават едно влакно и да се преселат во соседно. Таквите влакна кои содржат неколку аксијални цилиндри се нарекуваат влакна од типот на кабел.

Електронската микроскопија на немиелинизираните нервни влакна покажува дека додека аксијалните цилиндри се потопени во врвката на лемоцитите, вторите ги облекуваат како муф. Во овој случај, мембраните на лемоцитите се наведнуваат, цврсто ги обвиваат аксијалните цилиндри и, затворајќи над нив, формираат длабоки набори, на дното на кои се наоѓаат поединечни аксијални цилиндри. Областите на невролемоцитната обвивка, здружени во пределот на преклопот, формираат двојна мембрана - месаксон, на која е суспендиран аксијален цилиндар, како што беше (види слика Б). Немиелинизираните влакна на автономниот нервен систем се покриени со една спирала на лемоцитната мембрана.

Мембраните на невролемоцитите се многу тенки, така што ниту месаксонот ниту границите на овие клетки не можат да се видат под светлосен микроскоп, а мембраната на немиелинизираните нервни влакна под овие услови се открива како хомогена нишка на цитоплазмата, која ја „облекува“ аксијалната цилиндри. На површината, секое нервно влакно е покриено со базална мембрана.

Миелинизирани нервни влакна

Миелинизираните нервни влакна се наоѓаат и во централниот и во периферниот нервен систем. Тие се многу подебели од немиелинизираните нервни влакна. Нивниот пресечен дијаметар се движи од 1 до 20 микрони. Тие се состојат и од аксијален цилиндар, „обложен“ со обвивка од невролемоцити, но дијаметарот на аксијалните цилиндри на овој тип влакна е многу подебел, а обвивката е посложена. Во формираното миелинско влакно, вообичаено е да се разликуваат два слоја на мембраната: внатрешниот, подебелиот - миелинскиот слој (види Сл. А) и надворешниот, тенок, кој се состои од цитоплазмата и јадрата на невролемоцитите - невролемата. .

Миелинските обвивки содржат холестерол, фосфолипиди, некои цереброзиди и масна киселина, како и протеински супстанции испреплетени во форма на мрежа (неврокератин). Хемиската природа на миелинот во периферните нервни влакна и миелинот во централниот нервен систем е малку поинаква. Ова се должи на фактот дека во централниот нервен систем миелинот го формираат олигодендроглијалните клетки, а во периферниот нервен систем од лемоцитите (клетките на Шван). Овие два типа на миелин имаат и различни антигенски својства, што се открива во заразно-алергиската природа на болеста.

Миелинската обвивка на нервните влакна е прекината на места, формирајќи ги таканаречените јазли на Ранвие. Пресретнувањата одговараат на границата на соседните невролемоцити. Сегментот на влакна затворен помеѓу соседните пресретнувања се нарекува интернодален сегмент, а неговата обвивка е претставена со една глијална клетка. Миелинската обвивка служи како електричен изолатор. Покрај тоа, се претпоставува неговото учество во процесите на размена на аксијалниот цилиндар.

Миелинизацијата на периферните нервни влакна ја вршат лемоцити (олигодендроцити во централниот нервен систем и Шванови клетки во периферниот). Овие клетки формираат продолжување на цитоплазматската мембрана, која спирала околу нервното влакно, и се формира месаксон. На понатамошно развивањеМесаксонот се издолжува, концентрично се слоеви на аксијалниот цилиндар и формира густа слоевита зона околу него - миелинскиот слој. Може да се формираат до 100 спирални слоеви на миелин со правилна ламеларна структура (сл.).

Постојат разлики во формирањето на миелинската обвивка и структурата на миелинот во централниот нервен систем и периферниот нервен систем (ПНС). За време на формирањето на миелинот на ЦНС, еден олигодендроглиоцит има врски со неколку миелински сегменти од неколку аксони; во овој случај, аксонот е во непосредна близина на процесот на олигодендроглиоцит кој се наоѓа на одредено растојание од аксонот, а надворешната површина на миелинот е во контакт со екстрацелуларниот простор.

За време на формирањето на миелинот PNS, клетката Шван формира спирални плочи на миелинот и е одговорна само за посебна парцеламиелинска обвивка помеѓу јазлите на Ранвие. Цитоплазмата на клетката Шван е поместена од просторот помеѓу спиралните вртења и останува само на внатрешната и надворешната површина на миелинската обвивка. Оваа зона, која ја содржи цитоплазмата на невролемоцитите (клетките на Шван) и нивните јадра туркани овде, се нарекува надворешен слој (невролема) и е периферна зона на нервните влакна.

Миелинската обвивка обезбедува изолирана, не-декрементална (без пад на потенцијалната амплитуда) и побрзо спроведување на возбудата долж нервното влакно (солено спроведување на возбудата, т.е. со скокање, од еден јазол на Ранвие до друг). Постои директна врска помеѓу дебелината на оваа обвивка и брзината на спроведување на импулсите. Влакната со дебел слој на миелин спроведуваат импулси со брзина од 70-140 m/s, додека проводниците со тенка миелинска обвивка со брзина од околу 1 m/s и уште побавно - влакна „без месо“ (0,3-0,5 m/ с) в), бидејќи во немиелинизирано (немиелинизирано) влакно, бранот на деполаризација на мембраната продолжува без прекин низ плазмалмата.

Аксијален цилиндар на нервни влакнасе состои од невроплазма - цитоплазма на нервна клетка која содржи надолжно ориентирани неврофиламенти и невротубули. Невроплазмата на аксијалниот цилиндар содржи многу филаментозни митохондрии, аксоплазматски везикули, неврофиламенти и невротубули. Рибозомите се многу ретки во аксоплазмата. Зрнестиот ендоплазматичен ретикулум е отсутен. Ова предизвикува телото на невронот да снабдува протеини до аксонот; затоа, гликопротеините и голем број макромолекуларни супстанции, како и некои органели, како што се митохондриите и разни везикули, мора да се движат по аксонот од клеточното тело. Овој процес се нарекува аксонален, или аксоплазматичен транспорт. [прикажи] .

Транспорт на аксон

Процесите на интрацелуларен транспорт може најјасно да се покажат на аксонот на нервната клетка. Се претпоставува дека слични настани се случуваат на сличен начин во повеќето клетки.

Одамна е познато дека кога некој дел од аксонот претрпува стегање, делот од аксонот кој се наоѓа попроксимално се шири. Изгледа како центрифугалниот проток да е блокиран во аксонот. Таков тек - брз транспорт на аксон- може да се покаже со движење на радиоактивни маркери во експеримент.

Радиоозначениот леуцин бил инјектиран во ганглионот на дорзалниот корен, а потоа радиоактивноста била измерена во ијатичниот нерв на растојание од 166 mm од телата на невронските клетки од 2-ри до 10-ти час. Во текот на 10 часа, врвот на радиоактивноста на местото на инјектирање малку се промени. Но, бранот на радиоактивност се ширел по аксонот со константна брзина од околу 34 mm за 2 часа, или 410 mm * ден -1. Се покажа дека кај сите неврони на хомеотермните животни брзиот аксонален транспорт се случува со иста брзина и не се забележани забележливи разлики помеѓу тенките, немиелинизирани влакна и најгустите аксони, како и помеѓу моторните и сензорните влакна. Типот на радиоактивниот маркер, исто така, не влијае на брзината на брзиот аксонален транспорт; маркери може да бидат различни радиоактивни молекули, како што се различни амино киселини вклучени во протеините на телото на невронот.

Ако го анализираме периферниот дел на нервот за да ја одредиме природата на носителите на радиоактивност транспортирани овде, тогаш таквите носители се наоѓаат главно во протеинската фракција, но и во составот на медијаторите и слободните амино киселини. Знаејќи дека својствата на овие супстанции се различни и големините на нивните молекули се особено различни, константната брзина на транспорт можеме да ја објасниме само со транспортен механизам заеднички за сите нив.

Брзиот аксонален транспорт опишан погоре е антерограден, т.е. насочен подалеку од клеточното тело. Се покажа дека некои супстанции се движат од периферијата до клеточното тело користејќи ретрограден транспорт. На пример, ацетилхолинестеразата се транспортира во оваа насока со брзина 2 пати побавна од брзината на брзиот аксонален транспорт. Маркер кој често се користи во невроанатомијата, пероксидазата на рен, исто така се движи со ретрограден транспорт. Ретроградниот транспорт веројатно игра важна улога во регулирањето на синтезата на протеините во клеточното тело.

Неколку дена по пресекот на аксонот, се забележува хроматолиза во клеточното тело, што укажува на нарушување на синтезата на протеините. Времето потребно за хроматолиза е во корелација со времетраењето на ретроградниот транспорт од местото на трансекција на аксонот до телото на клетката. Овој резултат, исто така, сугерира објаснување за ова нарушување - преносот од периферијата на „сигнална супстанција“ што ја регулира синтезата на протеините е нарушен.

Јасно е дека главните „возила“ што се користат за брз аксонален транспорт се везикулите (везикулите) и органелите, како што се митохондриите, кои ги содржат супстанциите што треба да се транспортираат.

Движењето на најголемите везикули или митохондрии може да се набљудува со помош на микроскоп in vio. Таквите честички прават кратки, брзи движења во една насока, застануваат, често се движат малку наназад или на страна, повторно застануваат, а потоа се грчат во главниот правец. 410 mm * ден -1 одговара на просечна брзина на антероградно движење од приближно 5 μm * s -1; Затоа, брзината на секое поединечно движење мора да биде многу поголема, и ако ги земеме предвид големините на органелите, филаментите и микротубулите, тогаш овие движења се навистина многу брзи.

Брзиот аксонален транспорт бара значителна концентрација на АТП. Отровите како што е колхицинот, кој ги нарушува микротубулите, исто така го блокираат брзиот аксонален транспорт. Од ова произлегува дека во процесот на транспорт што го разгледуваме, везикулите и органелите се движат по микротубулите и актинските филаменти; ова движење е обезбедено од мали агрегати на молекули на динеин и миозин, кои дејствуваат користејќи ја енергијата на АТП.

Може да биде вклучен и брз транспорт на аксон патолошки процеси. Некои невротропни вируси (на пример, херпес или полио вируси) влегуваат во аксонот на периферијата и се движат преку ретрограден транспорт до телото на невронот, каде што се размножуваат и ги вршат своите токсични ефекти. Тетанусниот токсин е протеин кој се произведува од бактерии кои влегуваат во телото кога кожата е оштетена, заробени од нервните завршетоци и транспортирани до телото на невронот, каде што предизвикува карактеристични мускулни грчеви.

Постојат познати случаи на токсични ефекти врз самиот транспорт на аксонот, на пример, изложеност на индустриски растворувач акриламид. Покрај тоа, се верува дека патогенезата на дефицит на витамин "бери-бери" и алкохолна полиневропатија вклучува нарушување на брзиот аксонален транспорт.

Покрај брзиот аксонален транспорт во клетката, има и доста интензивен бавен транспорт на аксон. Тубулинот се движи по аксонот со брзина од околу 1 mm * ден -1, а актинот се движи побрзо - до 3 mm * ден -1. Други протеини мигрираат со овие цитоскелетни компоненти; на пример, се чини дека ензимите се поврзани со актин или тубулин.

Стапките на движење на тубулинот и актинот се приближно конзистентни со стапките на раст пронајдени за механизмот опишан претходно, каде што молекулите се инкорпорирани во активниот крај на микротубулата или микрофиламентот. Затоа, овој механизам може да биде основа на бавниот аксонален транспорт. Стапката на бавен аксонален транспорт, исто така, приближно одговара на стапката на раст на аксонот, што очигледно укажува на ограничувања наметнати од структурата на цитоскелетот на вториот процес.

Одредени цитоплазматски протеини и органели се движат по аксонот во два текови со различна брзина. Едниот е бавен проток, кој се движи по аксонот со брзина од 1-3 mm/ден, ги движи лизозомите и некои ензими неопходни за синтеза на невротрансмитери во завршетоците на аксонот. Друг проток е брз, исто така насочен од телото на клетката, но неговата брзина е 5-10 mm/h (околу 100 пати поголема од брзината на бавниот проток). Овој тек ги транспортира компонентите неопходни за синаптичката функција (гликопротеини, фосфолипиди, митохондрии, допамин хидроксилаза за синтеза на адреналин).

Дендритиобично многу пократки од аксоните. За разлика од аксонот, дендритите се разгрануваат дихотомно. Во централниот нервен систем, дендритите немаат миелинска обвивка. Големите дендрити, исто така, се разликуваат од аксонот по тоа што содржат рибозоми и цистерни од грануларен ендоплазматичен ретикулум (базофилна супстанција); има и многу невротубули, неврофиламенти и митохондрии. Така, дендритите имаат ист сет на органели како и телото на нервната клетка. Површината на дендритите е значително зголемена поради малите проекции (боцки), кои служат како места на синаптички контакт.

Сите нервни влакна завршуваат во терминални уреди, кои се нарекуваат нервни завршетоци.

СВРЗНОТО ТКИВО

Сврзното ткиво е претставено во централниот нервен систем со мембраните на мозокот и 'рбетниот мозок, садови кои продираат заедно со пиа матер во супстанцијата на мозокот и хориоидниот плексус на коморите.

Во периферните нерви сврзното ткивоформира мембрани кои го покриваат нервното стебло (епинеуриум), неговите поединечни снопови (перинеуриум) и нервните влакна (ендонеуриум). Мембраните содржат садови кои го снабдуваат нервот.

Важноста на апаратот за васкуларно-сврзно ткиво е особено голема во заштитата на нервното ткиво од разни штетни агенси и борбата против штетните ефекти кои веќе навлегле во централниот нервен систем или периферниот нерв.

Акумулацијата на невронот и дендритичните тела во 'рбетниот мозок и мозокот ја сочинуваат сивата материја на мозокот, а процесите на нервните клетки се формираат бела материјамозокот Телата на нервните клетки формираат кластери и се нарекуваат јадра во централниот нервен систем и ганглии (нервни ганглии) во периферниот нервен систем.

Во малиот мозок и церебралните хемисфери, клетките формираат слоевити (стратификувани) структури наречени кортекс.

КЛЕТОЧНА СТРУКТУРА (ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА) НА ГОЛЕМОТ КОРТЕКС НА ХЕМИСФЕРИ

Кората ја покрива целата површина на церебралните хемисфери. Неговите структурни елементи се нервните клетки со процеси кои се протегаат од нив - аксони и дендрити - и невроглијални клетки.

Во човечкиот церебрален кортекс има околу 12-18 милијарди нервни клетки. Од нив, 8 милијарди се големи и средни клетки од третиот, петтиот и шестиот слој, околу 5 милијарди се мали клетки од различни слоеви. [прикажи]

Церебралниот кортекс има различна структура во различни области. Ова е добро познато уште од времето на Вик д'Азир, француски анатом кој во 1782 година ги опишал лентите од бела материја што го носат неговото име, макроскопски видливи во кортексот на окципиталниот лобус. Исклучително нееднаквата дебелина на сивата материја на Наметката исто така долго време привлекува внимание. Дебелината на кората се движи од 4,5 mm (во пределот на предниот централен гирус) до 1,2 mm (во областа на sulcus calcarinus).

Во 1874 година В.А. Бец открил џиновски пирамидални клетки (Бетц-клетки) во човечкиот преден централен гирус кортекс и во моторниот кортекс на животните и го нагласил отсуството на овие клетки во областите на кортексот, чија стимулација со електрична струја не предизвикува моторен ефект.

Цитоархитектонските студии на церебралниот кортекс на возрасни, човечки ембриони и церебралниот кортекс на различни животни овозможија да се подели на две области: хомогена и хетерогена (според Бродман) или изокортекс и алокортекс (според Фохт).

Хомогенетскиот кортекс (изокортекс) во својот развој нужно поминува низ фазата на шестслојна структура, додека хетерогенетскиот кортекс (алокортекс) се формира без да помине низ оваа фаза. Филогенетските студии покажуваат дека изокортексот одговара на новиот кортекс - неокортекс, кој се појавува кај повисоко организираните животни и го достигнува својот најголем развој кај луѓето, додека алокортексот одговара на стариот кортекс, палео- и архикортексот. Во човечкиот мозок, алокортексот зафаќа само 5% од целиот кортекс, а 95% припаѓа на изокортексот.

Оние области на изокортексот кои ја задржуваат својата шестслојна структура кај возрасните го сочинуваат хомотипниот кортекс. Хетеротипниот кортекс е дел од изокортексот кој отстапил од шестслојната структура во насока на намалување или зголемување на бројот на слоеви.

Во хетеротипните области на изокортексот, шестслојната структура на кортексот е нарушена. Разликувајте

• агрануларна хетеротипија

  Агрануларните области на човечкиот кортекс се целосно или речиси целосно лишени од надворешни и внатрешни зрнести слоеви. Местото на гранулираните клетки го заземале пирамидални клетки со различни големини, поради што агрануларниот регион инаку се нарекува пирамидална кора.

  Агрануларна хетеротипија карактеризира главно некои моторни области на кортексот, особено предниот дел централен гирус, каде што лежат бројни гигантски Betz клетки.

• грануларна хетеротипија

  Во областа на грануларна хетеротипија, церебралниот кортекс претставува спротивна слика. Овде, пирамидалните клетки од третиот и петтиот слој најчесто се заменуваат со густо лоцирани мали грануларни клетки.

  Грануларна хетеротипија е присутна во чувствителните области на кортексот.

Најголемиот дел од кортикалните клетки се состои од елементи од три рода:

• пирамидални клетки
• вретено клетки
• ѕвездени клетки

Се верува дека клетките во форма на пирамида и вретено со долги аксони претставуваат претежно еферентни системи на кортексот, а ѕвездените клетки се претежно аферентни. Се верува дека во мозокот има 10 пати повеќе невроглијални клетки од ганглиски (нервни) клетки, односно околу 100-130 милијарди.Дебелината на кортексот варира од 1,5 до 4 мм. Вкупната површина на двете хемисфери на кортексот кај возрасен е од 1450 до 1700 cm 2.

Карактеристика на структурата на церебралниот кортекс е распоредот на нервните клетки во шест слоеви кои лежат еден врз друг.

1. првиот слој - lamina zonalis, зонален (маргинален) слој или молекуларен - е сиромашен со нервни клетки и е формиран главно од плексус на нервни влакна
2. вториот - lamina granularis externa, надворешниот зрнест слој - се нарекува така поради присуството во него на густо лоцирани мали клетки со дијаметар од 4-8 микрони, кои на микроскопски препарати имаат облик на тркалезни, триаголни и полигонални зрна.
3. третиот - lamina pyramidalis, пирамидален слој - има поголема дебелина од првите два слоја. Содржи пирамидални клетки со различни големини
4. четвртиот е lamina dranularis interna, внатрешниот грануларен слој - како и вториот слој, се состои од мали клетки. Овој слој може да биде отсутен во некои области на церебралниот кортекс на возрасен организам; на пример, не е во моторниот кортекс
5. петто - lamina gigantopyramidalis, слој од големи пирамиди (џиновски Betz клетки) - дебел процес се протега од горниот дел на овие клетки - дендрит, кој постојано се разгранува во површинските слоеви на кортексот. Друг долг процес - аксонот - на големите пирамидални ознаки оди во белата маса и оди до субкортикалните јадра или до 'рбетниот мозок.
6. шесто - lamina multiformis, полиморфен слој (мултиформен) - се состои од триаголни и вретеновидни клетки

Врз основа на нивните функционални карактеристики, невроните на церебралниот кортекс можат да се поделат во три главни групи.

1. Сензорни невроницеребралниот кортекс, таканаречените ѕвездени неврони, кои се особено големи количинисе наоѓаат во слоевите III и IV на сензорните области на кортексот. На нив завршуваат аксоните на третите неврони на специфичните аферентни патишта. Овие клетки обезбедуваат перцепција на аферентните импулси кои доаѓаат до церебралниот кортекс од јадрата на визуелниот таламус.
2. Моторните (ефекторни) неврони се клетки кои испраќаат импулси до основните делови на мозокот- до субкортикалните јадра, мозочното стебло и 'рбетниот мозок. Ова се големи пирамидални неврони, кои првпат беа опишани од V. A. Betz во 1874 година. Тие се концентрирани главно во V слојот на моторниот кортекс. Некои вретенозни клетки исто така учествуваат во ефекторната функција на кортексот.
3. Контактни или средни неврони- клетки кои комуницираат помеѓу различни неврони од исти или различни зоникора. Тие вклучуваат мали и средни клетки во форма на пирамида и вретено.

СТРУКТУРА НА МИЕЛИНСКИ ВЛАКНА (МИЕЛОАРХИТЕКТОНИКА) НА КОРТЕКС НА ГОЛЕМИТЕ ХЕМИСФЕРИ

Миелоархитектонски, човечкиот церебрален кортекс е исто така поделен главно на шест слоеви, што одговараат на наведените клеточни слоеви. Миелоархитектонските слоеви, во уште поголема мера од цитоархитектонските слоеви, се поделени на подслоеви и се исклучително променливи во различни делови на кортексот.

Во сложената структура на нервните влакна на церебралниот кортекс постојат

• хоризонтални влакна што поврзуваат различни области на кортексот и
• радијални влакна што ја поврзуваат сивата и белата материја.

Горенаведениот опис на клеточната структура на кортексот е до одреден степен шематски, бидејќи постојат значителни варијации во степенот на развој на овие слоеви во различни области на кортексот.

Нервното ткиво е збир на меѓусебно поврзани нервни клетки (неврони, невроцити) и помошни елементи (невроглија), кои ја регулираат активноста на сите органи и системи на живите организми. Тој е главниот елемент на нервниот систем, кој е поделен на централен (вклучувајќи го мозокот и 'рбетниот мозок) и периферен (кој се состои од нервни ганглии, стебла, завршетоци).

Главните функции на нервното ткиво

1. Перцепција на иритација;
2. формирање на нервен импулс;
3. брза испорака на побудување до централниот нервен систем;
4. складирање на податоци;
5. производство на медијатори (биолошки активни супстанции);
6. адаптација на телото на промените во надворешното опкружување.

Својства на нервното ткиво

• Регенерација- се јавува многу бавно и е возможно само во присуство на недопрен перикарион. Реставрацијата на изгубените процеси се случува преку ртење.
• Сопирање- спречува појава на возбуда или го ослабува
• Раздразливост- одговор на влијанието на надворешната средина поради присуството на рецептори.
• Ексцитабилност— генерирање на импулс кога ќе се достигне прагот на иритација. Постои понизок праг на ексцитабилност при кој најмалото влијание врз клетката предизвикува возбудување. Горниот праг е количината на надворешно влијание што предизвикува болка.

Структура и морфолошки карактеристики на нервните ткива

Главната структурна единица е неврон. Има тело - перикарион (кој содржи јадро, органели и цитоплазма) и неколку процеси. Тоа се пука кои се карактеристична карактеристикаклетките на ова ткиво и служат за пренесување на возбудата. Нивната должина се движи од микрометри до 1,5 m. Клеточните тела на невроните исто така се разликуваат по големина: од 5 µm во малиот мозок до 120 µm во церебралниот кортекс.

До неодамна се веруваше дека невроцитите не се способни за поделба. Сега е познато дека е можно формирање на нови неврони, иако само на две места - субвентрикуларната зона на мозокот и хипокампусот. Животниот век на невроните е еднаков на животниот век на поединецот. Секоја личност при раѓање има околу трилиони невроцитиа во процесот на живот секоја година губи 10 милиони клетки.

Процесисе поделени на два вида - дендрити и аксони.

Структура на аксон.Почнува од телото на невронот како аксонски рид, не се разгранува по целата должина и само на крајот се дели на гранки. Аксонот е долго продолжување на невроцитот кој пренесува возбуда од перикарјонот.

Дендрит структура. Во основата на клеточното тело има продолжеток во форма на конус, а потоа се дели на многу гранки (ова го објаснува неговото име, „дендрон“ од старогрчки - дрво). Дендритот е краток процес и е неопходен за пренесување на импулсот до сомата.

Според бројот на процеси, невроцитите се поделени на:

• униполарен (има само еден процес, аксон);
• биполарно (присутни се и аксонот и дендритот);
• псевдоуниполарен (од некои клетки на почетокот се протега еден процес, но потоа се дели на два и во суштина е биполарен);
• мултиполарни (имаат многу дендрити, а меѓу нив ќе има само еден аксон).

Мултиполарните неврони преовладуваат во човечкото тело, биполарните се наоѓаат само во мрежницата на окото, а псевдоуниполарните се наоѓаат во спиналните ганглии. Монополарни неврони воопшто не се наоѓаат во човечкото тело, тие се карактеристични само за слабо диференцираното нервно ткиво.

Невроглија

Невроглија се збир на клетки кои ги опкружуваат невроните (макроглиоцити и микроглиоцити). Околу 40% од централниот нервен систем се состои од глијални клетки, тие создаваат услови за генерирање на побудување и нејзино понатамошно пренесување и вршат потпорни, трофички и заштитни функции.

Макроглија:

Епендимоцити– формиран од глиобласти на невралната туба, кои го обложуваат каналот на 'рбетниот мозок.

Астроцити– ѕвездести, мали по големина со бројни процеси кои ја формираат крвно-мозочната бариера и се дел од сивата маса на мозокот.

Олигодендроцити- главните претставници на невроглија, го опкружуваат перикарионот заедно со неговите процеси, извршувајќи ги следните функции: трофички, изолација, регенерација.

Невролемоцити– Шванови клетки, нивна задача е формирање на миелин, електрична изолација.

Микроглија – се состои од клетки со 2-3 гранки кои се способни за фагоцитоза. Обезбедува заштита од туѓи тела, оштетување и отстранување на производи од апоптоза на нервните клетки.

Нервни влакна- тоа се процеси (аксони или дендрити) покриени со мембрана. Тие се поделени на миелинизирани и немиелинизирани. Миелинозен со дијаметар од 1 до 20 микрони. Важно е миелинот да отсуствува на спојот на мембраната од перикаријата до процесот и во областа на аксоналните гранки. Немиелинизираните влакна се наоѓаат во автономниот нервен систем, нивниот дијаметар е 1-4 микрони, импулсот се движи со брзина од 1-2 m/s, што е многу побавно од миелинизираните, нивната брзина на пренос е 5-120 m/s. .

Невроните се поделени според нивната функционалност:

• Аферентни– односно чувствителни, прифаќаат иритација и се способни да генерираат импулс;
• асоцијативен- врши функција на пренос на импулси помеѓу невроцитите;
• еферентни- заврши преносот на импулсите, извршувајќи моторни, моторни и секреторни функции.

Заедно тие се формираат рефлексен лак, што обезбедува движење на импулсот само во една насока: од сензорни влакна до моторни влакна. Еден поединечен неврон е способен за повеќенасочно пренесување на возбудата и само како дел од рефлексниот лак се јавува еднонасочен проток на импулсот. Ова се случува поради присуството на синапса во рефлексниот лак - интерневрон контакт.

Синапссе состои од два дела: пресинаптички и постсинаптички, меѓу нив постои јаз. Пресинаптичкиот дел е крајот на аксонот кој донел импулс од клетката; содржи медијатори кои придонесуваат за понатамошно пренесување на возбудата до постсинаптичката мембрана. Најчести невротрансмитери се: допамин, норепинефрин, гама аминобутерна киселина, глицин; за нив има специфични рецептори на површината на постсинаптичката мембрана.

Хемиски состав на нервното ткиво

Водасе наоѓа во значителни количини во церебралниот кортекс, помалку во белата маса и нервните влакна.

Протеински супстанциипретставена со глобулини, албумини, невроглобулини. Неврокератинот се наоѓа во белата маса на мозокот и процесите на аксонот. Многу протеини во нервниот систем припаѓаат на медијатори: амилаза, малтаза, фосфатаза итн.

Хемискиот состав на нервното ткиво исто така вклучува јаглехидрати– тоа се гликоза, пентоза, гликоген.

Меѓу мастиОткриени се фосфолипиди, холестерол и цереброзиди (познато е дека новороденчињата немаат цереброзиди; нивната количина постепено се зголемува во текот на развојот).

Микроелементиво сите структури на нервното ткиво се распределуваат рамномерно: Mg, K, Cu, Fe, Na. Нивното значење е многу големо за нормално функционирање на живиот организам. Така, магнезиумот е вклучен во регулацијата на нервното ткиво, фосфорот е важен за продуктивна ментална активност, а калиумот обезбедува пренос на нервните импулси.

"Нервните клеткине се обновени", веќе долго време се навикнавме да слушаме и повторуваме. И овој израз би можел добро да се вклучи во труизмите. Меѓутоа, на првиот конгрес за регенерација на централниот нервен систем одржан во САД во 1970 г. Беа направени пораки кои сведочеа: Нервните клетки можат да се регенерираат, па дури и во поширока мера отколку што претходно мислеа научниците.

Поминаа десет години, а се појавија нови факти. Така, студиите спроведени во медицински институтДржавата Мериленд, овозможи да се утврди дека нервните клетки во мозокот и 'рбетниот мозок, по оштетувањето, се регенерираат како резултат на масовното размножување на специјални клетки кои формираат густ плексус на местото на оштетување. Охрабрувачки резултати беа добиени кога делови од периферните нервни клетки беа пресадени во оштетените области на 'рбетниот мозок, а потоа делови од нервното ткиво беа пресадени во дегенерирани области. Навистина, истражувањето сè уште се спроведува на лабораториски животни; експериментите врз луѓе се сметаат за ризични. Ако пресечете оптичкиот нервво жаба или риба, тогаш, како што е познато, често се опоравува, наоѓајќи го „вистинскиот пат“ за себе. „Водечкиот фактор“ е веројатно хемиска супстанца откриена од Рита Леви-Монталчини која ги стимулира нервните клетки да растат во ганглиите на симпатичкиот нервен систем. Сепак, нешто се произведува и од самите неврони. Пред многу години, неврологот Пол Вајс утврдил дека материјата постојано се движи во нервните клетки, а брзината на нејзиното движење варира - од милиметар до неколку десетици сантиметри дневно. Дали е ова поврзано со процесот на регенерација на нервните клетки?

Невронот е структурна и функционална единица на нервниот систем. Овие нервни клетки имаат сложена структура; тие содржат јадро, клеточно тело и процеси. Во човечкото тело има повеќе од осумдесет и пет милијарди неврони.

Нервните клетки се состојат од протоплазма (цитоплазма и јадро), надворешно ограничени со мембрана од двоен слој на липиди (билипиден слој). На мембраната има протеини: на површината (во форма на глобули), на кои може да се забележат израстоци на полисахариди, благодарение на кои клетките перцепираат надворешна иритација и интегрални протеини кои продираат низ мембраната, во која се наоѓаат јонските канали. . Невронот се состои од тело со дијаметар од 3 до 130 микрони, кое содржи јадро и органели, како и процеси. Постојат два вида процеси: дендрити и аксони. Невронот има развиен и сложен цитоскелет кој продира во неговите процеси. Цитоскелетот ја одржува формата на клетката.

Аксонот е обично долго продолжување на нервната клетка, приспособена да спроведува побудување и информации од телото на невронот или од невронот до извршниот орган. Дендритите се кратки и високо разгранети процеси на невронот, кои служат како главно место на формирање на возбудливи и инхибиторни синапси кои влијаат на невронот и кои ја пренесуваат возбудата до телото на нервната клетка.

Нервно ткиво- главниот структурен елемент на нервниот систем. ВО составот на нервното ткивосодржи високо специјализирани нервни клетки - неврони, И невроглијални клетки, извршувајќи потпорни, секреторни и заштитни функции.

Невроне основна структурна и функционална единица на нервното ткиво. Овие ќелии се способни да примаат, обработуваат, кодираат, пренесуваат и складираат информации и воспоставуваат контакти со други ќелии. Уникатните карактеристики на невронот се способноста да генерира биоелектрични празнења (импулси) и да пренесува информации долж процесите од една клетка до друга со помош на специјализирани завршетоци -.

Функционирањето на невронот го олеснува синтезата во неговата аксоплазма на трансмитер супстанции - невротрансмитери: ацетилхолин, катехоламини итн.

Бројот на мозочните неврони се приближува до 10 11 . Еден неврон може да има до 10.000 синапси. Ако овие елементи се сметаат за ќелии за складирање на информации, тогаш можеме да дојдеме до заклучок дека нервниот систем може да складира 10 19 единици. информации, т.е. способни да го содржат речиси целото знаење акумулирано од човештвото. Затоа, идејата дека човечкиот мозок во текот на животот памети се што се случува во телото и во текот на неговата комуникација со околината е сосема разумна. Меѓутоа, мозокот не може да ги извлече сите информации што се складирани во него.

Различни мозочни структури се карактеризираат со одредени видови на нервна организација. Невроните кои регулираат една функција формираат таканаречени групи, ансамбли, колони, јадра.

Невроните се разликуваат по структура и функција.

По структура(во зависност од бројот на процеси кои се протегаат од клеточното тело) се разликуваат униполарен(со еден процес), биполарно (со два процеси) и мултиполарен(со многу процеси) неврони.

Според функционалните својстваалоцираат аферентни(или центрипетален) невроните кои носат побудување од рецепторите во, еферентни, мотор, моторни неврони(или центрифугални), пренесувајќи побудување од централниот нервен систем до инервираниот орган и вметнување, контактили средноневрони кои ги поврзуваат аферентните и еферентните неврони.

Аферентните неврони се униполарни, нивните тела лежат во 'рбетните ганглии. Процесот што се протега од клеточното тело е во облик на Т и поделен на две гранки, од кои едната оди во централниот нервен систем и врши функција на аксон, а другата се приближува до рецепторите и е долг дендрит.

Повеќето еферентни и интерневрони се мултиполарни (сл. 1). Мултиполарните интерневрони се наоѓаат во голем број во дорзалните рогови на 'рбетниот мозок, а се наоѓаат и во сите други делови на централниот нервен систем. Тие можат да бидат и биполарни, на пример ретинални неврони, кои имаат краток разгранет дендрит и долг аксон. Моторните неврони се наоѓаат главно во предните рогови на 'рбетниот мозок.

Ориз. 1. Структура на нервна клетка:

1 - микротубули; 2 - долг процес на нервна клетка (аксон); 3 - ендоплазматичен ретикулум; 4 - јадро; 5 - невроплазма; 6 - дендрити; 7 - митохондрии; 8 - јадро; 9 - миелинска обвивка; 10 - пресретнување на Ранвие; 11 - крај на аксонот

Невроглија

Невроглија, или глиа, е збирка на клеточни елементи на нервното ткиво формирани од специјализирани клетки со различни форми.

Го открил Р. Невроглијалните клетки го исполнуваат просторот помеѓу невроните, сочинуваат 40% од волуменот на мозокот. Глијалните клетки се 3-4 пати помали по големина од нервните клетки; нивниот број во централниот нервен систем на цицачите достигнува 140 милијарди.Со возраста во човечкиот мозок, бројот на неврони се намалува, а бројот на глијални клетки се зголемува.

Утврдено е дека невроглијата е поврзана со метаболизмот во нервното ткиво. Некои невроглијални клетки лачат супстанции кои влијаат на состојбата на невронската ексцитабилност. Беше забележано дека на различни ментални состојбилачењето на овие клетки се менува. Долгорочните процеси во трага во централниот нервен систем се поврзани со функционалната состојба на невроглија.

Видови на глијални клетки

Врз основа на природата на структурата на глијалните клетки и нивната локација во централниот нервен систем, тие се разликуваат:

• астроцити (астроглија);
• олигодендроцити (олигодендроглија);
• микроглијални клетки (микроглија);
• Шванови клетки.

Глијалните клетки вршат потпорни и заштитни функции за невроните. Тие се дел од структурата. Астроцитисе најбројните глијални клетки, кои ги исполнуваат просторите помеѓу невроните и ги покриваат. Тие го спречуваат ширењето на невротрансмитерите кои дифузираат од синаптичката пукнатина во централниот нервен систем. Астроцитите содржат рецептори за невротрансмитери, чие активирање може да предизвика флуктуации во мембранската потенцијална разлика и промени во метаболизмот на астроцитите.

Астроцитите цврсто ги опкружуваат капиларите на крвните садови на мозокот, лоцирани помеѓу нив и невроните. Врз основа на ова, се претпоставува дека астроцитите играат важна улога во метаболизмот на невроните, регулирање на капиларна пропустливост на одредени супстанции.

Една од важните функции на астроцитите е нивната способност да апсорбираат вишок К+ јони, кои можат да се акумулираат во меѓуклеточниот простор за време на високата невронска активност. Во областите каде што астроцитите се цврсто соседни, се формираат канали за спојување на јазот, преку кои астроцитите можат да разменуваат различни мали јони и особено К+ јони. Тоа ја зголемува можноста за нивна апсорпција на јоните на К+. Неконтролирана акумулација на К+ јони во меѓуневронскиот простор би довело до зголемена ексцитабилност на невроните. Така, астроцитите, со апсорпција на вишокот К+ јони од интерстицијалната течност, спречуваат зголемена ексцитабилност на невроните и формирање на фокуси на зголемена невронска активност. Појавата на такви лезии во човечкиот мозок може да биде придружена со фактот дека нивните неврони генерираат низа нервни импулси, кои се нарекуваат конвулзивни празнења.

Астроцитите учествуваат во отстранувањето и уништувањето на невротрансмитерите кои влегуваат во екстрасинаптичките простори. Така, тие спречуваат акумулација на невротрансмитери во меѓуневронските простори, што може да доведе до нарушена функција на мозокот.

Невроните и астроцитите се одделени со меѓуклеточни празнини од 15-20 µm наречени интерстицијален простор. Интерстицијалните простори заземаат до 12-14% од волуменот на мозокот. Важно својство на астроцитите е нивната способност да апсорбираат CO2 од екстрацелуларната течност на овие простори и со тоа да одржуваат стабилна pH на мозокот.

Астроцитите се вклучени во формирањето на интерфејси помеѓу нервното ткиво и мозочните садови, нервното ткиво и менингите за време на растот и развојот на нервното ткиво.

Олигодендроцитисе карактеризира со присуство на мал број кратки процеси. Една од нивните главни функции е формирање на миелинската обвивка на нервните влакна во централниот нервен систем. Овие клетки исто така се наоѓаат во непосредна близина на клеточните тела на невроните, но функционалното значење на овој факт е непознато.

Микроглијални клеткисочинуваат 5-20% од вкупниот број на глијални клетки и се расфрлани низ централниот нервен систем. Утврдено е дека нивните површински антигени се идентични со крвните моноцитни антигени. Ова укажува на нивното потекло од мезодермот, пенетрација во нервното ткиво за време на ембрионалниот развој и последователната трансформација во морфолошки препознатливи микроглијални клетки. Во овој поглед, општо прифатено е дека најважната функција на микроглија е да го заштити мозокот. Се покажа дека кога се оштетува нервното ткиво, бројот на фагоцитни клетки во него се зголемува поради макрофагите во крвта и активирањето на фагоцитните својства на микроглија. Тие ги отстрануваат мртвите неврони, глијалните клетки и нивните структурни елементи и фагоцитираат туѓи честички.

Шванови клеткија формираат миелинската обвивка на периферните нервни влакна надвор од централниот нервен систем. Мембраната на оваа клетка постојано се обвиткува наоколу, а дебелината на добиената миелинска обвивка може да го надмине дијаметарот на нервното влакно. Должината на миелинизираните делови на нервните влакна е 1-3 mm. Во просторите меѓу нив (јазли на Ранвие), нервните влакна остануваат покриени само со површна мембрана која има ексцитабилност.

Еден од најважните својствамиелинот е неговата висока отпорност електрична струја. Тоа се должи на високата содржина на сфингомиелин и други фосфолипиди во миелинот, кои му даваат тековно-изолациони својства. Во областите на нервните влакна покриени со миелин, процесот на генерирање на нервни импулси е невозможен. Нервните импулси се генерираат само на мембраната на јазлите на Ранвие, што обезбедува поголема брзина на нервните импулси до миелинизираните нервни влакна во споредба со немиелинизираните.

Познато е дека структурата на миелинот може лесно да се наруши при инфективно, исхемично, трауматско и токсично оштетување на нервниот систем. Во исто време, се развива процесот на демиелинизација на нервните влакна. Демиелинизацијата се развива особено често за време на болеста мултиплекс склероза. Како резултат на демиелинизација, брзината на нервните импулси долж нервните влакна се намалува, брзината на испорака на информации до мозокот од рецепторите и од невроните до извршните органи се намалува. Ова може да доведе до нарушување на сензорната чувствителност, нарушувања на движењето, регулирање на внатрешните органи и други сериозни последици.

Структура и функција на невронот

Неврон(нервна клетка) е структурна и функционална единица.

Анатомската структура и својствата на невронот ја обезбедуваат неговата имплементација главните функции: спроведување метаболизам, добивање енергија, перцепција на различни сигнали и нивна обработка, формирање или учество во одговори, генерирање и спроведување на нервни импулси, комбинирање на невроните во нервни кола кои обезбедуваат и наједноставни рефлексни реакции и повисоки интегративни функции на мозокот.

Невроните се состојат од тело и процеси на нервните клетки - аксони и дендрити.

Ориз. 2. Структура на неврон

Тело на нервните клетки

Тело (перикарион, сома)Невронот и неговите процеси се покриени со невронска мембрана. Мембраната на клеточното тело се разликува од мембраната на аксонот и дендритите во содржината на различни рецептори и присуството на неа.

Телото на невронот содржи невроплазма и јадро, груб и мазен ендоплазматичен ретикулум, апарат Голџи и митохондрии, ограничени од него со мембрани. Хромозомите на јадрото на невронот содржат збир на гени кои ја кодираат синтезата на протеини неопходни за формирање на структурата и спроведување на функциите на телото на невронот, неговите процеси и синапсите. Тоа се протеини кои ги извршуваат функциите на ензими, носители, јонски канали, рецептори итн. Некои протеини извршуваат функции додека се наоѓаат во невроплазмата, други со тоа што се вградени во мембраните на органелите, сомата и невронските процеси. Некои од нив, на пример, ензими неопходни за синтеза на невротрансмитери, се доставуваат до терминалот на аксонот со аксонален транспорт. Телото на клетката синтетизира пептиди неопходни за животот на аксоните и дендритите (на пример, фактори на раст). Затоа, кога телото на невронот е оштетено, неговите процеси дегенерираат и се уништуваат. Ако телото на невронот е зачувано, но процесот е оштетен, тогаш настанува неговата бавна реставрација (регенерација) и се обновува инервацијата на денервираните мускули или органи.

Местото на синтеза на протеини во клеточните тела на невроните е грубиот ендоплазматичен ретикулум (тигроидни гранули или тела Nissl) или слободните рибозоми. Нивната содржина во невроните е поголема отколку во глијалните или другите клетки на телото. Во мазниот ендоплазматичен ретикулум и апаратот Голџи, протеините ја добиваат својата карактеристична просторна конформација, се сортираат и се насочуваат во транспортни текови до структурите на клеточното тело, дендритите или аксонот.

Во бројни митохондрии на невроните, како резултат на процесите на оксидативна фосфорилација, се формира АТП, чија енергија се користи за одржување на животниот век на невронот, работата на јонските пумпи и одржувањето на асиметријата на концентрациите на јоните на двете страни на мембраната. . Следствено, невронот е во постојана подготвеност не само да согледа различни сигнали, туку и да одговори на нив - генерира нервни импулси и ги користи за контрола на функциите на другите клетки.

Молекуларните рецептори на мембраната на клеточното тело, сензорните рецептори формирани од дендрити и чувствителните клетки од епително потекло учествуваат во механизмите со кои невроните перцепираат различни сигнали. Сигналите од другите нервни клетки можат да стигнат до невронот преку бројни синапси формирани на дендритите или гелот на невронот.

Дендрити на нервна клетка

Дендритиневроните формираат дендритско дрво, природата на разгранување и чија големина зависи од бројот на синаптичките контакти со другите неврони (сл. 3). Дендритите на невронот имаат илјадници синапси формирани од аксоните или дендритите на другите неврони.

Ориз. 3. Синаптички контакти на интернеуронот. Стрелките лево го покажуваат пристигнувањето на аферентните сигнали до дендритите и телото на интернеуронот, од десната страна - насоката на ширење на еферентните сигнали на интернеуронот до другите неврони

Синапсите можат да бидат хетерогени и по функција (инхибиторни, возбудливи) и по типот на користениот невротрансмитер. Мембраната на дендритите вклучени во формирањето на синапсите е нивната постсинаптичка мембрана, која содржи рецептори (јонски канали затворени од лиганд) за невротрансмитерот што се користи во дадена синапса.

Возбудливи (глутаматергични) синапси се наоѓаат главно на површината на дендритите, каде што има издигнувања или израстоци (1-2 μm), т.н. боцки.Мембраната на 'рбетот содржи канали, чија пропустливост зависи од трансмембранската потенцијална разлика. Секундарните гласници на интрацелуларен пренос на сигнал, како и рибозомите на кои протеинот се синтетизира како одговор на приемот на синаптичките сигнали, се наоѓаат во цитоплазмата на дендритите во областа на боцките. Точната улога на боцките останува непозната, но јасно е дека тие ја зголемуваат површината на дендритското дрво за формирање на синапсите. Боцките се исто така невронски структури за примање влезни сигнали и нивна обработка. Дендритите и боцките обезбедуваат пренос на информации од периферијата до телото на невронот. Искривената дендритска мембрана е поларизирана поради асиметричната дистрибуција на минералните јони, работата на јонските пумпи и присуството на јонски канали во неа. Овие својства се во основата на преносот на информации низ мембраната во форма на локални кружни струи (електротонски) кои се јавуваат помеѓу постсинаптичките мембрани и соседните области на дендритната мембрана.

Локалните струи, кога се шират по дендритната мембрана, слабеат, но се доволни по големина за да ги пренесат сигналите добиени преку синаптичките влезови до дендритите до мембраната на телото на невронот. Натриум зависен од напон и калиумови канали. Нема ексцитабилност и способност да генерира акциони потенцијали. Сепак, познато е дека акциониот потенцијал што произлегува на мембраната на ридот на аксонот може да се пропагира по него. Механизмот на овој феномен е непознат.

Се претпоставува дека дендритите и боцките се дел од нервните структури вклучени во механизмите за меморија. Бројот на боцки е особено висок во дендритите на невроните во церебеларниот кортекс, базалните ганглии и церебралниот кортекс. Областа на дендритското дрво и бројот на синапсите се намалени во некои полиња на церебралниот кортекс на постарите луѓе.

Невронски аксон

Аксон -процес на нервна клетка што не се наоѓа во други клетки. За разлика од дендритите, чиј број варира по неврон, сите неврони имаат еден аксон. Неговата должина може да достигне и до 1,5 m На местото каде што аксонот излегува од телото на невронот има задебелување - аксонски рид, покриен со плазма мембрана, која наскоро е покриена со миелин. Делот од ридот на аксонот кој не е покриен со миелин се нарекува почетен сегмент. Аксоните на невроните, до нивните крајни гранки, се покриени со миелинска обвивка, прекината со јазли на Ранвие - микроскопски немиелинизирани области (околу 1 μm).

Низ целата должина на аксонот (миелинизирани и немиелинизирани влакна) тој е покриен со двослојна фосфолипидна мембрана со вградени протеински молекули кои ги извршуваат функциите на транспорт на јони, јонски канали зависни од напон итн. Протеините се рамномерно распоредени во мембраната на немиелинизираното нервно влакно, а во мембраната на миелинизираното нервно влакно тие се наоѓаат главно во областа на пресекот на Ранвиер. Бидејќи аксоплазмата не содржи груб ретикулум и рибозоми, очигледно е дека овие протеини се синтетизираат во телото на невронот и се доставуваат до мембраната на аксонот преку аксонален транспорт.

Својства на мембраната што го покрива телото и аксонот на невронот, се различни. Оваа разлика се однесува првенствено на пропустливоста на мембраната за минерални јони и се должи на содржината разни видови. Ако во мембраната на телото на невронот и во дендритите преовладува содржината на јонските канали затворени со лиганди (вклучувајќи ги и постсинаптичките мембрани), тогаш во мембраната на аксонот, особено во областа на јазлите на Ранвиер, постои висока густина на напон- затворени натриумови и калиумови канали.

Мембраната на почетниот сегмент на аксонот има најниска вредност на поларизација (околу 30 mV). Во областите на аксонот пооддалечени од клеточното тело, трансмембранскиот потенцијал е околу 70 mV. Ниската поларизација на мембраната на почетниот сегмент на аксонот одредува дека во оваа област невронската мембрана има најголема ексцитабилност. Токму тука постсинаптичките потенцијали што се појавуваат на мембраната на дендритите и на клеточното тело како резултат на трансформацијата на информативните сигнали добиени во невронот во синапсите се дистрибуираат долж мембраната на телото на невронот со помош на локални кружни електрични струи. . Ако овие струи предизвикаат деполаризација на аксонската ридска мембрана до критично ниво (E k), тогаш невронот ќе одговори на приемот на сигналите од другите нервни клетки со генерирање на неговиот акционен потенцијал (нервен импулс). Резултирачкиот нервен импулс потоа се носи по аксонот до други нервни, мускулни или жлезди клетки.

Мембраната на почетниот сегмент на аксонот содржи боцки на кои се формираат GABA-инхибиторни синапси. Приемот на сигнали по овие линии од други неврони може да го спречи создавањето на нервен импулс.

Класификација и типови на неврони

Невроните се класифицираат и според морфолошките и според функционалните карактеристики.

Врз основа на бројот на процеси, се разликуваат мултиполарни, биполарни и псевдоуниполарни неврони.

Врз основа на природата на врските со другите клетки и извршената функција, тие разликуваат допирајте, вметнетеИ моторневрони. Сензорниневроните се нарекуваат и аферентни неврони, а нивните процеси се нарекуваат центрипетални. Неврони кои вршат функција на пренос на сигнали помеѓу нервните клетки се нарекуваат интеркалирани, или асоцијативен.Неврони чии аксони формираат синапси на ефекторните клетки (мускулни, жлезди) се класифицирани како мотор,или еферентни, нивните аксони се нарекуваат центрифугални.

Аферентни (чувствителни) неврониги перцепира информациите преку сензорни рецептори, ги претвора во нервни импулси и ги спроведува до мозокот и 'рбетниот мозок. Телата на сензорните неврони се наоѓаат во 'рбетниот и кранијалните жици. Тоа се псевдоуниполарни неврони, чиј аксон и дендрит се протегаат од телото на невронот заедно и потоа се одвојуваат. Дендритот следи до периферијата до органите и ткивата како дел од сетилните или мешаните нерви, а аксонот како дел од дорзалните корени влегува во дорзалните рогови на 'рбетниот мозок или како дел од кранијалните нерви - во мозокот.

Вметнете, или асоцијативни, неврониги извршуваат функциите на обработка на дојдовните информации и, особено, обезбедуваат затворање на рефлексните лаци. Клеточните тела на овие неврони се наоѓаат во сивата маса на мозокот и 'рбетниот мозок.

Еферентни невронија извршуваат и функцијата на обработка на дојдовните информации и пренесување на еферентните нервни импулси од мозокот и 'рбетниот мозок до клетките на извршните (ефекторни) органи.

Интегративна активност на неврон

Секој неврон добива огромен број сигнали преку бројни синапси лоцирани на неговите дендрити и телото, како и преку молекуларните рецептори во плазма мембраните, цитоплазмата и јадрото. Сигнализирањето користи многу различни типови на невротрансмитери, невромодулатори и други сигнални молекули. Очигледно е дека за да се формира одговор на симултаното пристигнување на повеќе сигнали, невронот мора да има способност да ги интегрира.

Збирот на процеси кои обезбедуваат обработка на дојдовните сигнали и формирање на одговор на неврон на нив е вклучен во концептот интегративна активност на невронот.

Перцепцијата и обработката на сигналите што влегуваат во невронот се врши со учество на дендритите, клеточното тело и аксонскиот рид на невронот (сл. 4).

Ориз. 4. Интеграција на сигнали од неврон.

Една од опциите за нивна обработка и интеграција (сумирање) е трансформација во синапсите и сумирање на постсинаптичките потенцијали на мембраната на телото и процесите на невронот. Примените сигнали се претвораат во синапсите во флуктуации во потенцијалната разлика на постсинаптичката мембрана (постсинаптички потенцијали). Во зависност од видот на синапсата, примениот сигнал може да се претвори во мала (0,5-1,0 mV) деполаризирачка промена во потенцијалната разлика (EPSP - синапсите на дијаграмот се прикажани како светли кругови) или хиперполаризирачки (IPSP - синапсите на дијаграмот се прикажани како црни кругови). Многу сигнали можат истовремено да пристигнат во различни точки на невронот, од кои некои се трансформираат во EPSP, а други во IPSP.

Овие осцилации на потенцијална разлика се шират со помош на локални кружни струи долж мембраната на невронот во насока на ридот на аксонот во форма на бранови на деполаризација (бела на дијаграмот) и хиперполаризација (црна на дијаграмот), кои се преклопуваат едни со други (сива области во дијаграмот). Со оваа суперпозиција на амплитудата, брановите од една насока се сумираат, а брановите од спротивни насоки се намалуваат (измазнуваат). Ова алгебарско собирање на потенцијалната разлика низ мембраната се нарекува просторно сумирање(Сл. 4 и 5). Резултатот од ова сумирање може да биде или деполаризација на мембраната на аксонот рид и генерирање на нервен импулс (случаи 1 и 2 на слика 4), или негова хиперполаризација и спречување на појава на нервен импулс (случаи 3 и 4 во Сл. 4).

За да се префрли потенцијалната разлика на аксонската ридска мембрана (околу 30 mV) на E k, таа мора да се деполаризира за 10-20 mV. Ова ќе доведе до отворање на натриумските канали присутни во него и генерирање на нервен импулс. Бидејќи по пристигнувањето на еден АП и неговата трансформација во EPSP, деполаризацијата на мембраната може да достигне до 1 mV, а целото ширење до ридот на аксонот се случува со слабеење, тогаш генерирањето на нервниот импулс бара истовремено пристигнување на 40-80 нервни импулси од други неврони до невронот преку возбудливи синапси и сумирање на ист број на EPSP.

Ориз. 5. Просторно и временско сумирање на EPSP од неврон; a — EPSP до еден стимул; и — EPSP до повеќекратна стимулација од различни аференти; в — EPSP до честа стимулација преку едно нервно влакно

Ако во тоа време одреден број на нервни импулси пристигнат до невронот преку инхибиторни синапси, тогаш неговото активирање и генерирање на одговорен нервен импулс ќе биде можно додека истовремено ќе се зголеми приемот на сигнали преку возбудливите синапси. Во услови кога сигналите кои пристигнуваат преку инхибиторните синапси ќе предизвикаат хиперполаризација на невронската мембрана еднаква или поголема од деполаризацијата предизвикана од сигналите кои пристигнуваат низ возбудливите синапси, деполаризацијата на мембраната на аксонот рид ќе биде невозможна, невронот нема да генерира нервни импулси и ќе стане неактивни.

Невронот исто така врши збир на времеСигналите EPSP и IPSP пристигнуваат до него речиси истовремено (види Сл. 5). Промените во потенцијалната разлика што ги предизвикуваат во перисинаптичките области може да се сумираат и алгебарски, што се нарекува привремено собирање.

Така, секој нервен импулс генериран од неврон, како и периодот на тишина на невронот, содржи информации добиени од многу други нервни клетки. Типично, колку е поголема фреквенцијата на сигналите што ги прима невронот од други клетки, толку е поголема фреквенцијата што ги генерира одговорните нервни импулси што ги испраќа по аксонот до други нервни или ефекторни клетки.

Поради фактот што во мембраната на телото на невронот, па дури и неговите дендрити има (иако во мал број) натриумови канали, акциониот потенцијал што се појавува на мембраната на аксонскиот рид може да се прошири на телото и на некој дел од дендритите на невронот. Значењето на овој феномен не е доволно јасно, но се претпоставува дека пропагирачкиот акционен потенцијал моментално ги измазнува сите локални струи што постојат на мембраната, ги ресетира потенцијалите и придонесува за поефикасна перцепција на новите информации од невронот.

Молекуларните рецептори учествуваат во трансформацијата и интеграцијата на сигналите што влегуваат во невронот. Во исто време, нивната стимулација од сигналните молекули може да доведе преку промени во состојбата на иницираните јонски канали (од Г-протеини, втори гласници), трансформација на примените сигнали во флуктуации во потенцијалната разлика на невронската мембрана, сумирање и формирање на одговорот на невроните во форма на генерирање на нервен импулс или негова инхибиција.

Трансформацијата на сигналите од метаботропните молекуларни рецептори на невронот е придружена со нејзиниот одговор во форма на лансирање на каскада на интрацелуларни трансформации. Одговорот на невронот во овој случај може да биде забрзување на општиот метаболизам, зголемување на формирањето на АТП, без кое е невозможно да се зголеми неговата функционална активност. Користејќи ги овие механизми, невронот ги интегрира примените сигнали за да ја подобри ефикасноста на сопствените активности.

Интрацелуларните трансформации во невронот, иницирани од примени сигнали, често доведуваат до зголемена синтеза на протеински молекули кои ги извршуваат функциите на рецепторите, јонските канали и транспортерите во невронот. Со зголемување на нивниот број, невронот се прилагодува на природата на дојдовните сигнали, зголемувајќи ја чувствителноста на позначајните и слабеејќи ги на помалку значајните.

Приемот на голем број сигнали од неврон може да биде придружен со изразување или репресија на одредени гени, на пример оние кои ја контролираат синтезата на пептидните невромодулатори. Бидејќи тие се доставуваат до аксонските терминали на невронот и се користат од нив за да го подобрат или ослабат дејството на неговите невротрансмитери на другите неврони, невронот, како одговор на сигналите што ги прима, може, во зависност од добиените информации, да има посилен или послаб ефект врз другите нервни клетки што ги контролира. Имајќи предвид дека модулирачкиот ефект на невропептидите може да трае долго време, влијанието на невронот врз другите нервни клетки исто така може да трае долго време.

Така, благодарение на способноста да се интегрираат различни сигнали, невронот може суптилно да одговори на нив со широк опсег на одговори, што му овозможува ефикасно да се прилагоди на природата на дојдовните сигнали и да ги користи за регулирање на функциите на другите клетки.

Неврални кола

Невроните на централниот нервен систем комуницираат едни со други, формирајќи различни синапси на местото на контакт. Резултирачките нервни казни во голема мера ја зголемуваат функционалноста на нервниот систем. Најчестите нервни кола вклучуваат: локални, хиерархиски, конвергентни и дивергентни нервни кола со еден влез (сл. 6).

Локални нервни колаформирана од два или повеќе неврони. Во овој случај, еден од невроните (1) ќе го даде својот аксонален колатерал на невронот (2), формирајќи аксосоматска синапса на неговото тело, а вториот ќе формира аксонална синапса на телото на првиот неврон. Локалните нервни мрежи можат да дејствуваат како замки во кои нервните импулси можат да циркулираат долго време во круг формиран од неколку неврони.

Можноста за долготрајна циркулација на некогаш настанатиот возбудувачки бран (нервен импулс) поради пренос во структурата на прстенот беше експериментално покажана од професорот И.А. Ветохин во експериментите на нервниот прстен на медуза.

Кружната циркулација на нервните импулси долж локалните нервни кола ја врши функцијата на трансформирање на ритамот на возбудувања, обезбедува можност за долгорочно возбудување по престанокот на сигналите што ги достигнуваат и е вклучена во механизмите на меморирање на дојдовните информации.

Локалните кола можат да вршат и функција на сопирање. Пример за ова е рекурентната инхибиција, која се реализира во наједноставното локално нервно коло на 'рбетниот мозок, формирано од а-мотоневронот и клетката Реншо.

Ориз. 6. Наједноставните нервни кола на централниот нервен систем. Опис во текстот

Во овој случај, возбудата што се јавува во моторниот неврон се шири по гранката на аксонот и ја активира клетката Реншо, која го инхибира а-мотонеуронот.

Конвергентни синџирисе формирани од неколку неврони, од кои на еден (обично еферентниот) аксоните на голем број други клетки се спојуваат или се спојуваат. Таквите синџири се широко распространети во централниот нервен систем. На пример, аксоните на многу неврони на сетилните полиња на кортексот се спојуваат на пирамидалните неврони на примарниот моторен кортекс. Аксоните на илјадници сензорни и интерневрони на различни нивоа на централниот нервен систем се спојуваат на моторните неврони на вентралните рогови на 'рбетниот мозок. Конвергентните кола играат важна улога во интеграцијата на сигналите од еферентните неврони и координацијата на физиолошките процеси.

Дивергентни кола со еден влезсе формирани од неврон со разгранет аксон, чија секоја гранка формира синапса со друга нервна клетка. Овие кола ги извршуваат функциите на истовремено пренесување сигнали од еден неврон до многу други неврони. Ова се постигнува поради силното разгранување (формирање на неколку илјади гранки) на аксонот. Таквите неврони често се наоѓаат во јадрата на ретикуларната формација на мозочното стебло. Тие обезбедуваат брзо зголемување на ексцитабилноста на бројни делови од мозокот и мобилизација на неговите функционални резерви.