Zgradba človeške živčne celice. Možganski nevroni - struktura, razvrstitev in poti. nemielinizirana živčna vlakna

Vsaka struktura v človeškem telesu je sestavljena iz specifičnih tkiv, ki so del organa ali sistema. V živčnem tkivu - nevron (nevrocit, živec, nevron, živčno vlakno). Kaj so možganski nevroni? To je strukturna in funkcionalna enota živčnega tkiva, ki je del možganov. Poleg anatomske definicije nevrona obstaja še funkcionalna – gre za celico, vzbujeno z električnimi impulzi, ki je sposobna obdelave, shranjevanja in posredovanja informacij drugim nevronom s pomočjo kemičnih in električnih signalov.

Struktura živčna celica ni tako težko, v primerjavi s specifičnimi celicami drugih tkiv določa tudi njegovo funkcijo. nevrocit je sestavljen iz telesa (drugo ime je soma) in procesov - aksona in dendrita. Vsak element nevrona opravlja svojo funkcijo. Soma je obdana s plastjo maščobnega tkiva, ki prepušča le v maščobi topne snovi. V telesu je jedro in drugi organeli: ribosomi, endoplazmatski retikulum in drugi.

Poleg samih nevronov v možganih prevladujejo naslednje celice, in sicer: glialni celice. Zaradi njihove funkcije jih pogosto imenujejo možgansko lepilo: glija služi kot podporna funkcija za nevrone in jim zagotavlja okolje. Glialno tkivo omogoča živčnemu tkivu regeneracijo, hranjenje in pomaga pri ustvarjanju živčnega impulza.

Število nevronov v možganih že od nekdaj zanima raziskovalce na področju nevrofiziologije. Tako se je število živčnih celic gibalo od 14 milijard do 100. Zadnja raziskava brazilskih strokovnjakov je pokazala, da je število nevronov v povprečju 86 milijard celic.

poganjki

Orodja v rokah nevrona so procesi, zahvaljujoč katerim lahko nevron opravlja svojo funkcijo prenosnika in shranjevalnika informacij. Prav procesi tvorijo široko živčno mrežo, ki omogoča, da se človeška psiha razkrije v vsem svojem sijaju. Obstaja mit, da so človekove duševne sposobnosti odvisne od števila nevronov ali od teže možganov, vendar to ni tako: tisti ljudje, katerih polja in podpolja možganov so zelo razvita (nekajkrat več), postanejo geniji. Zaradi tega bodo področja, ki so odgovorna za določene funkcije, te funkcije lahko ustvarjalneje in hitreje opravljala.

akson

Akson je dolg proces nevrona, ki prenaša živčne impulze iz some živca v druge podobne celice ali organe, ki jih inervira določen del živčnega stebra. Narava je vretenčarje obdarila z bonusom - mielinskim vlaknom, v strukturi katerega so Schwannove celice, med katerimi so majhne prazne površine - Ranvierjeve prestreznice. Po njih kot po lestvi skačejo živčni impulzi iz enega področja v drugega. Ta struktura vam omogoča, da na trenutke pospešite prenos informacij (do približno 100 metrov na sekundo). Hitrost gibanja električnega impulza po vlaknu, ki nima mielina, je v povprečju 2-3 metre na sekundo.

Dendriti

Druga vrsta procesov živčne celice - dendriti. Za razliko od dolgega in neprekinjenega aksona je dendrit kratka in razvejana struktura. Ta proces ni vključen v prenos informacij, ampak le v njihov sprejem. Torej, vzbujanje pride do telesa nevrona s pomočjo kratkih vej dendritov. Kompleksnost informacij, ki jih lahko sprejme dendrit, določajo njegove sinapse (specifični živčni receptorji), in sicer njegov površinski premer. Dendriti so zaradi ogromnega števila svojih bodic sposobni vzpostaviti na sto tisoče stikov z drugimi celicami.

Presnova v nevronu

Posebnost živčnih celic je njihov metabolizem. Presnova v nevrocitu se odlikuje po visoki hitrosti in prevladi aerobnih (na osnovi kisika) procesov. Ta lastnost celice je razložena z dejstvom, da je delo možganov izjemno energetsko intenzivno, njihova potreba po kisiku pa je velika. Kljub temu, da je teža možganov le 2% teže celotnega telesa, je njihova poraba kisika približno 46 ml / min, kar je 25% celotne telesne porabe.

Glavni vir energije za možgansko tkivo, poleg kisika, je glukoza kjer je podvržen kompleksnim biokemičnim transformacijam. Konec koncev se velika količina energije sprosti iz sladkornih spojin. Tako je mogoče odgovoriti na vprašanje, kako izboljšati nevronske povezave v možganih: jejte hrano, ki vsebuje spojine glukoze.

Funkcije nevrona

Kljub relativno kompleksna struktura, ima nevron številne funkcije, od katerih so glavne naslednje:

• zaznavanje draženja;
• obdelava dražljajev;
• prenos impulzov;
• oblikovanje odziva.

Funkcionalno delimo nevrone v tri skupine:

Aferentni(občutljivo ali senzorično). Nevroni te skupine zaznavajo, obdelujejo in pošiljajo električne impulze v centralni živčni sistem. Takšne celice se anatomsko nahajajo zunaj osrednjega živčevja, vendar v hrbteničnih nevronskih skupkih (ganglijih) ali v istih skupkih lobanjskih živcev.

posredniki(Prav tako se ti nevroni, ki ne segajo čez hrbtenjačo in možgane, imenujejo interkalarni). Namen teh celic je zagotoviti stik med nevrociti. Nahajajo se v vseh plasteh živčnega sistema.

Efferent(motor, motor). Ta kategorija živčnih celic je odgovorna za prenos kemičnih impulzov do inerviranih izvršilnih organov, zagotavlja njihovo delovanje in določa njihovo funkcionalno stanje.

Poleg tega se v živčnem sistemu funkcionalno razlikuje še ena skupina - inhibitorni (odgovorni za zaviranje vzbujanja celic) živci. Takšne celice preprečujejo širjenje električnega potenciala.

Klasifikacija nevronov

Živčne celice so same po sebi raznolike, zato lahko nevrone razvrstimo glede na njihove različne parametre in lastnosti, in sicer:

• Oblika telesa. V različnih delih možganov se nahajajo nevrociti različnih oblik some:
  • zvezdasta;
  • vretenaste oblike;
  • piramidalne (Betzove celice).
• Po številu poganjkov:
  • unipolarni: imajo en proces;
  • bipolarni: na telesu se nahajata dva procesa;
  • multipolarna: na somi takšnih celic se nahajajo trije ali več procesov.
• Kontaktne značilnosti površine nevrona:
  • akso-somatski. V tem primeru se akson dotakne some sosednje celice živčnega tkiva;
  • akso-dendritični. Ta vrsta stika vključuje povezavo aksona in dendrita;
  • akso-aksonski. Akson enega nevrona je povezan z aksonom druge živčne celice.

Vrste nevronov

Za izvajanje zavestnih gibov je potrebno, da impulz, ki nastane v motoričnih zvitkih možganov, lahko doseže potrebne mišice. Tako ločimo naslednje vrste nevronov: centralni motorični nevron in periferni.

Prva vrsta živčnih celic izvira iz sprednjega osrednjega gyrusa, ki se nahaja pred velika brazda možganov – in sicer iz Betzovih piramidnih celic. Nadalje se aksoni osrednjega nevrona poglobijo v poloble in prehajajo skozi notranjo kapsulo možganov.

Periferne motorične nevrocite tvorijo motorični nevroni sprednjih rogov hrbtenjače. Njihovi aksoni dosežejo različne tvorbe, kot so pleksusi, skupki hrbteničnih živcev in, kar je najpomembneje, delujoče mišice.

Razvoj in rast nevronov

Živčna celica izvira iz predhodne celice. V razvoju najprej začnejo rasti aksoni, dendriti dozorijo nekoliko kasneje. Na koncu evolucije nevrocitnega procesa se v bližini celice celice oblikuje majhna zgostitev nepravilne oblike. Ta tvorba se imenuje rastni stožec. Vsebuje mitohondrije, nevrofilamente in tubule. Receptorski sistemi celice postopoma dozorijo in sinaptične regije nevrocita se razširijo.

Vodilne poti

Živčni sistem ima svoja področja vpliva na celotno telo. S pomočjo prevodnih vlaken se izvaja živčna regulacija sistemov, organov in tkiv. Možgani, zahvaljujoč širokemu sistemu poti, popolnoma nadzorujejo anatomsko in funkcionalno stanje katere koli strukture telesa. Ledvice, jetra, želodec, mišice in drugo – vse to pregledujejo možgani, ki skrbno in skrbno usklajujejo in uravnavajo vsak milimeter tkiva. In v primeru okvare popravi in ​​izbere ustrezen model obnašanja. Tako se po zaslugi poti človeško telo odlikuje po avtonomiji, samoregulaciji in prilagodljivosti zunanjemu okolju.

Možganske poti

Pot je skupek živčnih celic, katerih funkcija je izmenjava informacij med različnimi deli telesa.

• Asociativna živčna vlakna. Te celice povezujejo različne živčne centre, ki se nahajajo na isti hemisferi.
• komisuralna vlakna. Ta skupina je odgovorna za izmenjavo informacij med podobnimi centri možganov.
• Projektivna živčna vlakna. Ta kategorija vlaken povezuje možgane s hrbtenjačo.
• eksteroceptivne poti. Prenašajo električne impulze od kože in drugih čutnih organov do hrbtenjače.
• proprioceptivni. Ta skupina poti prenaša signale iz kit, mišic, vezi in sklepov.
• Interoceptivne poti. Vlakna tega trakta izvirajo iz notranji organi, žile in črevesni mezenterij.

Interakcija z nevrotransmiterji

Nevroni različnih lokacij komunicirajo med seboj s pomočjo električnih impulzov kemične narave. Kaj je torej osnova njihove izobrazbe? Obstajajo tako imenovani nevrotransmiterji (nevrotransmiterji) - kompleksni kemične spojine. Na površini aksona je živčna sinapsa - kontaktna površina. Na eni strani je presinaptična špranja, na drugi pa postsinaptična špranja. Med njima je vrzel - to je sinapsa. Na presinaptičnem delu receptorja so mešički (mešički), v katerih je določena količina nevrotransmiterjev (kvant).

Ko se impulz približa prvemu delu sinapse, se sproži zapleten biokemični kaskadni mehanizem, zaradi česar se vrečke z mediatorji odprejo in kvanti mediatorskih snovi gladko tečejo v režo. Na tej stopnji impulz izgine in se ponovno pojavi šele, ko nevrotransmiterji dosežejo postsinaptično špranjo. Nato se ponovno aktivirajo biokemični procesi z odpiranjem vrat za mediatorje in tisti, ki delujejo na najmanjše receptorje, se pretvorijo v električni impulz, ki gre še naprej v globino živčnih vlaken.

Medtem dodelite različne skupine ti isti nevrotransmiterji, in sicer:

• Inhibitorni nevrotransmiterji so skupina snovi, ki zaviralno delujejo na vzbujanje. Tej vključujejo:
  • gama-aminomaslena kislina (GABA);
  • glicin.
• Vzbujevalni mediatorji:
  • acetilholin;
  • dopamin;
  • serotonin;
  • norepinefrin;
  • adrenalin.

Ali se živčne celice obnovijo

Dolgo časa je veljalo, da se nevroni ne morejo deliti. Vendar je takšna izjava po sodobne raziskave, se je izkazalo za napačno: v nekaterih delih možganov se pojavi proces nevrogeneze predhodnikov nevrocitov. Poleg tega ima možgansko tkivo izjemno sposobnost nevroplastičnosti. Veliko je primerov, ko zdrav del možganov prevzame funkcijo poškodovanega.

Mnogi strokovnjaki s področja nevrofiziologije so se spraševali, kako obnoviti možganske nevrone. Nedavne raziskave ameriških znanstvenikov so pokazale, da za pravočasno in pravilno regeneracijo nevrocitov ni treba uporabljati dragih zdravil. Če želite to narediti, morate le narediti pravi urnik spanja in pravilno jesti z vključitvijo vitaminov B in nizkokalorične hrane v prehrano.

Če pride do kršitve nevronskih povezav možganov, se lahko obnovijo. Vendar pa obstajajo resne patologije živčnih povezav in poti, kot je bolezen motoričnega nevrona. Potem se morate obrniti na specialista klinična oskrba kjer lahko nevrologi ugotovijo vzrok patologije in predpišejo pravo zdravljenje.

Ljudje, ki so že uživali ali uživali alkohol, pogosto postavljajo vprašanje, kako obnoviti možganske nevrone po alkoholu. Specialist bi odgovoril, da je za to potrebno sistematično delati na svojem zdravju. Kompleks dejavnosti vključuje uravnoteženo prehrano, redno gibanje, duševno aktivnost, sprehode in potovanja. Dokazano je, da se nevronske povezave v možganih razvijajo s preučevanjem in razmišljanjem o informacijah, ki so za človeka kategorično nove.

V razmerah prenasičenosti z nepotrebnimi informacijami, obstoja trga hitre hrane in sedečega življenjskega sloga so možgani kvalitativno podvrženi različnim poškodbam. Ateroskleroza, trombotične tvorbe na žilah, kronični stres, okužbe - vse to je neposredna pot do zamašitve možganov. Kljub temu obstajajo zdravila, ki obnavljajo možganske celice. Glavna in priljubljena skupina so nootropi. Pripravki te kategorije spodbujajo presnovo v nevrocitih, povečujejo odpornost na pomanjkanje kisika in pozitivno vplivajo na različne duševne procese (spomin, pozornost, razmišljanje). Poleg nootropikov farmacevtski trg ponuja zdravila, ki vsebujejo nikotinsko kislino, sredstva za krepitev žilnih sten in druga. Ne smemo pozabiti, da je obnova nevronskih povezav v možganih pri jemanju različnih zdravil dolgotrajen proces.

Vpliv alkohola na možgane

Alkohol negativno vpliva na vse organe in sisteme, še posebej pa na možgane. Etilni alkohol zlahka prodre skozi zaščitne ovire možganov. Metabolit alkohola, acetaldehid, je resna grožnja za nevrone: alkoholna dehidrogenaza (encim, ki predeluje alkohol v jetrih) potegne več tekočine, vključno z vodo, iz možganov med predelavo v telesu. Tako alkoholne spojine preprosto izsušijo možgane, potegnejo vodo iz njih, zaradi česar možganske strukture atrofirajo in pride do celične smrti. V primeru enkratne uporabe alkohola so ti procesi reverzibilni, kar pa ne moremo reči o kroničnem uživanju alkohola, ko se poleg organskih sprememb oblikujejo stabilne patoharakterološke značilnosti alkoholika. Podrobnejše informacije o tem, kako se zgodi "Vpliv alkohola na možgane".

Glavna strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema je nevron (nevrocit). En dolg proces (akson) odstopa od telesa nevrona v eni smeri, kratki razvejani procesi - dendriti - v drugi.

Skozi dendrite tečejo živčni impulzi do telesa nevrona (prevod impulza je aferenten, celulopetalen) iz njegovih receptivnih predelov. Akson vodi impulze aferentno (celulofugalno) – iz celičnega telesa in dendritov.

Pri opisu aksona in dendritov izhajajo iz možnosti izvajanja impulzov samo v eni smeri - tako imenovanega zakona dinamične polarizacije nevrona (ki se kaže v nevronskih vezjih).

V obarvanih odsekih živčnega tkiva akson prepoznamo po odsotnosti tigroidne snovi v njem, medtem ko ga v dendritih, vsaj v njihovem začetnem delu, zaznamo.

Glede na število procesov, ki segajo iz celičnega telesa, ločimo 3 vrste nevronov

• unipolarni (psevdo-unipolarni)
• bipolarni
• multipolarno

Glede na obliko obstajajo

• piramidalne celice
• vretenaste celice
• košaraste celice
• zvezdaste celice (astrociti)

Glede na velikost jih ločimo od zelo majhnih do velikanskih celic, na primer velikanske Betzove celice v motorični skorji.

Večina nevronov v CŽS je bipolarnih celic z enim aksonom in velikim številom dihotomno razvejanih dendritov. Takšne celice so značilne za vidne, slušne in vohalni sistemi- specializirani senzorski sistemi.

Unipolarne (psevdo-unipolarne) celice najdemo veliko manj pogosto. Nahajajo se v mezencefalnem jedru trigeminalni živec in v hrbteničnih vozliščih (gangliji posteriornih korenin in senzoričnih kranialni živci). Te celice zagotavljajo določene vrste občutljivosti - bolečinsko, temperaturno, taktilno, pa tudi občutek pritiska, vibracije, stereognozijo in zaznavanje razdalje med mesti dveh točkovnih dotikov na koži (dvodimenzionalno-prostorski občutek). Takšne celice, čeprav jih imenujemo unipolarne, imajo dejansko 2 procesa (akson in dendrit), ki se združita v bližini celičnega telesa.

Prave unipolarne celice najdemo le v mezencefalnem jedru trigeminalnega živca, ki vodi proprioceptivne impulze iz žvečilnih mišic do celic talamusa.

Nevroni so razvrščeni glede na njihove funkcije.

• receptor (občutljiv, vegetativni)
• efektor (motorični, vegetativni)
• asociativen (asociativen)

Komunikacija med živčnimi celicami poteka prek sinaps. [pokaži] , pri katerem sodelujejo prenašalci vzbujanja - mediatorji.

Sinapsa - povezava živčnih celic

Živčne celice so med seboj povezane le s stikom – sinapso (grško synapsis – stik, oprijem, povezava). Sinapse lahko razvrstimo glede na njihovo lokacijo na površini postsinaptičnih nevronov. Razlikovati

• aksodendritične sinapse - akson se konča na dendritu;
• aksosomatske sinapse - nastane stik med aksonom in telesom nevrona;
• akso-aksonski - med aksoni se vzpostavi stik. V tem primeru lahko akson sinapsira le na nemieliniziranem delu drugega aksona. To je mogoče bodisi v proksimalnem delu aksona bodisi v območju končnega gumba aksona, saj na teh mestih mielinska ovojnica ni.
• Obstajajo še druge različice sinaps: dendro-dendritične in dendrosomatske.

Približno polovica celotne površine telesa nevrona in skoraj celotna površina njegovih dendritov je posejana s sinaptičnimi stiki drugih nevronov. Vse sinapse pa ne prenašajo živčnih impulzov. Nekatere od njih zavirajo reakcije nevrona, s katerim so povezane (inhibitorne sinapse), medtem ko jih druge, ki se nahajajo na istem nevronu, vzbujajo (ekscitatorne sinapse). Skupno delovanje obeh vrst sinaps na en nevron vodi do vsake ta trenutek do ravnovesja med dvema nasprotnima vrstama sinaptičnih učinkov.

Ekscitatorne in inhibitorne sinapse imajo enako zgradbo. Njihovo nasprotno delovanje pojasnjujejo s sproščanjem različnih kemičnih nevrotransmiterjev v sinaptičnih končičih, ki imajo različno sposobnost spreminjanja prepustnosti sinaptične membrane za kalijeve, natrijeve in klorove ione. Poleg tega ekscitatorne sinapse pogosto tvorijo aksodendritične kontakte, medtem ko inhibitorne sinapse tvorijo aksosomatske in akso-aksonske.

Odsek nevrona, skozi katerega impulzi vstopajo v sinapso, se imenuje presinaptični končič, odsek, ki sprejema impulze, pa postsinaptični končič. Citoplazma presinaptičnega konca vsebuje veliko mitohondrijev in sinaptičnih veziklov, ki vsebujejo nevrotransmiter. Aksolemma presinaptičnega dela aksona, ki se približa postsinaptičnemu nevronu, tvori presinaptično membrano v sinapsi. Območje plazemske membrane postsinaptičnega nevrona, ki je tesno ob presinaptični membrani, se imenuje postsinaptična membrana. Medcelični prostor med pred- in postsinaptično membrano imenujemo sinaptična špranja.

Refleksni loki so zgrajeni iz verige takih nevronov. Vsak refleks temelji na zaznavanju dražljaja, njegovi obdelavi in ​​prenosu do reagirajočega organa – izvajalca. Niz nevronov, potrebnih za izvajanje refleksa, se imenuje refleksni lok. Njegova struktura je lahko enostavna in zelo zapletena, vključno z aferentnimi in eferentnimi sistemi.

Aferentni sistemi so ascendentni prevodniki hrbtenjače in možganov, ki prevajajo impulze iz vseh tkiv in organov. Sistem, ki vključuje specifične receptorje, prevodnike iz njih in njihove projekcije v možganski skorji, je opredeljen kot analizator. Izvaja funkcije analize in sinteze dražljajev, to je primarno razgradnjo celote na dele, enote in nato postopno dodajanje celote iz enot, elementov [Pavlov I.P., 1936].

Eferentni sistemi izvirajo iz številnih delov možganov: korteksa hemisfere, subkortikalni vozli, hipotuberozna regija, mali možgani, strukture stebla (zlasti iz teh oddelkov retikularna tvorba ki vplivajo na segmentni aparat hrbtenjače). Številni padajoči prevodniki iz teh formacij možganov se približajo nevronom segmentnega aparata hrbtenjače in nato sledijo izvršilnim organom: progastim mišicam, endokrinim žlezam, krvnim žilam, notranjim organom in koži.

Živčne celice imajo sposobnost zaznavanja, prevajanja in prenosa živčnih impulzov. Poleg tega obstajajo sekretorni nevroni.

sekretornih nevronov sintetizirajo mediatorje, ki sodelujejo pri njihovem prevajanju (nevrotransmiterje), acetilholin, kateholamine, indolamine, pa tudi lipide, ogljikove hidrate in beljakovine. Nekatere specializirane živčne celice imajo sposobnost nevrokrinije (sintetizirajo beljakovinske produkte - okta-peptide, kot so antidiuretični hormon, vazopresin, oksitocin v celicah supraoptičnega in paraventrikularnega jedra hipotalamusa). Drugi nevroni, ki sestavljajo bazalne dele hipotalamusa, proizvajajo tako imenovane sproščajoče faktorje, ki vplivajo na delovanje adenohipofize.

telo živčne celice ima svoje strukturne značilnosti, ki so posledica specifičnosti njihove funkcije. Živčna celica ima tako kot vsaka somatska celica membrano, celično telo, jedro, osrednji Golgijev aparat, mitohondrije in celične vključke. Toda poleg tega vsebuje še nekaj specifičnih sestavin: Nisslovo tigroidno snov in nevrofibrile.

Telo nevrona ima poleg zunanje lupine še troslojno citoplazemsko membrano, sestavljeno iz dveh plasti fosfolipidov in beljakovin. Membrana opravlja pregradno funkcijo, ki ščiti celico pred vdorom tujih snovi, in transportno, ki zagotavlja vstop snovi, potrebnih za njeno vitalno aktivnost, v celico. [pokaži] .

Obstajata pasivni in aktivni transport snovi in ​​ionov skozi membrano.

• Pasivni transport je prenos snovi v smeri zmanjševanja elektrokemijskega potenciala, po koncentracijskem gradientu (prosta difuzija skozi lipidni dvosloj, olajšana difuzija – transport snovi skozi membrano).
• Aktivni transport - prenos snovi proti gradientu elektrokemičnega potenciala z uporabo ionskih črpalk.
• Razlikuje se tudi citoza - mehanizem za prenos snovi skozi celično membrano, ki ga spremljajo reverzibilne spremembe v strukturi membrane.

Skozi plazemsko membrano se ne uravnava le vstop in izstop snovi, temveč se izvaja tudi izmenjava informacij med celico in zunajceličnim okoljem. Membrane živčnih celic vsebujejo številne receptorje, katerih aktivacija vodi do povečanja znotrajcelične koncentracije cikličnega adenozin monofosfata (cAMP) in cikličnega gvanozin monofosfata (cGMP), ki uravnavata celični metabolizem.

Nevronsko jedro [pokaži] .

Jedro nevrona je največja celična struktura, vidna pod svetlobnim mikroskopom. Ima sferično ali mehurčasto obliko in se pri večini nevronov nahaja v središču celičnega telesa. Vsebuje kromatinska zrnca, ki so kompleks deoksiribonukleinske kisline (DNK) z najpreprostejšimi proteini (histoni), nehistonskimi proteini (nukleoproteini), protamini, lipidi itd. Kromosomi postanejo vidni šele med mitozo.

V središču jedra je nukleolus, ki vsebuje znatno količino RNA in beljakovin, v njem nastaja ribosomska RNA (rRNA).

Genetske informacije, ki jih vsebuje kromatinska DNK, se prepišejo v messenger RNA (mRNA). Nato molekule mRNA prodrejo skozi pore jedrske membrane in vstopijo v ribosome in poliribosome zrnatega endoplazmatskega retikuluma. Obstaja sinteza beljakovinskih molekul; v tem primeru se uporabljajo aminokisline, ki jih prinaša posebna prenosna RNA (tRNA). Ta proces se imenuje prevajanje. Nekatere snovi (cAMP, hormoni itd.) lahko povečajo hitrost prepisovanja in prevajanja.

Jedrska ovojnica je sestavljena iz dveh membran - notranje in zunanje. Pore, skozi katere poteka izmenjava med nukleoplazmo in citoplazmo, zavzemajo 10 % površine jedrske membrane. Poleg tega zunanja jedrska membrana tvori izbokline, iz katerih izhajajo niti endoplazmatskega retikuluma z ribosomi, pritrjenimi na njih (granularni retikulum). Jedrska membrana in membrana endoplazmatskega retikuluma sta morfološko blizu druga drugi.

V telesih in velikih dendritih živčnih celic so pod svetlobnim mikroskopom jasno vidne grude bazofilne snovi (tigroidna snov ali Nisslova snov).

Tigroidno snov je prvi odkril in proučeval Nissl (1889), drugače jo imenujemo grudice ali Nisslova telesca ali kromatofilna snov. Zdaj je ugotovljeno, da so Nisslova telesca ribosomi.

Velikost grudic bazofilne zrnatosti in njihova porazdelitev v nevronih različnih vrst sta različni. Odvisno od stanja impulzne aktivnosti nevronov, saj. tigroid aktivno sodeluje v presnovnih procesih. Nenehno sintetizira nove citoplazemske proteine. Ti proteini vključujejo proteine, ki sodelujejo pri gradnji in popravljanju celičnih membran, presnovne encime, specifične proteine, ki sodelujejo pri sinaptični prevodnosti, in encime, ki inaktivirajo ta proces. Na novo sintetizirani proteini v citoplazmi nevrona vstopijo v akson (kot tudi v dendrite), da nadomestijo porabljene proteine. Količina kromatofilne snovi v nevronih se med njihovim dolgotrajnim delovanjem zmanjša in se obnovi v mirovanju.

Od vseh morfoloških delov živčne celice je kromatofilna snov najbolj občutljiva na različne fiziološke in patološke dejavnike.

Tigroidna zrnca najdemo v telesu celice, v dendritih in jih ni v aksonih.

Če se akson živčne celice prereže ne preblizu perikariona (da ne povzroči nepopravljive poškodbe), se bazofilna snov prerazporedi, zmanjša in začasno izgine (kromatoliza), jedro pa se premakne na stran. Med regeneracijo aksona v telesu nevrona se bazofilna snov premakne proti aksonu, poveča se število granularnega endoplazmatskega retikuluma in število mitohondrijev, poveča se sinteza beljakovin, na proksimalnem koncu prerezanega aksona pa se lahko pojavijo procesi.

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat) [pokaži] .

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat) je sistem znotrajceličnih membran, od katerih je vsaka vrsta sploščenih cistern in sekretornih veziklov. Ta sistem citoplazemskih membran se imenuje agranularni retikulum zaradi odsotnosti ribosomov, pritrjenih na njegove cisterne in vezikle.

Lamelarni kompleks sodeluje pri transportu nekaterih snovi iz celice, zlasti beljakovin in polisaharidov. Pomemben del beljakovin, sintetiziranih v ribosomih na membranah zrnatega endoplazmatskega retikuluma, se po vstopu v lamelarni kompleks pretvori v glikoproteine, ki se zapakirajo v sekretorne vezikle in nato sprostijo v zunajcelično okolje. To kaže na prisotnost tesne povezave med lamelarnim kompleksom in membranami zrnatega endoplazmatskega retikuluma.

Nevrofilamente lahko zaznamo v večini velikih nevronov, kjer se nahajajo v bazofilni snovi, pa tudi v mieliniziranih aksonih in dendritih. So najtanjše niti, ki se nahajajo tako v telesu celice kot v njegovih procesih, v telesu celice pa imajo vlakna v večini primerov mrežasto razporeditev, medtem ko v procesih potekajo v vzporednih snopih.

Nevrofilamenti so po svoji strukturi fibrilarni proteini, katerih funkcija še ni povsem pojasnjena. Predvidevajo, da imajo pomembno vlogo pri prenosu živčnih impulzov, ohranjajo obliko nevrona, zlasti njegovih odrastkov, in sodelujejo pri aksoplazmatskem transportu snovi po aksonu.

V zvezi z različnimi nevarnostmi se nevrofibrili izkažejo za veliko bolj vzdržljive kot drugi elementi živčne celice.

Lizosomi [pokaži] .

so vezikli, omejeni s preprosto membrano in zagotavljajo fagocitozo celice. Vsebujejo niz hidrolitičnih encimov, ki lahko hidrolizirajo snovi, ki so vstopile v celico. V primeru celične smrti pride do zloma lizosomske membrane in začne se proces avtolize – hidrolaze, ki se sproščajo v citoplazmo, razgrajujejo beljakovine, nukleinske kisline in polisaharide. Normalno delujoča celica je zanesljivo zaščitena z lizosomsko membrano pred delovanjem hidrolaz, ki jih vsebujejo lizosomi.

Mitohondrije [pokaži] .

Mitohondriji so strukture, v katerih so lokalizirani encimi oksidativne fosforilacije. Mitohondriji imajo zunanjo in notranjo membrano. Nahajajo se v telesu celice, dendritih, aksonih, sinapsah. V jedru jih ni.

Mitohondriji so neke vrste energijske postaje celic, v katerih se sintetizira adenozin trifosfat (ATP) - glavni vir energije v živem organizmu.

Zahvaljujoč mitohondrijem se v telesu izvaja proces celičnega dihanja. Komponente tkivne dihalne verige, kot tudi sistem za sintezo ATP, so lokalizirane v notranji membrani mitohondrijev.

Med drugimi različnimi citoplazemskimi vključki (vakuole, glikogen, kristaloidi, zrnca, ki vsebujejo železo itd.) Pogosto najdemo rumenkasto rjav pigment lipofuscin. Ta pigment se nalaga kot posledica celične aktivnosti. Pri mladih je lipofuscina v živčnih celicah malo, v starosti pa veliko. Obstaja tudi nekaj črnih ali temno rjavih pigmentov, podobnih melaninu (v celicah črne snovi, modra lisa, sivo krilo itd.). Vloga pigmentov ni povsem pojasnjena. Vendar pa je znano, da je zmanjšanje števila pigmentiranih celic v substantia nigra povezano z zmanjšanjem vsebnosti dopamina v njenih celicah in repnem jedru, kar vodi do sindroma parkinsonizma.

NE YRO G L I A

Nevroglije so celice, ki obdajajo nevrone. Ima dobra vrednost pri zagotavljanju normalnega delovanja nevronov, tk. je v tesni presnovni povezavi z njimi, sodeluje pri sintezi beljakovin, nukleinskih kislin in shranjevanju informacij. Poleg tega so nevroglialne celice notranja podpora za nevrone centralnega živčnega sistema - podpirajo telesa in procese nevronov ter zagotavljajo njihov pravilen relativni položaj. Tako nevroglija opravlja podporne, razmejevalne, trofične, sekretorne in zaščitne funkcije v živčnem tkivu. Določenim vrstam glije so dodeljene tudi posebne funkcije.

Vse nevroglialne celice so razdeljene v dve genetsko različni vrsti:

• gliociti (makroglija)

Makroglija centralnega živčnega sistema vključuje ependimocite, astrocite in oligodendrocite.

Ependimociti. Tvorijo gosto plast celičnih elementov, ki obdajajo hrbtenični kanal in vse ventrikle možganov. Opravljajo proliferativno, podporno funkcijo, sodelujejo pri tvorbi horoidnih pleksusov možganskih prekatov. V horoidnih pleksusih plast ependima ločuje cerebrospinalno tekočino od kapilar. Ependimalne celice možganskih prekatov delujejo kot krvno-možganska pregrada. Nekateri ependimociti opravljajo sekretorna funkcija ki sodelujejo pri nastajanju likvorja in izpostavljanju različnih aktivne snovi neposredno v votlino možganskih prekatov ali krvi. Na primer, v predelu zadnje komisure možganov ependimociti tvorijo poseben "subkomisuralni organ", ki izloča skrivnost, ki je morda vključena v regulacijo metabolizma vode.

Astrociti. Tvorijo podporni aparat centralnega živčnega sistema. Obstajata dve vrsti astrocitov: protoplazmatski in fibrozni. Med njimi so tudi prehodne oblike. Protoplazmatski astrociti ležijo pretežno v sivi snovi centralnega živčnega sistema in opravljajo razmejevalne in trofične funkcije. Vlaknasti astrociti se nahajajo predvsem v beli možganovini in skupaj tvorijo gosto mrežo - podporni aparat možganov. Procesi astrocitov na krvnih žilah in na površini možganov s svojimi terminalnimi podaljški tvorijo perivaskularne glialne mejne membrane, ki igrajo pomembno vlogo pri izmenjavi snovi med nevroni in cirkulacijski sistem [pokaži] .

V večini delov možganov površinske membrane teles živčnih celic in njihovih procesov (aksonov in dendritov) ne pridejo v stik s stenami krvnih žil ali cerebrospinalno tekočino prekatov, osrednjega kanala in subarahnoidnega prostora. Izmenjava snovi med temi komponentami praviloma poteka skozi tako imenovano krvno-možgansko pregrado. Ta pregrada se ne razlikuje od pregrade endotelijskih celic na splošno.

Snovi, ki se prenašajo s krvjo, morajo najprej preiti skozi citoplazmo endotelija žile. Nato morajo preiti skozi bazalno membrano kapilare, plast astrocitne glije in končno skozi površinske membrane samih nevronov. Zadnji dve strukturi naj bi bili glavni komponenti krvno-možganske pregrade.

V drugih organih so celice možganskega tkiva v neposrednem stiku z bazalnimi membranami kapilar in ni vmesne plasti, podobne citoplazemski plasti astrocitne glije. Veliki astrociti, ki igrajo pomembno vlogo pri hitrem intracelularnem prenosu metabolitov v nevrone in iz njih ter zagotavljajo selektivno naravo tega prenosa, verjetno predstavljajo glavni morfološki substrat krvno-možganske pregrade.

V določenih strukturah možganov - nevrohipofiza, epifiza, sivi tuberkulus, supraoptični, subfornični in drugi predeli - je metabolizem zelo hiter. Domneva se, da krvno-možganska pregrada v teh možganskih strukturah ne deluje.

Glavna funkcija astrocitov je podpora in izolacija nevronov pred zunanjimi vplivi, kar je potrebno za izvajanje specifične aktivnosti nevronov.

Oligodendrociti. To je najštevilčnejša skupina nevroglialnih celic. Oligodendrociti obdajajo telesa nevronov v centralnem in perifernem živčnem sistemu, so del ovojnic živčnih vlaken in v živčnih končičih. V različnih delih živčnega sistema imajo oligodendrociti drugačno obliko. Študija z elektronsko mikroskopijo je pokazala, da se celice oligodendroglije po gostoti citoplazme približajo živčnim celicam in se od njih razlikujejo po tem, da ne vsebujejo nevrofilamentov.

Funkcionalni pomen teh celic je zelo raznolik. Opravljajo trofično funkcijo, sodelujejo pri presnovi živčnih celic. Oligodendrociti imajo pomembno vlogo pri tvorbi membran okrog celičnih odrastkov, imenujemo jih nevrolemociti (lemociti - Schwannove celice). V procesu degeneracije in regeneracije živčnih vlaken oligodendrociti opravljajo še eno zelo pomembno funkcijo - sodelujejo pri nevronofagiji (iz grškega fagosa - požiranje), tj. odstrani mrtve nevrone z aktivno absorpcijo produktov razpada.

Makroglija perifernega živčnega sistema je

• Schwannove celice so specializirani oligodendrociti, ki sintetizirajo mielinsko ovojnico mieliniranih vlaken. Od oligodendroglije se razlikujejo po tem, da običajno pokrivajo le en del posameznega aksona. Dolžina takšne pokritosti ne presega 1 mm. Med posameznimi Schwannovimi celicami se oblikujejo posebne meje, ki se imenujejo Ranvierjeva vozlišča.
• satelitske celice - inkapsulirajo nevrone ganglijev spinalnih in kranialnih živcev, uravnavajo mikrookolje okoli teh nevronov na enak način kot to počnejo astrociti.

• mikroglija- To so majhne celice, razpršene v beli in sivi snovi živčnega sistema. Celice mikroglije so glialni makrofagi in opravljajo zaščitno funkcijo, sodelujejo v različnih reakcijah kot odgovor na škodljive dejavnike. V tem primeru se celice mikroglije najprej povečajo, nato pa se mitotično delijo. Mikroglialne celice, spremenjene zaradi draženja, imenujemo zrnate kroglice.

N E R V N E FIB O C N A

Glavna sestavina živčnega vlakna je proces živčne celice. Živčni proces je obdan z ovojnicami, skupaj s katerimi tvori živčno vlakno.

V različnih delih živčnega sistema se ovojnice živčnih vlaken med seboj bistveno razlikujejo po svoji zgradbi, zato so vsa živčna vlakna glede na posebnosti njihove strukture razdeljena v dve glavni skupini - mielinizirana (mesnata vlakna) in nemielinizirana. (brezmesnati) ali bolje rečeno revni z mielinom (fino mielinizirana vlakna). Oba sta sestavljena iz odrastka živčne celice, ki leži v središču vlakna in se zato imenuje aksialni valj, in ovojnice, ki ga tvorijo celice oligodendroglije, ki jih tukaj imenujemo nevrolemociti (Schwannove celice).

V centralnem in perifernem živčnem sistemu prevladujejo kašasta vlakna, v avtonomnem živčnem sistemu - ne-mesnata. V kožnih živcih lahko število nemesnatih vlaken za 3-4 krat preseže število mesnatih. Nasprotno, v mišičnih živcih je zelo malo nemesnatih vlaken. AT vagusni živec vlakna brez celuloze predstavljajo skoraj 95 %.

nemielinizirana živčna vlakna

Celice oligodendroglije ovojnic nemieliniziranih živčnih vlaken, ki so goste, tvorijo pramene, v katerih so ovalna jedra vidna na določeni razdalji drug od drugega. V živčnih vlaknih notranjih organov se v takem nizu praviloma nahaja ne en, ampak več (10-20) aksialnih valjev, ki pripadajo različnim nevronom. Lahko se, zapustijo eno vlakno, premaknejo v sosednje. Takšna vlakna, ki vsebujejo več aksialnih valjev, se imenujejo vlakna tipa kabla.

Elektronska mikroskopija nemieliniziranih živčnih vlaken kaže, da ko se aksialni cilindri pogrezajo v niti lemocitov, jih slednji oblečejo kot sklopko. Hkrati se membrane lemocitov upognejo, tesno pokrivajo aksialne cilindre in, zapirajo se nad njimi, tvorijo globoke gube, na dnu katerih se nahajajo posamezni aksialni cilindri. Odseki nevrolemocitne membrane tesno skupaj v območju pregiba tvorijo dvojno membrano - mezakson, na kateri je tako rekoč obešen aksialni valj (glej sliko B). Nemielinizirana vlakna avtonomnega živčnega sistema so prekrita z eno samo vijačnico lemocitne membrane.

Membrane nevrolemocitov so zelo tanke, zato pod svetlobnim mikroskopom ni mogoče videti niti mesaksona niti meja teh celic, ovojnica nemieliniziranih živčnih vlaken pa se v teh pogojih razkrije kot homogena nit citoplazme, ki "oblači" aksialni cilindri. S površine je vsako živčno vlakno prekrito z bazalno membrano.

mielinizirana živčna vlakna

Mielinizirana živčna vlakna najdemo v osrednjem in perifernem živčnem sistemu. So veliko debelejši od nemieliniziranih živčnih vlaken. Njihov premer je od 1 do 20 mikronov. Sestavljeni so tudi iz aksialnega valja, "oblečenega" z ovojnico nevrolemocitov, vendar je premer aksialnih valjev te vrste vlaken veliko debelejši, ovoj pa je bolj zapleten. V oblikovanem mielinskem vlaknu je običajno razlikovati dve plasti membrane: notranjo, debelejšo, mielinsko plast (glej sliko A) in zunanjo, tanko, ki jo sestavljajo citoplazma in jedra nevrolemocitov, nevrolema .

Mielinske ovojnice vsebujejo holesterol, fosfolipide, nekaj cerebrozidov in maščobna kislina, kot tudi beljakovinske snovi, prepletene v obliki mreže (nevrokeratin). Kemična narava mielina perifernih živčnih vlaken in mielina centralnega živčnega sistema je nekoliko drugačna. To je posledica dejstva, da v centralnem živčnem sistemu mielin tvorijo celice oligodendroglije, v perifernem živčnem sistemu pa lemociti (Schwannove celice). Ti dve vrsti mielina imata tudi različne antigenske lastnosti, kar se kaže v infekcijsko-alergični naravi bolezni.

Mielinska ovojnica živčnega vlakna je ponekod prekinjena in tvori tako imenovana Ranvierjeva vozlišča. Prestrezi ustrezajo meji sosednjih nevrolemocitov. Vlaknasti segment, zaprt med sosednjimi prerezi, se imenuje internodalni segment, njegovo ovojnico pa predstavlja ena glialna celica. Mielinska ovojnica ima vlogo električnega izolatorja. Poleg tega naj bi sodeloval pri menjalnih procesih aksialnega cilindra.

Mielinizacijo perifernega živčnega vlakna izvajajo lemociti (oligodendrociti v centralnem živčnem sistemu in Schwannove celice v perifernem). Te celice tvorijo izrastek citoplazemske membrane, ki se spiralno ovija okoli živčnega vlakna in tvori mezakson. pri nadaljnji razvoj mezakson se razteza, koncentrično naslanja na aksialni valj in okoli njega tvori gosto plastno cono - mielinsko plast. Lahko nastane do 100 spiralnih plasti mielina z pravilno lamelno strukturo (slika).

Obstajajo razlike v tvorbi mielinske ovojnice in zgradbi mielina CŽS in perifernega živčnega sistema (PNS). Med tvorbo mielina CNS ima en oligodendrogliocit povezave z več mielinskimi segmenti več aksonov; hkrati se proces oligodendrogliocita, ki se nahaja na določeni razdalji od aksona, prilega aksonu, zunanja površina mielina pa je v stiku z zunajceličnim prostorom.

Schwannova celica med tvorbo mielina PNS tvori spiralne plošče mielina in je odgovorna le za ločena parcela mielinska ovojnica med Ranvierjevimi vozlišči. Citoplazma Schwannove celice je izrinjena iz prostora med spiralnimi zvitki in ostane samo na notranji in zunanji površini mielinske ovojnice. Ta cona, ki vsebuje citoplazmo nevrolemocitov (Schwannove celice) in njihova jedra, potisnjena sem, se imenuje zunanja plast (nevrolema) in je periferna cona živčnega vlakna.

Mielinska ovojnica zagotavlja izolirano, nedekrementalno (brez padca potencialne amplitude) in hitrejše prevajanje vzbujanja vzdolž živčnega vlakna (saltatorno prevajanje vzbujanja, t.j. skoki, od enega Ranvierjevega preseka do drugega). Obstaja neposredna povezava med debelino te lupine in hitrostjo impulzov. Vlakna z debelo plastjo mielina prevajajo impulze s hitrostjo 70-140 m/s, vodniki s tanko mielinsko ovojnico pa s hitrostjo približno 1 m/s in še počasneje - "brezmesna" vlakna (0,3-0,5 m). /s). c), ker v nemieliniziranem (nemieliniziranem) vlaknu se val membranske depolarizacije nadaljuje brez prekinitve po plazmalemi.

Aksialni valj živčnih vlaken sestoji iz nevroplazme - citoplazme živčne celice, ki vsebuje vzdolžno usmerjene nevrofilamente in nevrotubule. Nevroplazma aksialnega cilindra vsebuje veliko nitastih mitohondrijev, aksoplazmatskih veziklov, nevrofilamentov in nevrotubulov. Ribosomi so v aksoplazmi zelo redki. Zrnati endoplazmatski retikulum je odsoten. To povzroči, da telo nevrona oskrbi akson z beljakovinami; zato se morajo glikoproteini in številne makromolekularne snovi ter nekateri organeli, kot so mitohondriji in različni vezikli, premikati po aksonu iz celičnega telesa. Ta proces se imenuje aksonski ali aksoplazmatski transport. [pokaži] .

aksonski transport

Procese znotrajceličnega transporta lahko najbolj jasno prikažemo na aksonu živčne celice. Predpostavlja se, da se podobni dogodki zgodijo na podoben način v večini celic.

Že dolgo je znano, da se proksimalni del aksona razširi, ko se kateri koli del aksona zoži. Videti je, kot da je centrifugalni tok blokiran v aksonu. Tak tok hiter aksonski transport- se lahko dokaže z gibanjem radioaktivnih markerjev v poskusu.

Radioaktivno označen levcin smo vbrizgali v ganglij dorzalne korenine, nato pa smo od 2. do 10. ure merili radioaktivnost v ishiadičnem živcu na razdalji 166 mm od nevronskih teles. V 10 urah se vrh radioaktivnosti na mestu injiciranja ni bistveno spremenil. Toda val radioaktivnosti se je širil vzdolž aksona s konstantno hitrostjo približno 34 mm v 2 urah ali 410 mm * dan -1. Izkazalo se je, da pri vseh nevronih homoiotermnih živali poteka hiter aksonski transport z enako hitrostjo in ni opaznih razlik med tankimi, nemieliniziranimi vlakni in najdebelejšimi aksoni ter med motoričnimi in senzoričnimi vlakni. Tudi vrsta radioaktivnega markerja ne vpliva na hitrost hitrega aksonskega transporta; označevalci so lahko različne radioaktivne molekule, kot so različne aminokisline, vključene v beljakovine telesa nevrona.

Če analiziramo periferni del živca, da bi ugotovili naravo nosilcev radioaktivnosti, ki se prenaša sem, potem se ti nosilci nahajajo predvsem v beljakovinski frakciji, pa tudi v sestavi mediatorjev in prostih aminokislin. Ker vemo, da so lastnosti teh snovi različne in predvsem velikosti njihovih molekul, lahko pojasnimo konstantno hitrost transporta samo s transportnim mehanizmom, ki je skupen vsem.

Hiter aksonski transport, opisan zgoraj, je anterograden, tj. usmerjen stran od celičnega telesa. Dokazano je, da se nekatere snovi premikajo od obrobja do celičnega telesa z retrogradnim transportom. Na primer, acetilholinesteraza se v tej smeri prenaša s hitrostjo, ki je dvakrat nižja od hitrosti hitrega aksonskega transporta. Označevalec, ki se pogosto uporablja v nevroanatomiji, hrenova peroksidaza, se prav tako premika retrogradno. Retrogradni transport verjetno igra pomembno vlogo pri uravnavanju sinteze beljakovin v celičnem telesu.

Nekaj ​​dni po transekciji aksona opazimo kromatolizo v celičnem telesu, kar kaže na kršitev sinteze beljakovin. Čas, potreben za kromatolizo, je v korelaciji s trajanjem retrogradnega transporta od mesta preseka aksona do celičnega telesa. Takšen rezultat nakazuje tudi razlago za to kršitev - moten je prenos z obrobja "signalne snovi", ki uravnava sintezo beljakovin.

Očitno so glavna "vozila", ki se uporabljajo za hiter aksonski transport, vezikli (mehurčki) in organeli, kot so mitohondriji, ki vsebujejo snovi za transport.

Gibanje največjih veziklov ali mitohondrijev lahko opazujemo z in vio mikroskopom. Takšni delci naredijo kratke, hitre premike v eno smer, se ustavijo, pogosto premaknejo rahlo nazaj ali vstran, se spet ustavijo in nato naredijo zalet v glavni smeri. 410 mm * dan -1 ustreza povprečni hitrosti anterogradnega gibanja približno 5 μm * s -1; hitrost vsakega posameznega gibanja bi torej morala biti veliko večja, in če upoštevamo velikost organelov, filamentov in mikrotubulov, potem so ti gibi res zelo hitri.

Hiter aksonski transport zahteva znatno koncentracijo ATP. Strupi, kot je kolhicin, ki uničuje mikrotubule, prav tako blokirajo hiter aksonski transport. Iz tega sledi, da se v transportnem procesu, ki ga obravnavamo, vezikli in organeli premikajo po mikrotubulih in aktinskih filamentih; to gibanje zagotavljajo majhni agregati molekul dineina in miozina, ki delujejo z uporabo energije ATP.

Vpleten je lahko tudi hiter aksonski transport patološki procesi. Nekateri nevrotropni virusi (na primer virusi herpesa ali otroške paralize) prodrejo v akson na periferiji in se s pomočjo retrogradnega transporta premaknejo v telo nevrona, kjer se razmnožujejo in izvajajo svoj toksični učinek. Tetanusni toksin, beljakovina, ki jo proizvajajo bakterije, ki vstopijo v telo, ko je koža poškodovana, se ujame z živčnimi končiči in prenese v telo nevrona, kjer povzroči značilne mišične krče.

Znani so primeri toksičnih učinkov na sam transport aksonov, na primer izpostavljenost industrijskemu topilu akrilamidu. Poleg tega se domneva, da patogeneza beriberija in alkoholne polinevropatije vključuje kršitev hitrega aksonskega transporta.

Poleg hitrega aksonskega transporta v celici poteka tudi precej intenziven počasen transport aksonov. Tubulin se premika vzdolž aksona s hitrostjo približno 1 mm * dan -1, aktin pa hitreje - do 3 mm * dan -1. S temi komponentami citoskeleta se selijo tudi drugi proteini; na primer zdi se, da so encimi povezani z aktinom ali tubulinom.

Hitrosti gibanja tubulina in aktina so približno skladne s hitrostmi rasti, ugotovljenimi za mehanizem, opisan prej, ko so molekule vključene v aktivni stožec mikrotubule ali mikrofilamenta. Zato je lahko ta mehanizem osnova počasnega aksonskega transporta. Hitrost počasnega transporta aksona tudi približno ustreza hitrosti rasti aksona, kar očitno kaže na omejitve, ki jih struktura citoskeleta nalaga drugemu procesu.

Nekateri citoplazemski proteini in organeli se premikajo vzdolž aksona v dveh tokovih z različnimi hitrostmi. Ena je počasen tok, ki se premika vzdolž aksona s hitrostjo 1-3 mm/dan, premika lizosome in nekatere encime, potrebne za sintezo nevrotransmiterjev v končičih aksonov. Drugi tok je hiter, prav tako usmerjen stran od telesa celice, vendar je njegova hitrost 5-10 mm/h (približno 100-krat večja od hitrosti počasnega toka). Ta tok prenaša komponente, potrebne za sinaptično delovanje (glikoproteini, fosfolipidi, mitohondrije, dopaminska hidroksilaza za sintezo adrenalina).

Dendriti običajno veliko krajši od aksonov. Za razliko od aksona se dendriti razvejajo dihotomno. V CŽS dendriti nimajo mielinske ovojnice. Veliki dendriti se od aksona razlikujejo tudi po tem, da vsebujejo ribosome in cisterne zrnatega endoplazmatskega retikuluma (bazofilna snov); veliko je tudi nevrotubulov, nevrofilamentov in mitohondrijev. Tako imajo dendriti enak niz organelov kot telo živčne celice. Površino dendritov močno povečajo majhni izrastki (bodice), ki služijo kot mesta sinaptičnega stika.

Vsa živčna vlakna se končajo v končnih aparatih, ki se imenujejo živčni končiči.

VEZIVNEGA TKIVA

Vezivno tkivo v centralnem živčnem sistemu predstavljajo membrane možganov in hrbtenjače, žile, ki prodirajo skupaj s pia mater v snov možganov, in horoidni pleksus ventriklov.

v perifernih živcih vezivnega tkiva tvori membrane, ki obdajajo živčno deblo (epinevrij), njegove posamezne snope (perinevrij) in živčna vlakna (endonevrij). Žile, ki oskrbujejo živce, prehajajo skozi membrane.

Pomen žilno-vezivnega aparata je še posebej velik pri varovanju živčnega tkiva pred različnimi nevarnostmi in v boju proti nevarnostim, ki so že prodrle v osrednje živčevje ali periferni živec.

Kopičenje teles nevronov in dendritov v hrbtenjači in možganih tvori sivo snov možganov, procesi živčnih celic pa tvorijo belo snov možgani. Telesa živčnih celic tvorijo skupke in se imenujejo jedra v centralnem živčnem sistemu in gangliji (živčni vozli) v perifernem.

V malih možganih in v možganskih hemisferah celice tvorijo večplastne (stratificirane) strukture, imenovane skorja.

CELIČNA ZGRADBA (CITOARHITEKTONIKA) KROBOV VELIKE HEMISFERE

Korteks pokriva celotno površino možganskih hemisfer. Njegovi strukturni elementi so živčne celice s procesi, ki segajo od njih - aksoni in dendriti - in nevroglialne celice.

V možganski skorji človeških možganov je približno 12-18 milijard živčnih celic. Od tega je 8 milijard velikih in srednje velikih celic tretje, pete in šeste plasti, približno 5 milijard je majhnih celic različnih plasti. [pokaži]

Možganska skorja ima na različnih področjih različno zgradbo. To je dobro znano že od časa Vic d'Azireja, francoskega anatoma, ki je leta 1782 opisal črte bele snovi z njegovim imenom, makroskopsko vidne v skorji okcipitalnega režnja. Izredno neenakomerna debelina sive snovi plašč že dolgo pritegne pozornost.Debelina skorje se giblje od 4,5 mm (v predelu sprednjega centralnega gyrusa) do 1,2 mm (v predelu sulcus calcarinus).

Leta 1874 je V.A. Betz je odkril velikanske piramidne celice (Betzove celice) v skorji človeške sprednje centralne vijuge in v motoričnem področju živalske skorje ter poudaril odsotnost teh celic v predelih skorje, katerih stimulacija z električnim tokom ne povzroči motoričnega učinka.

Citoarhitektonska študija možganske skorje odraslih, človeških zarodkov in možganske skorje različnih živali je omogočila razdelitev na dve področji: homogeno in heterogeno (po Brodmannu) ali izokorteks in alokorteks (po Vogtu).

Homogena skorja (izokorteks) v svojem razvoju nujno prehaja skozi fazo šestplastne strukture, medtem ko heterogena skorja (alokorteks) nastane brez prehoda skozi to fazo. Filogenetske študije kažejo, da izokorteks ustreza novi skorji - neokorteksu, ki se pojavi pri bolj organiziranih živalih in doseže največji razvoj pri človeku, medtem ko alokorteks ustreza stari skorji, paleo- in arhikorteksu. V človeških možganih alokorteks zavzema le 5% celotne skorje, 95% pa pripada izokorteksu.

Tista področja izokorteksa, ki pri odraslem ohranjajo šestplastno strukturo, sestavljajo tudi homotipsko skorjo. Heterotipna skorja - del izokorteksa, ki je odstopal od šestplastne strukture v smeri zmanjšanja ali povečanja števila plasti.

V heterotipskih predelih izokorteksa je šestplastna struktura korteksa motena. Razlikovati

• agranularna heterotipija

  Agranularni predeli človeške skorje so popolnoma ali skoraj popolnoma brez zunanje in notranje zrnate plasti. Mesto zrnatih celic so zavzele različno velike piramidne celice, zato agranularno področje drugače imenujemo piramidni korteks.

  Agranularni heterotip je značilen predvsem za nekatera motorična področja korteksa, zlasti sprednjo centralni girus, kjer ležijo številne velikanske Betzove celice.

• granularna heterotipija

  V območju zrnate heterotipije možganska skorja predstavlja obratno sliko. Tu so piramidne celice tretje in pete plasti večinoma nadomeščene z gosto razporejenimi majhnimi zrnatimi celicami.

  Zrnata heterotipija je prisotna v občutljivih predelih korteksa.

Večino celic korteksa sestavljajo elementi treh rodov:

• piramidalne celice
• vretenaste celice
• zvezdaste celice

Menijo, da piramidne in fuziformne celice z dolgimi aksoni predstavljajo pretežno eferentne sisteme korteksa, zvezdaste celice pa pretežno aferentne. Menijo, da je v možganih 10-krat več nevroglialnih celic kot ganglijskih (živčnih) celic, to je približno 100-130 milijard Debelina korteksa se giblje od 1,5 do 4 mm. Skupna površina obeh polobel skorje pri odraslem je od 1450 do 1700 cm 2.

Značilnost strukture možganske skorje je razporeditev živčnih celic v šest plasti, ki ležijo ena nad drugo.

1. prva plast - lamina zonalis, conska (obrobna) plast ali molekularna - je revna z živčnimi celicami in jo tvori predvsem pleksus živčnih vlaken
2. druga - lamina granularis externa, zunanja zrnata plast - se tako imenuje zaradi prisotnosti v njej gosto nameščenih majhnih celic s premerom 4-8 mikronov, ki imajo na mikroskopskih preparatih obliko okroglih, trikotnih in poligonalnih zrn.
3. tretja - lamina pyramidalis, piramidna plast - je debelejša od prvih dveh plasti. Vsebuje piramidne celice različnih velikosti
4. četrta - lamina dranularis interna, notranja zrnata plast - tako kot druga plast je sestavljena iz majhnih celic. Ta plast v nekaterih predelih možganske skorje odraslega organizma morda ni; tako ga na primer ni v motoričnem korteksu
5. peta - lamina gigantopyramidalis, plast velikih piramid (velikanske Betzove celice) - iz zgornjega dela teh celic se odda debel proces - dendrit, ki se večkrat razveja v površinskih plasteh skorje. Drug dolg proces - akson - velikih piramidnih oznak gre v belo snov in gre do subkortikalnih jeder ali hrbtenjače.
6. šesta - lamina multiformis, polimorfna plast (multiformna) - sestavljena iz trikotnih in vretenastih celic

Na funkcionalni osnovi lahko nevrone možganske skorje razdelimo v tri glavne skupine.

1. Senzorični nevroni možgansko skorjo tako imenovane zvezdaste nevrone, ki zlasti v velikem številu se nahajajo v III in IV plasti senzoričnih področij korteksa. Na njih se končujejo aksoni tretjih nevronov specifičnih aferentnih poti. Te celice zagotavljajo zaznavanje aferentnih impulzov, ki prihajajo v možgansko skorjo iz jeder vidnih tuberkul.
2. Motorični (efektorski) nevroni - celice, ki pošiljajo impulze v spodaj ležeče dele možganov- do subkortikalnih jeder, možganskega debla in hrbtenjače. To so veliki piramidni nevroni, ki jih je prvi opisal V. A. Betz leta 1874. Koncentrirani so predvsem v V plasti motorične skorje. Nekatere vretenaste celice sodelujejo tudi pri izvajanju efektorske funkcije korteksa.
3. Kontaktni ali vmesni nevroni- celice, ki komunicirajo med različnimi nevroni istega oz različne cone lubje. Sem spadajo majhne in srednje piramidne in fuziformne celice.

STRUKTURA MIELINSKIH VLAKEN (MIELOARHITEKTONIKA)

Mieloarhitektonsko je tudi človeška možganska skorja razdeljena predvsem na šest plasti, ki ustrezajo navedenim celičnim plastem. Mieloarhitektonske plasti v še večji meri kot citoarhitektonske plasti razpadejo na podsloje in so v različnih delih korteksa izjemno spremenljive.

V kompleksni strukturi živčnih vlaken možganske skorje so

• horizontalna vlakna, ki povezujejo različne dele korteksa, in
• radialna vlakna, ki povezujejo sivo in belo snov.

Zgornji opis celične strukture skorje je do neke mere shematičen, saj obstajajo pomembne razlike v stopnji razvoja teh plasti v različnih delih skorje.

Živčno tkivo je skupek medsebojno povezanih živčnih celic (nevronov, nevrocitov) in pomožnih elementov (nevroglija), ki uravnava delovanje vseh organov in sistemov živih organizmov. To je glavni element živčnega sistema, ki ga delimo na centralni (vključuje možgane in hrbtenjačo) in periferni (sestavljen iz gangliji, debla, končnice).

Glavne funkcije živčnega tkiva

1. Zaznavanje draženja;
2. nastanek živčnega impulza;
3. hitra dostava vzbujanja v centralni živčni sistem;
4. shranjevanje podatkov;
5. proizvodnja mediatorjev (biološko aktivnih snovi);
6. prilagajanje organizma na spremembe v zunanjem okolju.

lastnosti živčnega tkiva

• Regeneracija- poteka zelo počasi in je možen le ob intaktnem perikarionu. Obnova izgubljenih poganjkov poteka s kaljenjem.
• Zaviranje- preprečuje pojav vzburjenja ali ga oslabi
• razdražljivost- odziv na vpliv zunanjega okolja zaradi prisotnosti receptorjev.
• Razdražljivost- generiranje impulza, ko je dosežena vrednost praga draženja. Obstaja nižji prag razdražljivosti, pri katerem že najmanjši vpliv na celico povzroči vzbujanje. Zgornji prag je količina zunanjega vpliva, ki povzroča bolečino.

Struktura in morfološke značilnosti živčnih tkiv

Glavna strukturna enota je nevron. Ima telo - perikarion (v katerem se nahajajo jedro, organeli in citoplazma) in več procesov. To so poganjki znak celice tega tkiva in služijo za prenos vzbujanja. Njihova dolžina je od mikrometrov do 1,5 m. Tudi telesa nevronov so različnih velikosti: od 5 mikronov v malih možganih do 120 mikronov v možganski skorji.

Do nedavnega je veljalo, da nevrociti niso sposobni delitve. Zdaj je znano, da je nastanek novih nevronov mogoč, čeprav le na dveh mestih - to je subventrikularna cona možganov in hipokampus. Življenjska doba nevronov je enaka življenjski dobi posameznika. Vsak človek ob rojstvu ima približno bilijon nevrocitov in v procesu življenja vsako leto izgubi 10 milijonov celic.

poganjki Obstajata dve vrsti - dendriti in aksoni.

Struktura aksona. Izhaja iz telesa nevrona kot aksonski nasip, se ne razveja vseskozi in se šele na koncu razdeli na veje. Akson je dolg proces nevrocita, ki izvaja prenos vzbujanja iz perikariona.

Struktura dendrita. Na dnu celičnega telesa ima podaljšek v obliki stožca, nato pa je razdeljen na številne veje (to je razlog za njegovo ime, "dendron" iz stare grščine - drevo). Dendrit je kratek proces in je potreben za prevajanje impulza v somo.

Glede na število procesov delimo nevrocite na:

• unipolarni (obstaja samo en proces, akson);
• bipolarna (prisotna sta tako akson kot dendrit);
• psevdo-unipolarni (en proces odhaja iz nekaterih celic na začetku, nato pa se razdeli na dva in je v bistvu bipolaren);
• multipolarni (imajo veliko dendritov in med njimi bo samo en akson).

V človeškem telesu prevladujejo multipolarni nevroni, bipolarni nevroni se nahajajo le v mrežnici očesa, v hrbteničnih vozlih - psevdo-unipolarni. Monopolarnih nevronov v človeškem telesu sploh ni, značilni so le za slabo diferencirano živčno tkivo.

nevroglija

Nevroglija je skupek celic, ki obdajajo nevrone (makrogliociti in mikrogliociti). Približno 40% CNS predstavljajo glialne celice, ustvarjajo pogoje za proizvodnjo vzbujanja in njegov nadaljnji prenos, opravljajo podporne, trofične in zaščitne funkcije.

Makroglija:

Ependimociti- nastanejo iz glioblastov nevralne cevi, obdajajo kanal hrbtenjače.

Astrociti- zvezdaste, majhne velikosti s številnimi procesi, ki tvorijo krvno-možgansko pregrado in so del sive snovi GM.

Oligodendrociti- glavni predstavniki nevroglije obdajajo perikarion skupaj z njegovimi procesi in opravljajo naslednje funkcije: trofično, izolacijsko, regeneracijsko.

nevrolemociti- Schwannove celice, njihova naloga je tvorba mielina, električna izolacija.

mikroglija - sestoji iz celic z 2-3 vejami, ki so sposobne fagocitoze. Zagotavlja zaščito pred tujki, poškodbami in odstranjevanjem produktov apoptoze živčnih celic.

Živčna vlakna- to so procesi (aksoni ali dendriti), prekriti z ovojnico. Delimo jih na mielinizirane in nemielinizirane. Mieliniziran v premeru od 1 do 20 mikronov. Pomembno je, da mielin ni na stičišču ovoja od perikariona do procesa in v območju aksonskih razvejev. Nemielinizirana vlakna se nahajajo v avtonomnem živčnem sistemu, njihov premer je 1-4 mikrona, impulz potuje s hitrostjo 1-2 m/s, kar je precej počasneje od mieliniziranih, imajo hitrost prenosa 5-120 m. /s.

Nevroni so razdeljeni glede na funkcionalnost:

• Aferentni- to so občutljivi, sprejemajo draženje in so sposobni ustvariti impulz;
• asociativno- opravljajo funkcijo prevajanja impulzov med nevrociti;
• eferentni- dokončati prenos impulza, ki opravlja motorično, motorično, sekretorno funkcijo.

Skupaj tvorijo refleksni lok, ki zagotavlja gibanje impulza samo v eni smeri: od senzoričnih vlaken do motoričnih. En posamezen nevron je sposoben večsmernega prenosa vzbujanja in samo kot del refleksnega loka nastane enosmerni impulzni tok. To je posledica prisotnosti sinapse v refleksnem loku - internevronskega stika.

Sinapsa je sestavljen iz dveh delov: presinaptičnega in postsinaptičnega, med njima je vrzel. Presinaptični del je konec aksona, ki je prinesel impulz iz celice, vsebuje mediatorje, ki prispevajo k nadaljnjemu prenosu vzbujanja na postsinaptično membrano. Najpogostejši nevrotransmiterji so: dopamin, norepinefrin, gama-aminomaslena kislina, glicin, za katere obstajajo specifični receptorji na površini postsinaptične membrane.

Kemična sestava živčnega tkiva

voda je v veliki količini vsebovan v možganski skorji, manj v beli snovi in ​​živčnih vlaknih.

Proteinske snovi ki ga predstavljajo globulini, albumini, nevroglobulini. Nevrokeratin se nahaja v beli možganovini in aksonskih procesih. Številne beljakovine v živčnem sistemu pripadajo mediatorjem: amilaza, maltaza, fosfataza itd.

Kemična sestava živčnega tkiva vključuje tudi ogljikovi hidrati so glukoza, pentoza, glikogen.

Med maščoba našli so fosfolipide, holesterol, cerebrozide (znano je, da novorojenčki cerebrozidov nimajo, njihovo število med razvojem postopoma narašča).

elementi v sledovih v vseh strukturah živčnega tkiva so enakomerno porazdeljeni: Mg, K, Cu, Fe, Na. Njihov pomen je zelo velik za normalno delovanje živega organizma. Magnezij je torej vključen v regulacijo živčnega tkiva, fosfor je pomemben za produktivno duševno aktivnost, kalij zagotavlja prenos živčnih impulzov.

"Živčne celice niso obnovljeni,« smo vajeni dolgo časa poslušati in ponavljati. In ta izraz bi lahko uvrstili med običajne resnice. Kljub temu je na prvem kongresu o regeneraciji centralnega živčnega sistema, ki je potekal v ZDA leta 1970, podana so bila poročila, ki so pričala: živčne celice je mogoče obnoviti, in to celo v širšem obsegu, kot so znanstveniki prej mislili.

Minilo je deset let in pokazala so se nova dejstva. Tako so študije, izvedene v medicinski inštitut Država Maryland je omogočila ugotoviti, da se živčne celice možganov in hrbtenjače po poškodbi obnavljajo zaradi velike rasti posebnih celic, ki na mestu poškodbe tvorijo gost pleksus. Spodbudne rezultate so dobili, ko so dele perifernih živčnih celic presadili v poškodovane predele hrbtenjače, nato pa še dele živčnega tkiva v degenerirana področja. Res je, raziskave še vedno potekajo na laboratorijskih živalih, poskusi na ljudeh veljajo za tvegane. Če se razreže optični živecžaba ali riba, potem, kot veste, pogosto okreva in najde "pravo pot" zase. »Vladajoči faktor« je verjetno neka kemična snov, ki jo je odkrila Rita Levi-Montalcini in ki spodbuja rast živčnih celic v ganglijih simpatičnega živčnega sistema. Vendar pa nekaj proizvedejo nevroni sami. Pred mnogimi leti je nevrobiolog Paul Weiss ugotovil, da se snov znotraj živčnih celic neprestano giblje, hitrost gibanja pa je lahko različna – od milimetra do nekaj deset centimetrov na dan. Je to povezano s procesom regeneracije živčnih celic?

Nevron je strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema. Te živčne celice imajo kompleksno zgradbo, vsebujejo jedro, celično telo in procese. V človeškem telesu je več kot petinosemdeset milijard nevronov.

Živčne celice so sestavljene iz protoplazme (citoplazme in jedra), ki je zunaj omejena z membrano dvojne plasti lipidov (bilipidna plast). Na membrani so proteini: na površini (v obliki globul), na katerih so vidni izrastki polisaharidov, zaradi katerih celice zaznavajo zunanje draženje, in integralni proteini, ki prodirajo skozi membrano, v katerih so ionski kanalčki. Nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 130 mikronov, ki vsebuje jedro in organele ter procese. Obstajata dve vrsti procesov: dendriti in aksoni. Nevron ima razvit in kompleksen citoskelet, ki prodira v njegove procese. Citoskelet ohranja obliko celice.

Akson je običajno dolg proces živčne celice, prilagojen za prevajanje vzbujanja in informacij iz telesa nevrona ali od nevrona do izvršilnega organa. Dendriti so kratki in zelo razvejani odrastki nevrona, ki služijo kot glavno mesto za nastanek ekscitatornih in inhibitornih sinaps, ki vplivajo na nevron in prenašajo vzbujanje na telo živčne celice.

živčnega tkiva- glavni strukturni element živčnega sistema. AT sestava živčnega tkiva vsebuje visoko specializirane živčne celice nevroni, in nevroglialnih celic izvajanje podpornih, sekretornih in zaščitnih funkcij.

Nevron je glavna strukturna in funkcionalna enota živčnega tkiva. Te celice lahko sprejemajo, obdelujejo, kodirajo, prenašajo in shranjujejo informacije, vzpostavljajo stike z drugimi celicami. Edinstvene značilnosti nevrona so sposobnost ustvarjanja bioelektričnih izpustov (impulzov) in prenosa informacij vzdolž procesov iz ene celice v drugo s posebnimi končnicami -.

Opravljanje funkcij nevrona je olajšano s sintezo v njegovi aksoplazmi prenašalcev snovi - nevrotransmiterjev: acetilholina, kateholaminov itd.

Število možganskih nevronov se približuje 10 11 . En nevron ima lahko do 10.000 sinaps. Če te elemente štejemo za celice za shranjevanje informacij, potem lahko sklepamo, da lahko živčni sistem shrani 10 19 enot. informacije, tj. ki lahko vsebuje skoraj vse znanje, ki ga je nabralo človeštvo. Zato je prepričanje, da si človeški možgani zapomnijo vse, kar se dogaja v telesu in ko komunicira z okoljem, povsem razumno. Vendar pa možgani ne morejo izluščiti vseh informacij, ki so v njih shranjene.

Določene vrste nevronske organizacije so značilne za različne možganske strukture. Nevroni, ki uravnavajo eno samo funkcijo, tvorijo tako imenovane skupine, ansamble, stolpce, jedra.

Nevroni se razlikujejo po strukturi in delovanju.

Po zgradbi(odvisno od števila procesov, ki segajo iz celičnega telesa) ločimo unipolarni(z enim procesom), bipolarno (z dvema procesoma) in multipolarno(s številnimi procesi) nevroni.

Glede na funkcionalne lastnosti dodeliti aferentni(oz centripetalno) nevroni, ki prenašajo vzbujanje iz receptorjev v, eferentni, motor, motorični nevroni(ali centrifugalno), ki prenaša vzbujanje iz osrednjega živčnega sistema v inervirani organ in interkalarni, stik oz vmesni nevroni, ki povezujejo aferentne in eferentne nevrone.

Aferentni nevroni so unipolarni, njihova telesa ležijo v spinalnih ganglijih. Proces, ki se razteza od celičnega telesa, je v obliki črke T razdeljen na dve veji, od katerih ena gre v centralni živčni sistem in opravlja funkcijo aksona, druga pa se približuje receptorjem in je dolg dendrit.

Večina eferentnih in interkalarnih nevronov je multipolarnih (slika 1). Multipolarni interkalarni nevroni se nahajajo v velikem številu v zadnjih rogovih hrbtenjače, najdemo pa jih tudi v vseh drugih delih centralnega živčnega sistema. Lahko so tudi bipolarni, kot so retinalni nevroni, ki imajo kratek razvejan dendrit in dolg akson. Motorični nevroni se nahajajo predvsem v sprednjih rogovih hrbtenjače.

riž. 1. Zgradba živčne celice:

1 - mikrotubule; 2 - dolg proces živčne celice (akson); 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - jedro; 5 - nevroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondriji; 8 - nukleol; 9 - mielinska ovojnica; 10 - prestrezanje Ranvierja; 11 - konec aksona

nevroglija

nevroglija, oz glia, - niz celičnih elementov živčnega tkiva, ki ga tvorijo specializirane celice različnih oblik.

Odkril jo je R. Virchow in jo poimenoval nevroglia, kar pomeni »živčno lepilo«. Celice nevroglije zapolnjujejo prostor med nevroni in predstavljajo 40% volumna možganov. Glialne celice so 3-4 krat manjše od živčnih celic; njihovo število v CNS sesalcev doseže 140 milijard.S starostjo se število nevronov v človeških možganih zmanjšuje, število glialnih celic pa se povečuje.

Ugotovljeno je bilo, da je nevroglija povezana s presnovo v živčnem tkivu. Nekatere celice nevroglije izločajo snovi, ki vplivajo na stanje razdražljivosti nevronov. Ugotovljeno je bilo, da za različne duševna stanja izločanje teh celic se spremeni. Dolgotrajni procesi v sledovih v CNS so povezani s funkcionalnim stanjem nevroglije.

Vrste glialnih celic

Glede na naravo strukture glialnih celic in njihovo lokacijo v CNS razlikujejo:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglija);
• mikroglialne celice (mikroglija);
• Schwannove celice.

Glialne celice opravljajo podporne in zaščitne funkcije za nevrone. Vključeni so v strukturo. Astrociti so najštevilnejše glialne celice, ki zapolnjujejo prostore med nevroni in pokrivajo. Preprečujejo širjenje nevrotransmiterjev, ki difundirajo iz sinaptične špranje v CNS. Astrociti imajo receptorje za nevrotransmiterje, katerih aktivacija lahko povzroči nihanje membranske potencialne razlike in spremembe v metabolizmu astrocitov.

Astrociti tesno obdajajo kapilare krvnih žil možganov, ki se nahajajo med njimi in nevroni. Na podlagi tega se domneva, da imajo astrociti pomembno vlogo pri presnovi nevronov, z uravnavanjem prepustnosti kapilar za določene snovi.

Ena od pomembnih funkcij astrocitov je njihova sposobnost absorbiranja odvečnih ionov K+, ki se med visoko aktivnostjo nevronov lahko kopičijo v medceličnem prostoru. V območjih tesne adherence astrocitov nastanejo vrzelni kanali, skozi katere lahko astrociti izmenjujejo različne majhne ione in predvsem ione K+, kar poveča njihovo sposobnost absorbiranja ionov K+. Nenadzorovano kopičenje ionov K+ v internevronskem prostoru bi povzročilo povečanje vzdražnosti nevronov. Tako astrociti, ki absorbirajo presežek ionov K + iz intersticijske tekočine, preprečujejo povečanje razdražljivosti nevronov in nastanek žarišč povečane nevronske aktivnosti. Pojav takšnih žarišč v človeških možganih lahko spremlja dejstvo, da njihovi nevroni ustvarjajo vrsto živčnih impulzov, ki se imenujejo konvulzivni izpusti.

Astrociti sodelujejo pri odstranjevanju in uničenju nevrotransmiterjev, ki vstopajo v ekstrasinaptične prostore. Tako preprečujejo kopičenje nevrotransmiterjev v internevronskih prostorih, kar bi lahko povzročilo motnje v delovanju možganov.

Nevroni in astrociti so ločeni z medceličnimi vrzelmi velikosti 15–20 µm, imenovanimi intersticijski prostor. Intersticijski prostori zavzemajo do 12-14% volumna možganov. Pomembna lastnost astrocitov je njihova sposobnost, da absorbirajo CO2 iz zunajcelične tekočine teh prostorov in s tem ohranjajo stabilno pH možganov.

Astrociti sodelujejo pri nastajanju vmesnikov med živčnim tkivom in možganskimi žilami, živčnim tkivom in možganskimi membranami v procesu rasti in razvoja živčnega tkiva.

Oligodendrociti značilna prisotnost majhnega števila kratkih procesov. Ena od njihovih glavnih funkcij je tvorba mielinske ovojnice živčnih vlaken v CNS. Te celice se nahajajo tudi v neposredni bližini teles nevronov, vendar funkcionalni pomen tega dejstva ni znan.

celice mikroglije predstavljajo 5-20% celotnega števila glialnih celic in so razpršene po celotnem CNS. Ugotovljeno je bilo, da so antigeni njihove površine identični antigenom krvnih monocitov. To kaže na njihov izvor iz mezoderma, prodiranje v živčno tkivo med embrionalnim razvojem in kasnejšo transformacijo v morfološko prepoznavne mikroglialne celice. V zvezi s tem je splošno sprejeto, da je najpomembnejša funkcija mikroglije zaščita možganov. Dokazano je, da se pri poškodbi živčnega tkiva število fagocitnih celic poveča zaradi krvnih makrofagov in aktivacije fagocitnih lastnosti mikroglije. Odstranjujejo mrtve nevrone, glialne celice in njihove strukturne elemente, fagocitirajo tuje delce.

Schwannove celice tvorijo mielinsko ovojnico perifernih živčnih vlaken zunaj CNS. Membrana te celice se večkrat ovije in debelina nastale mielinske ovojnice lahko preseže premer živčnega vlakna. Dolžina mieliniziranih odsekov živčnega vlakna je 1-3 mm. V intervalih med njimi (Ranvierjevi intercepti) ostane živčno vlakno prekrito le s površinsko membrano, ki ima razdražljivost.

Eden od najpomembnejše lastnosti mielin je njegova visoka odpornost električni tok. To je posledica visoke vsebnosti sfingomielina in drugih fosfolipidov v mielinu, ki mu dajejo tokovnoizolacijske lastnosti. Na območjih živčnih vlaken, prekritih z mielinom, je proces generiranja živčnih impulzov nemogoč. Živčni impulzi nastajajo le na Ranvierjevi prestrezni membrani, ki zagotavlja večjo hitrost prevodnosti živčnih impulzov v mieliniziranih živčnih vlaknih v primerjavi z nemieliniziranimi.

Znano je, da lahko strukturo mielina zlahka porušimo pri infekcijskih, ishemičnih, travmatskih, toksičnih poškodbah živčnega sistema. Hkrati se razvije proces demielinizacije živčnih vlaken. Še posebej pogosto se demielinizacija razvije z boleznijo multipla skleroza. Zaradi demielinizacije se zmanjša hitrost prevodnosti živčnih impulzov vzdolž živčnih vlaken, zmanjša se hitrost prenosa informacij v možgane od receptorjev in od nevronov do izvršilnih organov. To lahko privede do motenj senzorične občutljivosti, motenj gibanja, regulacije notranjih organov in drugih resnih posledic.

Zgradba in funkcije nevronov

Nevron(živčna celica) je strukturna in funkcionalna enota.

Anatomska struktura in lastnosti nevrona zagotavljajo njegovo izvajanje glavne funkcije: izvajanje metabolizma, pridobivanje energije, zaznavanje različnih signalov in njihova obdelava, tvorba ali sodelovanje pri odzivih, generiranje in prevajanje živčnih impulzov, združevanje nevronov v nevronske kroge, ki zagotavljajo tako najpreprostejše refleksne reakcije kot višje integrativne funkcije možganov.

Nevroni so sestavljeni iz telesa živčne celice in procesov - aksona in dendritov.

riž. 2. Zgradba nevrona

telo živčne celice

Telo (perikarion, soma) Nevron in njegovi procesi so v celoti prekriti z nevronsko membrano. Membrana celičnega telesa se od membrane aksona in dendritov razlikuje po vsebnosti različnih receptorjev, prisotnosti na njej.

V telesu nevrona je nevroplazma in jedro, ki je od nje omejeno z membranami, hrapavim in gladkim endoplazmatskim retikulumom, Golgijevim aparatom in mitohondriji. Kromosomi jedra nevronov vsebujejo nabor genov, ki kodirajo sintezo beljakovin, potrebnih za oblikovanje strukture in izvajanje funkcij telesa nevrona, njegovih procesov in sinaps. To so proteini, ki opravljajo funkcije encimov, prenašalcev, ionskih kanalov, receptorjev itd. Nekateri proteini opravljajo funkcije v nevroplazmi, drugi pa so vgrajeni v membrane organelov, some in procese nevrona. Nekateri od njih, na primer encimi, potrebni za sintezo nevrotransmiterjev, se do terminala aksona dostavijo z aksonskim transportom. V telesu celice se sintetizirajo peptidi, ki so potrebni za vitalno aktivnost aksonov in dendritov (na primer rastni faktorji). Zato, ko je telo nevrona poškodovano, se njegovi procesi degenerirajo in propadejo. Če je telo nevrona ohranjeno in je proces poškodovan, pride do počasnega okrevanja (regeneracije) in obnove inervacije denerviranih mišic ali organov.

Mesto sinteze beljakovin v telesih nevronov je hrapavi endoplazmatski retikulum (tigroidna zrnca ali Nisslova telesca) ali prosti ribosomi. Njihova vsebnost v nevronih je večja kot v glialnih ali drugih celicah telesa. V gladkem endoplazmatskem retikulumu in Golgijevem aparatu beljakovine pridobijo svojo značilno prostorsko konformacijo, se razvrstijo in pošljejo v transportne tokove do struktur celičnega telesa, dendritov ali aksona.

V številnih mitohondrijih nevronov se zaradi procesov oksidativne fosforilacije tvori ATP, katerega energija se uporablja za vzdrževanje vitalne aktivnosti nevrona, delovanje ionskih črpalk in vzdrževanje asimetrije koncentracij ionov na obeh straneh. membrane. Posledično je nevron v stalni pripravljenosti ne samo za zaznavanje različnih signalov, ampak tudi za odziv nanje - generiranje živčnih impulzov in njihova uporaba za nadzor delovanja drugih celic.

V mehanizmih zaznavanja različnih signalov nevronov sodelujejo molekularni receptorji membrane celičnega telesa, senzorični receptorji, ki jih tvorijo dendriti, in občutljive celice epitelijskega izvora. Signali iz drugih živčnih celic lahko dosežejo nevron skozi številne sinapse, oblikovane na dendritih ali na gelu nevrona.

Dendriti živčne celice

Dendriti nevroni tvorijo dendritično drevo, katerega narava razvejanosti in velikost sta odvisni od števila sinaptičnih stikov z drugimi nevroni (slika 3). Na dendritih nevrona je na tisoče sinaps, ki jih tvorijo aksoni ali dendriti drugih nevronov.

riž. 3. Sinaptični stiki internevrona. Puščice na levi prikazujejo pretok aferentnih signalov do dendritov in telesa interneurona, na desni - smer širjenja eferentnih signalov interneurona do drugih nevronov

Sinapse so lahko heterogene tako po funkciji (inhibitorne, ekscitatorne) kot po vrsti uporabljenega nevrotransmiterja. Dendritična membrana, ki sodeluje pri tvorbi sinaps, je njihova postsinaptična membrana, ki vsebuje receptorje (od liganda odvisne ionske kanale) za nevrotransmiter, ki se uporablja v tej sinapsi.

Ekscitatorne (glutamatergične) sinapse se nahajajo predvsem na površini dendritov, kjer so vzpetine ali izrastki (1-2 mikrona), imenovani bodice. V membrani bodic so kanali, katerih prepustnost je odvisna od transmembranske potencialne razlike. V citoplazmi dendritov v predelu bodic so bili najdeni sekundarni prenašalci intracelularnega prenosa signalov, pa tudi ribosomi, na katerih se sintetizira protein kot odgovor na sinaptične signale. Natančna vloga bodic ostaja neznana, vendar je jasno, da povečajo površino dendritičnega drevesa za nastanek sinapse. Trne so tudi nevronske strukture za sprejemanje vhodnih signalov in njihovo obdelavo. Dendriti in bodice zagotavljajo prenos informacij od periferije do telesa nevrona. Dendritična membrana je pri košnji polarizirana zaradi asimetrične porazdelitve mineralnih ionov, delovanja ionskih črpalk in prisotnosti ionskih kanalov v njej. Te lastnosti so osnova prenosa informacij preko membrane v obliki lokalnih krožnih tokov (elektrotonično), ki se pojavljajo med postsinaptičnimi membranami in področji dendritne membrane, ki mejijo nanje.

Lokalni tokovi med širjenjem po dendritni membrani oslabijo, vendar se izkažejo za zadostne velikosti za prenos signalov na membrano telesa nevrona, ki so prispeli skozi sinaptične vhode v dendrite. V dendritični membrani ni napetostno odvisnega natrija in kalijeve kanale. Nima vzdražnosti in sposobnosti ustvarjanja akcijskih potencialov. Vendar pa je znano, da se akcijski potencial, ki nastane na membrani aksonskega hriba, lahko širi vzdolž nje. Mehanizem tega pojava ni znan.

Predpostavlja se, da so dendriti in bodice del nevronskih struktur, ki sodelujejo pri spominskih mehanizmih. Število bodic je še posebej veliko v dendritih nevronov v skorji malih možganov, bazalnih ganglijih in možganski skorji. Območje dendritičnega drevesa in število sinaps se zmanjšata na nekaterih področjih možganske skorje starejših.

nevronski akson

akson - veja živčne celice, ki je v drugih celicah ni. Za razliko od dendritov, katerih število je za nevron različno, je akson vseh nevronov enak. Njegova dolžina lahko doseže do 1,5 m, na izstopni točki aksona iz telesa nevrona je zgostitev - aksonski nasip, prekrit s plazemsko membrano, ki je kmalu prekrita z mielinom. Območje aksonskega hriba, ki ni prekrito z mielinom, se imenuje začetni segment. Aksoni nevronov so do končnih vej pokriti z mielinsko ovojnico, prekinjeno z Ranvierjevimi prestrezniki - mikroskopskimi nemieliniziranimi območji (približno 1 mikrona).

Po vsej dolžini je akson (mielinizirano in nemielinizirano vlakno) prekrit z dvoslojno fosfolipidno membrano z vgrajenimi proteinskimi molekulami, ki opravljajo funkcije ionskega transporta, napetostno odvisnih ionskih kanalčkov itd. Beljakovine so v membrani enakomerno porazdeljene. nemieliniziranega živčnega vlakna in se nahajajo v membrani mieliniziranega živčnega vlakna pretežno v Ranvierjevih interceptih. Ker v aksoplazmi ni hrapavega retikuluma in ribosomov, je očitno, da se ti proteini sintetizirajo v telesu nevrona in dostavijo na membrano aksona z aksonskim transportom.

Lastnosti membrane, ki pokriva telo in akson nevrona, so različni. Ta razlika se nanaša predvsem na prepustnost membrane za mineralne ione in je posledica vsebnosti različne vrste. Če v membrani telesa in dendritih nevrona prevladuje vsebnost ligandno odvisnih ionskih kanalov (vključno s postsinaptičnimi membranami), potem je v membrani aksona, zlasti v območju Ranvierjevih vozlišč, visoka gostota napetosti -odvisni natrijevi in ​​kalijevi kanali.

Membrana začetnega segmenta aksona ima najmanjšo polarizacijsko vrednost (približno 30 mV). V predelih aksona, ki so bolj oddaljeni od celičnega telesa, je vrednost transmembranskega potenciala približno 70 mV. Nizka vrednost polarizacije membrane začetnega segmenta aksona določa, da ima na tem območju membrana nevrona največjo razdražljivost. Tu se postsinaptični potenciali, ki so nastali na membrani dendritov in celičnega telesa kot posledica transformacije informacijskih signalov, ki jih nevron prejme v sinapsah, širijo vzdolž membrane nevronskega telesa s pomočjo lokalnih krožni električni tokovi. Če ti tokovi povzročijo depolarizacijo membrane aksonskega hribčka na kritično raven (E k), potem se bo nevron odzval na signale iz drugih živčnih celic, ki prihajajo do njega, tako da ustvari lasten akcijski potencial (živčni impulz). Nastali živčni impulz se nato prenaša po aksonu do drugih živčnih, mišičnih ali žleznih celic.

Na membrani začetnega segmenta aksona so trni, na katerih nastanejo GABAergične inhibitorne sinapse. Prihod signalov po teh linijah iz drugih nevronov lahko prepreči nastanek živčnega impulza.

Razvrstitev in vrste nevronov

Razvrstitev nevronov se izvaja tako glede na morfološke kot funkcionalne značilnosti.

Po številu procesov ločimo multipolarne, bipolarne in psevdo-unipolarne nevrone.

Glede na naravo povezav z drugimi celicami in opravljeno funkcijo se razlikujejo dotik, vtič in motor nevroni. Dotik nevrone imenujemo tudi aferentni nevroni, njihovi procesi pa so centripetalni. Imenujejo se nevroni, ki opravljajo funkcijo prenosa signalov med živčnimi celicami interkalarni, oz asociativno. Nevroni, katerih aksoni tvorijo sinapse na efektorskih celicah (mišičnih, žleznih), se imenujejo motor, oz eferentni, se njihovi aksoni imenujejo centrifugalni.

Aferentni (senzorični) nevroni informacije zaznavajo s senzoričnimi receptorji, jih pretvarjajo v živčne impulze in vodijo do možganov in hrbtenjače. Telesa senzoričnih nevronov najdemo v hrbtenici in lobanji. To so psevdounipolarni nevroni, katerih akson in dendrit skupaj odstopita od telesa nevrona in se nato ločita. Dendrit sledi periferiji do organov in tkiv kot del čutilnih ali mešanih živcev, akson pa kot del zadnjih korenin vstopa v dorzalne rogove hrbtenjače ali kot del kranialnih živcev v možgane.

Vstavljanje, oz asociativni, nevroni opravljajo funkcije obdelave dohodnih informacij in zlasti zagotavljajo zaprtje refleksnih lokov. Telesa teh nevronov se nahajajo v sivi snovi možganov in hrbtenjače.

Eferentni nevroni opravljajo tudi funkcijo obdelave prejetih informacij in prenosa eferentnih živčnih impulzov iz možganov in hrbtenjače v celice izvršilnih (efektorskih) organov.

Integrativna aktivnost nevrona

Vsak nevron prejme ogromno signalov prek številnih sinaps, ki se nahajajo na njegovih dendritih in telesu, kot tudi prek molekularnih receptorjev v plazemskih membranah, citoplazmi in jedru. Pri signalizaciji se uporablja veliko različnih vrst nevrotransmiterjev, nevromodulatorjev in drugih signalnih molekul. Očitno mora biti nevron sposoben integrirati le-te, da bi lahko oblikoval odziv na hkratni sprejem več signalov.

Nabor procesov, ki zagotavljajo obdelavo vhodnih signalov in tvorbo nevronskega odziva nanje, je vključen v koncept integrativna aktivnost nevrona.

Zaznavanje in obdelava signalov, ki prihajajo na nevron, se izvaja s sodelovanjem dendritov, celičnega telesa in aksonskega hriba nevrona (slika 4).

riž. 4. Integracija signalov z nevronom.

Ena od možnosti za njihovo obdelavo in integracijo (seštevanje) je transformacija v sinapsah in seštevanje postsinaptičnih potencialov na membrani telesa in procesov nevrona. Zaznani signali se v sinapsah pretvorijo v nihanja potencialne razlike postsinaptične membrane (postsinaptični potenciali). Odvisno od vrste sinapse se lahko prejeti signal pretvori v majhno (0,5–1,0 mV) depolarizirajočo spremembo potencialne razlike (EPSP – sinapse so prikazane v diagramu kot svetlobni krogi) ali hiperpolarizirajoče (TPSP – sinapse so prikazane v diagram kot črni krogi). Številni signali lahko istočasno prispejo na različne točke nevrona, od katerih se nekateri pretvorijo v EPSP, drugi pa v IPSP.

Ta nihanja potencialne razlike se širijo s pomočjo lokalnih krožnih tokov vzdolž nevronske membrane v smeri aksonskega griča v obliki valov depolarizacije (v belem diagramu) in hiperpolarizacije (v črnem diagramu), ki se med seboj prekrivajo. (v diagramu siva območja). S to superpozicijo amplitude valov ene smeri se seštejejo, nasprotni pa se zmanjšajo (zgladijo). To algebraično seštevanje potencialne razlike čez membrano imenujemo prostorsko seštevanje(Sliki 4 in 5). Rezultat tega seštevanja je lahko depolarizacija membrane aksonskega hriba in generiranje živčnega impulza (primera 1 in 2 na sliki 4) ali njena hiperpolarizacija in preprečitev pojava živčnega impulza (primera 3 in 4 na sliki 4).

Da bi potencialno razliko membrane aksonskega hriba (približno 30 mV) premaknili na Ek, jo je treba depolarizirati za 10-20 mV. To bo povzročilo odprtje napetostno odvisnih natrijevih kanalov, ki so prisotni v njem, in generiranje živčnega impulza. Ker lahko depolarizacija membrane doseže do 1 mV po prejemu enega AP in njegovem preoblikovanju v EPSP, vsa propagacija do kolikulusa aksona pa poteka z oslabitvijo, je za generiranje živčnega impulza potrebna hkratna dostava 40–80 živčnih impulzov iz drugih nevronov do nevrona skozi ekscitatorne sinapse in sumacijo enake količine EPSP.

riž. 5. Prostorsko in časovno seštevanje EPSP z nevronom; (a) EPSP na en sam dražljaj; in — EPSP na večkratno stimulacijo iz različnih aferentov; c — EPSP za pogosto stimulacijo skozi eno samo živčno vlakno

Če v tem času nevron prejme določeno število živčnih impulzov skozi inhibitorne sinapse, bo možna njegova aktivacija in generiranje odzivnega živčnega impulza s hkratnim povečanjem pretoka signalov skozi ekscitatorne sinapse. V pogojih, ko signali, ki prihajajo skozi inhibitorne sinapse, povzročijo hiperpolarizacijo nevronske membrane, enako ali večjo od depolarizacije, ki jo povzročijo signali, ki prihajajo skozi ekscitatorne sinapse, bo depolarizacija membrane aksonskega kolikula nemogoča, nevron ne bo ustvarjal živčnih impulzov in bo postal neaktiven. .

Nevron tudi opravlja časovno seštevanje Signali EPSP in IPTS prihajajo do njega skoraj istočasno (glej sliko 5). Spremembe potencialne razlike, ki jih povzročijo v skoraj sinaptičnih območjih, je mogoče tudi algebraično sešteti, kar imenujemo časovna sumacija.

Tako vsak živčni impulz, ki ga ustvari nevron, kot tudi obdobje tišine nevrona vsebuje informacije, prejete od številnih drugih živčnih celic. Običajno višja kot je frekvenca signalov, ki prihajajo do nevrona iz drugih celic, pogosteje ustvarja odzivne živčne impulze, ki se pošiljajo vzdolž aksona do drugih živčnih ali efektorskih celic.

Zaradi dejstva, da obstajajo natrijevi kanali (čeprav v majhnem številu) v membrani telesa nevrona in celo njegovih dendritov, se lahko akcijski potencial, ki nastane na membrani aksonskega hriba, razširi na telo in del živčnega sistema. dendriti nevrona. Pomen tega pojava ni dovolj jasen, domneva pa se, da propagacijski akcijski potencial za trenutek zgladi vse lokalne tokove na membrani, izniči potenciale in prispeva k učinkovitejšemu zaznavanju novih informacij s strani nevrona.

Molekularni receptorji sodelujejo pri transformaciji in integraciji signalov, ki prihajajo v nevron. Hkrati lahko njihova stimulacija s signalnimi molekulami povzroči spremembe v stanju sproženih ionskih kanalov (z G-proteini, sekundarni mediatorji), transformacijo zaznanih signalov v nihanja potencialne razlike nevronske membrane, seštevanje in nastanek nevronskega odziva v obliki generiranja živčnega impulza ali njegove inhibicije.

Preoblikovanje signalov s pomočjo metabotropnih molekularnih receptorjev nevrona spremlja njegov odziv v obliki kaskade znotrajceličnih transformacij. Odziv nevrona v tem primeru je lahko pospešek celotnega metabolizma, povečanje tvorbe ATP, brez katerega je nemogoče povečati njegovo funkcionalno aktivnost. Z uporabo teh mehanizmov nevron integrira prejete signale za izboljšanje učinkovitosti lastne dejavnosti.

Znotrajcelične transformacije v nevronu, ki jih sprožijo prejeti signali, pogosto vodijo do povečanja sinteze beljakovinskih molekul, ki opravljajo funkcije receptorjev, ionskih kanalov in nosilcev v nevronu. S povečanjem njihovega števila se nevron prilagodi naravi vhodnih signalov, poveča občutljivost na pomembnejše od njih in oslabi na manj pomembne.

Prejemanje številnih signalov s strani nevrona lahko spremlja izražanje ali zatiranje določenih genov, na primer tistih, ki nadzorujejo sintezo nevromodulatorjev peptidne narave. Ker so dostavljeni do aksonskih končičev nevrona in se v njih uporabljajo za krepitev ali oslabitev delovanja njegovih nevrotransmiterjev na druge nevrone, ima lahko nevron kot odziv na signale, ki jih prejme, glede na prejete informacije močnejše ali šibkejši učinek na druge živčne celice, ki jih nadzoruje. Glede na to, da lahko modulacijsko delovanje nevropeptidov traja dolgo časa, lahko tudi vpliv nevrona na druge živčne celice traja dolgo časa.

Tako se lahko nevron zaradi zmožnosti integracije različnih signalov subtilno odzove nanje s širokim spektrom odzivov, ki mu omogočajo, da se učinkovito prilagaja naravi prihajajočih signalov in jih uporablja za uravnavanje funkcij drugih celic.

nevronskih vezij

Nevroni CNS medsebojno delujejo in na mestu stika tvorijo različne sinapse. Nastale nevronske pene močno povečajo funkcionalnost živčnega sistema. Najpogostejša nevronska vezja so: lokalna, hierarhična, konvergentna in divergentna nevronska vezja z enim vhodom (slika 6).

Lokalni nevronski krogi tvorita dva ali več nevronov. V tem primeru bo eden od nevronov (1) dal svoj aksonski kolateral nevronu (2), tako da bo na njegovem telesu tvoril aksosomatsko sinapso, drugi pa bo tvoril aksonomsko sinapso na telesu prvega nevrona. Lokalne nevronske mreže lahko delujejo kot pasti, v katerih lahko živčni impulzi dolgo časa krožijo v krogu, ki ga tvori več nevronov.

Možnost dolgotrajnega kroženja vzbujalnega vala (živčnega impulza), ki je nekoč nastal zaradi prenosa, a obročaste strukture, je eksperimentalno pokazal profesor I.A. Vetokhin pri poskusih na živčnem obroču meduze.

Krožno kroženje živčnih impulzov vzdolž lokalnih nevronskih vezij opravlja funkcijo transformacije ritma vzbujanja, zagotavlja možnost podaljšanega vzbujanja po prenehanju signalov, ki prihajajo do njih, in sodeluje v mehanizmih shranjevanja dohodnih informacij.

Lokalni tokokrogi lahko opravljajo tudi zavorno funkcijo. Primer tega je ponavljajoča se inhibicija, ki se izvaja v najpreprostejšem lokalnem živčnem krogu hrbtenjače, ki ga tvorita a-motonevron in Renshawova celica.

riž. 6. Najenostavnejša nevronska vezja CNS. Opis v besedilu

V tem primeru se vzbujanje, ki je nastalo v motoričnem nevronu, razširi vzdolž veje aksona, aktivira celico Renshaw, ki zavira a-motonevron.

konvergentne verige tvori več nevronov, na enega (običajno eferentnega) se konvergirajo ali konvergirajo aksoni številnih drugih celic. Takšna vezja so široko razširjena v CNS. Na primer, aksoni številnih nevronov v senzoričnih poljih skorje konvergirajo na piramidnih nevronih primarne motorične skorje. Aksoni tisočih senzoričnih in interkalarnih nevronov različnih ravni CNS konvergirajo na motoričnih nevronih ventralnih rogov hrbtenjače. Konvergentna vezja igrajo pomembno vlogo pri integraciji signalov eferentnih nevronov in pri koordinaciji fizioloških procesov.

Divergentne verige z enim vhodom tvori nevron z razvejanim aksonom, katerega vsaka veja tvori sinapso z drugo živčno celico. Ta vezja opravljajo funkcije hkratnega prenosa signalov iz enega nevrona v številne druge nevrone. To dosežemo zaradi močne razvejanosti (nastanek več tisoč vej) aksona. Takšne nevrone pogosto najdemo v jedrih retikularne tvorbe možganskega debla. Zagotavljajo hitro povečanje razdražljivosti številnih delov možganov in mobilizacijo njegovih funkcionalnih rezerv.