რა წარმოებაში გამოიყენება ომეგა 3 ჰიპოთეზა ომეგა-3 პოლიუჯერი ცხიმოვანი მჟავების გავლენის შესახებ გულის კორონარული დაავადების შემთხვევების შემცირებაზე

ამას ჰქვია დისიმილაცია. ეს არის ორგანული ნაერთების ერთობლიობა, რომლებიც გამოყოფენ გარკვეული რაოდენობის ენერგიას.

დისიმილაცია ხდება ორ ან სამ ეტაპად, რაც დამოკიდებულია ცოცხალი ორგანიზმების ტიპზე. ამრიგად, აერობებში იგი შედგება მოსამზადებელი, უჟანგბადო და ჟანგბადის ეტაპებისგან. ანაერობებში (ორგანიზმები, რომლებსაც შეუძლიათ ფუნქციონირება ჟანგბადისგან თავისუფალ გარემოში), დისიმილაცია არ საჭიროებს ბოლო საფეხურს.

დასკვნითი ეტაპი ენერგეტიკული მეტაბოლიზმიაერობებში სრულდება სრული დაჟანგვით. ამ შემთხვევაში, გლუკოზის მოლეკულები იშლება ენერგიის წარმოებისთვის, რომელიც ნაწილობრივ გამოიყენება ატფ-ის ფორმირებისთვის.

აღსანიშნავია, რომ ATP სინთეზი ხდება ფოსფორილირების პროცესში, როდესაც არაორგანული ფოსფატი ემატება ADP-ს. ამ შემთხვევაში, იგი სინთეზირდება მიტოქონდრიაში ATP სინთეზის მონაწილეობით.

რა რეაქცია ხდება ამ ენერგიული ნაერთის წარმოქმნისას?

ადენოზინის დიფოსფატი და ფოსფატი გაერთიანებულია და წარმოქმნის ATP, რომლის ფორმირებისთვის საჭიროა დაახლოებით 30,6 კჯ/მოლი. ადენოზინტრიფოსფატი, რადგან მისი მნიშვნელოვანი რაოდენობა გამოიყოფა ATP-ის მაღალი ენერგიის ობლიგაციების ჰიდროლიზის დროს.

მოლეკულური მანქანა, რომელიც პასუხისმგებელია ატფ-ის სინთეზზე, არის სპეციფიკური სინთაზა. იგი შედგება ორი ნაწილისაგან. ერთ-ერთი მათგანი მდებარეობს მემბრანაში და არის არხი, რომლის მეშვეობითაც პროტონები შედიან მიტოქონდრიაში. ეს ათავისუფლებს ენერგიას, რომელიც ითვისება ATP-ის სხვა სტრუქტურული ნაწილის მიერ, სახელწოდებით F1. იგი შეიცავს სტატორს და როტორს. სტატორი სტაციონარულია მემბრანაში და შედგება დელტა რეგიონისგან, ასევე ალფა და ბეტა ქვედანაყოფებისგან, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ატფ-ის ქიმიურ სინთეზზე. როტორი შეიცავს როგორც გამა, ასევე ეფსილონის ქვედანაყოფებს. ეს ნაწილი ტრიალებს პროტონების ენერგიის გამოყენებით. ეს სინთაზა უზრუნველყოფს ATP სინთეზს, თუ პროტონები გარე მემბრანიდან მიმართულია მიტოქონდრიის შუაში.

უნდა აღინიშნოს, რომ უჯრედი ხასიათდება სივრცითი წესრიგით. ნივთიერებების ქიმიური ურთიერთქმედების პროდუქტები ნაწილდება ასიმეტრიულად (დადებითად დამუხტული იონები მიდიან ერთი მიმართულებით, ხოლო უარყოფითად დამუხტული ნაწილაკები მეორე მიმართულებით), რაც ქმნის ელექტროქიმიურ პოტენციალს მემბრანაზე. იგი შედგება ქიმიური და ელექტრული კომპონენტისგან. უნდა ითქვას, რომ სწორედ ეს პოტენციალი მიტოქონდრიის ზედაპირზე ხდება ენერგიის შენახვის უნივერსალური ფორმა.

ეს ნიმუში აღმოაჩინა ინგლისელმა მეცნიერმა პ. მიტჩელმა. მისი ვარაუდით, დაჟანგვის შემდეგ ნივთიერებები არ ჩნდებიან როგორც მოლეკულები, არამედ როგორც დადებითად და უარყოფითად დამუხტული იონები, რომლებიც განლაგებულია მიტოქონდრიის მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს. ამ ვარაუდმა შესაძლებელი გახადა ადენოზინტრიფოსფატის სინთეზის დროს ფოსფატებს შორის მაღალი ენერგეტიკული ბმების წარმოქმნის ხასიათის გარკვევა, ასევე ამ რეაქციის ქიმიოსმოტიკური ჰიპოთეზის ფორმულირება.

მსუბუქი ფაზა

ნივთიერებებისა და ენერგიის ტრანსფორმაცია დისიმილაციის პროცესში მოიცავს შემდეგ ეტაპებს:

ეტაპი I- მოსამზადებელი: კომპლექსური ორგანული ნივთიერებებისაჭმლის მომნელებელი ფერმენტების გავლენის ქვეშ ისინი იშლება მარტივებად, ათავისუფლებს მხოლოდ თერმულ ენერგიას.
პროტეინები ® ამინომჟავები

ცხიმები ® გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები

სახამებელი ® გლუკოზა

II ეტაპი- გლიკოლიზი (ჟანგბადის გარეშე): ხორციელდება ჰიალოპლაზმაში, არ არის დაკავშირებული მემბრანებთან; იგი მოიცავს ფერმენტებს; გლუკოზა იშლება:

III ეტაპი- ჟანგბადი: ხორციელდება მიტოქონდრიაში, რომელიც დაკავშირებულია მიტოქონდრიულ მატრიქსთან და შიდა მემბრანასთან, მასში მონაწილეობენ ფერმენტები, პირუვის მჟავა განიცდის რღვევას.

CO 2 (ნახშირორჟანგი) გამოიყოფა მიტოქონდრიიდან გარემოში. წყალბადის ატომი შედის რეაქციების ჯაჭვში, რომლის საბოლოო შედეგია ატფ-ის სინთეზი. ეს რეაქციები ხდება შემდეგი თანმიმდევრობით:

1. ატომი წყალბადი H,sგადამზიდავი ფერმენტების დახმარებით იგი ხვდება მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში, ქმნის კრისტალებს, სადაც იჟანგება:

2. პროტონი H + (წყალბადის კატიონი) მატარებლებით ატარებენ გარე ზედაპირიბროლის გარსები პროტონებისთვის ეს მემბრანა, ისევე როგორც მიტოქონდრიის გარე მემბრანა, გაუვალია, ამიტომ ისინი გროვდებიან მემბრანთაშორის სივრცეში და წარმოქმნიან პროტონულ რეზერვუარს.

3. წყალბადის ელექტრონები გადადის cristae გარსის შიდა ზედაპირზე და ფერმენტ ოქსიდაზას დახმარებით დაუყოვნებლივ უერთდებიან ჟანგბადს, წარმოქმნიან უარყოფითად დამუხტულ აქტიურ ჟანგბადს (ანიონს):

4. მემბრანის ორივე მხარეს კათიონები და ანიონები ქმნიან საპირისპიროდ დამუხტულ ელექტრულ ველს და როცა პოტენციალის სხვაობა 200 მვ-ს მიაღწევს, პროტონული არხი იწყებს მუშაობას. ის გვხვდება ATP სინთეზის ფერმენტების მოლეკულებში, რომლებიც ჩაშენებულია შიდა მემბრანაში, რომელიც ქმნის კრისტას.

5. პროტონული არხის მეშვეობით H + პროტონები შედიან მიტოქონდრიაში, ქმნიან ენერგიის მაღალ დონეს, რომლის უმეტესობა მიდის ATP-ის სინთეზზე ADP-დან და Ph-დან ( ), და თავად H+ პროტონები ურთიერთქმედებენ აქტიურ ჟანგბადთან, ქმნიან წყალს და მოლეკულურ O2-ს:

ამრიგად, O 2 მიტოქონდრიაში სხეულის სუნთქვის პროცესში შეღწევა აუცილებელია H + პროტონების დასამატებლად. მისი არარსებობის შემთხვევაში, მიტოქონდრიაში მთელი პროცესი ჩერდება, რადგან ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვი წყვეტს ფუნქციონირებას. ზოგადი რეაქცია III ეტაპი:

გლუკოზის ერთი მოლეკულის დაშლის შედეგად წარმოიქმნება 38 ატფ მოლეკულა: II სტადიაზე - 2 ატფ და III სტადიაზე - 36 ატფ. შედეგად მიღებული ATP მოლეკულები სცილდება მიტოქონდრიებს და მონაწილეობენ ყველა უჯრედულ პროცესში, სადაც ენერგიაა საჭირო. გაყოფისას ATP გამოყოფს ენერგიას (ერთი ფოსფატის ბმა შეიცავს 46 კჯ) და უბრუნდება მიტოქონდრიაში ADP და P (ფოსფატი) სახით.

რესპირატორული ფერმენტების მუშაობას არეგულირებს ეფექტი ე.წ სუნთქვის კონტროლი.

- ეს პირდაპირი გავლენაელექტროქიმიური გრადიენტი სუნთქვის ჯაჭვის გასწვრივ ელექტრონების მოძრაობის სიჩქარეზე (ანუ სუნთქვის რაოდენობაზე). თავის მხრივ, გრადიენტის სიდიდე პირდაპირ დამოკიდებულია ATP/ADP თანაფარდობა, რომლის რაოდენობრივი ჯამი უჯრედში პრაქტიკულად მუდმივია ([ATP] + [ADP] = const). კატაბოლური რეაქციები მიზნად ისახავს მუდმივობის შენარჩუნებას მაღალი დონე ATP და დაბალი ADP.

პროტონის გრადიენტის ზრდა ხდება მაშინ, როდესაც ADP-ის რაოდენობა მცირდება და ატფ გროვდება ( დასვენების მდგომარეობა), ე.ი. Როდესაც ATP სინთაზას მოკლებულია სუბსტრატს და H + იონები არ აღწევს მიტოქონდრიულ მატრიქსში.. ამ შემთხვევაში გრადიენტის ინჰიბიტორული ეფექტი იზრდება და ელექტრონების მოძრაობა წრეში შენელდება. ფერმენტული კომპლექსები რჩება შემცირებულ მდგომარეობაში. შედეგი არის NADH და FADH 2 ჟანგვის დაქვეითება I და II კომპლექსებზე, TCA ციკლის ფერმენტების დათრგუნვა NADH და მონაწილეობით. კატაბოლიზმის შენელებაგალიაში.

ელექტროქიმიური გრადიენტის დამოკიდებულება ელექტრონის მოძრაობის სიჩქარეზე

პროტონის გრადიენტის დაქვეითება ხდება მაშინ, როდესაც ატფ-ის რეზერვები ამოიწურება და ადფ ჭარბობს, ე.ი. უჯრედის მუშაობის დროს. Ამ შემთხვევაში ATP სინთაზა აქტიურად მუშაობს და H + იონები მატრიცაში გადადიან F o არხით. ამ შემთხვევაში, პროტონის გრადიენტი ბუნებრივად მცირდება, იზრდება ელექტრონების ნაკადი ჯაჭვის გასწვრივ და, შედეგად, იზრდება H + იონების გადატუმბვა მემბრანთაშორის სივრცეში და ისევ მათი სწრაფი „ჩავარდნა“ ATP სინთეზაზაში მიტოქონდრიაში. ატფ-ის სინთეზი. ფერმენტული კომპლექსები I და II აძლიერებენ NADH და FADH 2 (როგორც ელექტრონების წყაროს) დაჟანგვას და NADH-ის ინჰიბიტორული ეფექტი ამოღებულიალიმონმჟავას ციკლზე და პირუვატდეჰიდროგენაზას კომპლექსზე. Როგორც შედეგი - გააქტიურებულია კატაბოლური რეაქციებინახშირწყლები და ცხიმები.

გლიკოლიზის დროს ატფ-ის სინთეზის მექანიზმი შედარებით მარტივია და ადვილად შეიძლება მისი რეპროდუცირება in vitro. თუმცა, არასოდეს ყოფილა შესაძლებელი რესპირატორული ATP სინთეზის სიმულაცია ლაბორატორიაში. 1961 წელს ინგლისელმა ბიოქიმიკოსმა პიტერ მიტჩელმა შესთავაზა, რომ ფერმენტები - მეზობლები რესპირატორულ ჯაჭვში - დაიცვან არა მხოლოდ რეაქციების მკაცრი რიგი, არამედ უჯრედის სივრცეში მკაფიო წესრიგი. სასუნთქი ჯაჭვი, მისი რიგის შეცვლის გარეშე, ფიქსირდება შიდა გარსი(მემბრანა) მიტოქონდრია და რამდენჯერმე „იკერავს“ თითქოს ნაკერით. ატფ-ის რესპირატორული სინთეზის რეპროდუცირების მცდელობა წარუმატებელი აღმოჩნდა, რადგან მემბრანის როლი მკვლევარებმა არ შეაფასეს. მაგრამ რეაქცია ასევე მოიცავს ფერმენტებს, რომლებიც კონცენტრირებულნი არიან სოკოს ფორმის წარმონაქმნებში შიგნითგარსები. თუ ეს წარმონაქმნები მოიხსნება, მაშინ ATP არ სინთეზირდება.

ოქსიდაციური ფოსფორილირება, ატფ-ის სინთეზი ადენოზინის დიფოსფატიდან და არაორგანული ფოსფატიდან, რომელიც ხდება ცოცხალ უჯრედებში ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის დროს გამოთავისუფლებული ენერგიის გამო. ნივთიერებები უჯრედული სუნთქვის პროცესში. IN ზოგადი ხედიოქსიდაციური ფოსფორილირება და მისი ადგილი მეტაბოლიზმში შეიძლება წარმოდგენილი იყოს დიაგრამით:

AN2 - ორგანული ნივთიერებები, რომლებიც იჟანგება სასუნთქ ჯაჭვში (ე.წ. დაჟანგვის სუბსტრატები, ანუ სუნთქვა), ADP-ადენოზინ დიფოსფატი, P-არაორგანული ფოსფატი.

ვინაიდან ATP აუცილებელია მრავალი პროცესის განსახორციელებლად, რომლებიც საჭიროებენ ენერგიას (ბიოსინთეზი, მექანიკური მუშაობა, ნივთიერებების ტრანსპორტირება და ა.შ.), თამაშობს ჟანგვითი ფოსფორილირება სასიცოცხლო როლიაერობული ორგანიზმების ცხოვრებაში. ატფ-ის ფორმირება უჯრედში ასევე ხდება სხვა პროცესების გამო, მაგალითად, გლიკოლიზის დროს და სხვადასხვა სახისფერმენტაცია. მიმდინარეობს ჟანგბადის მონაწილეობის გარეშე. მათი წვლილი ატფ-ის სინთეზში აერობული სუნთქვის პირობებში არის ოქსიდაციური ფოსფორილირების წვლილის მცირე ნაწილი (დაახლოებით 5%).

ცხოველებში, მცენარეებსა და სოკოებში ოქსიდაციური ფოსფორილირება ხდება სპეციალიზებულ უჯრედულ სტრუქტურებში - მიტოქონდრიებში (ნახ. 1); ბაქტერიებში ფერმენტული სისტემები, რომლებიც ახორციელებენ ამ პროცესს, განლაგებულია უჯრედის მემბრანაში.

მიტოქონდრია გარშემორტყმულია ცილოვან-ფოსფოლიპიდური მემბრანით. მიტოქონდრიის შიგნით (ე.წ. მატრიცაში) მიმდინარეობს მთელი რიგი მეტაბოლური დაშლის პროცესი. ნუტრიენტები, ამარაგებს AN2 დაჟანგვის სუბსტრატებს Naib ჟანგვითი ფოსფორილირებისთვის. ამ პროცესებიდან მნიშვნელოვანია ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლი და ე.წ. - დაჟანგვა ცხიმოვანი მჟავები(ცხიმოვანი მჟავის ოქსიდაციური დაშლა აცეტილ-კოენზიმ A-ს და მჟავას, რომელიც შეიცავს ორიგინალზე 2 C ატომს ნაკლებს; ახლად წარმოქმნილ ცხიმოვან მჟავას ასევე შეუძლია განიცადოს -დაჟანგვა). ამ პროცესების შუალედური ნივთიერებები განიცდიან დეჰიდროგენაციას (დაჟანგვას) დეჰიდროგენაზას ფერმენტების მონაწილეობით; შემდეგ ელექტრონები გადაეცემა მიტოქონდრიულ რესპირატორულ ჯაჭვს, რედოქს ფერმენტების ანსამბლს, რომელიც ჩაშენებულია შიდა მიტოქონდრიულ მემბრანაში. რესპირატორული ჯაჭვი ახორციელებს ელექტრონის მრავალსაფეხურიან ეგზერგონიულ გადაცემას (თან ერთად დაქვეითებასთან ერთად უფასო ენერგია) სუბსტრატებიდან ჟანგბადამდე და გამოთავისუფლებულ ენერგიას იყენებს იმავე მემბრანაში მდებარე ATP სინთეზაზას ფერმენტი ADP-ს ATP-მდე ფოსფორილირებისთვის. ხელუხლებელი (დაუზიანებელი) მიტოქონდრიის მემბრანაში, ელექტრონების გადაცემა სასუნთქ ჯაჭვში და ფოსფორილირება მჭიდროდ არის დაკავშირებული. მაგალითად, ფოსფორილირების გამორთვას ADP-ის ან არაორგანული ფოსფატის დაქვეითებისას თან ახლავს სუნთქვის დათრგუნვა (სუნთქვის კონტროლის ეფექტი). ეფექტების დიდი რაოდენობა, რომლებიც აზიანებს მიტოქონდრიულ მემბრანას, არღვევს დაჟანგვასა და ფოსფორილირებას შორის დაწყვილებას, რაც საშუალებას აძლევს ელექტრონების გადაცემას მოხდეს ატფ სინთეზის არარსებობის შემთხვევაშიც კი (გადაწყვეტის ეფექტი).

ჟანგვითი ფოსფორილირების მექანიზმი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს დიაგრამით: ელექტრონის გადაცემა (სუნთქვა) A ~ B ATP A ~ B არის მაღალი ენერგიის შუალედური. ითვლებოდა, რომ A ~ B - ქიმიური ნაერთიმაღალი ენერგეტიკული კავშირით, მაგალითად, რესპირატორული ჯაჭვის ფოსფორილირებული ფერმენტით (ქიმიური დაწყვილების ჰიპოთეზა), ან ნებისმიერი ცილის დაძაბული კონფორმაციით, რომელიც მონაწილეობს ოქსიდაციურ ფოსფორილირებაში (კონფორმაციული დაწყვილების ჰიპოთეზა). თუმცა, ამ ჰიპოთეზებს ექსპერიმენტული დადასტურება არ მიუღია. ყველაზე ფართოდ აღიარებული არის კონიუგაციის ქიმიოსმოტიკური კონცეფცია, შემოთავაზებული 1961 წელს პ. მიტჩელის მიერ (ამ კონცეფციის შემუშავებისთვის მას 1979 წელს მიენიჭა ნობელის პრემია). ამ თეორიის მიხედვით, სასუნთქ ჯაჭვში ელექტრონების ტრანსპორტირების თავისუფალი ენერგია იხარჯება H+ იონების მიტოქონდრიიდან მიტოქონდრიის მემბრანის გარე მხარეს გადატანაზე (ნახ. 2, პროცესი 1). შედეგად, მემბრანაზე ხდება ელექტრული განსხვავება. პოტენციალი და ქიმიური განსხვავება. H+ იონების აქტივობა (pH მიტოქონდრიის შიგნით უფრო მაღალია, ვიდრე გარეთ). მთლიანობაში, ეს კომპონენტები იძლევა ტრანსმემბრანულ განსხვავებას წყალბადის იონების ელექტროქიმიურ პოტენციალს შორის მიტოქონდრიულ მატრიქსსა და გარე წყალხსნარს შორის, რომელიც გამოყოფილია მემბრანით:

სადაც R არის გაზის უნივერსალური მუდმივი, T არის აბსოლუტური ტემპერატურა, F არის ფარადეის რიცხვი. ღირებულება ჩვეულებრივ არის დაახლოებით 0.25 ვ, ძირითადი ნაწილი (0.15-0.20 V) წარმოდგენილია ელექტრული კომპონენტით. ენერგია გამოთავისუფლებული, როდესაც პროტონები გადადიან მიტოქონდრიაში ელექტრული ველიმათი ქვედა კონცენტრაციის მიმართ (ნახ. 2, პროცესი 2), გამოიყენება ატფ სინთეტაზას მიერ ატფ-ის სინთეზისთვის. ამრიგად, ჟანგვითი ფოსფორილირების სქემა, ამ კონცეფციის მიხედვით, შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგი ფორმით:

ელექტრონის გადაცემა (სუნთქვა) ATP

ჟანგვის და ფოსფორილირების შეერთება საშუალებას იძლევა ახსნას, თუ რატომ არის ოქსიდაციური ფოსფორილირება, განსხვავებით გლიკოლიზური („სუბსტრატი“) ფოსფორილირებისგან, რომელიც ხდება ხსნარში, შესაძლებელია მხოლოდ დახურულ მემბრანულ სტრუქტურებში და ასევე, რატომ არის ყველა ეფექტი, რომელიც ამცირებს ელექტრული წინააღმდეგობადა მემბრანები, რომლებიც ზრდიან პროტონების გამტარობას, თრგუნავენ ჟანგვის ფოსფორილირებას. ენერგია, გარდა ატფ-ის სინთეზისა, უჯრედს შეუძლია უშუალოდ გამოიყენოს სხვა მიზნებისთვის - მეტაბოლიტების ტრანსპორტირება, მოძრაობა (ბაქტერიებში), ნიკოტინამიდური კოენზიმების აღდგენა, და ა.შ.

რესპირატორულ ჯაჭვში არის რამდენიმე მონაკვეთი, რომლებიც ხასიათდება რედოქს პოტენციალის მნიშვნელოვანი სხვაობით და დაკავშირებულია ენერგიის შენახვასთან (გენერაციასთან). ჩვეულებრივ არის სამი ასეთი ადგილი, რომელსაც ეწოდება წერტილები ან კონიუგაციის წერტილები: NADH: უბიქინონ რედუქტაზას ერთეული (0,35-0,4 ვ), უბიქინოლი: ციტოქრომ c რედუქტაზას ერთეული (~ ~ 0,25 ვ) და ციტოქრომ c- ოქსიდაზას კომპლექსი (~ 0,6 ვ) - დაწყვილება. პუნქტები 1, 2 და 3, შესაბამისად. (ნახ. 3). რესპირატორული ჯაჭვის ინტერფეისის თითოეული წერტილი შეიძლება იზოლირებული იყოს მემბრანიდან ინდივიდუალური ფერმენტული კომპლექსის სახით რედოქს აქტივობით. ფოსფოლიპიდურ მემბრანაში ჩადგმულ ასეთ კომპლექსს შეუძლია პროტონული ტუმბოს ფუნქცია.

როგორც წესი, ოქსიდაციური ფოსფორილირების ეფექტურობის დასახასიათებლად გამოიყენება მნიშვნელობები H+/2e ან q/2e, რაც მიუთითებს რამდენი პროტონი (ან ელექტრო მუხტები) გადადის მემბრანაზე წყვილი ელექტრონის ტრანსპორტირებისას სასუნთქი ჯაჭვის მოცემულ მონაკვეთში, ასევე H+/ATP თანაფარდობა, რომელიც გვიჩვენებს რამდენი პროტონი უნდა გადავიდეს გარედან მიტოქონდრიაში ATP სინთეზის საშუალებით. 1 ATP მოლეკულის სინთეზისთვის. q/2e-ის მნიშვნელობა ინტერფეისის წერტილებისთვის არის 1, 2 და 3, შესაბამისად. 3-4, 2 და 4. H+/ATP მნიშვნელობა ატფ-ის სინთეზის დროს მიტოქონდრიის შიგნით არის 2; თუმცა, სხვა H+ შეიძლება დაიხარჯოს სინთეზირებული ATP4-ის მატრიქსიდან ციტოპლაზმაში ადენინის ნუკლეოტიდის გადამზიდველის ამოღებაზე ADP-3-ის სანაცვლოდ. ამიტომ, H+ / ATPext-ის აშკარა მნიშვნელობა არის 3.

ორგანიზმში ოქსიდაციურ ფოსფორილირებას თრგუნავს მრავალი ტოქსიკური ნივთიერება, რომლებიც მოქმედების ადგილის მიხედვით შეიძლება დაიყოს სამ ჯგუფად: 1) სასუნთქი ჯაჭვის ინჰიბიტორები, ანუ ე.წ რესპირატორული შხამები. 2) ატფ სინთეტაზას ინჰიბიტორები. ამ კლასის ყველაზე გავრცელებული ინჰიბიტორები გამოიყენება ლაბორატორიული კვლევა, - ანტიბიოტიკი ოლიგომიცინი და ცილის კარბოქსილის ჯგუფის მოდიფიკატორი დიციკლოჰექსილკარბოდიიმიდი. 3) ოქსიდაციური ფოსფორილირების ეგრეთ წოდებული გამხსნელები ისინი არ თრგუნავენ არც ელექტრონის გადაცემას და არც თავად ADP ფოსფორილირებას, მაგრამ აქვთ უნარი შეამცირონ მემბრანაზე მნიშვნელობა, რის გამოც ირღვევა ენერგეტიკული შეერთება სუნთქვასა და ATP სინთეზს შორის. დისოციაციის ეფექტი გვიჩვენებს დიდი რიცხვიყველაზე მრავალფეროვანი ქიმიური სტრუქტურის ნაერთები. კლასიკური გამხსნელები არის სუსტი მჟავე თვისებების მქონე ნივთიერებები, რომლებსაც შეუძლიათ შეაღწიონ მემბრანაში როგორც იონიზებული (დეპროტონირებული) ასევე ნეიტრალური (პროტონირებული) ფორმით. ასეთ ნივთიერებებს მიეკუთვნება, მაგალითად, 1-(2-დიციანომეთილენ)ჰიდრაზინო-4-ტრიფტორ-მეთოქსიბენზოლი, ან კარბონილის ციანიდი-n-ტრიფტორმეთოქსი-ფენილჰიდრაზონი და 2,4-დინიტროფენოლი (ფორმულები I და II, შესაბამისად; პროტონირებული და დეპროტონირებული ფორმები. ნაჩვენებია).

მემბრანის გავლით ელექტრულ ველში იონიზებული ფორმით, გათიშვა მცირდება; უბრუნდება პროტონულ მდგომარეობას, გამხსნელი მცირდება (ნახ. 4). ამრიგად, გათიშვის ამ "შატლის" ტიპის მოქმედება იწვევს შემცირებას

იონოფორებს (მაგალითად, გრამიციდინს), რომლებიც ზრდიან მემბრანის ელექტრულ გამტარობას იონური არხების წარმოქმნის შედეგად ან ნივთიერებები, რომლებიც ანადგურებენ მემბრანას (მაგალითად, სარეცხი საშუალებები), ასევე აქვთ განმუხტვის ეფექტი.

ოქსიდაციური ფოსფორილაცია აღმოაჩინა V.A. Engelhardt-მა 1930 წელს ფრინველის ერითროციტებთან მუშაობისას. 1939 წელს V. A. Belitser და E. T. Tsybakova აჩვენეს, რომ ჟანგვითი ფოსფორილირება დაკავშირებულია ელექტრონების გადაცემასთან სუნთქვის დროს; G. M. Kalkar იმავე დასკვნამდე მივიდა ცოტა მოგვიანებით.

ATP სინთეზის მექანიზმი. პროტონების დიფუზია უკან მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში დაკავშირებულია ატფ-ის სინთეზთან ATPase კომპლექსის გამოყენებით, რომელსაც ეწოდება დაწყვილების ფაქტორი F. ელექტრონულ მიკროსკოპულ გამოსახულებებზე ეს ფაქტორები მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე გამოსახულია სოკოს ფორმის გლობულური წარმონაქმნების სახით, მათი „თავებით“ მატრიცაში გამოსული. F1 არის წყალში ხსნადი ცილა, რომელიც შედგება ხუთი სხვადასხვა ტიპის 9 ქვედანაყოფისგან. ცილა არის ATPase და ასოცირდება მემბრანასთან სხვა ცილოვანი კომპლექსის F0 მეშვეობით, რომელიც მემბრანას ახვევს. F0 არ ავლენს კატალიზურ აქტივობას, მაგრამ ემსახურება როგორც არხი H+ იონების ტრანსპორტირებას მემბრანის გავლით Fx-მდე.

ATP სინთეზის მექანიზმი Fi~F0 კომპლექსში ბოლომდე არ არის გასაგები. ამ საკითხთან დაკავშირებით არაერთი ჰიპოთეზა არსებობს.

ერთ-ერთი ჰიპოთეზა, რომელიც ხსნის ATP-ის წარმოქმნას ე.წ პირდაპირი მექანიზმი, შემოგვთავაზა მიტჩელმა.

ამ სქემის მიხედვით, ფოსფორილირების პირველ ეტაპზე ფოსფატის იონი და ADP უერთდებიან ფერმენტის კომპლექსის გ კომპონენტს (A). პროტონები მოძრაობენ F0 კომპონენტის არხში და ფოსფატში ერწყმის ჟანგბადის ერთ-ერთ ატომს, რომელიც ამოღებულია წყლის მოლეკულის სახით (B). ADP-ის ჟანგბადის ატომი აერთიანებს ფოსფორის ატომს და წარმოქმნის ATP-ს, რის შემდეგაც ATP მოლეკულაგამოყოფილია ფერმენტისგან (B).

არაპირდაპირი მექანიზმისთვის შესაძლებელია სხვადასხვა ვარიანტები. ADP და არაორგანული ფოსფატი ემატება ფერმენტის აქტიურ ადგილს თავისუფალი ენერგიის შემოდინების გარეშე. H + იონები, რომლებიც მოძრაობენ პროტონული არხის გასწვრივ მათი ელექტროქიმიური პოტენციალის გრადიენტის გასწვრივ, აკავშირებენ Fb-ის გარკვეულ უბნებს, რაც იწვევს კონფორმაციულ ცვლილებებს. ფერმენტის (P. Boyer) ცვლილებები, რის შედეგადაც ATP სინთეზირდება ADP-დან და Pi-დან. პროტონების მატრიცაში გამოშვებას თან ახლავს ATP სინთეზის კომპლექსის დაბრუნება პირვანდელ კონფორმაციულ მდგომარეობაში და ATP-ის გამოყოფა.

როდესაც ენერგიულია, F1 ფუნქციონირებს როგორც ATP სინთეტაზა. H+ იონების ელექტროქიმიურ პოტენციალსა და ატფ-ის სინთეზს შორის შეერთების არარსებობის შემთხვევაში, მატრიცაში H+ იონების საპირისპირო ტრანსპორტირების შედეგად გამოთავისუფლებული ენერგია შეიძლება გადაიზარდოს სითბოდ. ზოგჯერ ეს სასარგებლოა, რადგან უჯრედებში ტემპერატურის მატება ფერმენტებს ააქტიურებს.