Struktura ljudske nervne ćelije. Neuroni mozga - struktura, klasifikacija i putevi. nemijelinizirana nervna vlakna

Svaka struktura u ljudskom tijelu sastoji se od specifičnih tkiva svojstvenih organu ili sistemu. U nervnom tkivu - neuron (neurocit, nerv, neuron, nervno vlakno). Šta su moždani neuroni? Ovo je strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva, koje je dio mozga. Osim anatomske definicije neurona, postoji i funkcionalna - to je stanica pobuđena električnim impulsima, sposobna da obrađuje, pohranjuje i prenosi informacije drugim neuronima pomoću kemijskih i električnih signala.

Struktura nervne ćelije nije tako teško, u poređenju sa specifičnim ćelijama drugih tkiva, određuje i njegovu funkciju. neurocit sastoji se od tijela (drugo ime je soma) i procesa - aksona i dendrita. Svaki element neurona obavlja svoju funkciju. Soma je okružena slojem masnog tkiva kroz koje prolaze samo supstance rastvorljive u mastima. Unutar tijela nalazi se jezgro i druge organele: ribozomi, endoplazmatski retikulum i drugi.

Pored samih neurona, u mozgu prevladavaju sljedeće ćelije, i to: glialćelije. Često se nazivaju moždanim ljepilom zbog svoje funkcije: glija služi kao podrška neuronima, pružajući im okruženje. Glijalno tkivo omogućava nervnom tkivu da se regeneriše, hrani i pomaže u stvaranju nervnog impulsa.

Broj neurona u mozgu oduvijek je bio zanimljiv istraživačima iz oblasti neurofiziologije. Tako se broj nervnih ćelija kretao od 14 milijardi do 100. Najnovije istraživanje brazilskih stručnjaka pokazalo je da broj neurona u prosjeku iznosi 86 milijardi ćelija.

izdanci

Alati u rukama neurona su procesi, zahvaljujući kojima neuron može obavljati svoju funkciju predajnika i skladišta informacija. To su procesi koji formiraju široku živčanu mrežu, koja omogućava ljudskoj psihi da se razvije u svoj svojoj slavi. Postoji mit da mentalne sposobnosti osobe ovise o broju neurona ili o težini mozga, ali to nije tako: oni ljudi čija su polja i podpolja mozga visoko razvijena (nekoliko puta više) postaju genijalci. Zbog toga će polja odgovorna za određene funkcije moći kreativnije i brže obavljati te funkcije.

akson

Akson je dugačak proces neurona koji prenosi nervne impulse iz some živca u druge slične ćelije ili organe inervirane određenim dijelom nervnog stuba. Priroda je kralježnjake obdarila bonusom - mijelinskim vlaknom, u čijoj se strukturi nalaze Schwannove ćelije, između kojih su male prazne površine - Ranvierovi presretci. Duž njih, poput ljestava, nervni impulsi skaču s jednog područja na drugo. Ova struktura vam omogućava da povremeno ubrzate prijenos informacija (do oko 100 metara u sekundi). Brzina kretanja električnog impulsa duž vlakna koje nema mijelin u prosjeku je 2-3 metra u sekundi.

Dendriti

Druga vrsta procesa nervnih ćelija - dendriti. Za razliku od dugog i neprekinutog aksona, dendrit je kratka i razgranata struktura. Ovaj proces nije uključen u prenošenje informacija, već samo u njihov prijem. Dakle, ekscitacija dolazi do tijela neurona uz pomoć kratkih grana dendrita. Složenost informacija koje dendrit može primiti određena je njegovim sinapsama (specifičnim nervnim receptorima), odnosno prečnikom površine. Dendriti su, zbog ogromnog broja svojih bodlji, u stanju da uspostave stotine hiljada kontakata sa drugim ćelijama.

Metabolizam u neuronu

Posebnost nervnih ćelija je njihov metabolizam. Metabolizam u neurocitu odlikuje se velikom brzinom i dominacijom aerobnih (baziranih na kisiku) procesa. Ova osobina ćelije objašnjava se činjenicom da je rad mozga izuzetno energetski intenzivan, a njegova potreba za kiseonikom velika. Unatoč činjenici da težina mozga iznosi samo 2% težine cijelog tijela, njegova potrošnja kisika iznosi približno 46 ml/min, što je 25% ukupne tjelesne potrošnje.

Glavni izvor energije za moždano tkivo, pored kiseonika, je glukoze gde prolazi kroz složene biohemijske transformacije. Konačno, velika količina energije se oslobađa iz jedinjenja šećera. Tako se može odgovoriti na pitanje kako poboljšati neuronske veze mozga: jedite hranu koja sadrži spojeve glukoze.

Funkcije neurona

Uprkos relativnom složena struktura, neuron ima mnogo funkcija, od kojih su glavne sljedeće:

• percepcija iritacije;
• obrada stimulusa;
• prijenos impulsa;
• formiranje odgovora.

Funkcionalno, neuroni se dijele u tri grupe:

Aferentno(osetljivi ili senzorni). Neuroni ove grupe percipiraju, obrađuju i šalju električne impulse u centralni nervni sistem. Takve ćelije su anatomski locirane izvan CNS-a, ali u spinalnim neuronskim klasterima (ganglijima), ili istim nakupinama kranijalnih nerava.

Posrednici(Također, ovi neuroni koji se ne protežu izvan kičmene moždine i mozga nazivaju se interkalarni). Svrha ovih ćelija je da obezbede kontakt između neurocita. Nalaze se u svim slojevima nervnog sistema.

Efferent(motor, motor). Ova kategorija nervnih ćelija je odgovorna za prenos hemijskih impulsa do inerviranih izvršnih organa, obezbeđujući njihov rad i postavljanje njihovog funkcionalnog stanja.

Osim toga, u nervnom sistemu se funkcionalno razlikuje još jedna grupa - inhibitorni (odgovorni za inhibiciju ćelijske ekscitacije) nervi. Takve ćelije sprečavaju širenje električnog potencijala.

Klasifikacija neurona

Nervne ćelije su kao takve raznolike, pa se neuroni mogu klasifikovati na osnovu njihovih različitih parametara i atributa, i to:

• Oblik tijela. U različitim dijelovima mozga nalaze se neurociti različitih oblika soma:
  • zvezdasti;
  • u obliku vretena;
  • piramidalne (Betzove ćelije).
• Po broju izdanaka:
  • unipolarni: imaju jedan proces;
  • bipolarni: dva procesa se nalaze na tijelu;
  • multipolarni: tri ili više procesa nalaze se na somi takvih ćelija.
• Kontaktne karakteristike površine neurona:
  • akso-somatski. U ovom slučaju, akson dolazi u kontakt sa somom susjedne ćelije nervnog tkiva;
  • axo-dendritic. Ova vrsta kontakta uključuje vezu aksona i dendrita;
  • akso-aksonalni. Akson jednog neurona ima veze sa aksonom druge nervne ćelije.

Vrste neurona

Da bi se izveli svjesni pokreti, potrebno je da impuls koji se formira u motornim zavojima mozga može doći do potrebnih mišića. Dakle, razlikuju se sljedeće vrste neurona: centralni motorni neuron i periferni.

Prvi tip nervnih ćelija potiče od prednjeg centralnog girusa, koji se nalazi ispred velika brazda mozak - naime, iz Betz piramidalnih ćelija. Nadalje, aksoni centralnog neurona produbljuju se u hemisfere i prolaze kroz unutrašnju kapsulu mozga.

Periferne motoričke neurocite formiraju motorni neuroni prednjih rogova kičmene moždine. Njihovi aksoni dosežu različite formacije, kao što su pleksusi, klasteri kičmenih živaca i, što je najvažnije, mišići koji rade.

Razvoj i rast neurona

Nervna ćelija potiče od ćelije prekursora. Razvijajući se, prvi počinju rasti aksoni, dendriti sazrijevaju nešto kasnije. Na kraju evolucije procesa neurocita, u blizini some stanice formira se mala zgušnjavanje nepravilnog oblika. Ova formacija se naziva konus rasta. Sadrži mitohondrije, neurofilamente i tubule. Receptorski sistemi ćelije postepeno sazrevaju, a sinaptički regioni neurocita se šire.

Provodne staze

Nervni sistem ima svoje sfere uticaja u celom telu. Uz pomoć provodnih vlakana vrši se nervna regulacija sistema, organa i tkiva. Mozak, zahvaljujući širokom sistemu puteva, u potpunosti kontrolira anatomsko i funkcionalno stanje bilo koje strukture tijela. Bubrezi, jetra, želudac, mišići i ostalo - sve to pregledava mozak, pažljivo i mukotrpno koordinirajući i regulirajući svaki milimetar tkiva. A u slučaju kvara, ispravlja i bira odgovarajući model ponašanja. Dakle, zahvaljujući putevima, ljudsko tijelo odlikuje autonomija, samoregulacija i prilagodljivost vanjskom okruženju.

Putevi mozga

Put je skup nervnih ćelija čija je funkcija razmjena informacija između različitih dijelova tijela.

• Asocijativna nervna vlakna. Ove ćelije povezuju različite nervne centre koji se nalaze na istoj hemisferi.
• komisurna vlakna. Ova grupa je odgovorna za razmjenu informacija između sličnih centara mozga.
• Projektivna nervna vlakna. Ova kategorija vlakana artikulira mozak sa kičmenom moždinom.
• eksteroceptivnim putevima. Oni prenose električne impulse od kože i drugih čulnih organa do kičmene moždine.
• Proprioceptivan. Ova grupa puteva prenosi signale iz tetiva, mišića, ligamenata i zglobova.
• Interoceptivni putevi. Vlakna ovog trakta potiču od unutrašnje organe, žile i crijevni mezenterij.

Interakcija sa neurotransmiterima

Neuroni različitih lokacija komuniciraju jedni s drugima pomoću električnih impulsa kemijske prirode. Dakle, šta je osnova njihovog obrazovanja? Postoje takozvani neurotransmiteri (neurotransmiteri) - kompleksni hemijska jedinjenja. Na površini aksona nalazi se nervna sinapsa - kontaktna površina. Na jednoj strani je presinaptički, a na drugoj postsinaptički rascjep. Između njih postoji jaz - ovo je sinapsa. Na presinaptičkom dijelu receptora nalaze se vrećice (vezikule) koje sadrže određenu količinu neurotransmitera (kvant).

Kada se impuls približi prvom dijelu sinapse, pokreće se složeni biokemijski kaskadni mehanizam, zbog čega se vrećice s medijatorima otvaraju, a kvanti medijatorskih supstanci nesmetano teku u jaz. U ovoj fazi, impuls nestaje i ponovo se pojavljuje tek kada neurotransmiteri stignu do postsinaptičkog pukotina. Zatim se biohemijski procesi ponovo aktiviraju otvaranjem kapije za medijatore, a oni se, djelujući na najmanje receptore, pretvaraju u električni impuls, koji ide dalje u dubinu nervnih vlakana.

U međuvremenu, dodijelite različite grupe ti isti neurotransmiteri, i to:

• Inhibicijski neurotransmiteri su grupa supstanci koje imaju inhibitorni učinak na ekscitaciju. To uključuje:
  • gama-aminobutirna kiselina (GABA);
  • glicin.
• Ekscitatorni medijatori:
  • acetilholin;
  • dopamin;
  • serotonin;
  • norepinefrin;
  • adrenalin.

Da li se nervne ćelije oporavljaju

Dugo se smatralo da neuroni nisu u stanju da se dijele. Međutim, takva izjava, prema savremena istraživanja, pokazalo se netačnim: u nekim dijelovima mozga dolazi do procesa neurogeneze prekursora neurocita. Osim toga, moždano tkivo ima izuzetan kapacitet za neuroplastičnost. Mnogo je slučajeva kada zdravi dio mozga preuzme funkciju oštećenog.

Mnogi stručnjaci iz oblasti neurofiziologije pitali su se kako obnoviti neurone mozga. Nedavna istraživanja američkih naučnika otkrila su da za pravovremenu i pravilnu regeneraciju neurocita ne morate koristiti skupe lijekove. Da biste to učinili, samo trebate napraviti pravi raspored spavanja i pravilno jesti uz uključivanje vitamina B i niskokalorične hrane u prehranu.

Ako dođe do kršenja neuronskih veza mozga, oni se mogu oporaviti. Međutim, postoje ozbiljne patologije nervnih veza i puteva, kao što je bolest motornih neurona. Tada morate kontaktirati specijaliste klinička njega gdje neurolozi mogu otkriti uzrok patologije i napraviti pravi tretman.

Ljudi koji su ranije koristili ili konzumirali alkohol često postavljaju pitanje kako obnoviti neurone mozga nakon alkohola. Specijalista bi odgovorio da je za to potrebno sistematski raditi na svom zdravlju. Kompleks aktivnosti uključuje uravnoteženu ishranu, redovno vežbanje, mentalnu aktivnost, šetnje i putovanja. Dokazano je da se neuronske veze mozga razvijaju kroz proučavanje i kontemplaciju informacija koje su kategorički nove za osobu.

U uvjetima prezasićenosti nepotrebnim informacijama, postojanja tržišta brze hrane i sjedilačkog načina života, mozak je kvalitativno podložan raznim oštećenjima. Ateroskleroza, tromboze na krvnim žilama, kronični stres, infekcije - sve je to direktan put do začepljenja mozga. Unatoč tome, postoje lijekovi koji obnavljaju moždane stanice. Glavna i popularna grupa su nootropici. Preparati ove kategorije stimulišu metabolizam u neurocitima, povećavaju otpornost na nedostatak kiseonika i pozitivno utiču na različite mentalne procese (pamćenje, pažnja, mišljenje). Osim nootropika, farmaceutsko tržište nudi lijekove koji sadrže nikotinsku kiselinu, sredstva za jačanje vaskularnih zidova i druge. Treba imati na umu da je obnova neuronskih veza u mozgu pri uzimanju različitih lijekova dug proces.

Uticaj alkohola na mozak

Alkohol negativno utiče na sve organe i sisteme, a posebno na mozak. Etilni alkohol lako prodire kroz zaštitne barijere mozga. Metabolit alkohola, acetaldehid, predstavlja ozbiljnu prijetnju neuronima: alkohol dehidrogenaza (enzim koji obrađuje alkohol u jetri) izvlači više tekućine, uključujući vodu, iz mozga tokom obrade u tijelu. Dakle, spojevi alkohola jednostavno isušuju mozak, izvlačeći vodu iz njega, uslijed čega atrofiraju moždane strukture i dolazi do smrti stanica. U slučaju jednokratne upotrebe alkohola, takvi procesi su reverzibilni, što se ne može reći za kronični unos alkohola, kada se pored organskih promjena formiraju i stabilne patokarakterološke osobine alkoholičara. Detaljnije informacije o tome kako se događa "Utjecaj alkohola na mozak".

Glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema je neuron (neurocit). Jedan dugi proces (akson) polazi od tijela neurona u jednom smjeru, a kratki razgranati procesi - dendriti - u drugom.

Kroz dendrite, nervni impulsi teku do tijela neurona (provodljivost impulsa je aferentna, celulopetalna), iz njegovih receptivnih regija. Akson provodi impulse aferentno (celulofugalno) - iz tijela ćelije i dendrita.

Kada opisuju akson i dendrite, oni polaze od mogućnosti provođenja impulsa samo u jednom smjeru - takozvanog zakona dinamičke polarizacije neurona (manifestira se u neuronskim krugovima).

U obojenim dijelovima nervnog tkiva akson se prepoznaje po odsustvu tigroidne supstance u njemu, dok se u dendritima, barem u njihovom početnom dijelu, otkriva.

Ovisno o broju procesa koji se protežu iz tijela ćelije, razlikuju se 3 vrste neurona

• unipolarni (pseudounipolarni)
• bipolarni
• multipolarni

U zavisnosti od forme, postoje

• piramidalne ćelije
• vretenaste ćelije
• korpe ćelije
• zvezdaste ćelije (astrociti)

Ovisno o veličini, razlikuju se od vrlo malih do gigantskih stanica, na primjer, divovske Betz ćelije u motornom korteksu.

Većina neurona u CNS-u su bipolarne ćelije s jednim aksonom i velikim brojem dihotomno granastih dendrita. Takve ćelije su karakteristične za vidne, slušne i olfaktorni sistemi- specijalizovani senzorski sistemi.

Unipolarne (pseudounipolarne) ćelije se nalaze mnogo rjeđe. Nalaze se u mezencefaličnom jezgru trigeminalni nerv i u kičmenim čvorovima (gangliji stražnjih korijena i senzorna kranijalni nervi). Ove ćelije obezbeđuju određene vrste osetljivosti – bol, temperaturu, taktilnost, kao i osećaj pritiska, vibracije, stereognozije i percepciju udaljenosti između mesta dva tačkasta dodira na koži (dvodimenzionalno-prostorni osećaj). Takve ćelije, iako se zovu unipolarne, zapravo imaju 2 procesa (akson i dendrit) koji se spajaju u blizini tijela ćelije.

Prave unipolarne ćelije nalaze se samo u mezencefaličnom jezgru trigeminalnog živca, koje provodi proprioceptivne impulse od žvačnih mišića do talamičkih stanica.

Neuroni su klasifikovani prema njihovim funkcijama.

• receptor (osjetljiv, vegetativni)
• efektor (motorni, vegetativni)
• asocijativno (asocijativno)

Komunikacija između nervnih ćelija odvija se kroz sinapse. [prikaži] , u kojem su uključeni predajnici pobude - posrednici.

Sinapsa - veza nervnih ćelija

Nervne ćelije su međusobno povezane samo kontaktom - sinapsom (grč. synapsis - dodir, hvatanje, veza). Sinapse se mogu klasificirati prema njihovoj lokaciji na površini postsinaptičkog neurona. Razlikovati

• aksodendritične sinapse - akson završava na dendritu;
• aksosomatske sinapse - formira se kontakt između aksona i tijela neurona;
• akso-aksonalni - uspostavlja se kontakt između aksona. U ovom slučaju, akson može sinapsirati samo na nemijeliniziranom dijelu drugog aksona. To je moguće ili u proksimalnom dijelu aksona, ili u području terminalnog gumba aksona, jer na tim mjestima nema mijelinske ovojnice.
• Postoje i druge varijante sinapsi: dendro-dendritske i dendrosomatske.

Otprilike polovina cijele površine tijela neurona i gotovo cijela površina njegovih dendrita prošarana je sinaptičkim kontaktima drugih neurona. Međutim, ne prenose sve sinapse nervne impulse. Neki od njih inhibiraju reakcije neurona s kojim su povezani (inhibitorne sinapse), dok ga drugi, smješteni na istom neuronu, pobuđuju (ekscitatorne sinapse). Ukupno djelovanje oba tipa sinapsi na jedan neuron dovodi do svake od njih ovog trenutka do ravnoteže između dvije suprotne vrste sinaptičkih efekata.

Ekscitatorne i inhibitorne sinapse imaju istu strukturu. Njihovo suprotno djelovanje objašnjava se oslobađanjem različitih kemijskih neurotransmitera u sinaptičkim završecima, koji imaju različitu sposobnost promjene propusnosti sinaptičke membrane za jone kalija, natrija i hlora. Osim toga, ekscitatorne sinapse često formiraju aksodendritične kontakte, dok inhibitorne sinapse formiraju aksosomatske i akso-aksonalne.

Dio neurona kroz koji impulsi ulaze u sinapsu naziva se presinaptički završetak, a dio koji prima impulse naziva se postsinaptički završetak. Citoplazma presinaptičkog završetka sadrži mnogo mitohondrija i sinaptičkih vezikula koji sadrže neurotransmiter. Aksolema presinaptičkog dijela aksona, koji se približava postsinaptičkom neuronu, formira presinaptičku membranu u sinapsi. Područje plazma membrane postsinaptičkog neurona koje je usko uz presinaptičku membranu naziva se postsinaptička membrana. Međućelijski prostor između pre- i postsinaptičkih membrana naziva se sinaptički rascjep.

Refleksni lukovi se grade od lanca takvih neurona. Svaki refleks se zasniva na percepciji stimulusa, njegovoj obradi i prenošenju na reagujući organ – izvođača. Skup neurona neophodnih za realizaciju refleksa naziva se refleksni luk. Njegova struktura može biti i jednostavna i vrlo složena, uključujući i aferentne i eferentne sisteme.

Aferentni sistemi su uzlazni provodnici kičmene moždine i mozga, koji provode impulse iz svih tkiva i organa. Sistem koji uključuje specifične receptore, provodnike iz njih i njihove projekcije u korteksu velikog mozga definira se kao analizator. Obavlja funkcije analize i sinteze iritacija, odnosno primarne dekompozicije cjeline na dijelove, jedinice, a zatim postepeno dodavanje cjeline iz jedinica, elemenata [Pavlov IP, 1936].

Eferentni sistemi potiču iz mnogih dijelova mozga: korteksa hemisfere, subkortikalni čvorovi, hipotuberozna regija, mali mozak, strukture stabla (posebno iz tih odjela retikularna formacija koji utiču na segmentni aparat kičmene moždine). Brojni silazni provodnici iz ovih formacija mozga prilaze neuronima segmentnog aparata kičmene moždine, a zatim slijede do izvršnih organa: prugastih mišića, endokrinih žlijezda, krvnih sudova, unutrašnjih organa i kože.

Nervne ćelije imaju sposobnost da percipiraju, provode i prenose nervne impulse. Osim toga, postoje sekretorni neuroni.

sekretornih neurona sintetiziraju medijatore koji su uključeni u njihovu provodljivost (neurotransmiteri), acetilholin, kateholamine, indolamine, kao i lipide, ugljikohidrate i proteine. Neke specijalizovane nervne ćelije imaju sposobnost neurokrinije (sintetiziraju proteinske proizvode - okta-peptide, kao što su antidiuretski hormon, vazopresin, oksitocin u ćelijama supraoptičkih i paraventrikularnih jezgara hipotalamusa). Drugi neuroni koji čine bazalne dijelove hipotalamusa proizvode takozvane oslobađajuće faktore koji utječu na funkciju adenohipofize.

telo nervne ćelije ima svoje strukturne karakteristike, koje su zbog specifičnosti njihove funkcije. Nervna ćelija, kao i svaka somatska ćelija, ima membranu, ćelijsko telo, jezgro, centralni Golgijev aparat, mitohondrije i ćelijske inkluzije. Ali osim toga, sadrži i neke specifične komponente: Nisslovu tigroidnu supstancu i neurofibrile.

Tijelo neurona, pored vanjske ljuske, ima troslojnu citoplazmatsku membranu, koja se sastoji od dva sloja fosfolipida i proteina. Membrana obavlja funkciju barijere, štiti ćeliju od ulaska stranih tvari, i transportnu, osiguravajući ulazak u ćeliju tvari potrebnih za njenu vitalnu aktivnost. [prikaži] .

Postoje pasivni i aktivni transport supstanci i jona kroz membranu.

• Pasivni transport je prenošenje supstanci u pravcu opadanja elektrohemijskog potencijala, duž gradijenta koncentracije (slobodna difuzija kroz lipidni dvosloj, olakšana difuzija - transport supstanci kroz membranu).
• Aktivni transport - prijenos tvari protiv gradijenta elektrohemijskog potencijala pomoću jonskih pumpi.
• Također se razlikuje citoza - mehanizam za prijenos tvari kroz ćelijsku membranu, koji je praćen reverzibilnim promjenama u strukturi membrane.

Kroz plazma membranu se ne reguliše samo ulazak i izlazak supstanci, već se vrši i razmena informacija između ćelije i vanćelijske sredine. Nervne ćelijske membrane sadrže mnoge receptore čija aktivacija dovodi do povećanja intracelularne koncentracije cikličkog adenozin monofosfata (cAMP) i cikličkog gvanozin monofosfata (cGMP), koji regulišu ćelijski metabolizam.

Neuronsko jezgro [prikaži] .

Jezgro neurona je najveća ćelijska struktura vidljiva pod svjetlosnom mikroskopijom. Ima sferični ili mjehurasti oblik i, u većini neurona, nalazi se u centru tijela ćelije. Sadrži granule hromatina, koje su kompleks dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) sa najjednostavnijim proteinima (histoni), nehistonskim proteinima (nukleoproteini), protaminima, lipidima itd. Hromozomi postaju vidljivi tek tokom mitoze.

U središtu jezgre nalazi se jezgra, koja sadrži značajnu količinu RNK i proteina; u njoj se formira ribosomalna RNK (rRNA).

Genetske informacije sadržane u hromatinskoj DNK transkribiraju se u glasničku RNK (mRNA). Zatim molekuli mRNA prodiru kroz pore nuklearne membrane i ulaze u ribozome i poliribosome granularnog endoplazmatskog retikuluma. Postoji sinteza proteinskih molekula; u ovom slučaju se koriste aminokiseline koje donosi posebna transferna RNK (tRNA). Ovaj proces se naziva prevođenje. Neke supstance (cAMP, hormoni, itd.) mogu povećati brzinu transkripcije i translacije.

Nuklearni omotač se sastoji od dvije membrane - unutrašnje i vanjske. Pore ​​kroz koje se odvija razmjena između nukleoplazme i citoplazme zauzimaju 10% površine nuklearne membrane. Osim toga, vanjska nuklearna membrana formira izbočine iz kojih nastaju niti endoplazmatskog retikuluma s ribosomima koji su pričvršćeni za njih (granularni retikulum). Nuklearna membrana i membrana endoplazmatskog retikuluma morfološki su blizu jedna drugoj.

U tijelima i velikim dendritima nervnih ćelija, pod svjetlosnom mikroskopijom, jasno su vidljive nakupine bazofilne supstance (tigroidne supstance ili Nisslove supstance).

Tigroidnu supstancu je prvi otkrio i proučavao Nissl (1889), inače se naziva grudvice, ili Nisslova tijela, ili kromatofilna tvar. Sada je utvrđeno da su Nisslova tijela ribozomi.

Veličina grudica bazofilne granularnosti i njihova distribucija u neuronima različitih tipova su različiti. Zavisi od stanja impulsne aktivnosti neurona, jer. tigroid aktivno učestvuje u metaboličkim procesima. Kontinuirano sintetizira nove citoplazmatske proteine. Ovi proteini uključuju proteine ​​uključene u izgradnju i popravku ćelijskih membrana, metaboličke enzime, specifične proteine ​​uključene u sinaptičku provodljivost i enzime koji inaktiviraju ovaj proces. Novosintetizirani proteini u citoplazmi neurona ulaze u akson (kao i u dendrite) kako bi zamijenili potrošene proteine. Količina hromatofilne supstance u neuronima se smanjuje tokom njihovog dugotrajnog funkcionisanja i obnavlja se u mirovanju.

Od svih morfoloških dijelova nervne ćelije, hromatofilna tvar je najosjetljivija na različite fiziološke i patološke faktore.

Tigroidne granule se nalaze u tijelu ćelije, u dendritima i odsutne u aksonima.

Ako se akson živčane stanice presječe ne previše blizu perikariona (kako ne bi došlo do nepovratnog oštećenja), tada se bazofilna tvar preraspoređuje, smanjuje i privremeno nestaje (kromatoliza), a jezgro se pomiče u stranu. Prilikom regeneracije aksona u tijelu neurona, bazofilna supstanca se kreće prema aksonu, povećava se broj granularnog endoplazmatskog retikuluma i broj mitohondrija, povećava se sinteza proteina, a procesi se mogu pojaviti na proksimalnom kraju isječenog aksona.

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat) [prikaži] .

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat) je sistem intracelularnih membrana, od kojih je svaka niz spljoštenih cisterni i sekretornih vezikula. Ovaj sistem citoplazmatskih membrana naziva se agranularni retikulum zbog odsustva ribozoma vezanih za njegove cisterne i vezikule.

Lamelarni kompleks učestvuje u transportu određenih supstanci iz ćelije, posebno proteina i polisaharida. Značajan dio proteina sintetiziranih u ribosomima na membranama granularnog endoplazmatskog retikuluma, ulaskom u lamelarni kompleks, pretvara se u glikoproteine, koji se pakuju u sekretorne vezikule i potom oslobađaju u ekstracelularno okruženje. Ovo ukazuje na prisutnost bliske veze između lamelarnog kompleksa i membrana granularnog endoplazmatskog retikuluma.

Neurofilamenti se mogu otkriti u većini velikih neurona, gdje se nalaze u bazofilnoj supstanci, kao iu mijeliniziranim aksonima i dendritima. To su najtanje niti koje se nalaze kako u tijelu ćelije tako iu njenim procesima, a u tijelu ćelije vlakna su u većini slučajeva mrežastog rasporeda, dok u procesima prolaze u paralelnim snopovima.

Neurofilamenti u svojoj strukturi su fibrilarni proteini sa funkcijom koja nije u potpunosti razjašnjena. Vjeruje se da igraju glavnu ulogu u prijenosu nervnih impulsa, održavaju oblik neurona, posebno njegove procese, te učestvuju u aksoplazmatskom transportu tvari duž aksona.

U odnosu na razne opasnosti, neurofibrili se ispostavljaju mnogo izdržljivijima od ostalih elemenata nervnih ćelija.

Lizozomi [prikaži] .

su vezikule ograničene jednostavnom membranom i osiguravaju fagocitozu ćelije. Sadrže skup hidrolitičkih enzima sposobnih za hidrolizu tvari koje su ušle u ćeliju. U slučaju stanične smrti dolazi do pucanja lizosomske membrane i počinje proces autolize – hidrolaze koje se oslobađaju u citoplazmu razgrađuju proteine, nukleinske kiseline i polisaharide. Stanica koja normalno funkcionira pouzdano je zaštićena lizosomskom membranom od djelovanja hidrolaza sadržanih u lizosomima.

Mitohondrije [prikaži] .

Mitohondrije su strukture u kojima su lokalizovani enzimi oksidativne fosforilacije. Mitohondrije imaju spoljašnju i unutrašnju membranu. Nalaze se u tijelu ćelije, dendritima, aksonima, sinapsama. Oni su odsutni u jezgru.

Mitohondrije su svojevrsne energetske stanice ćelija u kojima se sintetiše adenozin trifosfat (ATP) – glavni izvor energije u živom organizmu.

Zahvaljujući mitohondrijima, u tijelu se odvija proces ćelijskog disanja. Komponente respiratornog lanca tkiva, kao i sistem sinteze ATP-a, lokalizovani su u unutrašnjoj membrani mitohondrija.

Među drugim raznim citoplazmatskim inkluzijama (vakuole, glikogen, kristaloidi, granule koje sadrže željezo, itd.), često se nalazi žućkasto-smeđi pigment, lipofuscin. Ovaj pigment se taloži kao rezultat aktivnosti ćelije. Kod mladih ljudi ima malo lipofuscina u nervnim ćelijama, u starosti ima mnogo. Postoje i neki crni ili tamnosmeđi pigmenti, slični melaninu (u ćelijama crne supstance, plave mrlje, sivog krila itd.). Uloga pigmenata nije u potpunosti razjašnjena. Međutim, poznato je da je smanjenje broja pigmentiranih stanica u supstanciji nigra povezano sa smanjenjem sadržaja dopamina u njenim stanicama i kaudatnom jezgru, što dovodi do sindroma parkinsonizma.

N E Y R O G L I A

Neuroglia su ćelije koje okružuju neurone. Ona ima velika vrijednost u osiguravanju normalnog funkcioniranja neurona, tk. je u bliskoj metaboličkoj vezi sa njima, učestvujući u sintezi proteina, nukleinskih kiselina i skladištenju informacija. Pored toga, neuroglijalne ćelije su unutrašnji oslonac za neurone centralnog nervnog sistema - podržavaju tela i procese neurona, obezbeđujući njihov pravilan relativni položaj. Dakle, neuroglija obavlja potporne, granične, trofičke, sekretorne i zaštitne funkcije u nervnom tkivu. Određenim vrstama glije takođe se dodeljuju posebne funkcije.

Sve neuroglijalne ćelije podijeljene su u dva genetski različita tipa:

• gliociti (makroglija)

Makroglija centralnog nervnog sistema uključuje ependimocite, astrocite i oligodendrocite.

ependimociti. Oni formiraju gust sloj ćelijskih elemenata koji oblažu kičmeni kanal i sve ventrikule mozga. Obavljaju proliferativnu, potpornu funkciju, sudjeluju u formiranju horoidnih pleksusa ventrikula mozga. U horoidnim pleksusima sloj ependima odvaja cerebrospinalnu tečnost od kapilara. Ependimalne ćelije moždanih komora funkcioniraju kao krvno-moždana barijera. Neki ependimociti rade sekretorna funkcija učestvujući u stvaranju likvora i isticanje raznih aktivne supstance direktno u šupljinu moždanih komora ili krv. Na primjer, u području stražnje komisure mozga, ependimociti formiraju poseban "subkomisurni organ" koji luči tajnu, vjerojatno uključenu u regulaciju metabolizma vode.

astrociti. Oni čine potporni aparat centralnog nervnog sistema. Postoje dvije vrste astrocita: protoplazmatski i fibrozni. Između njih postoje i prijelazni oblici. Protoplazmatski astrociti leže pretežno u sivoj materiji centralnog nervnog sistema i vrše granične i trofičke funkcije. Vlaknasti astrociti nalaze se uglavnom u bijeloj tvari mozga i zajedno čine gustu mrežu - potporni aparat mozga. Procesi astrocita na krvnim sudovima i na površini mozga, sa svojim terminalnim produžecima, formiraju perivaskularne glijalne granične membrane koje igraju važnu ulogu u razmjeni supstanci između neurona i cirkulatorni sistem [prikaži] .

U većini dijelova mozga, površinske membrane tijela nervnih ćelija i njihovih procesa (aksona i dendrita) ne dolaze u kontakt sa zidovima krvnih sudova ili likvorom komora, centralnog kanala i subarahnoida. prostor. Razmjena tvari između ovih komponenti se u pravilu odvija kroz takozvanu krvno-moždanu barijeru. Ova barijera se ne razlikuje od barijere endotelnih ćelija uopšte.

Supstance koje se transportuju krvlju moraju prije svega proći kroz citoplazmu endotela krvnog suda. Zatim treba da prođu kroz bazalnu membranu kapilare, sloj astrocitne glije i, konačno, kroz površinske membrane samih neurona. Vjeruje se da su posljednje dvije strukture glavne komponente krvno-moždane barijere.

U drugim organima ćelije moždanog tkiva su u direktnom kontaktu sa bazalnim membranama kapilara i nema međusloja sličnog citoplazmatskom sloju astrocitne glije. Veliki astrociti, koji igraju važnu ulogu u brzom intracelularnom prijenosu metabolita u i iz neurona i osiguravaju selektivnu prirodu ovog prijenosa, vjerovatno predstavljaju glavni morfološki supstrat krvno-moždane barijere.

U pojedinim strukturama mozga - neurohipofizi, epifizi, sivom tuberkulozu, supraoptičkom, subforničnom i drugim područjima - metabolizam je vrlo brz. Pretpostavlja se da krvno-moždana barijera u ovim moždanim strukturama ne funkcionira.

Osnovna funkcija astrocita je podrška i izolacija neurona od vanjskih utjecaja, što je neophodno za realizaciju specifične aktivnosti neurona.

Oligodendrociti. Ovo je najbrojnija grupa neuroglijalnih ćelija. Oligodendrociti okružuju tijela neurona u centralnom i perifernom nervnom sistemu, dio su ovojnica nervnih vlakana i u nervnim završecima. U različitim dijelovima nervnog sistema, oligodendrociti imaju različit oblik. Istraživanje elektronskim mikroskopom pokazalo je da se, u smislu gustine citoplazme, ćelije oligodendroglije približavaju nervnim ćelijama i razlikuju se od njih po tome što ne sadrže neurofilamente.

Funkcionalni značaj ovih ćelija je veoma raznolik. Oni obavljaju trofičku funkciju, učestvujući u metabolizmu nervnih ćelija. Oligodendrociti imaju značajnu ulogu u formiranju membrana oko ćelijskih procesa, a nazivaju se neurolemociti (lemociti – Schwannove ćelije). U procesu degeneracije i regeneracije nervnih vlakana, oligodendrociti obavljaju još jednu veoma važnu funkciju - uključeni su u neuronofagiju (od grčkog phagos - proždire), tj. uklanjaju mrtve neurone aktivnom apsorpcijom produkata raspadanja.

Makroglija perifernog nervnog sistema su

• Schwannove ćelije su specijalizirani oligodendrociti koji sintetiziraju mijelinski omotač mijeliniziranih vlakana. Razlikuju se od oligodendroglije po tome što obično pokrivaju samo jedan dio pojedinačnog aksona. Dužina takve pokrivenosti ne prelazi 1 mm. Između pojedinačnih Schwannovih ćelija formiraju se neobične granice, koje se nazivaju Ranvierovi čvorovi.
• satelitske ćelije - inkapsuliraju neurone ganglija kičmenih i kranijalnih nerava, regulišući mikrookruženje oko ovih neurona na isti način kao što to rade astrociti.

• microglia- To su male ćelije rasute u beloj i sivoj materiji nervnog sistema. Mikroglijalne ćelije su glijalni makrofagi i obavljaju zaštitnu funkciju, učestvujući u raznim reakcijama kao odgovor na štetne faktore. U ovom slučaju mikroglijalne ćelije prvo povećavaju volumen, a zatim se mitotički dijele. Mikroglijalne ćelije izmijenjene iritacijom nazivaju se zrnaste kuglice.

N E R V N E F IB O C N A

Glavna komponenta nervnog vlakna je proces nervnih ćelija. Nervni proces je okružen ovojnicama, zajedno s kojima tvori nervno vlakno.

U različitim dijelovima nervnog sistema, ovojnice nervnih vlakana međusobno se značajno razlikuju po svojoj strukturi, pa se, u skladu sa posebnostima njihove strukture, sva nervna vlakna dijele u dvije glavne grupe - mijelinizirana (mesnata vlakna) i nemijelinizirana. (bez mesa) ili, bolje rečeno, siromašna mijelinom (fino mijelinizirana vlakna). Oba se sastoje od procesa nervne ćelije, koja leži u središtu vlakna i stoga se naziva aksijalni cilindar, i omotača, formirane od strane ćelija oligodendroglija, koji se ovdje nazivaju neurolemociti (Schwannove ćelije).

U centralnom i perifernom nervnom sistemu prevladavaju kašasta vlakna, u autonomnom nervnom sistemu - nemesnata. U kožnim nervima broj nemesnatih vlakana može premašiti broj kašastih za 3-4 puta. Naprotiv, u mišićnim nervima ima vrlo malo nemesnatih vlakana. AT vagusni nerv vlakna bez pulpe čine skoro 95%.

nemijelinizirana nervna vlakna

Stanice oligodendroglije ovojnica nemijeliniziranih nervnih vlakana, budući da su guste, formiraju niti, u kojima su ovalne jezgre vidljive na određenoj udaljenosti jedna od druge. U nervnim vlaknima unutarnjih organa, u pravilu, u takvoj niti nalazi se ne jedan, već nekoliko (10-20) aksijalnih cilindara koji pripadaju različitim neuronima. Oni mogu, ostavljajući jedno vlakno, preći u susjedno. Takva vlakna koja sadrže nekoliko aksijalnih cilindara nazivaju se vlaknima kabelskog tipa.

Elektronska mikroskopija nemijeliniziranih nervnih vlakana pokazuje da kako aksijalni cilindri tonu u niti lemocita, potonji ih oblače kao kvačilo. U isto vrijeme, membrane lemocita se savijaju, čvrsto pokrivaju aksijalne cilindre i, zatvarajući se preko njih, formiraju duboke nabore, na dnu kojih se nalaze pojedinačni aksijalni cilindri. Dijelovi membrane neurolemocita u pregibu tvore dvostruku membranu - mezakson, na kojoj je, takoreći, obješen aksijalni cilindar (vidi sliku B). Nemijelinizirana vlakna autonomnog nervnog sistema prekrivena su jednom spiralom membrane lemocita.

Membrane neurolemocita su vrlo tanke, pa se ni mezakson ni granice ovih ćelija ne mogu vidjeti pod svjetlosnim mikroskopom, a ovojnica nemijeliniziranih nervnih vlakana u ovim uvjetima otkriva se kao homogena niti citoplazme koja "odjeva" aksijalni cilindri. Sa površine, svako nervno vlakno je prekriveno bazalnom membranom.

mijelinizirana nervna vlakna

Mijelinska nervna vlakna nalaze se i u centralnom i u perifernom nervnom sistemu. Mnogo su deblji od nemijeliniziranih nervnih vlakana. Njihov poprečni presjek kreće se od 1 do 20 mikrona. Sastoje se i od aksijalnog cilindra, "obučenog" omotačem neurolemocita, ali je prečnik aksijalnih cilindara ove vrste vlakana mnogo deblji, a omotač je složeniji. U formiranom mijelinskom vlaknu uobičajeno je razlikovati dva sloja membrane: unutrašnji, deblji, mijelinski sloj (vidi sliku A) i vanjski, tanki, koji se sastoji od citoplazme i jezgara neurolemocita, neurolema .

Mijelinske ovojnice sadrže holesterol, fosfolipide, neke cerebrozide i masna kiselina, kao i proteinske supstance isprepletene u obliku mreže (neurokeratin). Hemijska priroda mijelina perifernih nervnih vlakana i mijelina centralnog nervnog sistema je nešto drugačija. To je zbog činjenice da u centralnom nervnom sistemu mijelin formiraju ćelije oligodendroglije, a u perifernom nervnom sistemu lemociti (Schwannove ćelije). Ove dvije vrste mijelina također imaju različita antigena svojstva, što se otkriva u infektivno-alergijskoj prirodi bolesti.

Mijelinska ovojnica nervnog vlakna mjestimično je prekinuta, formirajući takozvane Ranvierove čvorove. Presretanja odgovaraju granici susjednih neurolemocita. Segment vlakna zatvoren između susjednih presjeka naziva se internodalni segment, a njegov omotač je predstavljen jednom glijalnom ćelijom. Mijelinska ovojnica ima ulogu električnog izolatora. Osim toga, trebalo bi da učestvuje u procesima razmene aksijalnog cilindra.

Mijelinizaciju perifernog nervnog vlakna provode lemociti (oligodendrociti u centralnom nervnom sistemu i Schwannove ćelije u perifernom). Ove ćelije formiraju izrasline citoplazmatske membrane, koja se spiralno obavija oko nervnog vlakna, formirajući mezakson. At dalji razvoj mesaxon se izdužuje, koncentrično naslaga na aksijalni cilindar i formira oko njega gustu slojevitu zonu - mijelinski sloj. Može se formirati do 100 spiralnih slojeva mijelina s pravilnom lamelarnom strukturom (Sl.).

Postoje razlike u formiranju mijelinske ovojnice i strukturi mijelina CNS-a i perifernog nervnog sistema (PNS). Tokom formiranja mijelina CNS-a, jedan oligodendrogliocit ima veze sa nekoliko mijelinskih segmenata nekoliko aksona; u isto vrijeme, proces oligodendrogliocita koji se nalazi na određenoj udaljenosti od aksona graniči s aksonom, a vanjska površina mijelina je u kontaktu s ekstracelularnim prostorom.

Schwannova ćelija, tokom formiranja mijelina, PNS formira spiralne ploče mijelina i odgovorna je samo za zasebna parcela mijelinska ovojnica između Ranvierovih čvorova. Citoplazma Schwannove ćelije izbacuje se iz prostora između spiralnih zavojnica i ostaje samo na unutrašnjoj i vanjskoj površini mijelinske ovojnice. Ova zona, koja sadrži citoplazmu neurolemocita (Schwannove ćelije) i njihova jezgra gurnuta ovdje, naziva se vanjski sloj (neurolemma) i periferna je zona nervnog vlakna.

Mijelinska ovojnica omogućava izolovano, nedekrementalno (bez pada potencijalne amplitude) i brže provođenje ekscitacije duž nervnog vlakna (slano provođenje ekscitacije, tj. skokovi, s jednog Ranvierovog presjeka na drugi). Postoji direktna veza između debljine ove ljuske i brzine impulsa. Vlakna sa debelim slojem mijelina provode impulse brzinom od 70-140 m/s, dok provodnici sa tankim mijelinskim omotačem brzinom od oko 1 m/s i još sporije - "bezmesna" vlakna (0,3-0,5 m /s). c), jer u nemijeliniziranom (nemijeliniziranom) vlaknu, val depolarizacije membrane teče bez prekida u cijeloj plazmalemi.

Aksijalni cilindar nervnih vlakana sastoji se od neuroplazme - citoplazme nervne ćelije koja sadrži longitudinalno orijentisane neurofilamente i neurotubule. Neuroplazma aksijalnog cilindra sadrži mnoge filamentne mitohondrije, aksoplazmatske vezikule, neurofilamente i neurotubule. Ribosomi su vrlo rijetki u aksoplazmi. Zrnasti endoplazmatski retikulum je odsutan. Ovo uzrokuje da tijelo neurona snabdijeva akson proteinima; stoga se duž aksona iz tijela ćelije moraju kretati glikoproteini i brojne makromolekularne tvari, kao i neke organele, poput mitohondrija i raznih vezikula. Ovaj proces se naziva aksonalni ili aksoplazmatski transport. [prikaži] .

transport aksona

Procesi unutarćelijskog transporta mogu se najjasnije demonstrirati na aksonu nervne ćelije. Pretpostavlja se da se slični događaji dešavaju na sličan način u većini ćelija.

Odavno je poznato da kada se bilo koji dio aksona steže, proksimalni dio aksona se širi. Izgleda da je centrifugalni tok blokiran u aksonu. Takav tok brz transport aksona- može se demonstrirati kretanjem radioaktivnih markera u eksperimentu.

Radioaktivno obilježeni leucin ubrizgan je u ganglij dorzalnog korijena, a zatim je od 2. do 10. sata mjerena radioaktivnost u išijadičnom živcu na udaljenosti od 166 mm od tijela neurona. Tokom 10 sati, vrh radioaktivnosti na mjestu injekcije nije se značajno promijenio. Ali talas radioaktivnosti se širio duž aksona konstantnom brzinom od oko 34 mm za 2 sata, ili 410 mm * dan -1. Pokazalo se da se u svim neuronima homoiotermnih životinja brzi transport aksona odvija istom brzinom, te da nema primjetnih razlika između tankih, nemijeliniziranih vlakana i najdebljih aksona, kao ni između motornih i senzornih vlakana. Tip radioaktivnog markera takođe ne utiče na brzinu brzog aksonalnog transporta; markeri mogu biti različiti radioaktivni molekuli, kao što su razne aminokiseline uključene u proteine ​​neuronskog tijela.

Ako analiziramo periferni dio živca da bismo utvrdili prirodu nositelja radioaktivnosti koja se ovdje prenosi, onda se takvi nosioci nalaze uglavnom u proteinskoj frakciji, ali iu sastavu medijatora i slobodnih aminokiselina. Znajući da su svojstva ovih supstanci različita, a posebno veličine njihovih molekula različite, konstantnu brzinu transporta možemo objasniti samo transportnim mehanizmom zajedničkim za sve njih.

Brzi transport aksona opisan gore je anterogradan, tj. usmjeren dalje od tijela ćelije. Pokazalo se da se neke tvari kreću s periferije u tijelo ćelije pomoću retrogradnog transporta. Na primjer, acetilkolinesteraza se transportuje u ovom smjeru dvostruko manjom brzinom od brzine brzog aksonalnog transporta. Marker koji se često koristi u neuroanatomiji, peroksidaza hrena, također se kreće retrogradno. Retrogradni transport vjerovatno igra važnu ulogu u regulaciji sinteze proteina u ćelijskom tijelu.

Nekoliko dana nakon transekcije aksona, u ćelijskom tijelu se opaža hromatoliza, što ukazuje na kršenje sinteze proteina. Vrijeme potrebno za hromatolizu korelira s trajanjem retrogradnog transporta od mjesta transekcije aksona do tijela ćelije. Takav rezultat također sugerira objašnjenje za ovo kršenje - poremećen je prijenos sa periferije "signalne supstance" koja regulira sintezu proteina.

Očigledno, glavni "vozila" koji se koriste za brzi aksonalni transport su vezikule (vezikule) i organele, kao što su mitohondrije, koje sadrže supstance koje se transportuju.

Kretanje najvećih vezikula ili mitohondrija može se posmatrati pomoću in vio mikroskopa. Takve čestice prave kratke, brze pokrete u jednom smjeru, zaustavljaju se, često se pomiču malo unatrag ili u stranu, ponovo se zaustavljaju, a zatim jure u glavnom smjeru. 410 mm * dan -1 odgovara prosječnoj brzini anterogradnog kretanja od približno 5 μm * s -1 ; brzina svakog pojedinačnog pokreta bi stoga trebala biti mnogo veća, a ako uzmemo u obzir veličinu organela, filamenata i mikrotubula, onda su ti pokreti zaista vrlo brzi.

Brzi transport aksona zahtijeva značajnu koncentraciju ATP-a. Otrovi koji uništavaju mikrotubule, kao što je kolhicin, također blokiraju brzi aksonalni transport. Iz ovoga slijedi da se u procesu transporta koji razmatramo, vezikule i organele kreću duž mikrotubula i aktinskih filamenata; ovo kretanje osiguravaju mali agregati molekula dineina i miozina koji djeluju koristeći energiju ATP-a.

Brzi transport aksona također može biti uključen patoloških procesa. Neki neurotropni virusi (na primjer, herpes ili polio virusi) prodiru u akson na periferiji i kreću se uz pomoć retrogradnog transporta do tijela neurona, gdje se razmnožavaju i ispoljavaju svoje toksično djelovanje. Tetanus toksin, protein koji proizvode bakterije koje ulaze u tijelo kroz lezije na koži, hvataju ga nervni završeci i transportuju do tijela neurona, gdje izaziva karakteristične grčeve mišića.

Poznati su slučajevi toksičnih efekata na sam transport aksona, na primer, izlaganje industrijskom rastvaraču akrilamidu. Osim toga, vjeruje se da patogeneza beri-beri beri-beri i alkoholne polineuropatije uključuje kršenje brzog aksonskog transporta.

Pored brzog transporta aksona u ćeliji postoji i prilično intenzivan spor transport aksona. Tubulin se kreće duž aksona brzinom od oko 1 mm * dan -1, a aktin je brži - do 3 mm * dan -1. Sa ovim komponentama citoskeleta migriraju i drugi proteini; na primjer, čini se da su enzimi povezani s aktinom ili tubulinom.

Brzine kretanja tubulina i aktina su otprilike u skladu sa stopama rasta pronađenim za mehanizam koji je ranije opisan kada su molekuli ugrađeni u aktivni konus mikrotubula ili mikrofilamenta. Stoga ovaj mehanizam može biti u osnovi sporog aksonskog transporta. Brzina sporog transporta aksona također približno odgovara brzini rasta aksona, što, očigledno, ukazuje na ograničenja koja struktura citoskeleta nameće drugom procesu.

Određeni citoplazmatski proteini i organele kreću se duž aksona u dva toka različitim brzinama. Jedan je spor tok koji se kreće duž aksona brzinom od 1-3 mm/dan, pomičući lizozome i neke enzime neophodne za sintezu neurotransmitera u završecima aksona. Drugi tok je brz, također usmjeren od tijela ćelije, ali mu je brzina 5-10 mm/h (oko 100 puta veća od brzine sporog toka). Ovaj tok prenosi komponente neophodne za sinaptičku funkciju (glikoproteini, fosfolipidi, mitohondrije, dopamin hidroksilaza za sintezu adrenalina).

Dendriti obično mnogo kraći od aksona. Za razliku od aksona, dendriti se granaju dihotomno. U CNS-u dendriti nemaju mijelinski omotač. Veliki dendriti se razlikuju od aksona i po tome što sadrže ribozome i cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma (bazofilna supstanca); tu je i mnogo neurotubula, neurofilamenata i mitohondrija. Dakle, dendriti imaju isti skup organela kao i tijelo nervne ćelije. Površina dendrita je uvelike povećana malim izraslinama (bodljama) koje služe kao mjesta sinaptičkog kontakta.

Sva nervna vlakna završavaju krajnjim aparatima, koji se nazivaju nervni završeci.

VEZIVNO TKIVO

Vezivno tkivo je u centralnom nervnom sistemu predstavljeno membranama mozga i kičmene moždine, žilama koje zajedno sa pia materom prodiru u tvar mozga i horoidnim pleksusom ventrikula.

u perifernim nervima vezivno tkivo formira membrane koje obuhvataju nervno deblo (epineurium), njegove pojedinačne snopove (perineurijum) i nervna vlakna (endoneurijum). Kroz membrane prolaze žile koje opskrbljuju živac.

Značaj vaskularno-vezovnog aparata posebno je veliki u zaštiti nervnog tkiva od raznih opasnosti i u suzbijanju opasnosti koje su već prodrle u centralni nervni sistem ili periferni nerv.

Akumulacija u leđnoj moždini i mozgu tijela neurona i dendrita čini sivu tvar mozga i formiraju se procesi nervnih ćelija bijele tvari mozak. Tijela nervnih ćelija formiraju klastere i zovu se jezgra u centralnom nervnom sistemu i ganglije (nervni čvorovi) u perifernom.

U malom mozgu i u hemisferama mozga ćelije formiraju slojevite (slojevite) strukture koje se nazivaju korteks.

STANIČNA STRUKTURA (CITOARHITEKTONIKA) KROBA VELIKIH HEMISFERA

Korteks pokriva cijelu površinu moždanih hemisfera. Njegovi strukturni elementi su nervne ćelije sa procesima koji se protežu od njih - aksoni i dendriti - i neuroglijalne ćelije.

U moždanoj kori ljudskog mozga nalazi se oko 12-18 milijardi nervnih ćelija. Od toga, 8 milijardi su velike i srednje ćelije trećeg, petog i šestog sloja, oko 5 milijardi su male ćelije različitih slojeva. [prikaži]

Moždana kora ima različitu strukturu u različitim područjima. Ovo je dobro poznato još od vremena Vic d'Azirea, francuskog anatoma koji je 1782. opisao pruge bijele tvari koje nose njegovo ime, makroskopski vidljive u korteksu okcipitalnog režnja. Izuzetno neujednačena debljina sive tvari plašt je takođe dugo privlačio pažnju.Debljina korteksa kreće se od 4,5 mm (u predelu prednjeg centralnog girusa) do 1,2 mm (u predelu sulcus calcarinus).

Godine 1874. V.A. Betz je otkrio gigantske piramidalne ćelije (Betz ćelije) u korteksu ljudskog prednjeg centralnog girusa i u motornom području životinjskog korteksa i naglasio odsustvo ovih ćelija u područjima korteksa, čija stimulacija električnom strujom čini ne izazivaju motoričke efekte.

Citoarhitektonsko proučavanje moždane kore odraslih, ljudskih embrija i moždane kore raznih životinja omogućilo je da se ona podijeli na dva područja: homogena i heterogena (prema Brodmannu) ili izokorteks i alokorteks (prema Vogtu).

Homogeni korteks (izokorteks) u svom razvoju nužno prolazi kroz fazu šestoslojne strukture, dok se heterogeni korteks (alokorteks) formira bez prolaska kroz ovu fazu. Filogenetska istraživanja pokazuju da izokorteks odgovara novom korteksu - neokorteksu, koji se javlja kod više organizovanih životinja i dostiže svoj najveći razvoj kod ljudi, dok alokorteks odgovara starom korteksu, paleo- i arhikorteksu. U ljudskom mozgu alokorteks zauzima samo 5% cjelokupne kore, a 95% pripada izokorteksu.

Ona područja izokorteksa koja zadržavaju šestoslojnu strukturu kod odrasle osobe također čine homotipski korteks. Heterotipni korteks - dio izokorteksa koji je odstupio od šestoslojne strukture u smjeru smanjenja ili povećanja broja slojeva.

U heterotipnim područjima izokorteksa, šestoslojna struktura korteksa je poremećena. Razlikovati

• agranularna heterotipija

  Agranularni regioni ljudskog korteksa su potpuno ili skoro potpuno lišeni spoljašnjih i unutrašnjih granularnih slojeva. Mjesto granularnih ćelija zauzimale su piramidalne ćelije različitih veličina, zbog čega se agranularno područje inače naziva piramidalni korteks.

  Agranularni heterotip karakterizira uglavnom neka motorna područja korteksa, posebno prednja centralni girus, gdje leže brojne džinovske Betz ćelije.

• granularna heterotipija

  U području granularne heterotipije, moždana kora predstavlja obrnutu sliku. Ovdje su piramidalne ćelije trećeg i petog sloja uglavnom zamijenjene gusto raspoređenim malim zrnastim ćelijama.

  U osjetljivim područjima korteksa prisutna je granularna heterotipija.

Najveći dio ćelija korteksa sastoji se od elemenata tri roda:

• piramidalne ćelije
• vretenaste ćelije
• zvezdaste ćelije

Smatra se da piramidalne i fuziformne ćelije sa dugim aksonima predstavljaju pretežno eferentne sisteme korteksa, a zvjezdane ćelije su pretežno aferentne. Smatra se da u mozgu ima 10 puta više neuroglijalnih ćelija nego ganglijskih (nervnih) ćelija, odnosno oko 100-130 milijardi.Debljina korteksa varira od 1,5 do 4 mm. Ukupna površina obje hemisfere korteksa kod odrasle osobe je od 1450 do 1700 cm 2.

Karakteristika strukture kore velikog mozga je raspored nervnih ćelija u šest slojeva koji leže jedan iznad drugog.

1. prvi sloj - lamina zonalis, zonalni (marginalni) sloj ili molekularni - siromašan je nervnim ćelijama i formira se uglavnom od pleksusa nervnih vlakana
2. drugi - lamina granularis externa, spoljni granularni sloj - naziva se tako zbog prisustva u njemu gusto raspoređenih malih ćelija, prečnika 4-8 mikrona, koje na mikroskopskim preparatima imaju oblik okruglih, trouglastih i poligonalnih zrna.
3. treći - lamina pyramidalis, piramidalni sloj - je deblji od prva dva sloja. Sadrži piramidalne ćelije različitih veličina
4. četvrti - lamina dranularis interna, unutrašnji granularni sloj - kao i drugi sloj, sastoji se od malih ćelija. Ovaj sloj u nekim područjima moždane kore odraslog organizma može biti odsutan; tako, na primjer, nije u motornom korteksu
5. peti - lamina gigantopyramidalis, sloj velikih piramida (gigantske Betzove ćelije) - od gornjeg dijela ovih ćelija polazi debeo proces - dendrita, koji se mnogo puta grana u površinskim slojevima korteksa. Drugi dugi proces - akson - velikih piramidalnih oznaka ide u bijelu tvar i ide do subkortikalnih jezgara ili do kičmene moždine.
6. šesti - lamina multiformis, polimorfni sloj (multiformni) - sastoji se od trokutastih i vretenastih ćelija

Na funkcionalnoj osnovi, neuroni cerebralnog korteksa mogu se podijeliti u tri glavne grupe.

1. Senzorni neuroni cerebralni korteks, takozvani zvjezdani neuroni, koji posebno u velikom broju nalaze se u III i IV sloju senzornih područja korteksa. Na njima se završavaju aksoni trećih neurona specifičnih aferentnih puteva. Ove stanice osiguravaju percepciju aferentnih impulsa koji dolaze u moždanu koru iz jezgara vidnih tuberkula.
2. Motorni (efektorski) neuroni - ćelije koje šalju impulse u osnovne dijelove mozga- do subkortikalnih jezgara, moždanog stabla i kičmene moždine. To su veliki piramidalni neuroni, koje je prvi opisao V. A. Betz 1874. Oni su koncentrisani uglavnom u V sloju motornog korteksa. Neke vretenaste ćelije također učestvuju u realizaciji efektorske funkcije korteksa.
3. Kontaktni ili srednji neuroni- ćelije koje komuniciraju između različitih neurona istog ili različite zone kora. To uključuje male i srednje piramidalne i fuziformne ćelije.

STRUKTURA MIJELINSKIH VLAKANA (MIJELOARHITEKTONIKA)

Mijeloarhitektonski, ljudski moždani korteks je također podijeljen uglavnom na šest slojeva koji odgovaraju navedenim slojevima ćelija. Mijeloarhitektonski slojevi se, u još većoj mjeri od citoarhitektonskih slojeva, raspadaju u podslojeve i izuzetno su varijabilni u različitim dijelovima korteksa.

U složenoj strukturi nervnih vlakana moždane kore postoje

• horizontalna vlakna koja povezuju različite dijelove korteksa, i
• radijalna vlakna koja povezuju sivu i bijelu tvar.

Gornji opis ćelijske strukture korteksa je u određenoj mjeri shematski, budući da postoje značajne varijacije u stepenu razvoja ovih slojeva u različitim područjima korteksa.

Nervno tkivo je skup međusobno povezanih nervnih ćelija (neuroni, neurociti) i pomoćnih elemenata (neuroglia), koji regulišu aktivnost svih organa i sistema živih organizama. Ovo je glavni element nervnog sistema koji se deli na centralni (obuhvata mozak i kičmenu moždinu) i periferni (sastoji se od ganglije, debla, završeci).

Glavne funkcije nervnog tkiva

1. Percepcija iritacije;
2. formiranje nervnog impulsa;
3. brza isporuka ekscitacije u centralni nervni sistem;
4. pohrana podataka;
5. proizvodnja medijatora (biološki aktivnih supstanci);
6. prilagođavanje organizma promjenama u vanjskoj sredini.

svojstva nervnog tkiva

• Regeneracija- javlja se vrlo sporo i moguće je samo u prisustvu intaktnog perikariona. Obnavljanje izgubljenih izdanaka odvija se klijavošću.
• Kočenje- sprečava nastanak uzbuđenja ili ga slabi
• Razdražljivost- odgovor na uticaj spoljašnje sredine usled prisustva receptora.
• Ekscitabilnost- stvaranje impulsa kada se dostigne granična vrijednost iritacije. Postoji niži prag ekscitabilnosti, na kojem i najmanji utjecaj na ćeliju izaziva ekscitaciju. Gornji prag je količina vanjskog utjecaja koji uzrokuje bol.

Struktura i morfološke karakteristike nervnog tkiva

Glavna strukturna jedinica je neuron. Ima tijelo - perikaryon (u kojem se nalazi jezgro, organele i citoplazma) i nekoliko procesa. To su izdanci žigćelije ovog tkiva i služe za prenos ekscitacije. Njihova dužina se kreće od mikrometara do 1,5 m. Tijela neurona također su različite veličine: od 5 mikrona u malom mozgu do 120 mikrona u moždanoj kori.

Do nedavno se vjerovalo da neurociti nisu sposobni za diobu. Sada je poznato da je formiranje novih neurona moguće, ali samo na dva mjesta - ovo je subventrikularna zona mozga i hipokampus. Životni vijek neurona jednak je životnom vijeku pojedinca. Svaka osoba pri rođenju ima oko triliona neurocita a u procesu života gubi 10 miliona ćelija svake godine.

izdanci Postoje dvije vrste - dendriti i aksoni.

Struktura aksona. Počinje od tijela neurona kao aksonski nasip, ne grana se po cijelom, a tek na kraju se dijeli na grane. Akson je dugačak proces neurocita koji vrši prijenos ekscitacije iz perikariona.

Struktura dendrita. U podnožju ćelijskog tijela ima konusni nastavak, a zatim je podijeljen na mnoge grane (to je razlog njegovog naziva, "dendron" od starogrčkog - drvo). Dendrit je kratak proces i neophodan je za prevođenje impulsa u somu.

Prema broju procesa, neurociti se dijele na:

• unipolarni (postoji samo jedan proces, akson);
• bipolarni (prisutni su i akson i dendrit);
• pseudounipolarni (jedan proces na početku polazi od nekih ćelija, ali se potom deli na dva i u suštini je bipolaran);
• multipolarni (imaju mnogo dendrita, a među njima će biti samo jedan akson).

U ljudskom tijelu prevladavaju multipolarni neuroni, bipolarni neuroni se nalaze samo u retini oka, u kičmenim čvorovima - pseudo-unipolarni. Monopolarni neuroni se uopće ne nalaze u ljudskom tijelu, oni su karakteristični samo za slabo diferencirano nervno tkivo.

neuroglia

Neuroglia je skup ćelija koje okružuju neurone (makrogliociti i mikrogliociti). Oko 40% CNS-a čine glijalne ćelije, one stvaraju uslove za proizvodnju ekscitacije i njen dalji prijenos, obavljaju potporne, trofičke i zaštitne funkcije.

makroglia:

ependimociti- formiraju se od glioblasta neuralne cijevi, oblažu kanal kičmene moždine.

astrociti- zvjezdaste, male veličine s brojnim procesima koji formiraju krvno-moždanu barijeru i dio su sive tvari GM.

Oligodendrociti- glavni predstavnici neuroglije, okružuju perikarion zajedno sa njegovim procesima, obavljajući sljedeće funkcije: trofička, izolacija, regeneracija.

neurolemociti- Schwannove ćelije, njihov zadatak je stvaranje mijelina, električna izolacija.

microglia - sastoji se od ćelija sa 2-3 grane koje su sposobne za fagocitozu. Pruža zaštitu od stranih tijela, oštećenja, kao i uklanjanje produkata apoptoze nervnih ćelija.

Nervna vlakna- to su procesi (aksoni ili dendriti) prekriveni omotačem. Dijele se na mijelinizirane i nemijelinizirane. Mijeliniran u prečniku od 1 do 20 mikrona. Važno je da mijelin nema na spoju ovojnice od perikariona do nastavka i u području aksonskih grananja. Nemijelinizirana vlakna se nalaze u autonomnom nervnom sistemu, njihov prečnik je 1-4 mikrona, impuls se kreće brzinom od 1-2 m/s, što je mnogo sporije od mijeliniziranih, imaju brzinu prenosa od 5-120 m /s.

Neuroni se dijele prema funkcionalnosti:

• Aferentno- to jest, osetljivi, prihvataju iritaciju i sposobni su da generišu impuls;
• asocijativni- obavljaju funkciju translacije impulsa između neurocita;
• efferent- završi prijenos impulsa, obavljajući motornu, motoričku, sekretornu funkciju.

Zajedno se formiraju refleksni luk, koji osigurava kretanje impulsa samo u jednom smjeru: od senzornih vlakana ka motornim. Jedan pojedinačni neuron je sposoban za višesmjerni prijenos ekscitacije, a samo kao dio refleksnog luka dolazi do jednosmjernog protoka impulsa. To je zbog prisutnosti sinapse u refleksnom luku - interneuronskog kontakta.

Synapse sastoji se od dva dijela: presinaptičkog i postsinaptičkog, između njih postoji jaz. Presinaptički dio je kraj aksona koji je donio impuls iz stanice, sadrži medijatore, oni doprinose daljnjem prijenosu ekscitacije na postsinaptičku membranu. Najčešći neurotransmiteri su: dopamin, norepinefrin, gama-aminobutirna kiselina, glicin, za koje postoje specifični receptori na površini postsinaptičke membrane.

Hemijski sastav nervnog tkiva

Voda sadržan je u značajnoj količini u moždanoj kori, manje u bijeloj tvari i nervnim vlaknima.

Proteinske supstance predstavljen globulinima, albuminima, neuroglobulinima. Neurokeratin se nalazi u bijeloj tvari mozga i procesima aksona. Mnogi proteini u nervnom sistemu pripadaju medijatorima: amilaza, maltaza, fosfataza itd.

Hemijski sastav nervnog tkiva takođe uključuje ugljikohidrati su glukoza, pentoza, glikogen.

Među debeo pronađeni su fosfolipidi, holesterol, cerebrozidi (poznato je da novorođenčad nemaju cerebrozide, njihov broj se postepeno povećava tokom razvoja).

elementi u tragovima u svim strukturama nervnog tkiva ravnomerno su raspoređeni: Mg, K, Cu, Fe, Na. Njihov značaj je veoma velik za normalno funkcionisanje živog organizma. Tako magnezijum učestvuje u regulaciji nervnog tkiva, fosfor je važan za produktivnu mentalnu aktivnost, kalijum obezbeđuje prenos nervnih impulsa.

"Nervne celije se ne obnavljaju", već smo dugo navikli da slušamo i ponavljamo. I ovaj izraz bi se mogao uvrstiti u uobičajene istine. Ipak, na prvom kongresu o regeneraciji centralnog nervnog sistema održanom u Sjedinjenim Državama 1970. , napravljeni su izvještaji koji su svjedočili: nervne ćelije se mogu regenerisati, pa čak i u širem obimu nego što su naučnici ranije mislili.

Prošlo je deset godina, a pojavile su se nove činjenice. Dakle, studije sprovedene u medicinski institut State of Maryland, omogućilo je da se utvrdi da se živčane stanice mozga i kičmene moždine nakon njihovog oštećenja regeneriraju kao rezultat masivnog rasta posebnih stanica koje formiraju gust pleksus na mjestu oštećenja. Ohrabrujući rezultati su dobijeni kada su dijelovi perifernih nervnih ćelija presađeni u oštećena područja kičmene moždine, a zatim dijelovi nervnog tkiva presađeni u degenerirana područja. Istina, istraživanja se još uvijek provode na laboratorijskim životinjama, eksperimenti na ljudima smatraju se rizičnim. Ako se iseče optički nervžaba ili riba, onda se, kao što znate, često oporavlja, pronalazeći "pravi put" za sebe. "Vladajući faktor" je vjerovatno neka hemijska supstanca koju je otkrila Rita Levi-Montalcini koja stimuliše nervne ćelije da rastu u ganglijama simpatičkog nervnog sistema. Međutim, nešto proizvode sami neuroni. Prije mnogo godina neurobiolog Paul Weiss ustanovio je da se materija neprestano kreće unutar nervnih ćelija, a brzina njenog kretanja može biti različita - od milimetra do nekoliko desetina centimetara dnevno. Da li je to povezano sa procesom regeneracije nervnih ćelija?

Neuron je strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema. Ove nervne ćelije imaju složenu strukturu, sadrže jezgro, ćelijsko tijelo i procese. U ljudskom tijelu postoji preko osamdeset pet milijardi neurona.

Nervne ćelije se sastoje od protoplazme (citoplazme i jezgra), spolja ograničene membranom dvostrukog sloja lipida (bilipidni sloj). Na membrani se nalaze proteini: na površini (u obliku globula), na kojima se mogu uočiti izrasline polisaharida, zbog kojih ćelije percipiraju vanjsku iritaciju, i integralni proteini koji prodiru kroz membranu, u kojima se nalaze jonski kanali. Neuron se sastoji od tijela prečnika od 3 do 130 mikrona, koje sadrži jezgro i organele, kao i procese. Postoje dvije vrste procesa: dendriti i aksoni. Neuron ima razvijen i složen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik ćelije.

Akson je obično dugačak proces nervne ćelije prilagođen da sprovodi ekscitaciju i informacije od tela neurona ili od neurona do izvršnog organa. Dendriti su kratki i jako razgranati odrastci neurona koji služe kao glavno mjesto za formiranje ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje utječu na neuron, a koje prenose ekscitaciju na tijelo nervne ćelije.

nervnog tkiva- glavni strukturni element nervnog sistema. AT sastav nervnog tkiva sadrži visoko specijalizovane nervne ćelije neurona, i neuroglijalnih ćelija obavljanje potporne, sekretorne i zaštitne funkcije.

Neuron je glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva. Ove ćelije su u stanju da primaju, obrađuju, kodiraju, prenose i pohranjuju informacije, uspostavljaju kontakte sa drugim ćelijama. Jedinstvene karakteristike neurona su sposobnost generiranja bioelektričnih pražnjenja (impulsa) i prijenosa informacija duž procesa od jedne ćelije do druge pomoću specijaliziranih završetaka -.

Obavljanje funkcija neurona je olakšano sintezom u njegovoj aksoplazmi tvari-transmitera - neurotransmitera: acetilkolina, kateholamina itd.

Broj neurona mozga se približava 10 11 . Jedan neuron može imati do 10.000 sinapsi. Ako se ovi elementi smatraju ćelijama za skladištenje informacija, onda možemo zaključiti da nervni sistem može pohraniti 10 19 jedinica. informacije, tj. sposoban da sadrži gotovo svo znanje koje je akumuliralo čovječanstvo. Stoga je ideja da ljudski mozak pamti sve što se događa u tijelu i kada komunicira sa okolinom sasvim razumna. Međutim, mozak ne može izvući iz svih informacija koje su pohranjene u njemu.

Određeni tipovi neuronske organizacije karakteristični su za različite strukture mozga. Neuroni koji regulišu jednu funkciju formiraju takozvane grupe, ansambli, kolone, jezgre.

Neuroni se razlikuju po strukturi i funkciji.

Po strukturi(u zavisnosti od broja procesa koji se protežu iz tijela ćelije) razlikuju unipolarni(sa jednim procesom), bipolarni (sa dva procesa) i multipolarni(sa mnogo procesa) neurona.

Prema funkcionalnim svojstvima dodijeliti aferentni(ili centripetalni) neuroni koji prenose ekscitaciju od receptora u, efferent, motor, motornih neurona(ili centrifugalni), prenoseći ekscitaciju od centralnog nervnog sistema do inerviranog organa, i interkalarni, kontakt ili srednji neuroni koji povezuju aferentne i eferentne neurone.

Aferentni neuroni su unipolarni, njihova tijela leže u spinalnim ganglijama. Proces koji se proteže od tijela ćelije podijeljen je u obliku slova T na dvije grane, od kojih jedna ide u centralni nervni sistem i obavlja funkciju aksona, a druga se približava receptorima i predstavlja dugački dendrit.

Većina eferentnih i interkalarnih neurona su multipolarni (slika 1). Multipolarni interkalarni neuroni nalaze se u velikom broju u zadnjim rogovima kičmene moždine, a nalaze se iu svim ostalim dijelovima centralnog nervnog sistema. Oni također mogu biti bipolarni, kao što su neuroni retine koji imaju kratak razgranati dendrit i dugi akson. Motorni neuroni se nalaze uglavnom u prednjim rogovima kičmene moždine.

Rice. 1. Struktura nervnih ćelija:

1 - mikrotubule; 2 - dugačak proces nervne ćelije (akson); 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - jezgro; 5 - neuroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondrije; 8 - nukleolus; 9 - mijelinski omotač; 10 - presretanje Ranviera; 11 - kraj aksona

neuroglia

neuroglia, ili glia, - skup ćelijskih elemenata nervnog tkiva, formiranih od specijalizovanih ćelija različitih oblika.

Otkrio ju je R. Virchow i nazvao neuroglia, što znači "ljepilo za živce". Neuroglia ćelije ispunjavaju prostor između neurona, čineći 40% volumena mozga. Glijalne ćelije su 3-4 puta manje od nervnih ćelija; njihov broj u CNS-u sisara dostiže 140 milijardi.S godinama se smanjuje broj neurona u ljudskom mozgu, a povećava broj glijalnih ćelija.

Utvrđeno je da je neuroglija povezana sa metabolizmom u nervnom tkivu. Neke ćelije neuroglije luče supstance koje utiču na stanje ekscitabilnosti neurona. Zapaženo je da za razne mentalna stanja sekrecija ovih ćelija se menja. Dugotrajni procesi u tragovima u CNS-u povezani su sa funkcionalnim stanjem neuroglije.

Vrste glijalnih ćelija

Prema prirodi strukture glijalnih ćelija i njihovoj lokaciji u CNS-u razlikuju se:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglija);
• mikroglijalne ćelije (mikroglija);
• Schwannove ćelije.

Glijalne ćelije obavljaju potporne i zaštitne funkcije za neurone. Oni su uključeni u strukturu. astrociti su najbrojnije glijalne ćelije, koje ispunjavaju prostore između neurona i pokrivača. Oni sprečavaju širenje neurotransmitera iz sinaptičkog pukotina u CNS. Astrociti imaju receptore za neurotransmitere, čija aktivacija može uzrokovati fluktuacije razlike membranskog potencijala i promjene u metabolizmu astrocita.

Astrociti čvrsto okružuju kapilare krvnih žila mozga, smještene između njih i neurona. Na osnovu toga, sugerira se da astrociti igraju važnu ulogu u metabolizmu neurona, regulacijom kapilarne permeabilnosti za određene tvari.

Jedna od važnih funkcija astrocita je njihova sposobnost da apsorbuju višak K+ jona, koji se mogu akumulirati u međućelijskom prostoru tokom visoke neuronske aktivnosti. U područjima čvrstog prianjanja astrocita formiraju se gap junction kanali, kroz koje astrociti mogu razmjenjivati ​​različite male jone, a posebno ione K+. Time se povećava njihova sposobnost da apsorbuju ione K+. Nekontrolisano nakupljanje K+ jona u interneuronskom prostoru bi dovelo do povećanja ekscitabilnosti neurona. Dakle, astrociti, apsorbirajući višak K+ jona iz intersticijske tekućine, sprječavaju povećanje ekscitabilnosti neurona i stvaranje žarišta povećane neuronske aktivnosti. Pojava takvih žarišta u ljudskom mozgu može biti popraćena činjenicom da njihovi neuroni generiraju niz nervnih impulsa, koji se nazivaju konvulzivnim pražnjenjima.

Astrociti su uključeni u uklanjanje i uništavanje neurotransmitera koji ulaze u ekstrasinaptičke prostore. Tako sprječavaju nakupljanje neurotransmitera u interneuronskim prostorima, što može dovesti do disfunkcije mozga.

Neuroni i astrociti su razdvojeni međućelijskim prazninama od 15-20 µm, koji se nazivaju intersticijski prostor. Intersticijski prostori zauzimaju do 12-14% volumena mozga. Važna osobina astrocita je njihova sposobnost da apsorbuju CO2 iz ekstracelularne tečnosti ovih prostora i na taj način održavaju stabilnu pH mozga.

Astrociti su uključeni u formiranje interfejsa između nervnog tkiva i moždanih sudova, nervnog tkiva i moždanih membrana u procesu rasta i razvoja nervnog tkiva.

Oligodendrociti karakteriše prisustvo malog broja kratkih procesa. Jedna od njihovih glavnih funkcija je formiranje mijelinske ovojnice nervnih vlakana unutar CNS-a. Ove ćelije se takođe nalaze u neposrednoj blizini tela neurona, ali je funkcionalni značaj ove činjenice nepoznat.

mikroglijalne ćeliječine 5-20% ukupnog broja glijalnih ćelija i rasute su po CNS-u. Utvrđeno je da su antigeni njihove površine identični antigenima krvnih monocita. To ukazuje na njihovo porijeklo iz mezoderma, prodiranje u nervno tkivo tokom embrionalnog razvoja i naknadnu transformaciju u morfološki prepoznatljive mikroglijalne ćelije. U tom smislu, općenito je prihvaćeno da je najvažnija funkcija mikroglije zaštita mozga. Pokazalo se da kada je nervno tkivo oštećeno, u njemu se povećava broj fagocitnih ćelija zbog makrofaga krvi i aktivacije fagocitnih svojstava mikroglije. Uklanjaju mrtve neurone, glijalne ćelije i njihove strukturne elemente, fagocitiraju strane čestice.

Schwannove ćelije formiraju mijelinsku ovojnicu perifernih nervnih vlakana izvan CNS-a. Membrana ove ćelije se više puta obavija, a debljina nastale mijelinske ovojnice može premašiti prečnik nervnog vlakna. Dužina mijeliniziranih dijelova nervnog vlakna je 1-3 mm. U intervalima između njih (presjeci Ranviera), nervno vlakno ostaje prekriveno samo površinskom membranom koja ima ekscitabilnost.

Jedan od najvažnija svojstva mijelin je njegova visoka otpornost električna struja. To je zbog visokog sadržaja sfingomijelina i drugih fosfolipida u mijelinu, koji mu daju svojstva izolacije struje. U područjima nervnog vlakna prekrivenim mijelinom, proces stvaranja nervnih impulsa je nemoguć. Nervni impulsi se stvaraju samo na Ranvier interceptornoj membrani, koja osigurava veću brzinu provođenja nervnog impulsa u mijeliniziranim nervnim vlaknima u odnosu na nemijelinizirana.

Poznato je da se struktura mijelina može lako poremetiti kod infektivnih, ishemijskih, traumatskih, toksičnih oštećenja nervnog sistema. Istovremeno se razvija proces demijelinizacije nervnih vlakana. Posebno često se demijelinizacija razvija uz bolest multipla skleroza. Kao rezultat demijelinizacije, smanjuje se brzina provođenja nervnih impulsa duž nervnih vlakana, smanjuje se brzina isporuke informacija u mozak od receptora i od neurona do izvršnih organa. To može dovesti do oštećenja senzorne osjetljivosti, poremećaja kretanja, regulacije unutrašnjih organa i drugih ozbiljnih posljedica.

Struktura i funkcije neurona

Neuron(nervna ćelija) je strukturna i funkcionalna jedinica.

Anatomska struktura i svojstva neurona osiguravaju njegovu implementaciju glavne funkcije: provođenje metabolizma, dobivanje energije, percepcija različitih signala i njihova obrada, formiranje ili sudjelovanje u odgovorima, generiranje i provođenje nervnih impulsa, spajanje neurona u neuronske krugove koji osiguravaju kako najjednostavnije refleksne reakcije tako i više integrativne funkcije mozga.

Neuroni se sastoje od tijela nervne ćelije i procesa - aksona i dendrita.

Rice. 2. Struktura neurona

telo nervne ćelije

Tijelo (perikarion, soma) Neuron i njegovi procesi su u cijelosti prekriveni neuronskom membranom. Membrana ćelijskog tijela razlikuje se od membrane aksona i dendrita po sadržaju različitih receptora, prisutnosti na njemu.

U tijelu neurona nalazi se neuroplazma i jezgro koje je od njega ograničeno membranama, grubim i glatkim endoplazmatskim retikulumom, Golgijevim aparatom i mitohondrijama. Kromosomi jezgre neurona sadrže skup gena koji kodiraju sintezu proteina potrebnih za formiranje strukture i provedbu funkcija tijela neurona, njegovih procesa i sinapsi. To su proteini koji obavljaju funkcije enzima, nosača, jonskih kanala, receptora itd. Neki proteini obavljaju funkcije dok su u neuroplazmi, dok su drugi ugrađeni u membrane organela, somu i procese neurona. Neki od njih, na primjer, enzimi neophodni za sintezu neurotransmitera, dopremaju se do terminala aksona aksonskim transportom. U tijelu ćelije sintetiziraju se peptidi koji su neophodni za vitalnu aktivnost aksona i dendrita (na primjer, faktora rasta). Stoga, kada je tijelo neurona oštećeno, njegovi procesi degeneriraju i kolabiraju. Ako je tijelo neurona očuvano, a proces oštećen, dolazi do njegovog sporog oporavka (regeneracije) i obnavljanja inervacije denerviranih mišića ili organa.

Mjesto sinteze proteina u tijelima neurona je grubi endoplazmatski retikulum (tigroidne granule ili Nisslova tijela) ili slobodni ribozomi. Njihov sadržaj u neuronima je veći nego u glijalnim ili drugim ćelijama tijela. U glatkom endoplazmatskom retikulumu i Golgijevom aparatu, proteini poprimaju svoju karakterističnu prostornu konformaciju, sortiraju se i šalju u transportne tokove do struktura ćelijskog tijela, dendrita ili aksona.

U brojnim mitohondrijama neurona, kao rezultat procesa oksidativne fosforilacije, nastaje ATP, čija se energija koristi za održavanje vitalne aktivnosti neurona, rad ionskih pumpi i održavanje asimetrije koncentracije jona s obje strane. membrane. Posljedično, neuron je u stalnoj spremnosti ne samo da percipira različite signale, već i da na njih odgovori – generiranje nervnih impulsa i njihovo korištenje za kontrolu funkcija drugih stanica.

U mehanizmima percepcije različitih signala neuronima učestvuju molekularni receptori membrane ćelijskog tela, senzorni receptori formirani od dendrita i osetljive ćelije epitelnog porekla. Signali iz drugih nervnih ćelija mogu doći do neurona kroz brojne sinapse formirane na dendritima ili na gelu neurona.

Dendriti nervne ćelije

Dendriti neuroni formiraju dendritično stablo, čija priroda grananja i veličina zavise od broja sinaptičkih kontakata sa drugim neuronima (slika 3). Na dendritima neurona postoje hiljade sinapsi koje formiraju aksoni ili dendriti drugih neurona.

Rice. 3. Sinaptički kontakti interneurona. Strelice lijevo pokazuju tok aferentnih signala do dendrita i tijela interneurona, desno - smjer propagacije eferentnih signala interneurona do drugih neurona

Sinapse mogu biti heterogene i po funkciji (inhibitorne, ekscitatorne) i po vrsti neurotransmitera koji se koristi. Dendritska membrana uključena u formiranje sinapsi je njihova postsinaptička membrana, koja sadrži receptore (ionske kanale zavisne od liganda) za neurotransmiter koji se koristi u ovoj sinapsi.

Ekscitatorne (glutamatergične) sinapse nalaze se uglavnom na površini dendrita, gdje postoje uzvišenja, odnosno izrasline (1-2 mikrona), tzv. kičme. U membrani bodlji postoje kanali, čija propusnost zavisi od razlike transmembranskog potencijala. U citoplazmi dendrita u predelu bodlji pronađeni su sekundarni glasnici intracelularne transdukcije signala, kao i ribozomi na kojima se sintetiše protein kao odgovor na sinaptičke signale. Tačna uloga bodlji ostaje nepoznata, ali je jasno da one povećavaju površinu dendritskog stabla za formiranje sinapse. Kičme su takođe neuronske strukture za primanje ulaznih signala i njihovu obradu. Dendriti i bodlje osiguravaju prijenos informacija s periferije na tijelo neurona. Dendritska membrana je polarizirana u košenju zbog asimetrične distribucije mineralnih jona, rada jonskih pumpi i prisutnosti jonskih kanala u njoj. Ova svojstva leže u osnovi prijenosa informacija kroz membranu u obliku lokalnih kružnih struja (elektrotoničnih) koje se javljaju između postsinaptičkih membrana i područja dendritske membrane uz njih.

Lokalne struje tokom njihovog širenja duž membrane dendrita slabe, ali se ispostavlja da su dovoljne da prenesu na membranu neuronskog tijela signale primljene kroz sinaptičke ulaze do dendrita. U dendritskoj membrani nema natrijuma koji zavisi od napona i kalijumski kanali. Nema ekscitabilnost i sposobnost stvaranja akcionih potencijala. Međutim, poznato je da se akcijski potencijal koji nastaje na membrani aksonskog brežuljka može širiti duž nje. Mehanizam ovog fenomena je nepoznat.

Pretpostavlja se da su dendriti i bodlje dio neuralnih struktura uključenih u mehanizme pamćenja. Broj bodlji je posebno velik u dendritima neurona u korteksu malog mozga, bazalnim ganglijama i moždanoj kori. Površina dendritnog stabla i broj sinapsi su smanjeni u nekim područjima moždane kore starijih osoba.

akson neurona

akson - grana nervne ćelije koja se ne nalazi u drugim ćelijama. Za razliku od dendrita čiji je broj različit za neuron, akson svih neurona je isti. Njegova dužina može doseći i do 1,5 m. Na izlaznoj tački aksona iz tijela neurona nalazi se zadebljanje - nasip aksona, prekriven plazma membranom, koji je ubrzo prekriven mijelinom. Područje brežuljka aksona koje nije prekriveno mijelinom naziva se početni segment. Aksoni neurona, do njihovih terminalnih grana, prekriveni su mijelinskom ovojnicom, isprekidanom Ranvierovim presjecima - mikroskopskim nemijeliniziranim područjima (oko 1 mikron).

Čitav akson (mijelinizirano i nemijelinizirano vlakno) je prekriven dvoslojnom fosfolipidnom membranom u koju su ugrađeni proteinski molekuli, koji obavljaju funkciju transporta jona, voltaž-zavisnih jonskih kanala itd. Proteini su ravnomjerno raspoređeni u membrani nemijeliniziranog živca. vlakna, a nalaze se u membrani mijeliniziranog nervnog vlakna pretežno u Ranvierovim presjecima. Budući da u aksoplazmi nema grubog retikuluma i ribozoma, očigledno je da se ovi proteini sintetiziraju u tijelu neurona i isporučuju na membranu aksona putem aksonskog transporta.

Osobine membrane koja pokriva tijelo i akson neurona, različiti su. Ova razlika se prvenstveno odnosi na propusnost membrane za mineralne jone i nastaje zbog sadržaja razne vrste. Ako sadržaj ligand-ovisnih ionskih kanala (uključujući postsinaptičke membrane) prevladava u membrani tijela i dendritima neurona, tada u membrani aksona, posebno u području Ranvierovih čvorova, postoji visoka gustoća napona -ovisni natrijum i kalijum kanali.

Membrana početnog segmenta aksona ima najnižu vrijednost polarizacije (oko 30 mV). U područjima aksona koja su udaljenija od tijela ćelije, vrijednost transmembranskog potencijala je oko 70 mV. Niska vrijednost polarizacije membrane početnog segmenta aksona određuje da u ovom području membrana neurona ima najveću ekscitabilnost. Ovdje se postsinaptički potencijali koji su nastali na membrani dendrita i tijelu stanice kao rezultat transformacije informacijskih signala koje neuron prima u sinapsama, propagiraju duž membrane tijela neurona uz pomoć lokalnih kružne električne struje. Ako ove struje izazovu depolarizaciju membrane brežuljka aksona do kritičnog nivoa (E k), tada će neuron reagirati na signale drugih nervnih stanica koje mu dolaze generiranjem vlastitog akcionog potencijala (nervni impuls). Rezultirajući nervni impuls se zatim prenosi duž aksona do drugih živčanih, mišićnih ili žljezdanih stanica.

Na membrani početnog segmenta aksona nalaze se bodlje na kojima se formiraju GABAergične inhibitorne sinapse. Dolazak signala duž ovih linija od drugih neurona može spriječiti stvaranje nervnog impulsa.

Klasifikacija i tipovi neurona

Klasifikacija neurona se vrši prema morfološkim i funkcionalnim karakteristikama.

Po broju procesa razlikuju se multipolarni, bipolarni i pseudounipolarni neuroni.

Razlikuju se prema prirodi veza s drugim ćelijama i funkciji koju obavljaju dodir, plug-in i motor neurona. Dodirnite neuroni se također nazivaju aferentnim neuronima, a njihovi procesi su centripetalni. Zovu se neuroni koji obavljaju funkciju prijenosa signala između nervnih stanica interkalarni, ili asocijativni. Neuroni čiji aksoni formiraju sinapse na efektorskim stanicama (mišićne, žljezdane) nazivaju se motor, ili efferent, njihovi aksoni se nazivaju centrifugalni.

Aferentni (senzorni) neuroni percipiraju informaciju senzornim receptorima, pretvaraju je u nervne impulse i provode do mozga i kičmene moždine. Tijela senzornih neurona nalaze se u kralježnici i lobanji. To su pseudounipolarni neuroni, čiji akson i dendrit zajedno odlaze od tijela neurona, a zatim se razdvajaju. Dendrit prati periferiju do organa i tkiva kao dio osjetilnih ili mješovitih nerava, a akson kao dio stražnjih korijena ulazi u dorzalne rogove kičmene moždine ili kao dio kranijalnih nerava u mozak.

Insertion, ili asocijativni, neuroni obavljaju funkcije obrade dolaznih informacija i, posebno, osiguravaju zatvaranje refleksnih lukova. Tijela ovih neurona nalaze se u sivoj tvari mozga i kičmene moždine.

Eferentni neuroni također obavljaju funkciju obrade primljenih informacija i prijenosa eferentnih nervnih impulsa iz mozga i kičmene moždine do ćelija izvršnih (efektorskih) organa.

Integrativna aktivnost neurona

Svaki neuron prima ogromnu količinu signala kroz brojne sinapse koje se nalaze na njegovim dendritima i tijelu, kao i preko molekularnih receptora u plazma membranama, citoplazmi i jezgri. Mnogo različitih tipova neurotransmitera, neuromodulatora i drugih signalnih molekula se koristi u signalizaciji. Očigledno, da bi formirao odgovor na istovremeni prijem više signala, neuron mora biti u stanju da ih integriše.

Skup procesa koji osiguravaju obradu dolaznih signala i formiranje neuronskog odgovora na njih uključen je u koncept integrativna aktivnost neurona.

Percepcija i obrada signala koji stižu do neurona vrši se uz učešće dendrita, tijela ćelije i aksonskog brežuljka neurona (slika 4).

Rice. 4. Integracija signala od strane neurona.

Jedna od opcija za njihovu obradu i integraciju (sumiranje) je transformacija u sinapse i sumiranje postsinaptičkih potencijala na membrani tijela i procesa neurona. Opaženi signali se u sinapsama pretvaraju u fluktuacije razlike potencijala postsinaptičke membrane (postsinaptički potencijali). Ovisno o vrsti sinapse, primljeni signal se može pretvoriti u malu (0,5-1,0 mV) depolarizirajuću promjenu potencijalne razlike (EPSP - sinapse su prikazane na dijagramu kao svjetlosni krugovi) ili hiperpolarizirajuću (TPSP - sinapse su prikazane na dijagram kao crni krugovi). Mnogi signali mogu istovremeno stići na različite tačke neurona, od kojih se neki transformišu u EPSP, dok se drugi transformišu u IPSP.

Ove oscilacije razlike potencijala šire se uz pomoć lokalnih kružnih struja duž membrane neurona u smjeru brežuljka aksona u obliku valova depolarizacije (na bijelom dijagramu) i hiperpolarizacije (na crnom dijagramu), koji se međusobno preklapaju. (na dijagramu, sive oblasti). Ovim superponiranjem amplitude valova jednog smjera oni se sabiraju, a suprotni se smanjuju (izglađuju). Ovaj algebarski zbir razlike potencijala na membrani naziva se prostorna sumacija(sl. 4 i 5). Rezultat ovog zbrajanja može biti ili depolarizacija membrane brežuljka aksona i stvaranje nervnog impulsa (slučajevi 1 i 2 na sl. 4), ili njegova hiperpolarizacija i prevencija pojave nervnog impulsa (slučajevi 3 i 4 na sl. 4).

Da bi se razlika potencijala membrane brežuljka aksona (oko 30 mV) pomjerila na Ek, ona mora biti depolarizirana za 10-20 mV. To će dovesti do otvaranja naponskih natrijumskih kanala prisutnih u njemu i stvaranja nervnog impulsa. S obzirom da depolarizacija membrane može dostići i do 1 mV po prijemu jednog AP-a i njegovoj transformaciji u EPSP, a sva propagacija do aksona kolikulusa je oslabljena, generiranje nervnog impulsa zahtijeva istovremenu isporuku 40-80 nervnih impulsa od drugih neurona. do neurona kroz ekscitatorne sinapse i sumiranje iste količine EPSP.

Rice. 5. Prostorno i vremensko sumiranje EPSP neuronom; (a) EPSP na jedan stimulans; i — EPSP na višestruku stimulaciju iz različitih aferenata; c — EPSP za čestu stimulaciju kroz jedno nervno vlakno

Ako u tom trenutku određeni broj nervnih impulsa stigne do neurona kroz inhibitorne sinapse, tada će biti moguća njegova aktivacija i generiranje odgovornog nervnog impulsa uz istovremeno povećanje protoka signala kroz ekscitatorne sinapse. U uslovima kada signali koji dolaze kroz inhibitorne sinapse izazivaju hiperpolarizaciju neuronske membrane, jednaku ili veću od depolarizacije izazvane signalima koji dolaze kroz ekscitatorne sinapse, depolarizacija membrane aksona kolikulusa će biti nemoguća, neuron neće generisati nervne impulse i postati će neaktivan.

Neurona takođe vremensko sumiranje EPSP i IPTS signali koji mu dolaze gotovo istovremeno (vidi sliku 5). Promjene u razlici potencijala uzrokovane njima u blizu sinaptičkim područjima također se mogu algebarski sumirati, što se naziva vremensko zbrajanje.

Dakle, svaki nervni impuls koji generiše neuron, kao i period tišine neurona, sadrži informacije primljene od mnogih drugih nervnih ćelija. Obično, što je veća frekvencija signala koji dolaze do neurona iz drugih ćelija, to češće generiše nervne impulse odgovora koji se šalju duž aksona do drugih nervnih ili efektorskih ćelija.

Zbog činjenice da u membrani tijela neurona postoje (iako u malom broju) natrijumski kanali, pa čak i njegovi dendriti, akcioni potencijal koji nastaje na membrani aksonskog brežuljka može se proširiti na tijelo i neki dio dendriti neurona. Značaj ovog fenomena nije dovoljno jasan, ali se pretpostavlja da propagirajući akcioni potencijal trenutno izglađuje sve lokalne struje na membrani, poništava potencijale i doprinosi efikasnijoj percepciji novih informacija od strane neurona.

Molekularni receptori učestvuju u transformaciji i integraciji signala koji dolaze do neurona. Istovremeno, njihova stimulacija signalnim molekulima može dovesti do iniciranih (od strane G-proteina, sekundarnih medijatora) promjena stanja jonskih kanala, transformacije percipiranih signala u fluktuacije razlike potencijala neuronske membrane, sumiranja i formiranja neuronski odgovor u obliku stvaranja nervnog impulsa ili njegove inhibicije.

Transformaciju signala metabotropnim molekularnim receptorima neurona prati njegov odgovor u obliku kaskade intracelularnih transformacija. Odgovor neurona u ovom slučaju može biti ubrzanje ukupnog metabolizma, povećanje stvaranja ATP-a, bez čega je nemoguće povećati njegovu funkcionalnu aktivnost. Koristeći ove mehanizme, neuron integriše primljene signale kako bi poboljšao efikasnost sopstvene aktivnosti.

Intracelularne transformacije u neuronu, inicirane primljenim signalima, često dovode do povećanja sinteze proteinskih molekula koji obavljaju funkcije receptora, jonskih kanala i nosača u neuronu. Povećanjem njihovog broja neuron se prilagođava prirodi dolaznih signala, povećavajući osjetljivost na značajnije od njih, a slabeći na one manje značajne.

Prijem brojnih signala od strane neurona može biti praćen ekspresijom ili potiskivanjem određenih gena, na primjer, onih koji kontroliraju sintezu neuromodulatora peptidne prirode. Budući da se dopremaju do terminala aksona neurona i koriste u njima da pojačaju ili oslabe djelovanje njegovih neurotransmitera na druge neurone, neuron, kao odgovor na signale koje prima, može, ovisno o primljenoj informaciji, imati jaču ili slabije dejstvo na druge nervne ćelije koje kontroliše. S obzirom na to da modulirajuće djelovanje neuropeptida može trajati dugo vremena, utjecaj neurona na druge nervne stanice također može trajati dugo.

Dakle, zbog sposobnosti integracije različitih signala, neuron može suptilno odgovoriti na njih širokim spektrom odgovora koji mu omogućavaju da se efikasno prilagodi prirodi dolaznih signala i koristi ih za regulaciju funkcija drugih ćelija.

neuronskih kola

CNS neuroni stupaju u interakciju jedni s drugima, formirajući različite sinapse na mjestu kontakta. Nastale neuronske pjene uvelike povećavaju funkcionalnost nervnog sistema. Najčešća neuronska kola uključuju: lokalna, hijerarhijska, konvergentna i divergentna neuronska kola sa jednim ulazom (slika 6).

Lokalna neuronska kola formirana od dva ili više neurona. U ovom slučaju, jedan od neurona (1) će dati svoj aksonski kolateral neuronu (2), formirajući aksosomatsku sinapsu na njegovom tijelu, a drugi će formirati aksonomsku sinapsu na tijelu prvog neurona. Lokalne neuronske mreže mogu djelovati kao zamke u kojima nervni impulsi mogu dugo cirkulirati u krugu koji formira nekoliko neurona.

Mogućnost dugotrajne cirkulacije ekscitacionog talasa (nervnog impulsa) koji je nekada nastao usled transmisije ali prstenaste strukture eksperimentalno je pokazao profesor I.A. Vetokhin u eksperimentima na nervnom prstenu meduze.

Kružna cirkulacija nervnih impulsa duž lokalnih neuronskih kola obavlja funkciju transformacije ritma ekscitacije, pruža mogućnost produžene ekscitacije nakon prestanka prijema signala na njih i sudjeluje u mehanizmima pohranjivanja dolaznih informacija.

Lokalni krugovi također mogu obavljati funkciju kočenja. Primjer za to je rekurentna inhibicija, koja se ostvaruje u najjednostavnijem lokalnom neuronskom kolu kičmene moždine, formiranom od a-motoneurona i Renshaw ćelije.

Rice. 6. Najjednostavniji neuronski krugovi CNS-a. Opis u tekstu

U ovom slučaju, ekscitacija koja je nastala u motornom neuronu širi se duž grane aksona, aktivira Renshaw ćeliju, koja inhibira a-motoneuron.

konvergentni lanci formiraju se od nekoliko neurona od kojih se na jednom (obično eferentnom) konvergiraju ili konvergiraju aksoni niza drugih stanica. Takvi krugovi su široko rasprostranjeni u CNS-u. Na primjer, aksoni mnogih neurona u senzornim poljima korteksa konvergiraju se na piramidalne neurone primarnog motornog korteksa. Aksoni hiljada senzornih i interkalarnih neurona različitih nivoa CNS konvergiraju se na motorne neurone ventralnih rogova kičmene moždine. Konvergentna kola igraju važnu ulogu u integraciji signala od strane eferentnih neurona iu koordinaciji fizioloških procesa.

Divergentni lanci sa jednim ulazom formiraju neuron sa granastim aksonom, čija svaka grana formira sinapsu sa drugom nervnom ćelijom. Ovi sklopovi obavljaju funkcije istovremenog prijenosa signala od jednog neurona do mnogih drugih neurona. To se postiže snažnim grananjem (formiranjem nekoliko hiljada grana) aksona. Takvi neuroni se često nalaze u jezgrima retikularne formacije moždanog debla. Omogućuju brzo povećanje ekscitabilnosti brojnih dijelova mozga i mobilizaciju njegovih funkcionalnih rezervi.