Kvadrigeminalna jezgra. Jezgra srednjeg mozga. Kakvu ulogu igra?

Razvija se iz treće medularne vezikule srednji mozak, koji uključuje cerebralne pedunke, lokaciju, ventralno (anteriorno) i ploču krova, ili kvadrigeminalnu. Šupljina srednjeg mozga je cerebralni akvadukt(Silvijski akvadukt). Krovna ploča se sastoji od dva gornja i dva donja brežuljka (tuberkula), koji sadrže jezgra sive tvari. Gornji kolikuli su povezani sa vidnim putem, donji kolikuli sa slušnim putem. Od njih potiče motorni put koji ide do ćelija prednjih rogova kičmene moždine. Na okomitom dijelu srednjeg mozga, njegova tri dijela su jasno vidljiva: krov, guma i baza ili stvarne noge mozga. Između gume i baze se nalazi crna materija. Tegmentum sadrži dva velika jezgra - crvena jezgra i jezgra retikularne formacije. Cerebralni akvadukt je okružen centralnom sivom tvari, u kojoj se nalaze jezgra III i IV para kranijalnih živaca. Osnovu cerebralnih peduna čine vlakna piramidalnih puteva i trakta koji povezuju moždanu koru sa jezgrama mosta i malog mozga. Guma sadrži sisteme uzlaznih puteva koji čine snop tzv medijalna (osjetljiva) petlja. Vlakna medijalnog lemniskusa počinju u produženoj moždini od ćelija jezgara tankih i klinastih funicula i završavaju u jezgrima optičkog talamusa. Lateralna (slušna) petlja sastoji se od vlakana slušnog puta koji dolaze od mosta do inferiornih kolikula kvadrigeminalnog i medijalnog koljenastog tijela diencefalona.

Fiziologija srednjeg mozga

Srednji mozak igra važnu ulogu u regulacija mišićnog tonusa iu implementaciji refleksi ispravljanja i ispravljanja, zahvaljujući kojoj je moguće stajanje i hodanje.

Slika 4. Poprečni (vertikalni) presjek srednjeg mozga na nivou gornjeg kolikulusa.

Refleksi srednjeg mozga

Srednji mozak (mesencephalon) je gornji dio moždanog stabla, koji se sastoji od cerebralnih pedunula i kvadrigeminalisa. U ontogenezi se formira iz srednjeg moždanog vezikula. Evolucija srednjeg mozga povezana je s nastankom i razvojem vida. Kod ciklostoma se po prvi put pojavljuje vidni centar (tectum) u krovu srednjeg mozga i formiraju se putevi do centara produžene moždine. Kod riba se razvija ventralni dio produžene moždine - tegmentum, u kojem se formiraju jezgra kranijalnih živaca (III, IV, VI) koja kontroliraju mišiće očne jabučice. Veze srednjeg mozga se takođe šire sa produženom moždinom, njenim vestibularnim jezgrima i jezgrima lateralne linije. Pojavljuju se putevi do malog mozga. Kod gmizavaca se formira primitivno crveno jezgro (nucleus ruber), iz kojeg silazni putevi vode do kičmene moždine. Kod sisara, srednji mozak uspostavlja veze sa talamusom, bazalnim ganglijama i moždanom korteksom. Pored crvenog jezgra pojavljuje se i crna tvar (substantia nigra), koja je uključena u regulaciju kretanja. Tectum, koji je kod ptica kolikulus, pretvara se u kvadrigeminalni kolikulus. Gornji kolikulus ostaje vizuelni centri, a inferiorni kolikulus se formira kao slušni centri. U središnjem dijelu srednjeg mozga nalazi se retikularna formacija (formatio reticularis) - nespecifična struktura centralnog nervnog sistema koja mijenja funkcionalno stanje gornjih i donjih dijelova mozga. Cerebralne pedunke sadrže uzlazne i silazne puteve.

U strukturi srednjeg mozga segmentne karakteristike su potpuno izgubljene. Njegovi ćelijski elementi formiraju jezgre povezane direktno sa srednjim mozgom, kao i jezgre retikularne formacije, koje kontroliraju stanje budnosti.

Kroz srednji mozak, koji je nastavak moždanog stabla, uzlazni putevi prolaze od kičmene moždine i oblongate do talamusa, moždane kore i malog mozga.

Srednji mozak se sastoji od kvadrigeminusa, crne supstance i crvenih jezgara. Njegov srednji dio zauzima retikularna formacija, čiji neuroni imaju snažan aktivacijski učinak na cijeli cerebralni korteks, kao i na kičmenu moždinu.

Prednji kolikuli su primarni vizuelni centri, a zadnji kolikuli su primarni slušni centri. Oni također provode niz reakcija koje su komponente orijentirajućeg refleksa kada se pojave neočekivani podražaji. Kao odgovor na iznenadnu iritaciju, glava i oči se okreću prema podražaju, a kod životinja se naćule uši. Ovaj refleks je neophodan kako bi se tijelo pripremilo za pravovremenu reakciju na svaki novi udar. Prati ga povećan tonus mišića fleksora (priprema za motorički odgovor - biofile.ru) i promjene u autonomnim funkcijama (disanje, rad srca).

Srednji mozak igra važnu ulogu u regulaciji pokreta očiju. Kontrolu okulomotornog sistema vrše jezgra trohlearnog (IV) živca koji se nalazi u srednjem mozgu, koji inervira gornji kosi mišić oka, i okulomotorni (III) nerv koji inervira gornji, donji i unutrašnji rektus mišić, donji kosi mišić i mišić koji podiže kapak, kao i smješteno u stražnjem mozgu nukleus abducens (VI) živca, koji inervira vanjski rektus mišić oka. Uz sudjelovanje ovih jezgara, rotacija oka u bilo kojem smjeru, akomodacija oka, fiksiranje pogleda na bliske predmete zbližavanjem osa vida, te zjenički refleks (proširivanje zenica u mraku i njihovo sužavanje na svjetlu) se izvode.

Kod ljudi, pri orijentaciji u vanjskom okruženju, vizualni analizator je vodeći, stoga su prednji tuberkuli kvadrigeminalne regije (vizualni subkortikalni centri) dobili poseban razvoj. Kod životinja s prevladavajućom slušnom orijentacijom (pas, šišmiš), naprotiv, stražnji su tuberkuli (slušni subkortikalni centri) razvijeniji.

Substantia nigra srednjeg mozga povezana je sa refleksima žvakanja i gutanja i uključena je u regulaciju mišićnog tonusa (posebno kada se izvode mali pokreti prstima).

U srednjem mozgu važne funkcije obavlja crveno jezgro. O sve većoj ulozi ovog jezgra u procesu evolucije svjedoči naglo povećanje njegove veličine u odnosu na ostatak srednjeg mozga. Crveno jezgro je usko povezano sa moždanom korom, retikularnom formacijom moždanog debla, malim mozgom i kičmenom moždinom.

Rubrospinalni trakt do motornih neurona kičmene moždine počinje od crvenog jezgra. Uz nju se reguliše tonus skeletnih mišića, a povećava se tonus mišića fleksora. Ovo je od velike važnosti i pri održavanju držanja u mirovanju i pri izvođenju pokreta. Impulsi koji dolaze u srednji mozak iz receptora retine i proprioceptora okulomotornog aparata uključeni su u realizaciju okulomotornih reakcija neophodnih za orijentaciju u prostoru i izvođenje preciznih pokreta.

Ljudski mozak. Fotografija: J E Theriot

Srednji mozak igra važnu ulogu u regulaciji mišićnog tonusa i u implementaciji refleksa ispravljanja i ispravljanja, koji omogućavaju stajanje i hodanje.

Uloga srednjeg mozga u regulaciji mišićnog tonusa najbolje je uočena kod mačke kod koje je napravljen poprečni rez između duguljaste moždine i srednjeg mozga. Takva mačka ima nagli porast mišićnog tonusa, posebno ekstenzora. Glava je zabačena unazad, šape su oštro ispravljene. Mišići su toliko snažno kontrahirani da pokušaj savijanja uda završava neuspjehom - on se odmah ispravlja. Životinja postavljena na ispružene šape poput štapova može stajati. Ovo stanje se naziva decerebratna rigidnost.
Ako je rez napravljen iznad srednjeg mozga, tada ne dolazi do decerebratne rigidnosti. Nakon otprilike 2 sata, takva mačka se trudi da ustane. Prvo podiže glavu, zatim tijelo, zatim stane na šape i može početi hodati. Shodno tome, nervni aparat za regulaciju mišićnog tonusa i funkcije stajanja i hodanja nalazi se u srednjem mozgu.

Fenomen decerebratne rigidnosti objašnjava se činjenicom da su crvena jezgra i retikularna formacija transekcijom odvojeni od oblongate i kičmene moždine. Crvena jezgra nemaju direktnu vezu sa receptorima i efektorima, ali su povezana sa svim delovima centralnog nervnog sistema. Približavaju im se nervna vlakna iz malog mozga, bazalnih ganglija i moždane kore. Silazni rubrospinalni trakt počinje od crvenih jezgara, preko kojih se impulsi prenose do motornih neurona kičmene moždine. Zove se ekstrapiramidalni trakt. Osjetljiva jezgra srednjeg mozga obavljaju niz važnih refleksnih funkcija. Jezgra smještena u gornjim kolikulima su primarni vizualni centri. Oni primaju impulse iz mrežnjače i učestvuju u orijentacijskom refleksu, odnosno okretanju glave prema svjetlosti. U tom slučaju dolazi do promjene širine zjenice i zakrivljenosti sočiva (akomodacije), što olakšava jasan vid objekta.

Jezgra inferiornih kolikula su primarni slušni centri. Učestvuju u orijentacionom refleksu na zvuk – okretanje glave prema zvuku. Iznenadna zvučna i svjetlosna stimulacija izazivaju složenu alarmnu reakciju, mobilizirajući životinju da brzo reagira.

Srednji mozak reguliše tonus mišića i učestvuje u njegovoj distribuciji, što je neophodan uslov za koordinisane pokrete. Srednji mozak omogućava regulaciju niza autonomnih funkcija tijela (žvakanje, gutanje, krvni tlak, disanje). Srednji mozak, putem zaštitnih vizuelnih i slušnih refleksa i povećanog tonusa mišića fleksora, priprema tijelo da odgovori na iznenadnu iritaciju. Na nivou srednjeg mozga ostvaruju se statički i statokinetički refleksi.

Tonični refleksi vraćaju poremećenu ravnotežu i držanje narušeno pri promjeni položaja. Nastaju kada se položaj tijela i glave mijenja u prostoru zbog ekscitacije proprioceptora, receptora vestibularnog aparata i taktilnih receptora kože.

Moždano stablo uključuje cerebralne pedunke sa kvadrigeminalom, most sa malim mozgom i produženu moždinu. Moždani pedunci i kvadrigeminalna regija razvijaju se iz srednjeg moždanog mjehura - mezencefalona. Cerebralne pedunke sa kvadrigeminalom su gornji dio moždanog stabla. Izranjaju iz mosta i uranjaju u dubinu moždanih hemisfera, dok se pomalo razilaze, formirajući među sobom trokutastu depresiju, takozvani perforirani prostor za krvne sudove i živce. Stražnje, iznad cerebralnih pedunula, nalazi se kvadrigeminalna ploča sa svojim prednjim i zadnjim tuberkulima.

Šupljina srednjeg mozga je akvadukt velikog mozga (Sylvian aqueduct), koji povezuje šupljinu treće komore sa šupljinom četvrte komore.

U poprečnim presjecima moždanih peduna razlikuju se stražnji dio (operkulum) i prednji dio (moždani pedunci). Iznad gume nalazi se krovna ploča - kvadrigemon.

Cerebralne pedunke sadrže puteve: motorni (piramidalni) trakt, koji zauzima 2/3 cerebralnih pedunki, i fronto-pontinsko-cerebelarni trakt. Na granici između tegmentuma i cerebralnih pedunki nalazi se supstancija nigra, koja je dio ekstrapiramidnog sistema (njegov blidni dio). Nešto iza supstancije nigre su crvena jezgra, koja su takođe važan deo ekstrapiramidnog sistema (takođe pripadaju palidalnom delu striopalidnog sistema).

Prednjem kolikulusu se približavaju kolaterali iz optičkih puteva, koji idu i na vanjska koljenasta tijela vidnog kolikula. Kolaterali iz slušnog trakta približavaju se stražnjim tuberozitetima kvadrigeminusa. Glavni dio slušnog trakta završava se u unutrašnjim koljeničkim tijelima vidnog talamusa.

U srednjem mozgu, na nivou prednjih tuberkula kvadrigeminusa, nalaze se jezgra okulomotornih kranijalnih nerava (III par), a na nivou stražnjih tuberkula - jezgra trohlearnog živca (IV par). Nalaze se na dnu moždanog akvadukta. Među jezgrama okulomotornog živca (ima ih pet) nalaze se jezgra koja daju vlakna za inervaciju mišića koji pokreću očnu jabučicu, kao i jezgra vezana za autonomnu inervaciju oka: inervaciju unutrašnjih mišića oko, mišić koji sužava zjenicu, mišić koji mijenja zakrivljenost sočiva, odnosno prilagođava oka za bolji vid na bliskim i daljim udaljenostima.

Tegmentum sadrži senzorne puteve i stražnji longitudinalni fascikulus, počevši od jezgara stražnjeg longitudinalnog fascikulusa (Darshkevichevo jezgro). Ovaj snop prolazi kroz cijelo moždano stablo i završava se u prednjem rogu kičmene moždine. Stražnji longitudinalni fascikulus povezan je sa ekstrapiramidnim sistemom. Povezuje jezgra okulomotornog, trohlearnog i abducensnog kranijalnog živca sa jezgrima vestibularnog živca i malog mozga.

Srednji mozak (moždani pedunci sa kvadrigeminalom) ima važan funkcionalni značaj.

Substantia nigra i crveno jezgro su dio palidnog sistema. Substantia nigra je usko povezana s različitim dijelovima moždane kore, striatumom, globus pallidusom i retikularnom formacijom moždanog stabla. Substantia nigra, zajedno sa crvenim jezgrima i retikularnom formacijom moždanog stabla, učestvuje u regulaciji mišićnog tonusa i u izvođenju malih pokreta prstiju koji zahtijevaju veliku preciznost i glatkoću. Takođe ima veze sa koordinacijom radnji gutanja i žvakanja.

Crveno jezgro je važan dio ekstrapiramidnog sistema. Usko je povezan sa malim mozgom, vestibularnim nervnim jedrima, globus pallidusom, retikularnom formacijom i moždanom korteksom. Iz ekstrapiramidnog sistema impulsi ulaze u kičmenu moždinu kroz crvena jezgra kroz rubrospinalni trakt (ruber- crveno). Crveno jezgro, zajedno sa crnom supstancom i retikularnom formacijom, učestvuje u regulaciji mišićnog tonusa.

Kvadrigeminalna regija igra važnu ulogu u formiranju orijentacijskog refleksa, koji ima još dva imena - "pas čuvar" i "šta je to?". Za životinje je ovaj refleks od velike važnosti, jer pomaže u očuvanju života. Ovaj refleks se provodi pod utjecajem vizualnih, slušnih i drugih osjetljivih impulsa uz sudjelovanje moždane kore i retikularne formacije.

Prednji tuberkuli kvadrigeminusa su primarni subkortikalni centri za vid. Kao odgovor na svjetlosnu stimulaciju, uz sudjelovanje prednjih tuberkula kvadrigeminusa, nastaju refleksi vizualne orijentacije - drhtanje, širenje zjenica, kretanje očiju tijela, udaljavanje od izvora iritacije. Uz sudjelovanje stražnjih tuberkula kvadrigeminusa, koji su primarni subkortikalni centri sluha, formiraju se refleksi slušne orijentacije. Kao odgovor na zvučnu stimulaciju, glava i tijelo se okreću prema izvoru zvuka i bježe od izvora stimulacije.

Refleks “čuvara” priprema životinju ili osobu da odgovori na iznenadnu stimulaciju. Istovremeno, zbog uključivanja ekstrapiramidnog sistema, dolazi do preraspodjele mišićnog tonusa s povećanjem tonusa mišića koji savijaju udove, što potiče bijeg od izvora iritacije ili napada na njega.

Iz navedenog je jasno da je preraspodjela mišićnog tonusa jedna od najvažnijih funkcija srednjeg mozga. Izvodi se refleksno. Tonični refleksi se dele u dve grupe: 1) statički refleksi, koji određuju određeni položaj tela u prostoru; 2) statokinetički refleksi, koji su uzrokovani kretanjem tijela.

Statički refleksi obezbjeđuju određeni položaj, držanje tijela (refleksi držanja, ili pozotonični) i prijelaz tijela iz neobičnog položaja u normalan, fiziološki (refleksi postavljanja, ispravljanja). Tonični refleksi ispravljanja zatvaraju se na nivou srednjeg mozga. Međutim, u njihovoj implementaciji učestvuju aparat unutrašnjeg uha (labirinti), receptori iz mišića vrata i površine kože. Statokinetički refleksi se takođe zatvaraju na nivou srednjeg mozga.

BRAIN BRIDGE

Moždani most (pons) leži ispod njegovih pedunula. Sprijeda je oštro ograničen od njih i od oblongate moždine. Pons formira oštro izraženu izbočinu zbog prisustva poprečnih vlakana cerebelarnih pedunula koja vode do malog mozga. Na stražnjoj strani mosta nalazi se gornji dio IV ventrikula. Lateralno je ograničen srednjim i gornjim cerebelarnim peduncima. U prednjem dijelu mosta nalaze se uglavnom provodni putevi, au njegovom stražnjem dijelu leže jezgra.

U provodne puteve mosta spadaju: 1) motorni kortikalno-mišićni put (piramidalni); 2) putevi od korteksa do malog mozga (fronto-pontocerebelarni i occipitotemporalno-pontocerebelarni), koji se ukrštaju u sopstvenim jezgrima mosta; od pontinskih jezgara, ukrštajuća vlakna ovih puteva idu kroz srednje cerebelarne pedunke do njegovog korteksa; 3) zajednički senzorni put (medijalni lemniscus), koji ide od kičmene moždine do vizuelnog talamusa; 4) putevi od jezgara slušnog živca; 5) zadnji longitudinalni fascikulus. Pons sadrži nekoliko jezgara: motorno jezgro nerva abducens (VI par), motorno jezgro trigeminalnog živca (V par), dva senzorna jezgra trigeminalnog živca, jezgra slušnog i vestibularnog živca, jezgro facijalni nerv, sopstvena jezgra mosta, u kojoj se ukrštaju kortikalni putevi, idući do malog mozga (slika 14).

CEREBELLUM

Mali mozak se nalazi u zadnjoj lobanjskoj jami iznad duguljaste moždine. Na vrhu je prekriven okcipitalnim režnjevima moždane kore. Mali mozak je podijeljen na dvije hemisfere i njegov središnji dio - cerebelarni vermis. U filogenetskom smislu, hemisfere malog mozga su mlađe formacije. Površinski sloj malog mozga je sloj sive tvari njegovog korteksa, ispod kojeg se nalazi bijela tvar. Bijela tvar malog mozga sadrži jezgra sive tvari. Mali mozak je povezan sa ostalim delovima nervnog sistema sa tri para pedunula - gornjim, srednjim i inferiornim. Kroz njih prolaze provodni putevi.

Mali mozak obavlja vrlo važnu funkciju - osigurava točnost ciljanih pokreta, koordinira djelovanje mišića antagonista (suprotno djelovanje), reguliše tonus mišića i održava ravnotežu.

Da bi obezbedio tri važne funkcije - koordinaciju pokreta, regulaciju mišićnog tonusa i ravnotežu - mali mozak ima bliske veze sa drugim delovima nervnog sistema: sa osetljivom sferom, koja šalje impulse malom mozgu o položaju udova i trupa u prostor (propriocepcija), sa vestibularnim aparatom, koji takođe učestvuje u regulaciji ravnoteže sa drugim formacijama ekstrapiramidnog sistema (masline produžene moždine), sa retikularnom formacijom moždanog stabla, sa moždanom korom preko fronta -pontocerebelarni i occipito-tempo-pontocerebelarni putevi.

Signali iz korteksa mozga su korektivni i vodeći. Daje ih korteks velikog mozga nakon obrade svih aferentnih informacija koje ulaze u njega duž senzornih provodnika i iz osjetilnih organa. Kortikocerebelarni putevi dopiru do malog mozga kroz srednji cerebralni pedunkul. Većina preostalih puteva približava se malom mozgu kroz inferiorne pedunke.

Rice. 14. Položaj jezgara kranijalnih živaca u moždanom deblu (lateralna projekcija):

1 - crveno jezgro; 2 - jezgra okulomotornog živca; 3 - jezgro trohlearnog živca; 4 - jezgra trigeminalnog živca; 5 - jezgro nerva abducens; 6 - mali mozak; 7 - IV komora; 8 - jezgro facijalnog živca; 9 - jezgro pljuvačke (zajedničko za IX i XIII kranijalni nervi); 10 - autonomno jezgro vagusnog nerva; 11 - jezgro hipoglosalnog živca; 12 - motorno jezgro (zajedničko za IX i X kranijalne živce); 13 - nukleus akcesornog živca; 14 - donja maslina; 15 - most; 16 - mandibularni nerv; 17 - maksilarni nerv; 18 - orbitalni nerv; 19 - trigeminalni čvor

Regulatorni impulsi povratne sprege iz malog mozga prolaze kroz gornje pedunke do crvenih jezgara. Odatle se ovi impulsi šalju kroz rubrospinalni vestibulospinalni trakt i stražnji longitudinalni fascikulus do motornih neurona prednjih rogova kičmene moždine. Preko istih crvenih jezgara, mali mozak je uključen u ekstrapiramidni sistem i komunicira sa optičkim talamusom. Preko optičkog talamusa, mali mozak komunicira sa korteksom velikog mozga.

MEDULLA

Oblongata medulla, dio moždanog stabla, dobila je ime zbog posebnosti svoje anatomske strukture (Sl. 15). Nalazi se u zadnjoj lobanjskoj jami, odozgo omeđen mostom; prema dolje bez jasne granice prelazi u kičmenu moždinu kroz foramen magnum. Stražnja površina produžene moždine zajedno sa ponsom čini dno četvrte komore. Dužina duguljaste moždine odrasle osobe je 8 cm, prečnik do 1,5 cm.

Produženu moždinu čine jezgra kranijalnih nerava, kao i silazni i uzlazni provodni sistemi. Važna formacija produžene moždine je retikularna tvar ili retikularna formacija. Nuklearne formacije produžene moždine su: 1) masline, vezane za ekstrapiramidalni sistem (povezane su sa malim mozgom); 2) Gaulle i Burdach jezgra, u kojima se nalaze drugi proprioceptivni neuroni;

Rice. 15. Moždano stablo (A) i dijagram romboidne jame sa lokacijom jezgara kranijalnih živaca u njoj (b): 1 - cerebralne pedunke; 2 - moždani most; 3 - medula; 4 - malog mozga (zglobno-mišićna) osjetljivost; 3) jezgra kranijalnih nerava: hipoglosalni (XII par), pomoćni (XI par), vagus (X par), glosofaringealni (IX par), silazni dio jednog od senzornih jezgara trigeminalnog živca (nalazi se njegov glavni dio u mostu).

Oblongata medulla sadrži provodne puteve: silazni i uzlazni, koji povezuju duguljastu moždinu sa kičmenom moždinom, gornjim dijelom moždanog stabla, striopalidnim sistemom, moždanom korom, retikularnom formacijom i limbičkim sistemom.

Putevi produžene moždine su nastavak puteva kičmene moždine. Ispred se nalaze piramidalni putevi koji formiraju krst. Većina vlakana piramidalnog trakta križa se i prelazi u bočni stup kičmene moždine. Manji, neukršteni dio prelazi u prednji stub kičmene moždine. Konačna stanica motornih voljnih impulsa koji putuju duž piramidalnog trakta su ćelije prednjih rogova kičmene moždine. U srednjem dijelu produžene moždine nalaze se proprioceptivni senzorni putevi iz Gaulleovih i Burdachovih jezgara; ove staze idu na suprotnu stranu. Iz njih izlaze vlakna površinske osjetljivosti (temperatura, bol).

Uz senzorne puteve i piramidalni put, silazni eferentni putevi ekstrapiramidnog sistema prolaze kroz produženu moždinu.

Na nivou duguljaste moždine, uzlazni putevi do malog mozga prolaze kroz inferiornu cerebelarnu pedunkulu. Među njima glavno mjesto zauzimaju spinocerebelarni, olivo-cerebelarni trakt, kolateralna vlakna od jezgara Gaulle i Burdach do malog mozga, vlakna od jezgara retikularne formacije do malog mozga (retikularno-cerebelarni trakt). Postoje dva spinocerebelarna trakta. Jedan ide do malog mozga kroz inferiorne pedunke, drugi kroz gornje pedunke.

U produženoj moždini nalaze se sljedeći centri: regulacija srčane aktivnosti, respiratorne i vazomotorne, inhibiranje aktivnosti srca (sustav vagusnog živca), stimulacija suzenja, lučenja pljuvačke, gušterače i želudačnih žlijezda, izazivaju lučenje žuči i kontrakciju gastrointestinalnog trakta, tj. centri koji regulišu aktivnost organa za varenje. Vazomotorni centar je u stanju povišenog tonusa.

Kao dio moždanog stabla, produžena moždina učestvuje u provođenju jednostavnih i složenih refleksnih radnji. Retikularna formacija moždanog stabla, sistem jezgara produžene moždine (vagusna, glosofaringealna, vestibularna, trigeminalna), silazni i uzlazni provodni sistemi produžene moždine takođe su uključeni u obavljanje ovih radnji.

Oblongata medulla igra važnu ulogu u regulaciji disanja i kardiovaskularne aktivnosti, koje pobuđuju i neuro-refleksni impulsi i hemijski stimulansi koji djeluju na ove centre.

Respiratorni centar reguliše ritam i učestalost disanja. Preko perifernog, spinalnog centra za disanje, šalje impulse direktno respiratornim mišićima grudnog koša i dijafragmi. Zauzvrat, centripetalni impulsi koji ulaze u respiratorni centar iz respiratornih mišića, receptora pluća i respiratornog trakta podržavaju njegovu ritmičku aktivnost, kao i aktivnost retikularne formacije. Respiratorni centar je usko povezan sa kardiovaskularnim centrom. Ovu vezu ilustruje ritmičko usporavanje srčane aktivnosti na kraju izdisaja, prije početka udisaja - fenomen fiziološke respiratorne aritmije.

Na nivou produžene moždine nalazi se vazomotorni centar, koji reguliše stezanje i širenje krvnih sudova. Vazomotorni i inhibitorni centri srca su međusobno povezani sa retikularnom formacijom.

Jezgra produžene moždine sudjeluju u pružanju složenih refleksnih radnji (sisanje, žvakanje, gutanje, povraćanje, kihanje, treptanje), zahvaljujući kojima se ostvaruje orijentacija u okolnom svijetu i opstanak pojedinca. Zbog važnosti ovih funkcija, sistemi vagusnog, glosofaringealnog, hipoglosnog i trigeminalnog živca razvijaju se u najranijim fazama ontogeneze. Čak i kod anencefalije (govorimo o djeci koja se rađaju bez kore velikog mozga) činovi sisanja, žvakanja i gutanja su očuvani. Očuvanje ovih djela osigurava opstanak ove djece.

Nakon ukrštanja na hijazmi, većina aksona ganglijskih stanica je raspoređena između dva centra smještena u mozgu. Otprilike jedna petina aksona ganglijskih ćelija grana se i sinapsi sa neuronima u regionu koji se nalazi u gornjem delu srednjeg mozga tzv. gornji tuberkuli kvadrigeminusa(ostale formiraju sinapsu na bočno koljeno tijelo(LCT)). Sa evolucijske tačke gledišta, gornji kolikuli kvadrigeminusa - antički centar vizualna obrada informacija (također za mnoge vrste nižih kralježnjaka kao što su ribe, vodozemci i ptice), glavni je centar za obradu svih dolaznih vizualnih signala.

Vizualni korteks

Aksoni izlaze iz LCT-a kao grupa vlakana u obliku lepeze tzv vizuelni sjaj. Ova vlakna formiraju sinapse sa specifičnim skupom neurona u okcipitalnom režnju moždane kore. Zbog bijele pruge jasno vidljive tokom anatomije, ovo područje se često naziva prugasti korteks, ili primarni vizuelni korteks.

Zajedno se formiraju ovi slojevi ekstrastriarni korteks.

Skotopski i fotopični vid

Vizija u kojoj čunjevi igraju glavnu ulogu (konus vid) naziva se fotopična vizija (od grčkih riječi fotografija,šta znači "svetlo" i optos – vidjeti), a vid štapića naziva se skotopični vid (od grčke riječi skotosŠta znači

"tama").

Priroda boje

Percepcija boje je prvenstveno određena talasnom dužinom svetlosti koja stimuliše vizuelni sistem. Light– to su zraci vidljivog elektromagnetnog spektra sa talasnom dužinom od 380 do 760

nm. Kada govorimo o "plavom" ili "crvenom" svjetlu, zapravo mislimo na svjetlo kratkog ili dugog talasa, respektivno, koje utiče na vizuelni sistem na način koji uzrokuje percepciju plave ili crvene (boje). Percepcija boja- ovo je potpuno subjektivan rezultat uticaja na nervni sistem reflektovanog elektromagnetnog snopa vidljivog spektra određene talasne dužine. Boja- Ovo

proizvod vizuelnog sistema, a ne inherentno svojstvo vidljivog spektra. " Naši osjećaji boja su u nama, i sve dok nema posmatrača koji percipira boju, nema ni same boje.» Wright.

Boja površine ili predmeta zavisi od talasne dužine svetlosnog zraka koji reflektuje. Kore limuna su žute jer su upija veći dio vidljivog spektra, reflektirajući samo njegov mali dio - zrake s talasnom dužinom od oko 580 nm. Crne cipele percipiramo kao crne jer upijaju gotovo svu svjetlost koja pada na njih.

Boja svetlosnog snopa određena je njegovim najvažnijim fizičkim parametrom – talasnom dužinom. To je zabilježeno u jednom od prvih temeljnih radova o vidu boja - u traktu

Knjiga Sir Isaaca Newtona "Optics" (1704). Zbog prelamanja, bijeli snop se dijeli na zrake različitih valnih dužina, koje se vizualno percipiraju kao zraci različitih boja.

Na njegovoj ventralnoj površini nalaze se dva masivna snopa nervnih vlakana - cerebralne pedunke, kroz koje se signali prenose od korteksa do osnovnih moždanih struktura.

Rice. 1. Najvažnije strukturne formacije srednjeg mozga (presjek)

Srednji mozak sadrži različite strukturne formacije: kvadrigeminalni, crveni nukleus, supstancija nigra i jezgra okulomotornog i trohlearnog živca. Svaka formacija igra specifičnu ulogu i doprinosi regulaciji niza adaptivnih reakcija. Svi uzlazni putevi prolaze kroz srednji mozak, prenoseći impulse do talamusa, moždanih hemisfera i malog mozga, a silazni putevi prenoseći impulse do produžene moždine i kičmene moždine. Neuroni srednjeg mozga primaju impulse kroz kičmenu moždinu i duguljastu moždinu od mišića, vidnih i slušnih receptora duž aferentnih nerava.

Prednji tuberkuli kvadrigeminusa su primarni vizuelni centri i primaju informacije od vizuelnih receptora. Uz sudjelovanje prednjih tuberkula, vizualna orijentacija i refleksi čuvanja provode se pomicanjem očiju i okretanjem glave u smjeru djelovanja vizualnih podražaja. Neuroni stražnjih tuberkula kvadrigeminusa formiraju primarne slušne centre i po prijemu ekscitacije od slušnih receptora osiguravaju provođenje slušne orijentacije i refleksa čuvara (životinji se napeju uši, postaje budna i okreće glavu prema novom zvuku) . Jezgra zadnjeg kolikulusa obezbeđuju zaštitnu adaptivnu reakciju na novi zvučni stimulans: preraspodelu mišićnog tonusa, povećan tonus fleksora, ubrzan rad srca i disanja, povišen krvni pritisak, tj. životinja se priprema za odbranu, trčanje, napad.

Crna supstanca prima informacije od mišićnih receptora i taktilnih receptora. Povezuje se sa striatumom i globus pallidusom. Neuroni supstancije nigre uključeni su u formiranje akcionog programa koji osigurava koordinaciju složenih radnji žvakanja, gutanja, kao i mišićnog tonusa i motoričkih reakcija.

Crveno jezgro prima impulse od mišićnih receptora, iz korteksa velikog mozga, subkortikalnih jezgara i malog mozga. Ima regulacijski učinak na motorne neurone kičmene moždine kroz Deitersovo jezgro i rubrospinalni trakt. Neuroni crvenog jezgra imaju brojne veze s retikularnom formacijom moždanog stabla i zajedno s njom reguliraju tonus mišića. Crveno jezgro ima inhibitorni efekat na mišiće ekstenzore i aktivirajući efekat na mišiće fleksora.

Uklanjanje veze između crvenog jezgra i retikularne formacije gornjeg dijela produžene moždine uzrokuje naglo povećanje tonusa mišića ekstenzora. Ovaj fenomen se naziva rigidnost decerebrate.

Glavna jezgra srednjeg mozga

Ime	Funkcije srednjeg mozga
Jezgra krova gornjih i donjih kolikula	Subkortikalni centri za vid i sluh, iz kojih nastaje tektospinalni trakt, kroz koje se provode indikativni slušni i vizuelni refleksi
Nukleus longitudinalnog medijalnog fascikulusa	Sudjeluje u osiguravanju kombinirane rotacije glave i očiju na djelovanje neočekivanih vizualnih podražaja, kao iu slučaju iritacije vestibularnog aparata
Jezgra III i IV para kranijalnih nerava	Učestvuju u kombinaciji pokreta oka zbog inervacije vanjskih mišića oka, a vlakna autonomnih jezgara, nakon prebacivanja u cilijarnom gangliju, inerviraju mišić koji sužava zjenicu i mišić cilijarnog tijela.
Crvena jezgra	Oni su centralna karika ekstrapiramidnog sistema, jer se na njima završavaju putevi od malog mozga (tr. cerebellotegmenlalis) i bazalnih jezgara (tr. pallidorubralis), a od ovih jezgara počinje rubrospinalni put.
Crna supstanca	Povezan je sa strijatumom i korteksom, uključen je u složenu koordinaciju pokreta, regulaciju mišićnog tonusa i držanja, kao i u koordinaciji čina žvakanja i gutanja i dio je ekstrapiramidnog sistema.
Jezgra retikularne formacije	Aktivirajući i inhibitorni utjecaji na jezgra kičmene moždine i različita područja kore velikog mozga
Siva centralna periakveduktalna tvar	Deo antinociceptivnog sistema

Strukture srednjeg mozga direktno su uključene u integraciju heterogenih signala neophodnih za koordinaciju pokreta. Uz direktno sudjelovanje crvene jezgre formira se crna supstancija srednjeg mozga, neuronska mreža generatora pokreta moždanog debla i, posebno, generator pokreta očiju.

Na osnovu analize signala koji ulaze u strukture stabla iz proprioceptora, vestibularnog, slušnog, vizuelnog, taktilnog, bolnog i drugih senzornih sistema, formira se tok eferentnih motoričkih komandi u generatoru pokreta stabla, koji se silažnim putevima šalje u kičmenu moždinu. : rubrospinalna, retkulospinalna, vestibulospinalna, tektospinalna. U skladu sa naredbama razvijenim u moždanom deblu, postaje moguće izvršiti ne samo kontrakcije pojedinih mišića ili mišićnih grupa, već formiranje određenog stava tijela, održavanje ravnoteže tijela u različitim pozama, izvođenje refleksnih i adaptivnih pokreta pri nošenju. otkrivaju različite vrste kretanja tijela u prostoru (slika 2).

Rice. 2. Položaj nekih jezgara u moždanom stablu i hipotalamusu (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 - paraventrikularno; 2 - dorzomedijalni: 3 - preoptički; 4 - supraoptički; 5 - zadnji

Strukture generatora pokreta moždanog debla mogu se aktivirati voljnim naredbama koje dolaze iz motoričkih područja moždane kore. Njihova aktivnost može biti pojačana ili inhibirana signalima iz senzornih sistema i malog mozga. Ovi signali mogu modificirati već izvršene motorne programe tako da se njihovo izvođenje mijenja u skladu s novim zahtjevima. Na primjer, prilagođavanje držanja svrsishodnim pokretima (kao i organiziranje takvih pokreta) moguće je samo uz sudjelovanje motoričkih centara moždane kore.

Crveno jezgro igra važnu ulogu u integrativnim procesima srednjeg mozga i njegovog stabla. Njegovi neuroni su direktno uključeni u regulaciju, distribuciju tonusa i pokreta skeletnih mišića, osiguravajući održavanje normalnog položaja tijela u prostoru i usvajanje stava koji stvara spremnost za izvođenje određenih radnji. Ovi uticaji crvenog jezgra na kičmenu moždinu ostvaruju se kroz rubrospinalni trakt čija se vlakna završavaju na interneuronima kičmene moždine i deluju ekscitativno na a- i y-motoneurone fleksora i inhibiraju većinu oto neuroni mišića ekstenzora.

Uloga crvenog jezgra u distribuciji mišićnog tonusa i održavanju držanja tijela dobro je prikazana u eksperimentalnim uvjetima na životinjama. Kada se moždano deblo preseče (decerebracija) na nivou srednjeg mozga ispod crvenog jezgra, dolazi do stanja tzv. umanjuju rigidnost. Udovi životinje postaju ispravljeni i napeti, glava i rep zabačeni su nazad. Ovaj položaj tijela nastaje kao rezultat neravnoteže između tonusa mišića antagonista u smjeru oštre prevlasti tonusa mišića ekstenzora. Nakon transekcije, eliminira se inhibitorni učinak crvenog jezgra i moždane kore na mišiće ekstenzore, a ekscitatorni učinak retikularnih i vestibularnih (Dagers) jezgara na njih ostaje nepromijenjen.

Decerebracijska rigidnost javlja se odmah nakon transekcije moždanog stabla ispod nivoa crvenog jezgra. Y-petlja je od najveće važnosti u poreklu krutosti. Ukočenost nestaje nakon presijecanja dorzalnih korijena i zaustavljanja protoka aferentnih nervnih impulsa do neurona kičmene moždine iz mišićnih vretena.

Vestibularni sistem je povezan sa porijeklom rigidnosti. Uništavanje lateralnog vestibularnog jezgra eliminira ili smanjuje tonus ekstenzora.

U realizaciji integrativnih funkcija struktura moždanog stabla značajnu ulogu ima supstancija nigra, koja je uključena u regulaciju mišićnog tonusa, držanja i pokreta. Uključen je u integraciju signala neophodnih za koordinaciju rada mnogih mišića uključenih u radnje žvakanja i gutanja, te utječe na formiranje respiratornih pokreta.

Kroz supstanciju nigru, na motoričke procese koje pokreće generator pokreta moždanog stabla utječu bazalni gangliji. Postoje bilateralne veze između supstancije nigre i bazalnih ganglija. Postoji snop vlakana koji provode nervne impulse od striatuma do substantia nigra, i put koji provodi impulse u suprotnom smjeru.

Substantia nigra također šalje signale jezgrima talamusa, a zatim ti signalni tokovi dopiru do korteksa duž aksona talamičkih neurona. Dakle, supstancija nigra je uključena u zatvaranje jednog od neuronskih kola kroz koje signali cirkulišu između korteksa i subkortikalnih formacija.

Funkcionisanje crvenog jezgra, supstancije nigre i drugih struktura generatora pokreta moždanog debla kontroliše cerebralni korteks. Njegov utjecaj se ostvaruje kako kroz direktne veze sa mnogim jezgrama stabljike, tako i indirektno kroz mali mozak, koji šalje snopove eferentnih vlakana do crvenog jezgra i drugih jezgara stabla.

Jezgra srednjeg mozga obavljaju niz važnih refleksnih funkcija.

Primarni vidni centri su prednji tuberkuli kvadrigeminusa.U njihovom učešću se izvode neki refleksi kao odgovor na svjetlosnu stimulaciju. Tu spadaju takozvani vizualni orijentacijski refleksi, koji se manifestiraju u tome da životinja, čak i bez moždanih hemisfera, ali sa srednjim mozgom, reagira na svjetlosnu stimulaciju pomicanjem očiju i tijela.

Refleksni pokreti očiju nastaju zbog primanja impulsa očnim mišićima iz magnocelularnih jezgara okulomotornog i trohlearnog živca. U implementaciju su uključeni prednji tuberkuli kvadrigeminusa . Refleksi ovisni o primarnim vizualnim centrima srednjeg mozga uključuju i konvergencija vizuelnih ose - .

Stražnji tuberkuli kvadrigeminusa su primarni slušni centri. Uz njihovo sudjelovanje provode se indikativni zvučni refleksi: naćulivanje ušiju životinja, okretanje glave i tijela prema novom zvuku.

Istovremeno s motoričkim reakcijama tokom orijentacijskih refleksa, životinja s cijelim srednjim mozgom pokazuje neke autonomne reflekse; promjene u ritmu srčane aktivnosti, krvnog tlaka itd.

Kvadrigeminalna jezgra daju takozvani „čuvarski” refleks, čiji je značaj za tijelo da ga pripremi za reakciju na novu iznenadnu iritaciju. Bitna komponenta ovog kompleksnog refleksa je preraspodjela mišićnog tonusa - povećan tonus fleksora, što doprinosi bijegu ili napadu životinje. Osoba s poremećajima u kvadrigeminalnoj regiji nije u stanju brzo odgovoriti na neočekivani stimulus.

Substantia nigra je direktno povezana sa koordinacijom složenih radnji gutanja i žvakanja. Električnom stimulacijom supstancije nigre dolazi do pokreta gutanja i odgovarajućih promjena u disanju. Postoje indicije da je supstancija nigra uključena u propis i važan je kod izvođenja malih pokreta prstiju koji zahtijevaju veliku preciznost n. dakle, fina regulacija tona.

Ova okolnost, očigledno, može objasniti zašto je Substantia nigra razvijenija kod ljudi nego kod drugih životinja. Kada je ovo područje srednjeg mozga oštećeno, uočava se povećanje mišićnog tonusa - hipertonus. Međutim, ovaj hipertonitet je nemoguće objasniti samo ulogom supstancije nigre, jer kada je oštećena dolazi do poremećaja njene veze sa crvenim nukleusom i retikularnom formacijom, koje su usko povezane s regulacijom mišićnog tonusa.

Kod životinje sa očuvanim srednjim mozgom - mezencefalne životinje - za razliku od bulbarne životinje, mišićni tonus je normalno raspoređen, te je u stanju da vrati i zadrži normalno držanje. To je uglavnom zbog funkcija crvenog jezgra i retikularne formacije srednjeg mozga.