Struktur sel saraf manusia. Neuron otak - struktur, klasifikasi dan laluan. gentian saraf yang tidak bermielin

Setiap struktur dalam tubuh manusia terdiri daripada tisu khusus yang wujud dalam organ atau sistem. Dalam tisu saraf - neuron (neurosit, saraf, neuron, gentian saraf). Apakah neuron otak? Ini adalah unit struktur dan berfungsi tisu saraf, yang merupakan sebahagian daripada otak. Sebagai tambahan kepada definisi anatomi neuron, terdapat juga yang berfungsi - ia adalah sel yang teruja oleh impuls elektrik yang mampu memproses, menyimpan dan menghantar maklumat ke neuron lain menggunakan isyarat kimia dan elektrik.

Struktur sel saraf tidak begitu sukar, berbanding dengan sel khusus tisu lain, ia juga menentukan fungsinya. neurosit terdiri daripada badan (nama lain ialah soma), dan proses - akson dan dendrit. Setiap elemen neuron menjalankan fungsinya. Soma dikelilingi oleh lapisan tisu adiposa yang membenarkan hanya bahan larut lemak melaluinya. Di dalam badan adalah nukleus dan organel lain: ribosom, retikulum endoplasma dan lain-lain.

Sebagai tambahan kepada neuron itu sendiri, sel-sel berikut mendominasi dalam otak, iaitu: glial sel. Mereka sering dirujuk sebagai gam otak untuk fungsi mereka: glia berfungsi sebagai fungsi sokongan untuk neuron, menyediakan persekitaran untuk mereka. Tisu glial membolehkan tisu saraf untuk menjana semula, menyuburkan dan membantu dalam mewujudkan impuls saraf.

Bilangan neuron dalam otak sentiasa menarik minat penyelidik dalam bidang neurofisiologi. Oleh itu, bilangan sel saraf adalah antara 14 bilion hingga 100. Penyelidikan terkini oleh pakar Brazil mendapati bilangan neuron purata 86 bilion sel.

cabang

Alat-alat di tangan neuron adalah proses, berkat yang neuron dapat melaksanakan fungsinya sebagai pemancar dan menyimpan maklumat. Ia adalah proses yang membentuk rangkaian saraf yang luas, yang membolehkan jiwa manusia terungkap dalam semua kemuliaannya. Terdapat mitos bahawa kebolehan mental seseorang bergantung pada bilangan neuron atau berat otak, tetapi ini tidak begitu: orang-orang yang bidang dan subbidang otaknya sangat maju (beberapa kali lebih banyak) menjadi jenius. Disebabkan ini, medan yang bertanggungjawab untuk fungsi tertentu akan dapat melaksanakan fungsi ini dengan lebih kreatif dan lebih pantas.

akson

Akson ialah proses panjang neuron yang menghantar impuls saraf dari soma saraf ke sel atau organ lain yang serupa yang dipersarafi oleh bahagian tertentu dalam lajur saraf. Alam memberi vertebrata dengan bonus - serat myelin, dalam strukturnya terdapat sel Schwann, di antaranya terdapat kawasan kosong kecil - pemintas Ranvier. Di sepanjang mereka, seperti tangga, impuls saraf melompat dari satu kawasan ke kawasan lain. Struktur ini membolehkan anda mempercepatkan pemindahan maklumat pada masa-masa (sehingga kira-kira 100 meter sesaat). Kelajuan pergerakan impuls elektrik sepanjang gentian yang tidak mempunyai mielin purata 2-3 meter sesaat.

Dendrit

Satu lagi jenis proses sel saraf - dendrit. Tidak seperti akson yang panjang dan tidak patah, dendrit ialah struktur yang pendek dan bercabang. Proses ini tidak terlibat dalam penghantaran maklumat, tetapi hanya dalam penerimaannya. Jadi, pengujaan datang ke badan neuron dengan bantuan cawangan pendek dendrit. Kerumitan maklumat yang boleh diterima oleh dendrit ditentukan oleh sinapsnya (reseptor saraf khusus), iaitu diameter permukaannya. Dendrit, kerana jumlah besar tulang belakang mereka, dapat mewujudkan ratusan ribu hubungan dengan sel lain.

Metabolisme dalam neuron

Ciri tersendiri sel saraf ialah metabolismenya. Metabolisme dalam neurosit dibezakan oleh kelajuan tinggi dan penguasaan proses aerobik (berasaskan oksigen). Ciri sel ini dijelaskan oleh fakta bahawa kerja otak adalah sangat intensif tenaga, dan keperluannya untuk oksigen sangat besar. Walaupun fakta bahawa berat otak hanya 2% daripada berat keseluruhan badan, penggunaan oksigennya adalah kira-kira 46 ml / min, iaitu 25% daripada jumlah penggunaan badan.

Sumber tenaga utama untuk tisu otak, selain oksigen, adalah glukosa di mana ia mengalami transformasi biokimia yang kompleks. Akhirnya, sejumlah besar tenaga dibebaskan daripada sebatian gula. Oleh itu, persoalan bagaimana untuk memperbaiki sambungan saraf otak boleh dijawab: makan makanan yang mengandungi sebatian glukosa.

Fungsi neuron

Walaupun secara relatifnya struktur kompleks, neuron mempunyai banyak fungsi, yang utama adalah yang berikut:

• persepsi kerengsaan;
• pemprosesan rangsangan;
• penghantaran impuls;
• pembentukan tindak balas.

Secara fungsional, neuron dibahagikan kepada tiga kumpulan:

Aferen(sensitif atau deria). Neuron kumpulan ini melihat, memproses dan menghantar impuls elektrik ke sistem saraf pusat. Sel-sel tersebut secara anatomi terletak di luar CNS, tetapi dalam kelompok neuron tulang belakang (ganglia), atau kelompok saraf kranial yang sama.

Perantara(Selain itu, neuron yang tidak melangkaui saraf tunjang dan otak ini dipanggil interkalari). Tujuan sel ini adalah untuk memberikan sentuhan antara neurosit. Mereka terletak di semua lapisan sistem saraf.

Efferent(motor, motor). Kategori sel saraf ini bertanggungjawab untuk penghantaran impuls kimia ke organ pelaksana yang dipersarafi, memastikan prestasinya dan menetapkan keadaan fungsinya.

Di samping itu, kumpulan lain secara fungsional dibezakan dalam sistem saraf - saraf penghalang (bertanggungjawab untuk menghalang pengujaan sel). Sel-sel sedemikian menentang penyebaran potensi elektrik.

Klasifikasi neuron

Sel saraf adalah pelbagai seperti itu, jadi neuron boleh dikelaskan berdasarkan parameter dan atribut yang berbeza, iaitu:

• Bentuk badan. Di bahagian otak yang berlainan, neurosit dengan bentuk soma yang berbeza terletak:
  • bintang;
  • berbentuk gelendong;
  • piramid (sel Betz).
• Mengikut bilangan pucuk:
  • unipolar: mempunyai satu proses;
  • bipolar: dua proses terletak pada badan;
  • multipolar: tiga atau lebih proses terletak pada soma sel tersebut.
• Ciri sentuhan permukaan neuron:
  • axo-somatik. Dalam kes ini, akson menghubungi soma sel jiran tisu saraf;
  • axo-dendritik. Sentuhan jenis ini melibatkan sambungan akson dan dendrit;
  • axo-axonal. Akson satu neuron mempunyai hubungan dengan akson sel saraf yang lain.

Jenis-jenis neuron

Untuk melakukan pergerakan sedar, adalah perlu bahawa impuls yang terbentuk dalam konvolusi motor otak dapat mencapai otot yang diperlukan. Oleh itu, jenis neuron berikut dibezakan: neuron motor pusat dan satu persisian.

Jenis pertama sel saraf berasal dari girus pusat anterior, terletak di hadapan alur yang hebat otak - iaitu, daripada sel piramid Betz. Selanjutnya, akson neuron pusat semakin mendalam ke dalam hemisfera dan melalui kapsul dalaman otak.

Neurosit motor periferal dibentuk oleh neuron motor tanduk anterior saraf tunjang. Akson mereka mencapai pelbagai formasi, seperti plexus, kelompok saraf tulang belakang, dan, yang paling penting, otot yang melakukan.

Perkembangan dan pertumbuhan neuron

Sel saraf berasal daripada sel prekursor. Membangunkan, yang pertama mula tumbuh akson, dendrit matang agak kemudian. Pada penghujung evolusi proses neurosit, ketumpatan kecil yang berbentuk tidak teratur terbentuk berhampiran soma sel. Pembentukan ini dipanggil kon pertumbuhan. Ia mengandungi mitokondria, neurofilamen dan tubulus. Sistem reseptor sel secara beransur-ansur matang dan kawasan sinaptik neurosit mengembang.

Menjalankan laluan

Sistem saraf mempunyai sfera pengaruhnya di seluruh badan. Dengan bantuan gentian konduktif, peraturan saraf sistem, organ dan tisu dijalankan. Otak, terima kasih kepada sistem laluan yang luas, mengawal sepenuhnya keadaan anatomi dan fungsi mana-mana struktur badan. Buah pinggang, hati, perut, otot dan lain-lain - semua ini diperiksa oleh otak, dengan teliti dan teliti menyelaras dan mengawal setiap milimeter tisu. Dan sekiranya berlaku kegagalan, ia membetulkan dan memilih model tingkah laku yang sesuai. Oleh itu, terima kasih kepada laluan, tubuh manusia dibezakan oleh autonomi, pengawalan kendiri dan kebolehsuaian kepada persekitaran luaran.

Laluan otak

Laluan adalah koleksi sel saraf yang berfungsi untuk bertukar maklumat antara bahagian tubuh yang berlainan.

• Serabut saraf bersekutu. Sel-sel ini menghubungkan pelbagai pusat saraf yang terletak di hemisfera yang sama.
• gentian komisar. Kumpulan ini bertanggungjawab untuk pertukaran maklumat antara pusat otak yang serupa.
• Gentian saraf projektif. Kategori gentian ini mengartikulasikan otak dengan saraf tunjang.
• laluan eksteroseptif. Mereka membawa impuls elektrik dari kulit dan organ deria lain ke saraf tunjang.
• Proprioceptive. Kumpulan laluan ini membawa isyarat daripada tendon, otot, ligamen dan sendi.
• Laluan interoceptive. Gentian saluran ini berasal dari organ dalaman, vesel dan mesenterium usus.

Interaksi dengan neurotransmitter

Neuron dari lokasi yang berbeza berkomunikasi antara satu sama lain menggunakan impuls elektrik yang bersifat kimia. Jadi, apakah asas pendidikan mereka? Terdapat apa yang dipanggil neurotransmitter (neurotransmitter) - kompleks sebatian kimia. Pada permukaan akson terdapat sinaps saraf - permukaan sentuhan. Di satu sisi ialah celah presinaptik, dan di sisi yang lain ialah celah postsynaptic. Terdapat jurang di antara mereka - ini adalah sinaps. Pada bahagian presinaptik reseptor, terdapat kantung (vesikel) yang mengandungi sejumlah neurotransmitter (kuantum).

Apabila impuls menghampiri bahagian pertama sinaps, mekanisme lata biokimia yang kompleks dimulakan, akibatnya kantung dengan mediator dibuka, dan kuanta bahan mediator mengalir dengan lancar ke dalam jurang. Pada peringkat ini, impuls hilang dan muncul semula hanya apabila neurotransmitter mencapai celah postsynaptic. Kemudian proses biokimia diaktifkan semula dengan pembukaan pintu untuk mediator, dan mereka, bertindak pada reseptor terkecil, ditukar menjadi impuls elektrik, yang pergi lebih jauh ke dalam kedalaman gentian saraf.

Sementara itu, peruntukkan kumpulan yang berbeza neurotransmitter yang sama ini, iaitu:

• Neurotransmiter perencatan adalah sekumpulan bahan yang mempunyai kesan perencatan pada pengujaan. Ini termasuk:
  • asid gamma-aminobutyric (GABA);
  • glisin.
• Pengantara pengujaan:
  • asetilkolin;
  • dopamin;
  • serotonin;
  • norepinephrine;
  • adrenalin.

Adakah sel saraf pulih

Untuk masa yang lama difikirkan bahawa neuron tidak mampu membahagikan. Bagaimanapun, kenyataan sedemikian, menurut penyelidikan moden, ternyata palsu: di beberapa bahagian otak, proses neurogenesis prekursor neurosit berlaku. Di samping itu, tisu otak mempunyai kapasiti yang luar biasa untuk neuroplastisitas. Terdapat banyak kes apabila bahagian otak yang sihat mengambil alih fungsi yang rosak.

Ramai pakar dalam bidang neurofisiologi tertanya-tanya bagaimana untuk memulihkan neuron otak. Penyelidikan terkini oleh saintis Amerika mendedahkan bahawa untuk penjanaan semula neurosit yang tepat pada masanya dan betul, anda tidak perlu menggunakan ubat yang mahal. Untuk melakukan ini, anda hanya perlu membuat jadual tidur yang betul dan makan dengan betul dengan kemasukan vitamin B dan makanan rendah kalori dalam diet.

Sekiranya terdapat pelanggaran sambungan saraf otak, mereka dapat pulih. Walau bagaimanapun, terdapat patologi serius sambungan saraf dan laluan, seperti penyakit neuron motor. Kemudian anda perlu menghubungi pakar penjagaan klinikal di mana pakar neurologi boleh mengetahui punca patologi dan membuat rawatan yang betul.

Orang yang sebelum ini menggunakan atau menggunakan alkohol sering bertanya soalan bagaimana memulihkan neuron otak selepas alkohol. Pakar akan menjawab bahawa untuk ini adalah perlu untuk bekerja secara sistematik pada kesihatan anda. Kompleks aktiviti termasuk diet seimbang, senaman yang kerap, aktiviti mental, berjalan kaki dan perjalanan. Telah terbukti bahawa sambungan saraf otak berkembang melalui kajian dan perenungan maklumat yang secara kategorinya baru kepada seseorang.

Dalam keadaan lebihan maklumat yang tidak perlu, kewujudan pasaran makanan segera dan gaya hidup yang tidak aktif, otak secara kualitatif boleh menerima pelbagai kerosakan. Aterosklerosis, pembentukan trombotik pada kapal, tekanan kronik, jangkitan - semua ini adalah laluan langsung untuk menyumbat otak. Walaupun begitu, terdapat ubat-ubatan yang memulihkan sel-sel otak. Kumpulan utama dan popular adalah nootropik. Persediaan kategori ini merangsang metabolisme dalam neurosit, meningkatkan daya tahan terhadap kekurangan oksigen dan mempunyai kesan positif terhadap pelbagai proses mental (ingatan, perhatian, pemikiran). Sebagai tambahan kepada nootropik, pasaran farmaseutikal menawarkan ubat yang mengandungi asid nikotinik, agen pengukuhan dinding vaskular, dan lain-lain. Perlu diingat bahawa pemulihan sambungan saraf di otak apabila mengambil pelbagai ubat adalah proses yang panjang.

Kesan alkohol pada otak

Alkohol mempunyai kesan negatif pada semua organ dan sistem, dan terutamanya pada otak. Etil alkohol mudah menembusi halangan pelindung otak. Metabolit alkohol, asetaldehid, adalah ancaman serius kepada neuron: alkohol dehidrogenase (enzim yang memproses alkohol dalam hati) menarik lebih banyak cecair, termasuk air, dari otak semasa pemprosesan oleh badan. Oleh itu, sebatian alkohol hanya mengeringkan otak, menarik air daripadanya, akibatnya struktur otak atrofi dan kematian sel berlaku. Dalam kes penggunaan tunggal alkohol, proses sedemikian boleh diterbalikkan, yang tidak boleh dikatakan mengenai pengambilan alkohol kronik, apabila, sebagai tambahan kepada perubahan organik, ciri patocharacterological stabil alkohol terbentuk. Maklumat yang lebih terperinci tentang bagaimana "Kesan Alkohol pada Otak" berlaku.

Unit struktur dan fungsi utama sistem saraf ialah neuron (neurosit). Satu proses panjang (akson) berlepas dari badan neuron ke satu arah, dan proses bercabang pendek - dendrit - di arah yang lain.

Melalui dendrit, impuls saraf mengalir ke badan neuron (konduksi impuls adalah aferen, selulopetal), dari kawasan penerimaannya. Akson menghantar impuls secara aferen (selulofugal) - dari badan sel dan dendrit.

Apabila menerangkan akson dan dendrit, mereka meneruskan dari kemungkinan menjalankan impuls hanya dalam satu arah - apa yang dipanggil undang-undang polarisasi dinamik neuron (dimanifestasikan dalam litar saraf).

Dalam bahagian bernoda tisu saraf, akson dikenali dengan ketiadaan bahan tigroid di dalamnya, manakala dalam dendrit, sekurang-kurangnya pada bahagian awalnya, ia dikesan.

Bergantung kepada bilangan proses yang meluas dari badan sel, 3 jenis neuron dibezakan

• unipolar (pseudo-unipolar)
• bipolar
• berbilang kutub

Bergantung pada borang, ada

• sel piramid
• sel gelendong
• sel bakul
• sel stellate (astrosit)

Bergantung pada saiz, mereka dibezakan daripada sel yang sangat kecil hingga gergasi, contohnya, sel Betz gergasi dalam korteks motor.

Kebanyakan neuron dalam CNS adalah sel bipolar dengan satu akson dan sebilangan besar dendrit bercabang secara dikotomi. Sel-sel tersebut adalah ciri visual, pendengaran dan sistem penciuman- sistem sensor khusus.

Sel unipolar (pseudo-unipolar) ditemui lebih jarang. Mereka terletak di nukleus mesencephalic saraf trigeminal dan dalam nodus tulang belakang (ganglia akar posterior dan deria saraf kranial). Sel-sel ini menyediakan jenis sensitiviti tertentu - sakit, suhu, sentuhan, serta rasa tekanan, getaran, stereognosia dan persepsi jarak antara tempat dua sentuhan titik pada kulit (rasa dua dimensi-ruang). Sel sedemikian, walaupun dipanggil unipolar, sebenarnya mempunyai 2 proses (akson dan dendrit) yang bergabung berhampiran badan sel.

Sel unipolar sejati hanya terdapat dalam nukleus mesencephalic saraf trigeminal, yang menjalankan impuls proprioceptive dari otot pengunyahan ke sel talamus.

Neuron dikelaskan mengikut fungsinya.

• reseptor (sensitif, vegetatif)
• efektor (motor, vegetatif)
• berpersatuan (asosiatif)

Komunikasi antara sel saraf berlaku melalui sinaps. [tunjukkan] , di mana pemancar pengujaan terlibat - pengantara.

Sinaps - sambungan sel saraf

Sel-sel saraf disambungkan antara satu sama lain hanya melalui sentuhan - sinaps (sinapsis Yunani - sentuhan, menggenggam, sambungan). Sinaps boleh dikelaskan mengikut lokasinya pada permukaan neuron postsynaptic. Membezakan

• sinaps axodendritic - akson berakhir pada dendrit;
• sinaps aksosomatik - hubungan terbentuk antara akson dan badan neuron;
• axo-axonal - sentuhan diwujudkan antara akson. Dalam kes ini, akson hanya boleh bersinaps pada bahagian tidak bermielin dari akson lain. Ini mungkin sama ada di bahagian proksimal akson, atau di kawasan butang terminal akson, kerana di tempat-tempat ini sarung myelin tidak hadir.
• Terdapat varian lain sinaps: dendro-dendritik dan dendrosomatik.

Kira-kira separuh daripada keseluruhan permukaan badan neuron dan hampir keseluruhan permukaan dendritnya dititik dengan sentuhan sinaptik daripada neuron lain. Walau bagaimanapun, tidak semua sinaps menghantar impuls saraf. Sebahagian daripada mereka menghalang tindak balas neuron yang dikaitkan dengannya (sinaps perencatan), manakala yang lain, terletak pada neuron yang sama, merangsangnya (sinaps pengujaan). Jumlah tindakan kedua-dua jenis sinaps pada satu neuron membawa kepada setiap satu masa ini kepada keseimbangan antara dua jenis kesan sinaptik yang bertentangan.

Sinaps pengujaan dan perencatan mempunyai struktur yang sama. Tindakan bertentangan mereka dijelaskan oleh pembebasan pelbagai neurotransmitter kimia dalam hujung sinaptik, yang mempunyai keupayaan berbeza untuk mengubah kebolehtelapan membran sinaptik untuk ion kalium, natrium dan klorin. Di samping itu, sinaps rangsang sering membentuk hubungan aksodendritik, manakala sinaps perencatan membentuk yang aksosomatik dan akso-akson.

Bahagian neuron yang melaluinya impuls memasuki sinaps dipanggil penghujung presinaptik, dan bahagian yang menerima impuls dipanggil penghujung postsynaptic. Sitoplasma penghujung presinaptik mengandungi banyak mitokondria dan vesikel sinaptik yang mengandungi neurotransmitter. Aksolemma bahagian presinaptik akson, yang dekat dengan neuron pascasinaptik, membentuk membran presinaptik dalam sinaps. Kawasan membran plasma neuron postsynaptic yang berdekatan dengan membran presinaptik dipanggil membran postsynaptic. Ruang antara sel antara membran pra dan selepas sinaptik dipanggil celah sinaptik.

Arka refleks dibina daripada rantaian neuron tersebut. Setiap refleks adalah berdasarkan persepsi rangsangan, pemprosesan dan pemindahannya ke organ yang bertindak balas - pelaku. Set neuron yang diperlukan untuk pelaksanaan refleks dipanggil arka refleks. Strukturnya boleh menjadi mudah dan sangat kompleks, termasuk kedua-dua sistem aferen dan eferen.

Sistem aferen adalah konduktor menaik saraf tunjang dan otak, yang menghantar impuls dari semua tisu dan organ. Sistem yang merangkumi reseptor tertentu, konduktor daripadanya dan unjuran mereka dalam korteks serebrum ditakrifkan sebagai penganalisis. Ia melaksanakan fungsi analisis dan sintesis kerengsaan, iaitu, penguraian utama keseluruhan kepada bahagian, unit, dan kemudian penambahan secara beransur-ansur keseluruhan daripada unit, unsur [Pavlov I.P., 1936].

Sistem eferen berasal dari banyak bahagian otak: korteks hemisfera, nod subkortikal, kawasan hipotuberous, cerebellum, struktur batang (khususnya, daripada jabatan tersebut pembentukan retikular yang menjejaskan radas segmental saraf tunjang). Banyak konduktor menurun dari pembentukan otak ini mendekati neuron radas segmen saraf tunjang dan kemudian mengikuti ke organ eksekutif: otot berjalur, kelenjar endokrin, saluran darah, organ dalaman dan kulit.

Sel saraf mempunyai keupayaan untuk melihat, menjalankan dan menghantar impuls saraf. Di samping itu, terdapat neuron rembesan.

neuron rembesan mereka mensintesis mediator yang terlibat dalam pengaliran mereka (neurotransmitter), asetilkolin, katekolamin, indolamin, serta lipid, karbohidrat dan protein. Sesetengah sel saraf khusus mempunyai keupayaan untuk neurocrinia (mensintesis produk protein - octa-peptides, seperti hormon antidiuretik, vasopressin, oxytocin dalam sel-sel nukleus supraoptik dan paraventrikular hipotalamus). Neuron lain yang membentuk bahagian basal hipotalamus menghasilkan faktor pelepas yang dipanggil yang mempengaruhi fungsi adenohipofisis.

badan sel saraf mempunyai ciri strukturnya sendiri, yang disebabkan oleh kekhususan fungsinya. Sel saraf, seperti mana-mana sel somatik, mempunyai membran, badan sel, nukleus, radas Golgi pusat, mitokondria dan kemasukan sel. Tetapi selain ini, ia juga mengandungi beberapa komponen khusus: bahan tigroid Nissl dan neurofibril.

Badan neuron, sebagai tambahan kepada kulit luar, mempunyai membran sitoplasma tiga lapisan, yang terdiri daripada dua lapisan fosfolipid dan protein. Membran melakukan fungsi penghalang, melindungi sel daripada kemasukan bahan asing, dan mengangkut satu, memastikan kemasukan ke dalam sel bahan yang diperlukan untuk aktiviti pentingnya. [tunjukkan] .

Terdapat pengangkutan pasif dan aktif bahan dan ion melalui membran.

• Pengangkutan pasif ialah pemindahan bahan ke arah penurunan potensi elektrokimia, sepanjang kecerunan kepekatan (resapan bebas melalui dwilapisan lipid, resapan termudah - pengangkutan bahan melalui membran).
• Pengangkutan aktif - pemindahan bahan melawan kecerunan potensi elektrokimia menggunakan pam ion.
• Sitosis juga dibezakan - mekanisme untuk pemindahan bahan melalui membran sel, yang disertai dengan perubahan boleh balik dalam struktur membran.

Melalui membran plasma, bukan sahaja kemasukan dan keluar bahan dikawal, tetapi juga pertukaran maklumat antara sel dan persekitaran ekstraselular dijalankan. Membran sel saraf mengandungi banyak reseptor, pengaktifan yang membawa kepada peningkatan kepekatan intraselular adenosin monofosfat (cAMP) kitaran dan kitaran guanosin monofosfat (cGMP), yang mengawal metabolisme selular.

Nukleus neuron [tunjukkan] .

Nukleus neuron ialah struktur selular terbesar yang boleh dilihat di bawah mikroskop cahaya. Ia mempunyai bentuk sfera atau gelembung dan, dalam kebanyakan neuron, terletak di tengah badan sel. Ia mengandungi butiran kromatin, yang merupakan kompleks asid deoksiribonukleik (DNA) dengan protein paling ringkas (histones), protein bukan histon (nukleoprotein), protamin, lipid, dll. Kromosom hanya kelihatan semasa mitosis.

Di tengah-tengah nukleus adalah nukleolus, yang mengandungi sejumlah besar RNA dan protein; RNA ribosom (rRNA) terbentuk di dalamnya.

Maklumat genetik yang terkandung dalam DNA kromatin ditranskripsikan ke dalam messenger RNA (mRNA). Kemudian molekul mRNA menembusi melalui liang membran nuklear dan memasuki ribosom dan poliribosom retikulum endoplasma berbutir. Terdapat sintesis molekul protein; dalam kes ini, asid amino yang dibawa oleh RNA pemindahan khas (tRNA) digunakan. Proses ini dipanggil terjemahan. Sesetengah bahan (cAMP, hormon, dll.) boleh meningkatkan kadar transkripsi dan terjemahan.

Sampul nuklear terdiri daripada dua membran - dalam dan luar. Liang-liang di mana pertukaran antara nukleoplasma dan sitoplasma berlaku menduduki 10% daripada permukaan sampul nuklear. Di samping itu, membran nuklear luar membentuk tonjolan dari mana helai retikulum endoplasma timbul dengan ribosom yang melekat padanya (retikulum butiran). Membran nuklear dan membran retikulum endoplasma secara morfologi rapat antara satu sama lain.

Dalam badan dan dendrit besar sel saraf, di bawah mikroskop cahaya, gumpalan bahan basofilik (bahan tigroid atau bahan Nissl) kelihatan dengan jelas.

Bahan Tigroid pertama kali ditemui dan dikaji oleh Nissl (1889), sebaliknya ia dipanggil ketulan, atau badan Nissl, atau bahan kromatofilik. Kini diketahui bahawa badan Nissl adalah ribosom.

Saiz ketulan granulariti basofilik dan pengedarannya dalam neuron pelbagai jenis adalah berbeza. Ia bergantung kepada keadaan aktiviti impuls neuron, kerana. tigroid secara aktif mengambil bahagian dalam proses metabolik. Ia secara berterusan mensintesis protein sitoplasma baharu. Protein ini termasuk protein yang terlibat dalam pembinaan dan pembaikan membran sel, enzim metabolik, protein khusus yang terlibat dalam pengaliran sinaptik, dan enzim yang menyahaktifkan proses ini. Protein yang baru disintesis dalam sitoplasma neuron memasuki akson (serta dendrit) untuk menggantikan protein yang dibelanjakan. Jumlah bahan kromatofilik dalam neuron berkurangan semasa fungsi jangka panjangnya dan dipulihkan semasa rehat.

Daripada semua bahagian morfologi sel saraf, bahan kromatofilik adalah yang paling sensitif kepada pelbagai faktor fisiologi dan patologi.

Butiran tigroid terdapat dalam badan sel, dalam dendrit dan tiada dalam akson.

Sekiranya akson sel saraf dipotong tidak terlalu dekat dengan perikaryon (supaya tidak menyebabkan kerosakan tidak dapat dipulihkan), maka bahan basofilik diagihkan semula, berkurangan dan hilang sementara (kromatolisis), dan nukleus bergerak ke tepi. Semasa penjanaan semula akson dalam badan neuron, bahan basofilik bergerak ke arah akson, bilangan retikulum endoplasma berbutir dan bilangan mitokondria meningkat, sintesis protein meningkat, dan proses mungkin muncul di hujung proksimal akson yang dipotong.

Kompleks Lamellar (radas Golgi) [tunjukkan] .

Kompleks lamellar (radas Golgi) ialah sistem membran intrasel, setiap satunya adalah deretan tangki rata dan vesikel rembesan. Sistem membran sitoplasma ini dipanggil retikulum agranular kerana ketiadaan ribosom yang melekat pada tangki dan vesikelnya.

Kompleks lamellar mengambil bahagian dalam pengangkutan bahan tertentu dari sel, khususnya protein dan polisakarida. Sebahagian besar protein yang disintesis dalam ribosom pada membran retikulum endoplasma berbutir, setelah memasuki kompleks lamellar, ditukar menjadi glikoprotein, yang dibungkus dalam vesikel rembesan dan kemudian dilepaskan ke persekitaran ekstraselular. Ini menunjukkan adanya hubungan rapat antara kompleks lamellar dan membran retikulum endoplasma berbutir.

Neurofilamen boleh dikesan dalam kebanyakan neuron besar, di mana ia terletak dalam bahan basofilik, serta dalam akson dan dendrit bermielin. Mereka adalah benang paling nipis yang terletak di kedua-dua badan sel dan dalam prosesnya, dan dalam badan sel, fibril dalam kebanyakan kes mempunyai susunan mesh, manakala dalam proses mereka lulus dalam berkas selari.

Neurofilamen dalam strukturnya adalah protein fibrillar dengan fungsi yang belum dijelaskan sepenuhnya. Mereka dipercayai memainkan peranan utama dalam penghantaran impuls saraf, mengekalkan bentuk neuron, terutamanya prosesnya, dan mengambil bahagian dalam pengangkutan aksoplasma bahan di sepanjang akson.

Berhubung dengan pelbagai bahaya, neurofibril ternyata lebih tahan lama daripada elemen lain sel saraf.

Lisosom [tunjukkan] .

adalah vesikel yang dibatasi oleh membran ringkas dan menyediakan fagositosis sel. Ia mengandungi satu set enzim hidrolitik yang mampu menghidrolisis bahan yang telah memasuki sel. Dalam kes kematian sel, membran lisosom pecah dan proses autolisis bermula - hidrolase yang dilepaskan ke dalam sitoplasma memecahkan protein, asid nukleik dan polisakarida. Sel yang berfungsi normal dilindungi dengan pasti oleh membran lisosom daripada tindakan hidrolase yang terkandung dalam lisosom.

Mitokondria [tunjukkan] .

Mitokondria adalah struktur di mana enzim fosforilasi oksidatif disetempat. Mitokondria mempunyai membran luar dan dalam. Mereka terletak di dalam badan sel, dendrit, akson, sinaps. Mereka tiada dalam nukleus.

Mitokondria ialah sejenis stesen tenaga sel di mana adenosin trifosfat (ATP) disintesis - sumber tenaga utama dalam organisma hidup.

Terima kasih kepada mitokondria, proses pernafasan selular dijalankan di dalam badan. Komponen rantai pernafasan tisu, serta sistem sintesis ATP, disetempat di membran dalam mitokondria.

Di antara pelbagai kemasukan sitoplasma lain (vakuol, glikogen, kristaloid, butiran yang mengandungi besi, dll.), pigmen coklat kekuningan, lipofuscin, sering dijumpai. Pigmen ini termendap akibat aktiviti sel. Pada orang muda terdapat sedikit lipofuscin dalam sel saraf, pada usia tua terdapat banyak. Terdapat juga beberapa pigmen hitam atau coklat gelap, serupa dengan melanin (dalam sel bahan hitam, bintik biru, sayap kelabu, dll.). Peranan pigmen belum dijelaskan sepenuhnya. Walau bagaimanapun, diketahui bahawa penurunan bilangan sel berpigmen dalam substantia nigra dikaitkan dengan penurunan kandungan dopamin dalam selnya dan nukleus caudate, yang membawa kepada sindrom parkinsonisme.

N E Y R O G L I A

Neuroglia adalah sel yang mengelilingi neuron. Dia mempunyai Nilai yang hebat dalam memastikan fungsi normal neuron, tk. berada dalam hubungan metabolik yang rapat dengan mereka, mengambil bahagian dalam sintesis protein, asid nukleik dan penyimpanan maklumat. Di samping itu, sel neuroglial adalah sokongan dalaman untuk neuron sistem saraf pusat - mereka menyokong badan dan proses neuron, memastikan kedudukan relatifnya yang betul. Oleh itu, neuroglia melakukan fungsi sokongan, pembatas, trofik, rembesan dan perlindungan dalam tisu saraf. Jenis glia tertentu juga diberikan fungsi khas.

Semua sel neuroglial dibahagikan kepada dua jenis berbeza secara genetik:

• gliosit (makroglia)

Macroglia sistem saraf pusat termasuk ependymocytes, astrocytes, dan oligodendrocytes.

Ependymosit. Mereka membentuk lapisan padat unsur selular yang melapisi saluran tulang belakang dan semua ventrikel otak. Mereka melakukan proliferatif, fungsi sokongan, mengambil bahagian dalam pembentukan plexus choroid ventrikel otak. Dalam pleksus koroid, lapisan ependyma memisahkan cecair serebrospinal daripada kapilari. Sel ependymal ventrikel otak berfungsi sebagai penghalang darah-otak. Beberapa ependymocytes berfungsi fungsi rembesan mengambil bahagian dalam pembentukan cecair serebrospinal dan menonjolkan pelbagai bahan aktif terus ke dalam rongga ventrikel serebrum atau darah. Sebagai contoh, di kawasan komisura posterior otak, ependymocytes membentuk "organ subcommissural" khas yang merembeskan rahsia, mungkin terlibat dalam peraturan metabolisme air.

Astrosit. Mereka membentuk radas sokongan sistem saraf pusat. Terdapat dua jenis astrosit: protoplasmik dan berserabut. Di antara mereka terdapat juga bentuk peralihan. Astrosit protoplasma terletak terutamanya dalam jirim kelabu sistem saraf pusat dan menjalankan fungsi pembatas dan trofik. Astrosit berserabut terletak terutamanya dalam bahan putih otak dan bersama-sama membentuk rangkaian padat - radas penyokong otak. Proses astrosit pada saluran darah dan permukaan otak, dengan sambungan terminalnya, membentuk membran sempadan glial perivaskular yang bermain peranan penting dalam pertukaran bahan antara neuron dan sistem peredaran darah [tunjukkan] .

Di kebanyakan bahagian otak, membran permukaan badan sel saraf dan prosesnya (akson dan dendrit) tidak bersentuhan dengan dinding saluran darah atau cecair serebrospinal ventrikel, saluran pusat, dan subarachnoid. angkasa lepas. Pertukaran bahan antara komponen ini, sebagai peraturan, dilakukan melalui halangan otak darah yang dipanggil. Penghalang ini tidak berbeza dengan penghalang sel endothelial secara umum.

Bahan yang diangkut dalam darah mesti terlebih dahulu melalui sitoplasma endothelium kapal. Kemudian mereka perlu melalui membran bawah tanah kapilari, lapisan glia astrocytic dan, akhirnya, melalui membran permukaan neuron itu sendiri. Dua struktur terakhir dipercayai merupakan komponen utama penghalang darah-otak.

Dalam organ lain, sel-sel tisu otak bersentuhan langsung dengan membran bawah tanah kapilari, dan tidak ada lapisan perantaraan yang serupa dengan lapisan sitoplasma glia astrocytic. Astrosit besar, yang memainkan peranan penting dalam pemindahan intraselular pesat metabolit ke dalam dan keluar dari neuron dan memastikan sifat selektif pemindahan ini, mungkin merupakan substrat morfologi utama penghalang darah-otak.

Dalam struktur tertentu otak - neurohypophysis, epiphysis, tubercle kelabu, supraoptik, subfornikal dan kawasan lain - metabolisme sangat cepat. Diandaikan bahawa penghalang darah-otak dalam struktur otak ini tidak berfungsi.

Fungsi utama astrocytes adalah sokongan dan pengasingan neuron daripada pengaruh luaran, yang diperlukan untuk pelaksanaan aktiviti tertentu neuron.

Oligodendrosit. Ini adalah kumpulan sel neuroglial yang paling banyak. Oligodendrocytes mengelilingi badan neuron dalam sistem saraf pusat dan periferi, adalah sebahagian daripada sarung gentian saraf dan dalam hujung saraf. Di bahagian sistem saraf yang berlainan, oligodendrocytes mempunyai bentuk yang berbeza. Kajian oleh mikroskop elektron menunjukkan bahawa, dari segi ketumpatan sitoplasma, sel oligodendroglia mendekati sel saraf dan berbeza daripadanya kerana ia tidak mengandungi neurofilamen.

Kepentingan fungsi sel-sel ini sangat pelbagai. Mereka melakukan fungsi trofik, mengambil bahagian dalam metabolisme sel saraf. Oligodendrocytes memainkan peranan penting dalam pembentukan membran di sekitar proses sel, dan ia dipanggil neurolemmocytes (lemmocytes - sel Schwann). Dalam proses degenerasi dan penjanaan semula gentian saraf, oligodendrocytes melakukan satu lagi fungsi yang sangat penting - mereka terlibat dalam neuronophagy (dari bahasa Yunani phagos - melahap), i.e. membuang neuron mati dengan menyerap produk pereputan secara aktif.

Makroglia sistem saraf periferi ialah

• Sel Schwann ialah oligodendrosit khusus yang mensintesis sarung mielin gentian bermielin. Mereka berbeza daripada oligodendroglia kerana ia biasanya meliputi hanya satu bahagian akson individu. Panjang liputan sedemikian tidak melebihi 1 mm. Sempadan pelik terbentuk antara sel Schwann individu, yang dipanggil nod Ranvier.
• sel satelit - membungkus neuron ganglia saraf tunjang dan kranial, mengawal persekitaran mikro di sekeliling neuron ini dengan cara yang sama seperti astrocytes.

• mikroglia- Ini adalah sel-sel kecil yang bertaburan dalam bahan putih dan kelabu sistem saraf. Sel mikroglial adalah makrofaj glial dan melakukan fungsi perlindungan, mengambil bahagian dalam pelbagai tindak balas sebagai tindak balas kepada faktor yang merosakkan. Dalam kes ini, sel mikroglial mula-mula meningkat dalam jumlah, kemudian membahagi secara mitosis. Sel mikroglial yang diubah oleh kerengsaan dipanggil bola berbutir.

N E R V N E F IB O C N A

Komponen utama gentian saraf ialah proses sel saraf. Proses saraf dikelilingi oleh sarung, bersama-sama dengannya ia membentuk serat saraf.

Di bahagian sistem saraf yang berlainan, sarung gentian saraf berbeza dengan ketara antara satu sama lain dalam strukturnya, oleh itu, mengikut keanehan strukturnya, semua gentian saraf dibahagikan kepada dua kumpulan utama - bermyelin (serabut berisi) dan tidak bermielin. (tanpa daging) atau, sebaliknya, mielin-miskin ( gentian mielin halus). Kedua-duanya terdiri daripada proses sel saraf, yang terletak di tengah gentian dan oleh itu dipanggil silinder paksi, dan sarung, dibentuk oleh sel oligodendroglia, yang di sini dipanggil neurolemmocytes (sel Schwann).

Dalam sistem saraf pusat dan periferal, gentian pulpa mendominasi, dalam sistem saraf autonomi - tidak berisi. Dalam saraf kutaneus, bilangan gentian tidak berdaging boleh melebihi bilangan serabut pulpa sebanyak 3-4 kali. Sebaliknya, terdapat sedikit gentian bukan daging dalam saraf otot. AT saraf vagus gentian tanpa pulpa membentuk hampir 95%.

gentian saraf yang tidak bermielin

Sel-sel oligodendroglia dari sarung gentian saraf yang tidak bermielin, yang padat, membentuk helai, di mana nukleus bujur kelihatan pada jarak tertentu antara satu sama lain. Dalam gentian saraf organ dalaman, sebagai peraturan, bukan satu, tetapi beberapa (10-20) silinder paksi kepunyaan pelbagai neuron terletak dalam helai sedemikian. Mereka boleh, meninggalkan satu serat, berpindah ke yang bersebelahan. Gentian sedemikian yang mengandungi beberapa silinder paksi dipanggil gentian jenis kabel.

Mikroskopi elektron gentian saraf yang tidak bermielin menunjukkan bahawa apabila silinder paksi tenggelam ke dalam helai lemmocytes, yang terakhir memakainya seperti klac. Pada masa yang sama, membran lemmocytes membengkok, menutup silinder paksi dengan ketat dan, menutupnya, membentuk lipatan dalam, di bahagian bawahnya terletak silinder paksi individu. Bahagian-bahagian membran neurolemmocyte berdekatan di kawasan lipatan membentuk membran berganda - mesakson, di mana, seolah-olah, silinder paksi digantung (lihat Rajah B). Serat tidak bermielin sistem saraf autonomi diliputi dengan heliks tunggal membran lemmocyte.

Membran neurolemmocytes sangat nipis, oleh itu, baik mesakson mahupun sempadan sel-sel ini tidak dapat dilihat di bawah mikroskop cahaya, dan sarung gentian saraf yang tidak bermielin di bawah keadaan ini didedahkan sebagai untaian homogen sitoplasma, "memakai" silinder paksi. Dari permukaan, setiap gentian saraf ditutup dengan membran bawah tanah.

gentian saraf bermielin

Gentian saraf bermielin terdapat dalam kedua-dua sistem saraf pusat dan periferi. Mereka jauh lebih tebal daripada gentian saraf yang tidak bermielin. Diameter keratan rentasnya berkisar antara 1 hingga 20 mikron. Mereka juga terdiri daripada silinder paksi, "dipakai" oleh sarung neurolemmocytes, tetapi diameter silinder paksi gentian jenis ini jauh lebih tebal, dan sarungnya lebih kompleks. Dalam serat mielin yang terbentuk, adalah kebiasaan untuk membezakan dua lapisan membran: lapisan dalam, lebih tebal, lapisan mielin (lihat Rajah A) dan lapisan luar, nipis, yang terdiri daripada sitoplasma dan nukleus neurolemmocytes, neurolemma. .

Sarung mielin mengandungi kolesterol, fosfolipid, beberapa serebrosida dan asid lemak, serta bahan protein yang terjalin dalam bentuk rangkaian (neurokeratin). Sifat kimia myelin serabut saraf periferi dan mielin sistem saraf pusat agak berbeza. Ini disebabkan oleh fakta bahawa dalam sistem saraf pusat myelin dibentuk oleh sel oligodendroglia, dan dalam sistem saraf periferi oleh lemmocytes (sel Schwann). Kedua-dua jenis myelin ini juga mempunyai sifat antigen yang berbeza, yang didedahkan dalam sifat berjangkit-alergi penyakit.

Sarung myelin gentian saraf terganggu di beberapa tempat, membentuk apa yang dipanggil nod Ranvier. Pemintasan sepadan dengan sempadan neurolemmosit bersebelahan. Segmen gentian yang tertutup di antara pintasan bersebelahan dipanggil segmen internodal, dan sarungnya diwakili oleh satu sel glial. Sarung myelin menyediakan peranan sebagai penebat elektrik. Di samping itu, ia sepatutnya mengambil bahagian dalam proses pertukaran silinder paksi.

Myelinasi gentian saraf periferal dilakukan oleh lemmocytes (oligodendrocytes dalam sistem saraf pusat dan sel Schwann di periferi). Sel-sel ini membentuk hasil daripada membran sitoplasma, yang melilit secara berpusar di sekeliling gentian saraf, membentuk mesakson. Pada perkembangan selanjutnya mesaxon memanjang, berlapis sepusat pada silinder paksi dan membentuk di sekelilingnya zon berlapis padat - lapisan mielin. Sehingga 100 lapisan lingkaran mielin dengan struktur lamelar biasa boleh terbentuk (Rajah).

Terdapat perbezaan dalam pembentukan sarung myelin dan struktur myelin CNS dan sistem saraf periferi (PNS). Semasa pembentukan myelin CNS, satu oligodendrogliocyte mempunyai sambungan dengan beberapa segmen myelin beberapa akson; pada masa yang sama, proses oligodendrogliocyte terletak pada jarak tertentu dari akson bersebelahan akson, dan permukaan luar myelin bersentuhan dengan ruang ekstraselular.

Sel Schwann, semasa pembentukan mielin, PNS membentuk plat lingkaran mielin dan hanya bertanggungjawab untuk plot berasingan sarung myelin antara nod Ranvier. Sitoplasma sel Schwann dipaksa keluar dari ruang antara gegelung lingkaran dan kekal hanya pada permukaan dalam dan luar sarung mielin. Zon ini, yang mengandungi sitoplasma neurolemmocytes (sel Schwann) dan nukleusnya yang ditolak di sini, dipanggil lapisan luar (neurolemma) dan merupakan zon periferi gentian saraf.

Sarung myelin menyediakan terpencil, bukan decremental (tanpa penurunan amplitud potensi) dan pengaliran pengujaan yang lebih cepat di sepanjang gentian saraf (pengaliran garam pengujaan, iaitu, lompatan, dari satu pintasan Ranvier ke yang lain). Terdapat hubungan langsung antara ketebalan cangkang ini dan kelajuan denyutan. Gentian dengan lapisan tebal mielin menghantar impuls pada kelajuan 70-140 m/s, manakala konduktor dengan sarung myelin nipis pada kelajuan kira-kira 1 m/s dan lebih perlahan - gentian "tanpa daging" (0.3-0.5 m). /s).c), kerana dalam gentian bukan mielin (tidak bermielin), gelombang depolarisasi membran berterusan tanpa gangguan sepanjang plasmalemma.

Silinder paksi gentian saraf terdiri daripada neuroplasma - sitoplasma sel saraf yang mengandungi neurofilamen dan neurotubul yang berorientasikan longitudinal. Neuroplasma silinder paksi mengandungi banyak mitokondria berfilamen, vesikel axoplasma, neurofilamen, dan neurotubul. Ribosom sangat jarang berlaku dalam axoplasma. Retikulum endoplasma berbutir tidak ada. Ini menyebabkan badan neuron membekalkan akson dengan protein; oleh itu, glikoprotein dan beberapa bahan makromolekul, serta beberapa organel, seperti mitokondria dan pelbagai vesikel, mesti bergerak sepanjang akson dari badan sel. Proses ini dipanggil axonal, atau axoplasmic, pengangkutan. [tunjukkan] .

pengangkutan akson

Proses pengangkutan intraselular boleh ditunjukkan dengan jelas pada akson sel saraf. Diandaikan bahawa kejadian serupa berlaku dengan cara yang sama dalam kebanyakan sel.

Telah lama diketahui bahawa apabila mana-mana bahagian akson mengalami penyempitan, bahagian proksimal akson mengembang. Ia kelihatan seperti aliran emparan disekat dalam akson. Aliran sedemikian pengangkutan akson yang cepat- boleh ditunjukkan dengan pergerakan penanda radioaktif dalam eksperimen.

Leucine berlabel radio disuntik ke dalam ganglion akar dorsal, dan kemudian, dari jam ke-2 hingga ke-10, radioaktiviti diukur dalam saraf sciatic pada jarak 166 mm dari badan neuron. Selama 10 jam, kemuncak radioaktiviti di tapak suntikan tidak berubah dengan ketara. Tetapi gelombang radioaktiviti merambat sepanjang akson pada kelajuan tetap kira-kira 34 mm dalam 2 jam, atau 410 mm * hari -1. Telah ditunjukkan bahawa dalam semua neuron haiwan homoiotermik, pengangkutan akson pantas berlaku pada kadar yang sama, dan tidak ada perbezaan ketara antara gentian nipis, tidak bermielin dan akson paling tebal, serta antara gentian motor dan deria. Jenis penanda radioaktif juga tidak menjejaskan kadar pengangkutan akson yang cepat; penanda boleh menjadi pelbagai molekul radioaktif, seperti pelbagai asid amino yang termasuk dalam protein badan neuron.

Jika kita menganalisis bahagian periferi saraf untuk menentukan sifat pembawa radioaktiviti yang diangkut di sini, maka pembawa tersebut didapati terutamanya dalam pecahan protein, tetapi juga dalam komposisi mediator dan asid amino bebas. Mengetahui bahawa sifat bahan-bahan ini adalah berbeza dan terutamanya saiz molekulnya berbeza, kita boleh menerangkan kadar pengangkutan malar hanya melalui mekanisme pengangkutan yang biasa bagi kesemuanya.

Pengangkutan akson pantas yang diterangkan di atas adalah anterograde, iaitu diarahkan menjauhi badan sel. Telah ditunjukkan bahawa beberapa bahan bergerak dari pinggir ke badan sel menggunakan pengangkutan retrograde. Sebagai contoh, asetilkolinesterase diangkut ke arah ini pada kadar dua kali lebih rendah daripada kadar pengangkutan aksonal pantas. Penanda yang sering digunakan dalam neuroanatomi, peroksidase lobak, juga bergerak secara retrograde. Pengangkutan retrograde mungkin memainkan peranan penting dalam pengawalan sintesis protein dalam badan sel.

Beberapa hari selepas transeksi akson, kromatolisis diperhatikan dalam badan sel, yang menunjukkan pelanggaran sintesis protein. Masa yang diperlukan untuk kromatolisis berkorelasi dengan tempoh pengangkutan retrograde dari tapak transeksi akson ke badan sel. Keputusan sedemikian juga mencadangkan penjelasan untuk pelanggaran ini - penghantaran dari pinggir "bahan isyarat" yang mengawal sintesis protein terganggu.

Jelas sekali, "kenderaan" utama yang digunakan untuk pengangkutan akson cepat ialah vesikel (vesikel) dan organel, seperti mitokondria, yang mengandungi bahan yang akan diangkut.

Pergerakan vesikel atau mitokondria terbesar boleh diperhatikan menggunakan mikroskop in vio. Zarah sedemikian membuat pergerakan pendek dan pantas dalam satu arah, berhenti, sering bergerak sedikit ke belakang atau ke sisi, berhenti semula, dan kemudian membuat sengkang ke arah utama. 410 mm * hari -1 sepadan dengan kelajuan purata pergerakan anterograde lebih kurang 5 μm * s -1 ; Oleh itu, kelajuan setiap pergerakan individu harus lebih tinggi, dan jika kita mengambil kira saiz organel, filamen dan mikrotubulus, maka pergerakan ini benar-benar sangat pantas.

Pengangkutan akson pantas memerlukan kepekatan ATP yang ketara. Racun seperti colchicine yang memusnahkan microtubule juga menyekat pengangkutan akson yang cepat. Ia berikutan daripada ini bahawa dalam proses pengangkutan yang kita sedang mempertimbangkan, vesikel dan organel bergerak sepanjang mikrotubul dan filamen aktin; pergerakan ini disediakan oleh agregat kecil molekul dynein dan myosin, bertindak menggunakan tenaga ATP.

Pengangkutan akson pantas juga mungkin terlibat dalam proses patologi. Sesetengah virus neurotropik (contohnya, herpes atau virus polio) menembusi akson di pinggir dan bergerak dengan bantuan pengangkutan retrograde ke badan neuron, di mana ia membiak dan memberikan kesan toksiknya. Toksin tetanus, protein yang dihasilkan oleh bakteria yang memasuki badan apabila kulit rosak, ditangkap oleh hujung saraf dan diangkut ke badan neuron, di mana ia menyebabkan kekejangan otot yang khas.

Kes kesan toksik pada pengangkutan akson itu sendiri diketahui, sebagai contoh, pendedahan kepada akrilamida pelarut industri. Di samping itu, dipercayai bahawa patogenesis beriberi beriberi dan polyneuropati alkohol termasuk pelanggaran pengangkutan akson yang cepat.

Selain pengangkutan akson yang cepat dalam sel, terdapat juga yang agak sengit pengangkutan akson perlahan. Tubulin bergerak sepanjang akson pada kelajuan kira-kira 1 mm * hari -1, dan aktin lebih cepat - sehingga 3 mm * hari -1. Protein lain juga berhijrah dengan komponen sitoskeleton ini; contohnya, enzim nampaknya dikaitkan dengan aktin atau tubulin.

Kadar pergerakan tubulin dan aktin adalah kira-kira konsisten dengan kadar pertumbuhan yang ditemui untuk mekanisme yang diterangkan sebelum ini apabila molekul dimasukkan ke dalam kon aktif mikrotubulu atau mikrofilamen. Oleh itu, mekanisme ini mungkin mendasari pengangkutan akson yang perlahan. Kadar pengangkutan akson perlahan juga kira-kira sepadan dengan kadar pertumbuhan akson, yang, nampaknya, menunjukkan batasan yang dikenakan oleh struktur sitoskeleton pada proses kedua.

Protein dan organel sitoplasma tertentu bergerak sepanjang akson dalam dua aliran pada kelajuan yang berbeza. Satu adalah aliran perlahan yang bergerak sepanjang akson pada kelajuan 1-3 mm/hari, menggerakkan lisosom dan beberapa enzim yang diperlukan untuk sintesis neurotransmitter dalam hujung akson. Aliran lain adalah pantas, juga diarahkan menjauhi badan sel, tetapi kelajuannya adalah 5-10 mm/j (kira-kira 100 kali lebih tinggi daripada kelajuan aliran perlahan). Aliran ini mengangkut komponen yang diperlukan untuk fungsi sinaptik (glikoprotein, fosfolipid, mitokondria, dopamin hidroksilase untuk sintesis adrenalin).

Dendrit biasanya lebih pendek daripada akson. Tidak seperti akson, dendrit bercabang secara dikotomi. Dalam CNS, dendrit tidak mempunyai sarung myelin. Dendrit besar berbeza daripada akson juga kerana ia mengandungi ribosom dan tangki retikulum endoplasma berbutir (bahan basofilik); terdapat juga banyak neurotubul, neurofilamen dan mitokondria. Oleh itu, dendrit mempunyai set organel yang sama dengan badan sel saraf. Permukaan dendrit sangat diperbesarkan oleh pertumbuhan kecil (duri) yang berfungsi sebagai tapak sentuhan sinaptik.

Semua gentian saraf berakhir dengan radas hujung, yang dipanggil hujung saraf.

TISU PENGHUBUNG

Tisu penghubung diwakili dalam sistem saraf pusat oleh membran otak dan saraf tunjang, saluran yang menembusi bersama-sama dengan pia mater ke dalam bahan otak, dan plexus koroid ventrikel.

dalam saraf periferal tisu penghubung membentuk membran yang menyelubungi batang saraf (epineurium), berkas individu (perineurium) dan gentian saraf (endoneurium). Pembuluh yang membekalkan saraf melalui membran.

Kepentingan radas tisu penghubung vaskular adalah sangat baik dalam melindungi tisu saraf daripada pelbagai bahaya dan dalam memerangi bahaya yang telah menembusi sistem saraf pusat atau saraf periferi.

Pengumpulan dalam saraf tunjang dan otak badan neuron dan dendrit membentuk bahan kelabu otak, dan proses sel saraf terbentuk. jirim putih otak. Badan sel saraf membentuk kelompok dan dipanggil nukleus dalam sistem saraf pusat dan ganglia (nod saraf) di periferi.

Dalam cerebellum dan di hemisfera serebrum, sel membentuk struktur berlapis (berlapis) yang dipanggil korteks.

STRUKTUR SELULER (CYTOARCHITECTONICS) KROB HEMISFERA BESAR

Korteks meliputi seluruh permukaan hemisfera serebrum. Unsur strukturnya ialah sel saraf dengan proses yang memanjang daripadanya - akson dan dendrit - dan sel neuroglial.

Dalam korteks serebrum otak manusia, terdapat kira-kira 12-18 bilion sel saraf. Daripada jumlah ini, 8 bilion adalah sel bersaiz besar dan sederhana dari lapisan ketiga, kelima dan keenam, kira-kira 5 bilion adalah sel kecil pelbagai lapisan. [tunjukkan]

Korteks serebrum mempunyai struktur yang berbeza di kawasan yang berbeza. Ini telah terkenal sejak zaman Vic d "Azire, ahli anatomi Perancis yang menggambarkan pada tahun 1782 jalur-jalur jirim putih yang tertera namanya, boleh dilihat secara makroskopik dalam korteks lobus oksipital. Ketebalan jirim kelabu yang sangat tidak sekata. jubah juga telah lama menarik perhatian.Ketebalan korteks berkisar antara 4 .5 mm (di kawasan gyrus pusat anterior) hingga 1.2 mm (di kawasan sulcus calcarinus).

Pada tahun 1874 V.A. Betz menemui sel piramid gergasi (sel Betz) dalam korteks gyrus pusat anterior manusia dan di kawasan motor korteks haiwan dan menekankan ketiadaan sel-sel ini di kawasan korteks, rangsangan yang oleh arus elektrik tidak tidak menyebabkan kesan motor.

Kajian cytoarchitectonic mengenai korteks serebrum orang dewasa, embrio manusia, dan korteks serebrum pelbagai haiwan memungkinkan untuk membahagikannya kepada dua kawasan: homogen dan heterogen (menurut Brodmann) atau isokorteks dan allocortex (menurut Vogt).

Korteks homogen (isokorteks) dalam perkembangannya semestinya melalui fasa struktur enam lapisan, manakala korteks heterogen (alokorteks) terbentuk tanpa melalui fasa ini. Kajian filogenetik menunjukkan bahawa isokorteks sepadan dengan korteks baru - neocortex, yang muncul pada haiwan yang lebih teratur dan mencapai perkembangan terbesarnya pada manusia, manakala allocortex sepadan dengan korteks lama, paleo- dan archicortex. Dalam otak manusia, allocortex hanya menduduki 5% daripada keseluruhan korteks, dan 95% tergolong dalam isocortex.

Kawasan isokorteks yang mengekalkan struktur enam lapisan pada orang dewasa juga membentuk korteks homotip. Korteks heterotip - sebahagian daripada isokorteks yang menyimpang daripada struktur enam lapisan ke arah penurunan atau peningkatan bilangan lapisan.

Di kawasan heterotip isokorteks, struktur enam lapisan korteks terganggu. Membezakan

• heterotip agranular

  Kawasan agranular korteks manusia sepenuhnya atau hampir tidak mempunyai lapisan berbutir luar dan dalam. Tempat sel granul diduduki oleh sel piramid pelbagai saiz, itulah sebabnya kawasan agranular dipanggil korteks piramid.

  Heterotip agranular mencirikan terutamanya beberapa kawasan motor korteks, terutamanya anterior girus pusat, di mana terdapat banyak sel Betz gergasi.

• heterotip berbutir

  Di kawasan heterotip berbutir, korteks serebrum membentangkan gambaran terbalik. Di sini, sel piramid pada lapisan ketiga dan kelima kebanyakannya digantikan oleh sel granul kecil yang tersusun padat.

  Heterotip berbutir terdapat di kawasan sensitif korteks.

Sebahagian besar sel korteks terdiri daripada unsur-unsur tiga genera:

• sel piramid
• sel gelendong
• sel stellate

Adalah dipercayai bahawa sel piramid dan fusiform dengan akson panjang mewakili sistem eferen korteks yang dominan, dan sel-sel stellate kebanyakannya aferen. Adalah dipercayai bahawa terdapat 10 kali lebih banyak sel neuroglial dalam otak daripada sel ganglion (saraf), iaitu kira-kira 100-130 bilion.Ketebalan korteks berbeza dari 1.5 hingga 4 mm. Jumlah permukaan kedua-dua hemisfera korteks pada orang dewasa adalah dari 1450 hingga 1700 cm 2.

Ciri struktur korteks serebrum ialah susunan sel saraf dalam enam lapisan terletak satu di atas yang lain.

1. lapisan pertama - lamina zonalis, lapisan zon (marginal) atau molekul - lemah dalam sel saraf dan dibentuk terutamanya oleh plexus gentian saraf
2. yang kedua - lamina granularis externa, lapisan berbutir luar - dipanggil sedemikian kerana kehadiran sel-sel kecil yang terletak padat di dalamnya, diameter 4-8 mikron, yang mempunyai bentuk butiran bulat, segi tiga dan poligon pada persediaan mikroskopik
3. yang ketiga - lamina pyramidalis, lapisan piramid - lebih tebal daripada dua lapisan pertama. Ia mengandungi sel piramid pelbagai saiz
4. keempat - lamina dranularis interna, lapisan berbutir dalam - seperti lapisan kedua, ia terdiri daripada sel-sel kecil. Lapisan ini di beberapa kawasan korteks serebrum organisma dewasa mungkin tiada; jadi, sebagai contoh, ia bukan dalam korteks motor
5. kelima - lamina gigantopyramidalis, lapisan piramid besar (sel Betz gergasi) - proses tebal berlepas dari bahagian atas sel-sel ini - dendrit, yang bercabang berkali-kali di lapisan permukaan korteks. Satu lagi proses panjang - akson - tanda piramid besar masuk ke dalam jirim putih dan pergi ke nukleus subkortikal atau ke saraf tunjang.
6. keenam - lamina multiformis, lapisan polimorfik (multiform) - terdiri daripada sel segi tiga dan berbentuk gelendong

Berdasarkan fungsinya, neuron korteks serebrum boleh dibahagikan kepada tiga kumpulan utama.

1. Neuron deria korteks serebrum, yang dipanggil neuron stellate, yang khususnya dalam jumlah yang banyak terletak di lapisan III dan IV kawasan deria korteks. Akson neuron ketiga bagi laluan aferen tertentu berakhir pada mereka. Sel-sel ini memberikan persepsi impuls aferen yang datang ke korteks serebrum dari nukleus tuberkel visual.
2. Neuron motor (efektor) - sel yang menghantar impuls ke bahagian asas otak- ke nukleus subkortikal, batang otak dan saraf tunjang. Ini adalah neuron piramid besar, yang pertama kali diterangkan oleh V. A. Betz pada tahun 1874. Mereka tertumpu terutamanya dalam lapisan V korteks motor. Beberapa sel berbentuk gelendong juga mengambil bahagian dalam pelaksanaan fungsi efektor korteks.
3. Hubungan, atau perantaraan, neuron- sel yang berkomunikasi antara neuron berbeza yang sama atau zon berbeza kulit kayu. Ini termasuk sel piramid kecil dan sederhana dan sel fusiform.

STRUKTUR SERAT MYELIN (MYELOARCHITECTONICS)

Secara myeloarchitectonically, korteks serebrum manusia juga dibahagikan terutamanya kepada enam lapisan yang sepadan dengan lapisan sel yang ditunjukkan. Lapisan myeloarchitectonic, pada tahap yang lebih besar daripada lapisan cytoarchitectonic, terpecah menjadi sublapisan dan sangat berubah-ubah di bahagian korteks yang berlainan.

Dalam struktur kompleks gentian saraf korteks serebrum, terdapat

• gentian mendatar yang menghubungkan bahagian korteks yang berlainan, dan
• gentian jejari yang menghubungkan jirim kelabu dan putih.

Penerangan di atas tentang struktur selular korteks adalah pada tahap tertentu, kerana terdapat variasi ketara dalam tahap perkembangan lapisan ini di kawasan korteks yang berlainan.

Tisu saraf ialah koleksi sel saraf yang saling berkaitan (neuron, neurosit) dan unsur tambahan (neuroglia), yang mengawal aktiviti semua organ dan sistem organisma hidup. Ini adalah elemen utama sistem saraf, yang dibahagikan kepada pusat (termasuk otak dan saraf tunjang) dan periferi (terdiri daripada ganglion, batang, hujung).

Fungsi utama tisu saraf

1. Persepsi kerengsaan;
2. pembentukan impuls saraf;
3. penghantaran cepat pengujaan ke sistem saraf pusat;
4. simpanan data;
5. pengeluaran mediator (bahan aktif biologi);
6. penyesuaian organisma kepada perubahan dalam persekitaran luaran.

sifat tisu saraf

• Penjanaan semula- berlaku sangat perlahan dan mungkin hanya dengan kehadiran perikaryon yang utuh. Pemulihan pucuk yang hilang dilakukan melalui percambahan.
• Brek- menghalang berlakunya keghairahan atau melemahkannya
• Kerengsaan- tindak balas terhadap pengaruh persekitaran luaran kerana kehadiran reseptor.
• Keterujaan- penjanaan impuls apabila nilai ambang kerengsaan dicapai. Terdapat ambang keterujaan yang lebih rendah, di mana pengaruh terkecil pada sel menyebabkan pengujaan. Ambang atas adalah jumlah pengaruh luaran yang menyebabkan kesakitan.

Struktur dan ciri morfologi tisu saraf

Unit struktur utama ialah neuron. Ia mempunyai badan - perikaryon (di mana nukleus, organel dan sitoplasma terletak) dan beberapa proses. Ia adalah pucuk yang ciri khas sel-sel tisu ini dan berfungsi untuk memindahkan pengujaan. Panjangnya berkisar antara mikrometer hingga 1.5 m. Badan neuron juga mempunyai saiz yang berbeza: dari 5 mikron dalam cerebellum hingga 120 mikron dalam korteks serebrum.

Sehingga baru-baru ini, dipercayai bahawa neurosit tidak mampu membahagikan. Kini diketahui bahawa pembentukan neuron baru adalah mungkin, walaupun hanya di dua tempat - ini adalah zon subventrikular otak dan hippocampus. Jangka hayat neuron adalah sama dengan jangka hayat seseorang individu. Setiap orang semasa lahir mempunyai kira-kira trilion neurosit dan dalam proses kehidupan kehilangan 10 juta sel setiap tahun.

cabang Terdapat dua jenis - dendrit dan akson.

Struktur akson. Ia bermula dari badan neuron sebagai gundukan akson, tidak bercabang ke seluruh, dan hanya pada akhirnya dibahagikan kepada cawangan. Akson ialah proses panjang neurosit yang menjalankan penghantaran pengujaan dari perikaryon.

Struktur dendrit. Di pangkal badan sel, ia mempunyai sambungan berbentuk kon, dan kemudian ia dibahagikan kepada banyak cabang (inilah sebab namanya, "dendron" dari bahasa Yunani kuno - pokok). Dendrit adalah proses yang singkat dan diperlukan untuk terjemahan impuls ke soma.

Mengikut bilangan proses, neurosit dibahagikan kepada:

• unipolar (hanya terdapat satu proses, akson);
• bipolar (kedua-dua akson dan dendrit hadir);
• pseudo-unipolar (satu proses berlepas dari beberapa sel pada mulanya, tetapi kemudian ia terbahagi kepada dua dan pada dasarnya bipolar);
• multipolar (mempunyai banyak dendrit, dan di antara mereka hanya akan ada satu akson).

Neuron multipolar berlaku di dalam tubuh manusia, neuron bipolar hanya terdapat di retina mata, di nodus tulang belakang - pseudo-unipolar. Neuron monopolar tidak dijumpai sama sekali dalam tubuh manusia; ia hanya ciri-ciri tisu saraf yang tidak dibezakan dengan baik.

neuroglia

Neuroglia ialah koleksi sel yang mengelilingi neuron (makrogliosit dan mikrogliosit). Kira-kira 40% daripada CNS diambil kira oleh sel glial, mereka mewujudkan keadaan untuk pengeluaran pengujaan dan penghantaran selanjutnya, melaksanakan fungsi sokongan, trofik, dan perlindungan.

Macroglia:

Ependymosit- terbentuk daripada glioblast tiub neural, melapisi saluran saraf tunjang.

Astrosit- stellate, bersaiz kecil dengan pelbagai proses yang membentuk penghalang darah-otak dan merupakan sebahagian daripada jirim kelabu GM.

Oligodendrosit- wakil utama neuroglia, mengelilingi perikaryon bersama-sama dengan prosesnya, melaksanakan fungsi berikut: trofik, pengasingan, penjanaan semula.

neurolemosit- Sel Schwann, tugas mereka adalah pembentukan myelin, penebat elektrik.

mikroglia - terdiri daripada sel dengan 2-3 cabang yang mampu fagositosis. Memberi perlindungan terhadap badan asing, kerosakan, serta penyingkiran produk apoptosis sel saraf.

Serabut saraf- ini adalah proses (akson atau dendrit) yang ditutup dengan sarung. Mereka dibahagikan kepada myelinated dan unmyelinated. Diameter bermielin dari 1 hingga 20 mikron. Adalah penting bahawa myelin tidak hadir di persimpangan sarung dari perikaryon ke proses dan di kawasan ramifikasi axonal. Serat yang tidak bermielin terdapat dalam sistem saraf autonomi, diameternya ialah 1-4 mikron, impuls bergerak pada kelajuan 1-2 m / s, yang jauh lebih perlahan daripada yang bermielin, mereka mempunyai kelajuan penghantaran 5-120 m /s.

Neuron dibahagikan mengikut fungsi:

• Aferen- iaitu sensitif, menerima kerengsaan dan mampu menjana impuls;
• berpersatuan- melaksanakan fungsi terjemahan impuls antara neurosit;
• eferen- melengkapkan pemindahan impuls, melakukan fungsi motor, motor, penyembunyian.

Bersama-sama mereka membentuk arka refleks, yang memastikan pergerakan impuls dalam satu arah sahaja: daripada gentian deria kepada gentian motor. Satu neuron individu mampu menghantar pengujaan berbilang arah, dan hanya sebagai sebahagian daripada arka refleks aliran impuls satu arah berlaku. Ini disebabkan oleh kehadiran sinaps dalam arka refleks - hubungan interneuronal.

Sinaps terdiri daripada dua bahagian: presinaptik dan postsinaptik, di antara mereka terdapat jurang. Bahagian presinaptik adalah hujung akson yang membawa impuls dari sel, ia mengandungi mediator, ia adalah mereka yang menyumbang kepada penghantaran pengujaan selanjutnya ke membran postsynaptic. Neurotransmiter yang paling biasa ialah: dopamin, norepinephrine, asid gamma-aminobutyric, glisin, yang mana terdapat reseptor khusus pada permukaan membran postsynaptic.

Komposisi kimia tisu saraf

air terkandung dalam jumlah yang besar dalam korteks serebrum, kurang dalam bahan putih dan gentian saraf.

Bahan protein diwakili oleh globulin, albumin, neuroglobulin. Neurokeratin terdapat dalam bahan putih otak dan proses akson. Banyak protein dalam sistem saraf tergolong dalam mediator: amilase, maltase, fosfatase, dll.

Komposisi kimia tisu saraf juga termasuk karbohidrat ialah glukosa, pentosa, glikogen.

Antara gemuk fosfolipid, kolesterol, cerebrosides didapati (adalah diketahui bahawa bayi baru lahir tidak mempunyai cerebrosides, bilangan mereka secara beransur-ansur meningkat semasa pembangunan).

unsur surih dalam semua struktur tisu saraf diagihkan sama rata: Mg, K, Cu, Fe, Na. Kepentingan mereka sangat besar untuk fungsi normal organisma hidup. Jadi magnesium terlibat dalam pengawalan tisu saraf, fosforus adalah penting untuk aktiviti mental yang produktif, kalium memastikan penghantaran impuls saraf.

"Sel saraf tidak dipulihkan," kita sudah biasa mendengar dan mengulangi untuk masa yang lama. Dan ungkapan ini boleh dimasukkan dalam kebenaran umum. Namun begitu, pada kongres pertama mengenai penjanaan semula sistem saraf pusat yang diadakan di Amerika Syarikat pada tahun 1970, laporan telah dibuat yang memberi keterangan : sel saraf boleh dijana semula, malah pada tahap yang lebih luas daripada yang disangkakan oleh saintis sebelum ini.

Sepuluh tahun telah berlalu, dan fakta baru telah muncul. Justeru, kajian yang dijalankan di institut perubatan State of Maryland, memungkinkan untuk menentukan bahawa sel-sel saraf otak dan saraf tunjang selepas kerosakannya dijana semula akibat pertumbuhan besar sel-sel khas yang membentuk plexus padat di tapak kerosakan. Keputusan yang menggalakkan diperoleh apabila bahagian sel saraf periferal dipindahkan ke kawasan saraf tunjang yang rosak, dan kemudian bahagian tisu saraf dipindahkan ke kawasan yang merosot. Benar, penyelidikan masih dijalankan ke atas haiwan makmal, eksperimen ke atas manusia dianggap berisiko. Jika dipotong saraf optik katak atau ikan, maka, seperti yang anda ketahui, ia sering pulih, mencari "jalan yang betul" untuk dirinya sendiri. "Faktor penentu" mungkin adalah beberapa bahan kimia yang ditemui oleh Rita Levi-Montalcini yang merangsang sel saraf untuk tumbuh dalam ganglia sistem saraf simpatetik. Walau bagaimanapun, sesuatu dihasilkan oleh neuron itu sendiri. Bertahun-tahun yang lalu, pakar neurobiologi Paul Weiss menegaskan bahawa jirim sentiasa bergerak di dalam sel saraf, dan kelajuan pergerakannya boleh berbeza - dari satu milimeter hingga beberapa puluh sentimeter sehari. Adakah ini berkaitan dengan proses penjanaan semula sel saraf?

Neuron ialah unit struktur dan fungsi sistem saraf. Sel-sel saraf ini mempunyai struktur struktur yang kompleks, ia mengandungi nukleus, badan sel dan proses. Terdapat lebih lapan puluh lima bilion neuron dalam tubuh manusia.

Sel saraf terdiri daripada protoplasma (sitoplasma dan nukleus), secara luaran dibatasi oleh membran lapisan ganda lipid (lapisan bilipid). Terdapat protein pada membran: di permukaan (dalam bentuk globul), di mana pertumbuhan polisakarida dapat diperhatikan, kerana sel-sel merasakan kerengsaan luaran, dan protein integral yang menembusi membran, di mana terdapat saluran ion. Neuron terdiri daripada badan dengan diameter 3 hingga 130 mikron, mengandungi nukleus dan organel, serta proses. Terdapat dua jenis proses: dendrit dan akson. Neuron mempunyai sitoskeleton yang maju dan kompleks yang menembusi ke dalam prosesnya. Sitoskeleton mengekalkan bentuk sel.

Akson biasanya merupakan proses panjang sel saraf yang disesuaikan untuk menjalankan pengujaan dan maklumat dari badan neuron atau dari neuron ke organ eksekutif. Dendrit ialah proses neuron yang pendek dan sangat bercabang yang berfungsi sebagai tapak utama untuk pembentukan sinaps rangsangan dan perencatan yang menjejaskan neuron, dan yang menghantar pengujaan ke badan sel saraf.

tisu saraf- unsur struktur utama sistem saraf. AT komposisi tisu saraf mengandungi sel saraf yang sangat khusus neuron, dan sel neuroglial menjalankan fungsi sokongan, penyembunyian dan perlindungan.

Neuron adalah unit struktur dan fungsi utama tisu saraf. Sel-sel ini dapat menerima, memproses, mengekod, menghantar dan menyimpan maklumat, mewujudkan hubungan dengan sel lain. Ciri unik neuron adalah keupayaan untuk menjana nyahcas bioelektrik (impuls) dan menghantar maklumat sepanjang proses dari satu sel ke sel lain menggunakan penghujung khusus -.

Prestasi fungsi neuron difasilitasi oleh sintesis dalam axoplasma bahan-pemancar - neurotransmitter: asetilkolin, katekolamin, dll.

Bilangan neuron otak menghampiri 10 11 . Satu neuron boleh mempunyai sehingga 10,000 sinaps. Jika unsur-unsur ini dianggap sebagai sel penyimpanan maklumat, maka kita boleh membuat kesimpulan bahawa sistem saraf boleh menyimpan 10 19 unit. maklumat, i.e. mampu memuatkan hampir semua ilmu yang dikumpul oleh manusia. Oleh itu, tanggapan bahawa otak manusia mengingati segala yang berlaku di dalam badan dan apabila ia berkomunikasi dengan persekitaran adalah agak munasabah. Walau bagaimanapun, otak tidak dapat mengekstrak daripada semua maklumat yang disimpan di dalamnya.

Jenis organisasi saraf tertentu adalah ciri pelbagai struktur otak. Neuron yang mengawal fungsi tunggal membentuk kumpulan yang dipanggil, ensembel, lajur, nukleus.

Neuron berbeza dalam struktur dan fungsi.

Mengikut struktur(bergantung kepada bilangan proses yang memanjang dari badan sel) membezakan unipolar(dengan satu proses), bipolar (dengan dua proses) dan berbilang kutub(dengan banyak proses) neuron.

Mengikut sifat berfungsi memperuntukkan aferen(atau sentripetal) neuron yang membawa pengujaan daripada reseptor dalam, eferen, motor, neuron motor(atau emparan), menghantar pengujaan dari sistem saraf pusat ke organ yang dipersarafi, dan interkalari, kenalan atau perantaraan neuron yang menghubungkan neuron aferen dan eferen.

Neuron aferen adalah unipolar, badannya terletak di ganglia tulang belakang. Proses yang memanjang dari badan sel dibahagikan dalam bentuk T kepada dua cabang, satu daripadanya pergi ke sistem saraf pusat dan melaksanakan fungsi akson, dan satu lagi mendekati reseptor dan merupakan dendrit yang panjang.

Kebanyakan neuron eferen dan interkalari adalah multipolar (Rajah 1). Neuron interkalari berbilang kutub terletak dalam jumlah besar di tanduk posterior saraf tunjang, dan juga terdapat di semua bahagian lain sistem saraf pusat. Mereka juga boleh menjadi bipolar, seperti neuron retina yang mempunyai dendrit bercabang pendek dan akson panjang. Neuron motor terletak terutamanya di tanduk anterior saraf tunjang.

nasi. 1. Struktur sel saraf:

1 - mikrotubul; 2 - proses panjang sel saraf (akson); 3 - retikulum endoplasma; 4 - teras; 5 - neuroplasma; 6 - dendrit; 7 - mitokondria; 8 - nukleolus; 9 - sarung myelin; 10 - pemintasan Ranvier; 11 - hujung akson

neuroglia

neuroglia, atau glia, - satu set elemen selular tisu saraf, dibentuk oleh sel khusus pelbagai bentuk.

Ia ditemui oleh R. Virchow dan dinamakan olehnya neuroglia, yang bermaksud "gam saraf". Sel neuroglia mengisi ruang antara neuron, menyumbang 40% daripada isipadu otak. Sel glial adalah 3-4 kali lebih kecil daripada sel saraf; bilangan mereka dalam CNS mamalia mencapai 140 bilion. Dengan usia, bilangan neuron dalam otak manusia berkurangan, dan bilangan sel glial meningkat.

Telah ditubuhkan bahawa neuroglia berkaitan dengan metabolisme dalam tisu saraf. Sesetengah sel neuroglia merembeskan bahan yang menjejaskan keadaan keceriaan neuron. Telah diperhatikan bahawa untuk pelbagai keadaan mental rembesan sel-sel ini berubah. Proses jejak jangka panjang dalam CNS dikaitkan dengan keadaan fungsional neuroglia.

Jenis sel glial

Mengikut sifat struktur sel glial dan lokasinya di CNS, mereka membezakan:

• astrosit (astroglia);
• oligodendrocytes (oligodendroglia);
• sel mikroglial (mikroglia);
• sel Schwann.

Sel glial melakukan fungsi sokongan dan perlindungan untuk neuron. Mereka termasuk dalam struktur. Astrosit adalah sel glial yang paling banyak, mengisi ruang antara neuron dan penutup. Mereka menghalang penyebaran neurotransmitter yang meresap dari celah sinaptik ke dalam CNS. Astrosit mempunyai reseptor untuk neurotransmitter, pengaktifannya boleh menyebabkan turun naik dalam perbezaan potensi membran dan perubahan dalam metabolisme astrosit.

Astrosit mengelilingi ketat kapilari saluran darah otak, terletak di antara mereka dan neuron. Atas dasar ini, dicadangkan bahawa astrosit memainkan peranan penting dalam metabolisme neuron, dengan mengawal kebolehtelapan kapilari untuk bahan tertentu.

Salah satu fungsi penting astrosit ialah keupayaan mereka untuk menyerap ion K+ yang berlebihan, yang boleh terkumpul di ruang antara sel semasa aktiviti neuron yang tinggi. Saluran simpang jurang terbentuk di kawasan lekatan rapat astrosit, di mana astrosit boleh menukar pelbagai ion kecil dan, khususnya, ion K+. Ini meningkatkan keupayaannya untuk menyerap ion K+. Pengumpulan ion K+ yang tidak terkawal dalam ruang interneuronal akan membawa kepada peningkatan keceriaan neuron. Oleh itu, astrosit, menyerap lebihan ion K+ daripada cecair interstisial, menghalang peningkatan keceriaan neuron dan pembentukan fokus aktiviti neuron yang meningkat. Penampilan fokus sedemikian dalam otak manusia mungkin disertai oleh fakta bahawa neuron mereka menghasilkan satu siri impuls saraf, yang dipanggil pelepasan sawan.

Astrosit terlibat dalam penyingkiran dan pemusnahan neurotransmiter yang memasuki ruang ekstrasinaptik. Oleh itu, ia menghalang pengumpulan neurotransmitter dalam ruang interneuronal, yang boleh menyebabkan disfungsi otak.

Neuron dan astrosit dipisahkan oleh jurang antara sel 15-20 µm, dipanggil ruang interstisial. Ruang interstisial menduduki sehingga 12-14% daripada isipadu otak. Sifat penting astrosit ialah keupayaan mereka untuk menyerap CO2 daripada cecair ekstraselular ruang ini, dan dengan itu mengekalkan kestabilan pH otak.

Astrosit terlibat dalam pembentukan antara muka antara tisu saraf dan saluran otak, tisu saraf dan membran otak dalam proses pertumbuhan dan perkembangan tisu saraf.

Oligodendrosit dicirikan oleh kehadiran sebilangan kecil proses pendek. Salah satu fungsi utama mereka ialah pembentukan sarung myelin gentian saraf dalam CNS. Sel-sel ini juga terletak berdekatan dengan badan neuron, tetapi kepentingan fungsi fakta ini tidak diketahui.

sel mikroglial membentuk 5-20% daripada jumlah sel glial dan bertaburan di seluruh CNS. Telah ditetapkan bahawa antigen permukaannya adalah sama dengan antigen monosit darah. Ini menunjukkan asalnya dari mesoderm, penembusan ke dalam tisu saraf semasa perkembangan embrio dan transformasi seterusnya menjadi sel mikroglial yang boleh dikenali secara morfologi. Dalam hal ini, secara umum diterima bahawa fungsi mikroglia yang paling penting adalah untuk melindungi otak. Telah ditunjukkan bahawa apabila tisu saraf rosak, bilangan sel fagositik meningkat disebabkan oleh makrofaj darah dan pengaktifan sifat fagositik mikroglia. Mereka mengeluarkan neuron mati, sel glial dan unsur strukturnya, memfagosit zarah asing.

sel Schwann membentuk sarung mielin serabut saraf periferi di luar CNS. Membran sel ini berulang kali melilit, dan ketebalan sarung myelin yang terhasil boleh melebihi diameter serat saraf. Panjang bahagian myelinated gentian saraf ialah 1-3 mm. Dalam selang antara mereka (pemintasan Ranvier), gentian saraf kekal hanya dilindungi oleh membran permukaan yang mempunyai keterujaan.

Satu daripada sifat yang paling penting myelin ialah rintangannya yang tinggi arus elektrik. Ia disebabkan oleh kandungan sphingomyelin dan fosfolipid lain yang tinggi dalam myelin, yang memberikan sifat penebat semasa. Di kawasan serabut saraf yang diliputi dengan mielin, proses penjanaan impuls saraf adalah mustahil. Impuls saraf dijana hanya pada membran pemintasan Ranvier, yang memberikan kelajuan pengaliran impuls saraf yang lebih tinggi dalam gentian saraf bermielin berbanding dengan yang tidak bermielin.

Adalah diketahui bahawa struktur myelin boleh dengan mudah terganggu dalam kerosakan berjangkit, iskemia, traumatik, toksik pada sistem saraf. Pada masa yang sama, proses demielinisasi gentian saraf berkembang. Terutama sering demielinisasi berkembang dengan penyakit sklerosis berbilang. Akibat demielinasi, kadar pengaliran impuls saraf di sepanjang gentian saraf berkurangan, kadar penghantaran maklumat ke otak dari reseptor dan dari neuron ke organ eksekutif berkurangan. Ini boleh menyebabkan kepekaan deria terjejas, gangguan pergerakan, pengawalan organ dalaman dan akibat serius yang lain.

Struktur dan fungsi neuron

Neuron(sel saraf) ialah unit struktur dan berfungsi.

Struktur anatomi dan sifat neuron memastikan pelaksanaannya fungsi utama: pelaksanaan metabolisme, mendapatkan tenaga, persepsi pelbagai isyarat dan pemprosesannya, pembentukan atau penyertaan dalam tindak balas, penjanaan dan pengaliran impuls saraf, menggabungkan neuron ke dalam litar saraf yang menyediakan kedua-dua tindak balas refleks yang paling mudah dan fungsi integratif otak yang lebih tinggi.

Neuron terdiri daripada badan sel saraf dan proses - akson dan dendrit.

nasi. 2. Struktur neuron

badan sel saraf

Badan (pericaryon, soma) Neuron dan prosesnya diliputi oleh membran neuron. Membran badan sel berbeza daripada membran akson dan dendrit dalam kandungan pelbagai reseptor, kehadiran di atasnya.

Dalam badan neuron, terdapat neuroplasma dan nukleus yang dibatasi daripadanya oleh membran, retikulum endoplasma yang kasar dan licin, radas Golgi, dan mitokondria. Kromosom nukleus neuron mengandungi satu set gen yang mengekodkan sintesis protein yang diperlukan untuk pembentukan struktur dan pelaksanaan fungsi badan neuron, proses dan sinapsnya. Ini adalah protein yang melaksanakan fungsi enzim, pembawa, saluran ion, reseptor, dll. Sesetengah protein menjalankan fungsi semasa dalam neuroplasma, manakala yang lain tertanam dalam membran organel, soma dan proses neuron. Sebahagian daripada mereka, sebagai contoh, enzim yang diperlukan untuk sintesis neurotransmitter, dihantar ke terminal akson melalui pengangkutan akson. Dalam badan sel, peptida disintesis yang diperlukan untuk aktiviti penting akson dan dendrit (contohnya, faktor pertumbuhan). Oleh itu, apabila badan neuron rosak, prosesnya merosot dan runtuh. Sekiranya badan neuron dipelihara, dan prosesnya rosak, maka pemulihan perlahan (penjanaan semula) dan pemulihan pemuliharaan otot atau organ yang terdenervasi berlaku.

Tapak sintesis protein dalam badan neuron ialah retikulum endoplasma kasar (butiran tigroid atau badan Nissl) atau ribosom bebas. Kandungan mereka dalam neuron lebih tinggi daripada sel glial atau lain-lain badan. Dalam retikulum endoplasma licin dan radas Golgi, protein memperoleh konformasi spatial ciri mereka, diisih dan dihantar untuk mengangkut aliran ke struktur badan sel, dendrit atau akson.

Dalam banyak mitokondria neuron, sebagai hasil daripada proses fosforilasi oksidatif, ATP terbentuk, tenaga yang digunakan untuk mengekalkan aktiviti penting neuron, operasi pam ion, dan untuk mengekalkan asimetri kepekatan ion pada kedua-dua belah pihak. daripada membran. Akibatnya, neuron berada dalam kesediaan berterusan bukan sahaja untuk melihat pelbagai isyarat, tetapi juga untuk bertindak balas kepada mereka - penjanaan impuls saraf dan penggunaannya untuk mengawal fungsi sel lain.

Dalam mekanisme persepsi pelbagai isyarat oleh neuron, reseptor molekul membran badan sel, reseptor deria yang dibentuk oleh dendrit, dan sel sensitif asal epitelium mengambil bahagian. Isyarat daripada sel saraf lain boleh sampai ke neuron melalui banyak sinaps yang terbentuk pada dendrit atau pada gel neuron.

Dendrit sel saraf

Dendrit neuron membentuk pokok dendritik, sifat bercabang dan saiznya bergantung kepada bilangan hubungan sinaptik dengan neuron lain (Rajah 3). Pada dendrit neuron terdapat beribu-ribu sinaps yang dibentuk oleh akson atau dendrit neuron lain.

nasi. 3. Sentuhan sinaptik interneuron. Anak panah di sebelah kiri menunjukkan aliran isyarat aferen ke dendrit dan badan interneuron, di sebelah kanan - arah penyebaran isyarat eferen interneuron ke neuron lain

Sinaps boleh menjadi heterogen dalam fungsi (perencatan, rangsangan) dan dalam jenis neurotransmitter yang digunakan. Membran dendritik yang terlibat dalam pembentukan sinaps ialah membran postsynaptic mereka, yang mengandungi reseptor (saluran ion bergantung ligan) untuk neurotransmitter yang digunakan dalam sinaps ini.

Sinaps pengujaan (glutamatergik) terletak terutamanya pada permukaan dendrit, di mana terdapat ketinggian, atau pertumbuhan (1-2 mikron), dipanggil duri. Terdapat saluran dalam membran tulang belakang, kebolehtelapannya bergantung pada perbezaan potensi transmembran. Dalam sitoplasma dendrit di kawasan tulang belakang, utusan sekunder transduksi isyarat intraselular ditemui, serta ribosom, di mana protein disintesis sebagai tindak balas kepada isyarat sinaptik. Peranan sebenar tulang belakang masih tidak diketahui, tetapi jelas bahawa mereka meningkatkan luas permukaan pokok dendritik untuk pembentukan sinaps. Tulang belakang juga merupakan struktur neuron untuk menerima isyarat input dan memprosesnya. Dendrit dan tulang belakang memastikan penghantaran maklumat dari pinggir ke badan neuron. Membran dendritik terpolarisasi dalam pemotongan disebabkan oleh pengagihan ion mineral yang tidak simetri, operasi pam ion, dan kehadiran saluran ion di dalamnya. Sifat-sifat ini mendasari pemindahan maklumat merentasi membran dalam bentuk arus bulat tempatan (secara elektronik) yang berlaku di antara membran pascasinaptik dan kawasan membran dendrit yang bersebelahan dengannya.

Arus tempatan semasa penyebarannya di sepanjang membran dendrit melemahkan, tetapi ia ternyata mencukupi dalam magnitud untuk menghantar isyarat ke membran badan neuron yang telah tiba melalui input sinaptik ke dendrit. Dalam membran dendritik, tiada natrium yang bergantung kepada voltan dan saluran kalium. Ia tidak mempunyai keseronokan dan keupayaan untuk menjana potensi tindakan. Walau bagaimanapun, diketahui bahawa potensi tindakan yang timbul pada membran bukit akson boleh merambat di sepanjangnya. Mekanisme fenomena ini tidak diketahui.

Diandaikan bahawa dendrit dan duri adalah sebahagian daripada struktur saraf yang terlibat dalam mekanisme ingatan. Bilangan tulang belakang sangat tinggi dalam dendrit neuron dalam korteks serebelum, ganglia basal, dan korteks serebrum. Kawasan pokok dendritik dan bilangan sinaps dikurangkan di beberapa kawasan korteks serebrum orang tua.

akson neuron

akson - cawangan sel saraf yang tidak terdapat dalam sel lain. Tidak seperti dendrit, bilangan yang berbeza untuk neuron, akson semua neuron adalah sama. Panjangnya boleh mencapai sehingga 1.5 m. Pada titik keluar akson dari badan neuron, terdapat penebalan - gundukan akson, ditutup dengan membran plasma, yang tidak lama lagi ditutup dengan myelin. Kawasan bukit akson yang tidak diliputi oleh mielin dipanggil segmen awal. Akson neuron, sehingga cawangan terminalnya, ditutup dengan sarung mielin, terganggu oleh pintasan Ranvier - kawasan bukan mielin mikroskopik (kira-kira 1 mikron).

Sepanjang keseluruhan panjang akson (gentian bermielin dan tidak bermielin) ditutup dengan membran fosfolipid dwilapis dengan molekul protein yang tertanam di dalamnya, yang melaksanakan fungsi pengangkutan ion, saluran ion berpagar voltan, dll. Protein diagihkan secara sama rata dalam membran daripada gentian saraf yang tidak bermielin, dan ia terletak dalam membran gentian saraf bermielin terutamanya dalam pintasan Ranvier. Oleh kerana tiada retikulum dan ribosom kasar dalam axoplasma, jelas bahawa protein ini disintesis dalam badan neuron dan dihantar ke membran akson melalui pengangkutan akson.

Sifat membran yang meliputi badan dan akson neuron, adalah berbeza. Perbezaan ini terutamanya menyangkut kebolehtelapan membran untuk ion mineral dan disebabkan oleh kandungan pelbagai jenis. Jika kandungan saluran ion yang bergantung kepada ligan (termasuk membran postsynaptic) berlaku dalam membran badan dan dendrit neuron, maka dalam membran akson, terutamanya di kawasan nod Ranvier, terdapat ketumpatan voltan yang tinggi. - saluran natrium dan kalium yang bergantung.

Membran segmen awal akson mempunyai nilai polarisasi terendah (kira-kira 30 mV). Di kawasan akson yang lebih jauh dari badan sel, nilai potensi transmembran adalah kira-kira 70 mV. Nilai rendah polarisasi membran segmen awal akson menentukan bahawa di kawasan ini membran neuron mempunyai keseronokan yang paling besar. Di sinilah potensi postsynaptic yang telah timbul pada membran dendrit dan badan sel akibat daripada transformasi isyarat maklumat yang diterima oleh neuron dalam sinaps disebarkan di sepanjang membran badan neuron dengan bantuan tempatan. arus elektrik bulat. Jika arus ini menyebabkan depolarisasi membran bukit akson ke tahap kritikal (E k), maka neuron akan bertindak balas terhadap isyarat daripada sel saraf lain yang datang kepadanya dengan menghasilkan potensi tindakannya sendiri (impuls saraf). Impuls saraf yang terhasil kemudiannya dibawa sepanjang akson ke sel saraf, otot atau kelenjar yang lain.

Pada membran segmen awal akson terdapat duri di mana sinaps perencatan GABAergik terbentuk. Kedatangan isyarat di sepanjang garis ini dari neuron lain boleh menghalang penjanaan impuls saraf.

Klasifikasi dan jenis neuron

Pengelasan neuron dijalankan mengikut ciri morfologi dan fungsi.

Dengan bilangan proses, neuron multipolar, bipolar dan pseudo-unipolar dibezakan.

Mengikut sifat sambungan dengan sel lain dan fungsi yang dilakukan, mereka membezakan sentuh, pemalam dan motor neuron. Sentuh neuron juga dipanggil neuron aferen, dan prosesnya adalah sentripetal. Neuron yang menjalankan fungsi menghantar isyarat antara sel saraf dipanggil interkalari, atau berpersatuan. Neuron yang aksonnya membentuk sinaps pada sel efektor (otot, kelenjar) dirujuk sebagai motor, atau eferen, akson mereka dipanggil sentrifugal.

Neuron aferen (deria). menerima maklumat dengan reseptor deria, menukarnya kepada impuls saraf dan menghantarnya ke otak dan saraf tunjang. Badan neuron deria terdapat di tulang belakang dan tengkorak. Ini adalah neuron pseudounipolar, akson dan dendrit yang keluar dari badan neuron bersama-sama dan kemudian terpisah. Dendrit mengikuti pinggir ke organ dan tisu sebagai sebahagian daripada saraf deria atau campuran, dan akson sebagai sebahagian daripada akar posterior memasuki tanduk dorsal saraf tunjang atau sebagai sebahagian daripada saraf kranial ke dalam otak.

Sisipan, atau bersekutu, neuron melaksanakan fungsi memproses maklumat masuk dan, khususnya, memastikan penutupan arka refleks. Badan neuron ini terletak dalam jirim kelabu otak dan saraf tunjang.

Neuron eferen juga melaksanakan fungsi memproses maklumat yang diterima dan menghantar impuls saraf eferen dari otak dan saraf tunjang ke sel-sel organ eksekutif (efektor).

Aktiviti integratif neuron

Setiap neuron menerima sejumlah besar isyarat melalui banyak sinaps yang terletak pada dendrit dan badannya, serta melalui reseptor molekul dalam membran plasma, sitoplasma dan nukleus. Banyak jenis neurotransmitter, neuromodulator, dan molekul isyarat lain digunakan dalam isyarat. Jelas sekali, untuk membentuk tindak balas kepada penerimaan serentak pelbagai isyarat, neuron mesti dapat mengintegrasikannya.

Set proses yang memastikan pemprosesan isyarat masuk dan pembentukan tindak balas neuron kepada mereka termasuk dalam konsep aktiviti integratif neuron.

Persepsi dan pemprosesan isyarat yang tiba di neuron dijalankan dengan penyertaan dendrit, badan sel, dan bukit akson neuron (Rajah 4).

nasi. 4. Integrasi isyarat oleh neuron.

Salah satu pilihan untuk pemprosesan dan integrasi mereka (penjumlahan) ialah transformasi dalam sinaps dan penjumlahan potensi pascasinaptik pada membran badan dan proses neuron. Isyarat yang dirasakan ditukar dalam sinaps kepada turun naik dalam beza potensi membran pascasinaptik (potensi postsynaptic). Bergantung pada jenis sinaps, isyarat yang diterima boleh ditukar kepada perubahan penyahkutuban kecil (0.5-1.0 mV) dalam beza potensi (EPSP - sinaps ditunjukkan dalam rajah sebagai bulatan cahaya) atau hiperpolarisasi (TPSP - sinaps ditunjukkan dalam rajah sebagai bulatan hitam). Banyak isyarat boleh tiba pada titik yang berbeza pada neuron secara serentak, beberapa daripadanya diubah menjadi EPSP, manakala yang lain diubah menjadi IPSP.

Ayunan beza potensi ini merambat dengan bantuan arus bulat tempatan di sepanjang membran neuron ke arah bukit akson dalam bentuk gelombang penyahkutuban (dalam rajah putih) dan hiperpolarisasi (dalam rajah hitam), bertindih antara satu sama lain (dalam rajah, kawasan kelabu). Dengan superimposisi amplitud gelombang satu arah ini, ia disimpulkan, dan yang bertentangan dikurangkan (dilicinkan). Penjumlahan algebra bagi beza keupayaan merentas membran dipanggil penjumlahan spatial(Gamb. 4 dan 5). Hasil penjumlahan ini boleh sama ada depolarisasi membran bukit akson dan penjanaan impuls saraf (kes 1 dan 2 dalam Rajah 4), atau hiperpolarisasi dan pencegahan berlakunya impuls saraf (kes 3 dan 4 dalam Rajah. . 4).

Untuk mengalihkan beza keupayaan membran bukit akson (kira-kira 30 mV) kepada Ek, ia mesti dinyahkutub sebanyak 10-20 mV. Ini akan membawa kepada pembukaan saluran natrium berpagar voltan yang terdapat di dalamnya dan penjanaan impuls saraf. Oleh kerana depolarisasi membran boleh mencapai sehingga 1 mV apabila menerima satu AP dan transformasinya menjadi EPSP, dan semua penyebaran ke kolikulus akson berlaku dengan pengecilan, penjanaan impuls saraf memerlukan penghantaran serentak 40-80 impuls saraf dari yang lain. neuron ke neuron melalui sinaps pengujaan dan penjumlahan jumlah EPSP yang sama.

nasi. 5. Penjumlahan ruang dan temporal EPSP oleh neuron; (a) EPSP kepada satu rangsangan; dan — EPSP kepada pelbagai rangsangan daripada aferen yang berbeza; c — EPSP untuk rangsangan yang kerap melalui serabut saraf tunggal

Jika pada masa ini neuron menerima sejumlah impuls saraf melalui sinaps perencatan, maka pengaktifan dan penjanaan impuls saraf tindak balas akan dapat dilakukan dengan peningkatan serentak dalam aliran isyarat melalui sinaps rangsangan. Di bawah keadaan apabila isyarat yang datang melalui sinaps perencatan menyebabkan hiperpolarisasi membran neuron, sama atau lebih besar daripada depolarisasi yang disebabkan oleh isyarat yang datang melalui sinaps pengujaan, depolarisasi membran kolikulus akson akan menjadi mustahil, neuron tidak akan menjana impuls saraf dan menjadi tidak aktif. .

Neuron juga berfungsi penjumlahan masa Isyarat EPSP dan IPTS datang kepadanya hampir serentak (lihat Rajah 5). Perubahan dalam beza potensi yang disebabkan oleh mereka dalam kawasan hampir sinaptik juga boleh dirumuskan secara algebra, yang dipanggil penjumlahan temporal.

Oleh itu, setiap impuls saraf yang dihasilkan oleh neuron, serta tempoh senyap neuron, mengandungi maklumat yang diterima daripada banyak sel saraf lain. Biasanya, semakin tinggi frekuensi isyarat yang datang ke neuron dari sel lain, semakin kerap ia menghasilkan impuls saraf tindak balas yang dihantar sepanjang akson ke sel saraf atau efektor yang lain.

Disebabkan oleh fakta bahawa terdapat saluran natrium (walaupun dalam jumlah yang kecil) dalam membran badan neuron dan juga dendritnya, potensi tindakan yang timbul pada membran bukit akson boleh merebak ke badan dan beberapa bahagian dendrit neuron. Kepentingan fenomena ini tidak cukup jelas, tetapi diandaikan bahawa potensi tindakan penyebaran seketika melicinkan semua arus tempatan pada membran, membatalkan potensi, dan menyumbang kepada persepsi yang lebih cekap terhadap maklumat baharu oleh neuron.

Reseptor molekul mengambil bahagian dalam transformasi dan integrasi isyarat yang datang ke neuron. Pada masa yang sama, rangsangan mereka oleh molekul isyarat boleh membawa melalui perubahan dalam keadaan saluran ion yang dimulakan (oleh G-protein, mediator kedua), transformasi isyarat yang dirasakan kepada turun naik dalam perbezaan potensi membran neuron, penjumlahan dan pembentukan. tindak balas neuron dalam bentuk penjanaan impuls saraf atau perencatannya.

Transformasi isyarat oleh reseptor molekul metabotropik neuron disertai dengan tindak balasnya dalam bentuk lata transformasi intraselular. Tindak balas neuron dalam kes ini mungkin merupakan pecutan metabolisme keseluruhan, peningkatan dalam pembentukan ATP, tanpanya mustahil untuk meningkatkan aktiviti fungsinya. Menggunakan mekanisme ini, neuron mengintegrasikan isyarat yang diterima untuk meningkatkan kecekapan aktivitinya sendiri.

Transformasi intraselular dalam neuron, yang dimulakan oleh isyarat yang diterima, selalunya membawa kepada peningkatan dalam sintesis molekul protein yang melaksanakan fungsi reseptor, saluran ion, dan pembawa dalam neuron. Dengan meningkatkan bilangannya, neuron menyesuaikan diri dengan sifat isyarat masuk, meningkatkan kepekaan kepada isyarat yang lebih penting dan melemahkan kepada isyarat yang kurang penting.

Penerimaan oleh neuron beberapa isyarat mungkin disertai dengan ekspresi atau penindasan gen tertentu, contohnya, yang mengawal sintesis neuromodulator yang bersifat peptida. Oleh kerana ia dihantar ke terminal akson neuron dan digunakan di dalamnya untuk meningkatkan atau melemahkan tindakan neurotransmiternya pada neuron lain, neuron, sebagai tindak balas kepada isyarat yang diterima, boleh, bergantung pada maklumat yang diterima, mempunyai lebih kuat. atau kesan yang lebih lemah pada sel saraf lain yang dikawal olehnya. Memandangkan tindakan modulasi neuropeptida boleh bertahan lama, pengaruh neuron pada sel saraf lain juga boleh bertahan lama.

Oleh itu, disebabkan oleh keupayaan untuk mengintegrasikan pelbagai isyarat, neuron boleh bertindak balas secara halus kepada mereka dengan pelbagai tindak balas yang membolehkannya menyesuaikan diri secara berkesan dengan sifat isyarat masuk dan menggunakannya untuk mengawal selia fungsi sel lain.

litar saraf

Neuron CNS berinteraksi antara satu sama lain, membentuk pelbagai sinaps pada titik sentuhan. Buih saraf yang terhasil sangat meningkatkan fungsi sistem saraf. Litar neural yang paling biasa termasuk: litar neural tempatan, hierarki, penumpuan dan mencapah dengan satu input (Rajah 6).

Litar saraf tempatan dibentuk oleh dua atau lebih neuron. Dalam kes ini, salah satu neuron (1) akan memberikan cagaran aksonnya kepada neuron (2), membentuk sinaps aksosomatik pada badannya, dan yang kedua akan membentuk sinaps aksonom pada badan neuron pertama. Rangkaian saraf tempatan boleh bertindak sebagai perangkap di mana impuls saraf dapat beredar untuk masa yang lama dalam bulatan yang dibentuk oleh beberapa neuron.

Kemungkinan peredaran jangka panjang gelombang pengujaan (impuls saraf) yang pernah berlaku disebabkan oleh penghantaran tetapi struktur cincin telah ditunjukkan secara eksperimen oleh Profesor I.A. Vetokhin dalam eksperimen pada cincin saraf obor-obor.

Peredaran pekeliling impuls saraf di sepanjang litar saraf tempatan melaksanakan fungsi transformasi irama pengujaan, memberikan kemungkinan pengujaan yang berpanjangan selepas pemberhentian isyarat yang datang kepada mereka, dan mengambil bahagian dalam mekanisme menyimpan maklumat masuk.

Litar tempatan juga boleh melakukan fungsi brek. Contohnya adalah perencatan berulang, yang direalisasikan dalam litar saraf tempatan yang paling mudah bagi saraf tunjang, yang dibentuk oleh a-motoneuron dan sel Renshaw.

nasi. 6. Litar saraf yang paling ringkas bagi CNS. Penerangan dalam teks

Dalam kes ini, pengujaan yang timbul dalam neuron motor merebak di sepanjang cabang akson, mengaktifkan sel Renshaw, yang menghalang a-motoneuron.

rantaian penumpuan dibentuk oleh beberapa neuron, pada salah satu daripadanya (biasanya eferen) akson beberapa sel lain menumpu atau menumpu. Litar sedemikian diedarkan secara meluas dalam CNS. Sebagai contoh, akson banyak neuron dalam medan deria korteks menumpu pada neuron piramid korteks motor primer. Akson beribu-ribu neuron deria dan interkalari pelbagai peringkat CNS berkumpul pada neuron motor tanduk ventral saraf tunjang. Litar penumpu memainkan peranan penting dalam penyepaduan isyarat oleh neuron eferen dan dalam penyelarasan proses fisiologi.

Rantaian berbeza dengan satu input dibentuk oleh neuron dengan akson bercabang, setiap cabangnya membentuk sinaps dengan sel saraf yang lain. Litar ini melaksanakan fungsi menghantar isyarat secara serentak dari satu neuron ke banyak neuron lain. Ini dicapai kerana percabangan yang kuat (pembentukan beberapa ribu cawangan) akson. Neuron sedemikian sering dijumpai dalam nukleus pembentukan retikular batang otak. Mereka memberikan peningkatan pesat dalam keterujaan banyak bahagian otak dan mobilisasi rizab fungsinya.