Struktura ludzkiej komórki nerwowej. Neurony mózgu – budowa, klasyfikacja i szlaki. niezmielinizowane włókna nerwowe

Każda struktura w ludzkim ciele składa się z określonych tkanek nieodłącznie związanych z narządem lub układem. W tkance nerwowej - neuron (neurocyt, nerw, neuron, włókno nerwowe). Czym są neurony mózgowe? Jest to strukturalna i funkcjonalna jednostka tkanki nerwowej, która jest częścią mózgu. Oprócz anatomicznej definicji neuronu istnieje również funkcjonalna - jest to komórka wzbudzana impulsami elektrycznymi, zdolna do przetwarzania, przechowywania i przekazywania informacji innym neuronom za pomocą sygnałów chemicznych i elektrycznych.

Struktura komórka nerwowa nie tak trudne, w porównaniu z konkretnymi komórkami innych tkanek, determinuje również jego funkcję. neurocyt składa się z ciała (inna nazwa to soma) i procesów - aksonu i dendrytu. Każdy element neuronu spełnia swoją funkcję. Soma otoczona jest warstwą tkanki tłuszczowej, która przepuszcza tylko substancje rozpuszczalne w tłuszczach. Wewnątrz ciała znajduje się jądro i inne organelle: rybosomy, retikulum endoplazmatyczne i inne.

Oprócz samych neuronów w mózgu dominują następujące komórki, a mianowicie: glejowy komórki. Ze względu na swoją funkcję często określa się je mianem kleju mózgowego: glej pełni funkcję wspierającą neurony, zapewniając im środowisko. Tkanka glejowa pozwala tkance nerwowej na regenerację, odżywienie i pomaga w tworzeniu impulsu nerwowego.

Liczba neuronów w mózgu zawsze interesowała badaczy neurofizjologii. Tak więc liczba komórek nerwowych wahała się od 14 miliardów do 100. Najnowsze badania brazylijskich specjalistów wykazały, że liczba neuronów wynosi średnio 86 miliardów komórek.

odgałęzienia

Narzędziami w rękach neuronu są procesy, dzięki którym neuron jest w stanie pełnić swoją funkcję jako przekaźnik i magazyn informacji. To właśnie procesy tworzą szeroką sieć nerwową, która pozwala na rozwój ludzkiej psychiki w pełnej krasie. Istnieje mit, że zdolności umysłowe człowieka zależą od liczby neuronów lub masy mózgu, ale tak nie jest: ludzie, których pola i podpola mózgu są wysoko rozwinięte (kilka razy więcej), stają się geniuszami. Dzięki temu pola odpowiedzialne za określone funkcje będą mogły te funkcje wykonywać bardziej kreatywnie i szybciej.

akson

Akson to długi proces neuronu, który przekazuje impulsy nerwowe z somy nerwu do innych podobnych komórek lub narządów unerwionych przez pewien odcinek kolumny nerwowej. Natura obdarzyła kręgowce premią - włóknem mielinowym, w którego strukturze znajdują się komórki Schwanna, pomiędzy którymi znajdują się małe puste obszary - przechwycenia Ranviera. Wzdłuż nich, jak drabina, impulsy nerwowe przeskakują z jednego obszaru do drugiego. Taka struktura pozwala na chwilowe przyspieszenie przesyłania informacji (do około 100 metrów na sekundę). Prędkość ruchu impulsu elektrycznego wzdłuż włókna, które nie ma mieliny wynosi średnio 2-3 metry na sekundę.

Dendryty

Inny rodzaj procesów komórki nerwowej - dendryty. W przeciwieństwie do długiego i nieprzerwanego aksonu, dendryt jest strukturą krótką i rozgałęzioną. Proces ten nie polega na przekazywaniu informacji, a jedynie na ich odbiorze. Tak więc pobudzenie dochodzi do ciała neuronu za pomocą krótkich gałęzi dendrytów. Złożoność informacji, jaką dendryt jest w stanie odbierać, jest określona przez jego synapsy (specyficzne receptory nerwowe), a mianowicie jego średnicę powierzchni. Dendryty, ze względu na ogromną liczbę ich kolców, są w stanie nawiązać setki tysięcy kontaktów z innymi komórkami.

Metabolizm w neuronie

Charakterystyczną cechą komórek nerwowych jest ich metabolizm. Metabolizm w neurocytach wyróżnia się dużą szybkością i przewagą procesów tlenowych (tlenowych). Tę cechę komórki tłumaczy fakt, że praca mózgu jest niezwykle energochłonna, a jego zapotrzebowanie na tlen jest ogromne. Pomimo tego, że masa mózgu to tylko 2% masy całego ciała, jego zużycie tlenu wynosi około 46 ml/min, co stanowi 25% całkowitego zużycia organizmu.

Głównym źródłem energii dla tkanki mózgowej, oprócz tlenu, jest glukoza gdzie podlega złożonym przemianom biochemicznym. Ostatecznie ze związków cukrów uwalniana jest duża ilość energii. W ten sposób można odpowiedzieć na pytanie, jak poprawić połączenia nerwowe mózgu: jedz pokarmy zawierające związki glukozy.

Funkcje neuronu

Pomimo stosunkowo złożona struktura, neuron pełni wiele funkcji, z których główne to:

• percepcja irytacji;
• przetwarzanie bodźców;
• transmisja impulsowa;
• tworzenie odpowiedzi.

Funkcjonalnie neurony dzielą się na trzy grupy:

Dośrodkowy(wrażliwy lub sensoryczny). Neurony z tej grupy odbierają, przetwarzają i wysyłają impulsy elektryczne do ośrodkowego układu nerwowego. Takie komórki są anatomicznie zlokalizowane poza OUN, ale w rdzeniowych skupiskach neuronalnych (zwojach) lub tych samych skupiskach nerwów czaszkowych.

Pośrednicy(Ponadto te neurony, które nie wychodzą poza rdzeń kręgowy i mózg, nazywane są interkalarnymi). Celem tych komórek jest zapewnienie kontaktu między neurocytami. Znajdują się we wszystkich warstwach układu nerwowego.

Eferentne(silnik, silnik). Ta kategoria komórek nerwowych odpowiada za przekazywanie impulsów chemicznych do unerwionych narządów wykonawczych, zapewniając ich sprawność i ustawiając ich stan funkcjonalny.

Ponadto w układzie nerwowym wyodrębnia się inną grupę funkcjonalnie – nerwy hamujące (odpowiedzialne za hamowanie pobudzenia komórek). Takie komórki przeciwdziałają propagacji potencjału elektrycznego.

Klasyfikacja neuronów

Komórki nerwowe jako takie są zróżnicowane, więc neurony można klasyfikować na podstawie ich różnych parametrów i atrybutów, a mianowicie:

• Figura. W różnych częściach mózgu znajdują się neurocyty o różnych kształtach somy:
  • gwiazdowaty;
  • w kształcie wrzeciona;
  • piramidalny (komórki Betza).
• Według liczby pędów:
  • jednobiegunowy: mieć jeden proces;
  • dwubiegunowy: na ciele znajdują się dwa procesy;
  • wielobiegunowy: na somie takich komórek znajdują się trzy lub więcej procesów.
• Cechy kontaktowe powierzchni neuronu:
  • aksosomatyczne. W tym przypadku akson kontaktuje się z somą sąsiedniej komórki tkanki nerwowej;
  • akso-dendrytyczny. Ten rodzaj kontaktu obejmuje połączenie aksonu i dendrytu;
  • aksoakson. Akson jednego neuronu jest połączony z aksonem innej komórki nerwowej.

Rodzaje neuronów

Aby wykonać świadome ruchy, konieczne jest, aby impuls powstały w zwojach ruchowych mózgu mógł dotrzeć do niezbędnych mięśni. Wyróżnia się zatem następujące typy neuronów: centralny neuron ruchowy i obwodowy.

Pierwszy typ komórek nerwowych pochodzi z przedniego centralnego zakrętu, znajdującego się przed wielka bruzda mózg - mianowicie z komórek piramidalnych Betza. Ponadto aksony neuronu centralnego zagłębiają się w półkule i przechodzą przez wewnętrzną torebkę mózgu.

Obwodowe neurocyty ruchowe są tworzone przez neurony ruchowe przednich rogów rdzenia kręgowego. Ich aksony docierają do różnych formacji, takich jak sploty, skupiska nerwów rdzeniowych i, co najważniejsze, mięśnie wykonujące.

Rozwój i wzrost neuronów

Komórka nerwowa pochodzi z komórki prekursorowej. Rozwijając się, z pierwszych zaczynają rosnąć aksony, nieco później dojrzewają dendryty. Pod koniec ewolucji procesu neurocytów, w pobliżu somy komórki powstaje małe, nieregularne zagęszczenie. Ta formacja nazywana jest stożkiem wzrostu. Zawiera mitochondria, neurofilamenty i kanaliki. Układy receptorowe komórki stopniowo dojrzewają, a regiony synaptyczne neurocytów rozszerzają się.

Prowadzenie ścieżek

Układ nerwowy ma swoje strefy wpływu na całe ciało. Za pomocą włókien przewodzących przeprowadza się regulację nerwową układów, narządów i tkanek. Mózg dzięki szerokiemu systemowi ścieżek w pełni kontroluje stan anatomiczny i funkcjonalny każdej struktury ciała. Nerki, wątroba, żołądek, mięśnie i inne – wszystko to sprawdza mózg, starannie i mozolnie koordynując i regulując każdy milimetr tkanki. A w razie awarii koryguje i dobiera odpowiedni model zachowania. Tym samym dzięki ścieżkom ludzkie ciało wyróżnia autonomia, samoregulacja i zdolność przystosowania się do środowiska zewnętrznego.

Ścieżki mózgu

Szlak to zbiór komórek nerwowych, których funkcją jest wymiana informacji między różnymi częściami ciała.

• Asocjacyjne włókna nerwowe. Komórki te łączą różne ośrodki nerwowe znajdujące się na tej samej półkuli.
• włókna spoidłowe. Ta grupa odpowiada za wymianę informacji między podobnymi ośrodkami mózgu.
• Włókna nerwowe projekcyjne. Ta kategoria włókien łączy mózg z rdzeniem kręgowym.
• szlaki eksteroceptywne. Przenoszą impulsy elektryczne ze skóry i innych narządów zmysłów do rdzenia kręgowego.
• Proprioceptywny. Ta grupa ścieżek przenosi sygnały ze ścięgien, mięśni, więzadeł i stawów.
• Ścieżki interoceptywne. Włókna tego przewodu pochodzą z narządy wewnętrzne, naczynia i krezka jelitowa.

Interakcja z neuroprzekaźnikami

Neurony w różnych lokalizacjach komunikują się ze sobą za pomocą impulsów elektrycznych o charakterze chemicznym. Jaka jest więc podstawa ich edukacji? Istnieją tak zwane neuroprzekaźniki (neuroprzekaźniki) – złożone związki chemiczne. Na powierzchni aksonu znajduje się synapsa nerwowa - powierzchnia kontaktowa. Po jednej stronie znajduje się szczelina presynaptyczna, a po drugiej - szczelina postsynaptyczna. Jest między nimi luka - to jest synapsa. Na presynaptycznej części receptora znajdują się worki (pęcherzyki) zawierające pewną ilość neuroprzekaźników (kwantowych).

Gdy impuls zbliża się do pierwszej części synapsy, inicjowany jest złożony biochemiczny mechanizm kaskadowy, w wyniku którego worki z mediatorami otwierają się, a kwanty substancji mediatorowych płynnie wpływają do szczeliny. Na tym etapie impuls zanika i pojawia się ponownie dopiero wtedy, gdy neuroprzekaźniki dotrą do szczeliny postsynaptycznej. Następnie, wraz z otwarciem bramek dla mediatorów, ponownie uruchamiane są procesy biochemiczne, a te, działające na najmniejsze receptory, zamieniane są na impuls elektryczny, który wnika głębiej w głąb włókien nerwowych.

Tymczasem przydziel różne grupy te same neuroprzekaźniki, a mianowicie:

• Neuroprzekaźniki hamujące to grupa substancji, które mają hamujący wpływ na pobudzenie. Obejmują one:
  • kwas gamma-aminomasłowy (GABA);
  • glicyna.
• Mediatorzy pobudzający:
  • acetylocholina;
  • dopamina;
  • serotonina;
  • noradrenalina;
  • adrenalina.

Czy komórki nerwowe się regenerują?

Przez długi czas uważano, że neurony nie są zdolne do dzielenia się. Jednak takie stwierdzenie, według nowoczesne badania, okazało się fałszywe: w niektórych częściach mózgu zachodzi proces neurogenezy prekursorów neurocytów. Ponadto tkanka mózgowa ma wyjątkową zdolność do neuroplastyczności. W wielu przypadkach zdrowa część mózgu przejmuje funkcję uszkodzonej.

Wielu ekspertów w dziedzinie neurofizjologii zastanawiało się, jak przywrócić neurony w mózgu. Ostatnie badania amerykańskich naukowców wykazały, że do terminowej i prawidłowej regeneracji neurocytów nie trzeba stosować drogich leków. Aby to zrobić, wystarczy zaplanować odpowiedni harmonogram snu i dobrze się odżywiać, uwzględniając w diecie witaminy z grupy B i niskokaloryczne pokarmy.

Jeśli dojdzie do naruszenia połączeń nerwowych mózgu, są w stanie odzyskać zdrowie. Istnieją jednak poważne patologie połączeń nerwowych i szlaków, takie jak choroba neuronu ruchowego. Następnie musisz skontaktować się ze specjalistą opieka kliniczna gdzie neurolodzy mogą znaleźć przyczynę patologii i podjąć właściwe leczenie.

Osoby, które wcześniej piły lub piły alkohol, często zadają pytanie, jak przywrócić neurony mózgowe po alkoholu. Specjalista odpowiedziałby, że do tego konieczna jest systematyczna praca nad swoim zdrowiem. Kompleks zajęć obejmuje zbilansowaną dietę, regularne ćwiczenia, aktywność umysłową, spacery i podróże. Udowodniono, że połączenia nerwowe w mózgu rozwijają się poprzez badanie i kontemplację informacji, które są dla człowieka kategorycznie nowe.

W warunkach nadmiaru niepotrzebnych informacji, istnienia rynku fast foodów i siedzącego trybu życia, mózg jest jakościowo podatny na różne uszkodzenia. Miażdżyca, tworzenie się zakrzepów na naczyniach, przewlekły stres, infekcje - wszystko to jest bezpośrednią drogą do zatkania mózgu. Mimo to istnieją leki, które przywracają komórki mózgowe. Główną i popularną grupą są nootropy. Preparaty z tej kategorii stymulują metabolizm w neurocytach, zwiększają odporność na niedobór tlenu oraz wpływają pozytywnie na różne procesy psychiczne (pamięć, uwaga, myślenie). Oprócz nootropów rynek farmaceutyczny oferuje leki zawierające kwas nikotynowy, środki wzmacniające ściany naczyń i inne. Należy pamiętać, że przywrócenie połączeń nerwowych w mózgu podczas przyjmowania różnych leków to długotrwały proces.

Wpływ alkoholu na mózg

Alkohol ma negatywny wpływ na wszystkie narządy i układy, a zwłaszcza na mózg. Alkohol etylowy łatwo przenika przez bariery ochronne mózgu. Metabolit alkoholu, aldehyd octowy, stanowi poważne zagrożenie dla neuronów: dehydrogenaza alkoholowa (enzym przetwarzający alkohol w wątrobie) podczas procesu przetwarzania przez organizm pobiera więcej płynów, w tym wody z mózgu. Tak więc związki alkoholowe po prostu wysuszają mózg, wyciągając z niego wodę, w wyniku czego dochodzi do atrofii struktur mózgowych i śmierci komórek. W przypadku jednorazowego spożycia alkoholu takie procesy są odwracalne, czego nie można powiedzieć o przewlekłym spożyciu alkoholu, gdy oprócz zmian organicznych powstają stabilne cechy patocharakterologiczne alkoholika. Bardziej szczegółowe informacje o tym, jak dzieje się „Wpływ alkoholu na mózg”.

Główną jednostką strukturalną i funkcjonalną układu nerwowego jest neuron (neurocyt). Jeden długi proces (akson) odchodzi od ciała neuronu w jednym kierunku, a krótkie procesy rozgałęziania - dendryty - w drugim.

Poprzez dendryty impulsy nerwowe przepływają do ciała neuronu (przewodzenie impulsów jest aferentne, cellulopetal) z jego obszarów receptywnych. Akson przewodzi impulsy aferentnie (celulofugicznie) - z ciała komórki i dendrytów.

W opisie aksonu i dendrytów wychodzą one z możliwości przewodzenia impulsów tylko w jednym kierunku - tzw. prawo dynamicznej polaryzacji neuronu (przejawia się w obwodach neuronowych).

W wybarwionych odcinkach tkanki nerwowej akson rozpoznaje się po braku w nim substancji tygrysowej, podczas gdy w dendrytach, przynajmniej w początkowej części, jest wykrywany.

W zależności od liczby procesów wychodzących z ciała komórki rozróżnia się 3 typy neuronów

• unipolarny (pseudo unipolarny)
• dwubiegunowy
• wielobiegunowy

W zależności od formy są

• komórki piramidalne
• komórki wrzeciona
• komórki koszykowe
• komórki gwiaździste (astrocyty)

W zależności od wielkości rozróżnia się je od bardzo małych do gigantycznych, na przykład gigantycznych komórek Betza w korze ruchowej.

Większość neuronów w OUN to komórki dwubiegunowe z jednym aksonem i dużą liczbą dychotomicznie rozgałęzionych dendrytów. Takie komórki są charakterystyczne dla wzroku, słuchu i systemy węchowe- wyspecjalizowane systemy czujników.

Znacznie rzadziej spotykane są komórki jednobiegunowe (pseudo-jednobiegunowe). Znajdują się w jądrze śródmózgowia nerw trójdzielny oraz w węzłach kręgosłupa (zwojach korzeni tylnych i czuciowych) nerwy czaszkowe). Komórki te zapewniają określone rodzaje wrażliwości - ból, temperaturę, dotyk, a także poczucie nacisku, wibracji, stereognozji i postrzegania odległości między miejscami dwóch punktów dotyku na skórze (odczucie dwuwymiarowo-przestrzenne). Takie komórki, chociaż nazywane jednobiegunowymi, w rzeczywistości mają 2 procesy (akson i dendryt), które łączą się w pobliżu ciała komórki.

Prawdziwe komórki jednobiegunowe znajdują się tylko w jądrze śródmózgowia nerwu trójdzielnego, które przewodzi impulsy proprioceptywne z mięśni żucia do komórek wzgórza.

Neurony są klasyfikowane według ich funkcji.

• receptor (wrażliwy, wegetatywny)
• efektor (motoryczny, wegetatywny)
• asocjacyjny (skojarzony)

Komunikacja między komórkami nerwowymi odbywa się poprzez synapsy. [pokazać] , w które zaangażowane są nadajniki wzbudzenia - mediatorzy.

Synapsa - połączenie komórek nerwowych

Komórki nerwowe są połączone ze sobą tylko przez kontakt - synapsę (grecka synapsa - kontakt, chwytanie, połączenie). Synapsy można klasyfikować według ich lokalizacji na powierzchni neuronu postsynaptycznego. Wyróżnić

• synapsy aksodendrytyczne - akson kończy się na dendrycie;
• synapsy aksosomatyczne - powstaje kontakt między aksonem a ciałem neuronu;
• aksono-akson - nawiązywany jest kontakt między aksonami. W tym przypadku akson może jedynie synapsować na niezmielinizowanej części innego aksonu. Jest to możliwe albo w proksymalnej części aksonu, albo w rejonie końcowego guzika aksonu, ponieważ w tych miejscach nie ma osłonki mielinowej.
• Istnieją inne warianty synaps: dendrodendrytyczna i dendrosomatyczna.

Około połowa całej powierzchni ciała neuronu i prawie cała powierzchnia jego dendrytów jest usiana kontaktami synaptycznymi z innych neuronów. Jednak nie wszystkie synapsy przekazują impulsy nerwowe. Niektóre z nich hamują reakcje neuronu, z którym są związane (synapsy hamujące), podczas gdy inne, zlokalizowane na tym samym neuronie, pobudzają go (synapsy pobudzające). Całkowite działanie obu typów synaps na jeden neuron prowadzi do każdego ten moment do równowagi między dwoma przeciwstawnymi rodzajami efektów synaptycznych.

Synapsy pobudzające i hamujące mają tę samą strukturę. Ich przeciwne działanie tłumaczy się uwalnianiem w zakończeniach synaptycznych różnych neuroprzekaźników chemicznych, które mają różną zdolność do zmiany przepuszczalności błony synaptycznej dla jonów potasu, sodu i chloru. Ponadto synapsy pobudzające często tworzą kontakty aksodendrytyczne, natomiast synapsy hamujące tworzą aksosomatyczne i aksoaksonalne.

Część neuronu, przez którą impulsy wchodzą do synapsy, nazywana jest zakończeniem presynaptycznym, a część, która odbiera impulsy, nazywana jest zakończeniem postsynaptycznym. Cytoplazma zakończenia presynaptycznego zawiera wiele mitochondriów i pęcherzyków synaptycznych zawierających neuroprzekaźnik. Aksolema odcinka presynaptycznego aksonu, która zbliża się do neuronu postsynaptycznego, tworzy błonę presynaptyczną w synapsie. Obszar błony plazmatycznej neuronu postsynaptycznego, który ściśle przylega do błony presynaptycznej, nazywa się błoną postsynaptyczną. Przestrzeń międzykomórkowa pomiędzy błoną pre- i postsynaptyczną nazywana jest szczeliną synaptyczną.

Łuki odruchowe zbudowane są z łańcucha takich neuronów. Każdy odruch opiera się na percepcji bodźców, ich przetwarzaniu i przekazywaniu do reagującego narządu – wykonawcy. Zbiór neuronów niezbędnych do realizacji odruchu nazywa się łukiem odruchowym. Jego struktura może być zarówno prosta, jak i bardzo złożona, obejmując zarówno systemy aferentne, jak i eferentne.

Systemy aferentne są wstępnymi przewodnikami rdzenia kręgowego i mózgu, które przewodzą impulsy ze wszystkich tkanek i narządów. System, który zawiera określone receptory, przewodniki z nich i ich projekcje w korze mózgowej, określa się jako analizator. Pełni funkcje analizy i syntezy podrażnień, tj. pierwotnego rozkładu całości na części, jednostki, a następnie stopniowego dodawania całości z jednostek, elementów [Pavlov I.P., 1936].

Systemy eferentne pochodzą z wielu części mózgu: kory; półkule, węzły podkorowe, okolica hipogulowa, móżdżek, struktury pnia (w szczególności z tych oddziałów formacja siatkowa które wpływają na aparat segmentowy rdzenia kręgowego). Liczne przewodniki zstępujące z tych formacji mózgu docierają do neuronów aparatu segmentowego rdzenia kręgowego, a następnie podążają do narządów wykonawczych: mięśni poprzecznie prążkowanych, gruczołów dokrewnych, naczyń krwionośnych, narządów wewnętrznych i skóry.

Komórki nerwowe mają zdolność odbierania, przewodzenia i przekazywania impulsów nerwowych. Ponadto istnieją neurony wydzielnicze.

neurony wydzielnicze syntetyzują mediatory biorące udział w ich przewodzeniu (neuroprzekaźniki), acetylocholinę, katecholaminy, indolaminy, a także lipidy, węglowodany i białka. Niektóre wyspecjalizowane komórki nerwowe mają zdolność neurokrynii (syntetyzują produkty białkowe – okta-peptydy, takie jak hormon antydiuretyczny, wazopresyna, oksytocyna w komórkach jąder nadwzrokowych i przykomorowych podwzgórza). Inne neurony tworzące podstawowe części podwzgórza wytwarzają tak zwane czynniki uwalniające, które wpływają na funkcję przysadki mózgowej.

ciało komórki nerwowej posiada własne cechy strukturalne, które wynikają ze specyfiki ich funkcji. Komórka nerwowa, jak każda komórka somatyczna, ma błonę, ciało komórkowe, jądro, centralny aparat Golgiego, mitochondria i wtrącenia komórkowe. Ale oprócz tego zawiera również pewne specyficzne składniki: substancję tiroidową Nissla i neurofibryle.

Ciało neuronu, oprócz powłoki zewnętrznej, ma trójwarstwową błonę cytoplazmatyczną, składającą się z dwóch warstw fosfolipidów i białek. Błona pełni funkcję barierową, chroniącą komórkę przed wnikaniem obcych substancji, oraz transportową, zapewniającą dostanie się do komórki substancji niezbędnych do jej życiowej aktywności. [pokazać] .

Przez błonę zachodzi pasywny i aktywny transport substancji i jonów.

• Transport bierny to przenoszenie substancji w kierunku malejącego potencjału elektrochemicznego, wzdłuż gradientu stężeń (dyfuzja swobodna przez dwuwarstwę lipidową, dyfuzja ułatwiona – transport substancji przez błonę).
• Transport aktywny - przenoszenie substancji wbrew gradientowi potencjału elektrochemicznego za pomocą pomp jonowych.
• Wyróżnia się również cytozę - mechanizm przenoszenia substancji przez błonę komórkową, któremu towarzyszą odwracalne zmiany w strukturze błony.

Poprzez błonę komórkową reguluje się nie tylko wchodzenie i wychodzenie substancji, ale także wymiana informacji między komórką a środowiskiem zewnątrzkomórkowym. Błony komórek nerwowych zawierają wiele receptorów, których aktywacja prowadzi do wzrostu wewnątrzkomórkowego stężenia cyklicznego adenozynomonofosforanu (cAMP) i cyklicznego guanozynomonofosforanu (cGMP), które regulują metabolizm komórkowy.

Jądro neuronowe [pokazać] .

Jądro neuronu jest największą ze struktur komórkowych widocznych pod mikroskopem świetlnym. Ma kształt kulisty lub bąbelkowy i, w większości neuronów, znajduje się w centrum ciała komórki. Zawiera granulki chromatyny, które są kompleksem kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA) z najprostszymi białkami (histonami), białkami niehistonowymi (nukleoproteinami), protaminami, lipidami itp. Chromosomy stają się widoczne dopiero podczas mitozy.

W centrum jądra znajduje się jąderko, które zawiera znaczną ilość RNA i białek, w którym powstaje rybosomalny RNA (rRNA).

Informacja genetyczna zawarta w DNA chromatyny jest transkrybowana do informacyjnego RNA (mRNA). Następnie cząsteczki mRNA przenikają przez pory błony jądrowej i wchodzą do rybosomów i polirybosomów ziarnistej retikulum endoplazmatycznego. Istnieje synteza cząsteczek białka; w tym przypadku stosuje się aminokwasy przyniesione przez specjalny transferowy RNA (tRNA). Ten proces nazywa się tłumaczeniem. Niektóre substancje (cAMP, hormony itp.) mogą zwiększać szybkość transkrypcji i translacji.

Otoczka jądrowa składa się z dwóch błon - wewnętrznej i zewnętrznej. Pory, przez które odbywa się wymiana między nukleoplazmą a cytoplazmą, zajmują 10% powierzchni otoczki jądrowej. Ponadto zewnętrzna błona jądrowa tworzy wypukłości, z których wyrastają nici retikulum endoplazmatycznego z przyłączonymi do nich rybosomami (siatka ziarnista). Błona jądrowa i błona retikulum endoplazmatycznego są morfologicznie blisko siebie.

W ciałach i dużych dendrytach komórek nerwowych pod mikroskopem świetlnym wyraźnie widoczne są grudki substancji bazofilowej (substancja tigroid lub substancja Nissla).

Substancja Tigroid została po raz pierwszy odkryta i zbadana przez Nissla (1889), inaczej nazywa się ją grudkami lub ciałami Nissla lub substancją chromatofilową. Obecnie ustalono, że ciała Nissla są rybosomami.

Wielkość grudek bazofilnych ziarnistości i ich rozmieszczenie w neuronach różnych typów są różne. To zależy od stanu aktywności impulsowej neuronów, ponieważ. tigroid aktywnie uczestniczy w procesach metabolicznych. Nieustannie syntetyzuje nowe białka cytoplazmatyczne. Białka te obejmują białka zaangażowane w budowę i naprawę błon komórkowych, enzymy metaboliczne, specyficzne białka zaangażowane w przewodzenie synaptyczne oraz enzymy, które inaktywują ten proces. Nowo zsyntetyzowane białka w cytoplazmie neuronu wchodzą do aksonu (jak również dendrytów), aby zastąpić zużyte białka. Ilość substancji chromatofilowej w neuronach zmniejsza się podczas ich długotrwałego funkcjonowania i zostaje przywrócona w stanie spoczynku.

Ze wszystkich morfologicznych części komórki nerwowej substancja chromatofilowa jest najbardziej wrażliwa na różne czynniki fizjologiczne i patologiczne.

Granulki tigroidu znajdują się w ciele komórki, w dendrytach i nie występują w aksonach.

Jeśli akson komórki nerwowej zostanie przecięty niezbyt blisko perikarionu (aby nie spowodować nieodwracalnego uszkodzenia), następuje redystrybucja, redukcja i czasowy zanik substancji bazofilowej (chromatoliza), a jądro przesuwa się na bok. Podczas regeneracji aksonów w ciele neuronu substancja bazofilna przesuwa się w kierunku aksonu, wzrasta liczba ziarnistych retikulum endoplazmatycznego i liczba mitochondriów, wzrasta synteza białek, a na proksymalnym końcu przeciętego aksonu mogą pojawić się procesy.

Kompleks płytkowy (aparat Golgiego) [pokazać] .

Kompleks płytkowy (aparat Golgiego) to system błon wewnątrzkomórkowych, z których każda jest rzędem spłaszczonych cystern i pęcherzyków wydzielniczych. Ten system błon cytoplazmatycznych nazywany jest siateczką agranularną ze względu na brak rybosomów przyczepionych do jego cystern i pęcherzyków.

Kompleks płytkowy bierze udział w transporcie niektórych substancji z komórki, w szczególności białek i polisacharydów. Znaczna część białek syntetyzowanych w rybosomach na błonach ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, po wejściu do kompleksu blaszkowatego, jest przekształcana w glikoproteiny, które są pakowane w pęcherzyki wydzielnicze, a następnie uwalniane do środowiska zewnątrzkomórkowego. Wskazuje to na obecność ścisłego połączenia między kompleksem blaszkowatym a błonami ziarnistej retikulum endoplazmatycznego.

Neurofilamenty można wykryć w większości dużych neuronów, gdzie znajdują się one w substancji bazofilowej, a także w mielinowanych aksonach i dendrytach. Są to najcieńsze nitki znajdujące się zarówno w ciele komórki, jak iw jej wyrostkach, a w ciele komórki fibryle w większości przypadków mają układ siatkowy, natomiast w wyrostkach przechodzą w równoległe wiązki.

Neurofilamenty w swojej strukturze są białkami fibrylarnymi, których funkcja nie została do końca wyjaśniona. Uważa się, że odgrywają one główną rolę w przekazywaniu impulsów nerwowych, utrzymują kształt neuronu, zwłaszcza jego procesów, oraz uczestniczą w aksoplazmatycznym transporcie substancji wzdłuż aksonu.

W związku z różnymi zagrożeniami neurofibryle okazują się znacznie trwalsze niż inne elementy komórki nerwowej.

Lizosomy [pokazać] .

to pęcherzyki ograniczone prostą błoną i zapewniające fagocytozę komórki. Zawierają zestaw enzymów hydrolitycznych zdolnych do hydrolizowania substancji, które dostały się do komórki. W przypadku śmierci komórki dochodzi do pęknięcia błony lizosomalnej i rozpoczyna się proces autolizy - uwalniane do cytoplazmy hydrolazy rozkładają białka, kwasy nukleinowe i polisacharydy. Prawidłowo funkcjonująca komórka jest niezawodnie chroniona przez błonę lizosomalną przed działaniem hydrolaz zawartych w lizosomach.

Mitochondria [pokazać] .

Mitochondria to struktury, w których zlokalizowane są enzymy fosforylacji oksydacyjnej. Mitochondria mają błony zewnętrzne i wewnętrzne. Znajdują się w ciele komórki, dendrytach, aksonie, synapsach. Są nieobecne w jądrze.

Mitochondria to rodzaj stacji energetycznych komórek, w których syntetyzowany jest trójfosforan adenozyny (ATP) - główne źródło energii w żywym organizmie.

Dzięki mitochondriom w organizmie zachodzi proces oddychania komórkowego. Składniki tkankowego łańcucha oddechowego, a także systemu syntezy ATP zlokalizowane są w błonie wewnętrznej mitochondriów.

Wśród innych różnych wtrąceń cytoplazmatycznych (wakuole, glikogen, krystaloidy, granulki zawierające żelazo itp.) Często występuje żółtawo-brązowy pigment, lipofuscyna. Pigment ten odkłada się w wyniku aktywności komórki. U młodych ludzi w komórkach nerwowych jest mało lipofuscyny, w starszym wieku jest jej bardzo dużo. Występują również czarne lub ciemnobrązowe pigmenty, podobne do melaniny (w komórkach czarnej substancji, niebieska plama, szare skrzydło itp.). Rola pigmentów nie została do końca wyjaśniona. Wiadomo jednak, że zmniejszenie liczby komórek barwnikowych w istocie czarnej wiąże się ze zmniejszeniem zawartości dopaminy w jej komórkach i jądrze ogoniastym, co prowadzi do zespołu parkinsonizmu.

N E Y R O G L I A

Neuroglia to komórki otaczające neurony. Ona ma Świetna cena w zapewnieniu normalnego funkcjonowania neuronów, tk. pozostaje z nimi w ścisłym związku metabolicznym, biorąc udział w syntezie białek, kwasów nukleinowych i magazynowaniu informacji. Ponadto komórki neuroglejowe stanowią wewnętrzne wsparcie dla neuronów ośrodkowego układu nerwowego – wspierają ciała i procesy neuronów, zapewniając ich właściwe względne położenie. W ten sposób neuroglej pełni funkcje wspierające, ograniczające, troficzne, wydzielnicze i ochronne w tkance nerwowej. Niektórym typom gleju przypisuje się również specjalne funkcje.

Wszystkie komórki neurogleju dzielą się na dwa genetycznie różne typy:

• gliocyty (makroglia)

Makrogleje ośrodkowego układu nerwowego obejmują ependymocyty, astrocyty i oligodendrocyty.

Ependymocyty. Tworzą gęstą warstwę elementów komórkowych wyścielających kanał kręgowy i wszystkie komory mózgu. Pełnią funkcję proliferacyjną, wspierającą, uczestniczą w tworzeniu splotów naczyniówkowych komór mózgu. W splotach naczyniówkowych warstwa wyściółczaka oddziela płyn mózgowo-rdzeniowy od naczyń włosowatych. Komórki wyściółkowe komór mózgu działają jako bariera krew-mózg. Niektóre ependymocyty działają funkcja wydzielnicza uczestnicząc w tworzeniu płynu mózgowo-rdzeniowego i podkreślając różne substancje aktywne bezpośrednio do jamy komór mózgowych lub krwi. Na przykład w obszarze spoidła tylnego mózgu ependymocyty tworzą specjalny „narząd podspoidłowy”, który wydziela sekret, prawdopodobnie zaangażowany w regulację metabolizmu wody.

astrocyty. Tworzą aparat podtrzymujący ośrodkowego układu nerwowego. Istnieją dwa rodzaje astrocytów: protoplazmatyczne i włókniste. Pomiędzy nimi są też formy przejściowe. Astrocyty protoplazmatyczne leżą głównie w istocie szarej ośrodkowego układu nerwowego i pełnią funkcje delimitacyjne i troficzne. Astrocyty włókniste znajdują się głównie w istocie białej mózgu i razem tworzą gęstą sieć - aparat pomocniczy mózgu. Procesy astrocytów na naczyniach krwionośnych i na powierzchni mózgu, wraz z ich końcowymi wydłużeniami, tworzą okołonaczyniowe błony graniczne gleju, które grają ważna rola w wymianie substancji między neuronami i układ krążenia [pokazać] .

W większości części mózgu błony powierzchniowe ciał komórek nerwowych i ich procesów (aksonów i dendrytów) nie stykają się ze ścianami naczyń krwionośnych ani płynem mózgowo-rdzeniowym komór, kanału centralnego i podpajęczynówkowego przestrzeń. Wymiana substancji między tymi składnikami z reguły odbywa się przez tak zwaną barierę krew-mózg. Bariera ta nie różni się ogólnie od bariery komórek śródbłonka.

Transportowane we krwi substancje muszą przede wszystkim przejść przez cytoplazmę śródbłonka naczynia. Następnie muszą przejść przez błonę podstawną naczyń włosowatych, warstwę gleju astrocytowego i wreszcie przez błony powierzchniowe samych neuronów. Uważa się, że dwie ostatnie struktury są głównymi składnikami bariery krew-mózg.

W innych narządach komórki tkanki mózgowej mają bezpośredni kontakt z błonami podstawnymi naczyń włosowatych i nie ma warstwy pośredniej podobnej do warstwy cytoplazmatycznej gleju astrocytowego. Duże astrocyty, które odgrywają ważną rolę w szybkim wewnątrzkomórkowym transferze metabolitów do iz neuronów i zapewniają selektywny charakter tego transferu, prawdopodobnie stanowią główny substrat morfologiczny bariery krew-mózg.

W niektórych strukturach mózgu - neuroprzysadce, nasadzie, guzku szarym, obszarze nadwzrokowym, podskrzydłowym i innych - metabolizm jest bardzo szybki. Zakłada się, że bariera krew-mózg w tych strukturach mózgu nie funkcjonuje.

Główną funkcją astrocytów jest podtrzymywanie i izolowanie neuronów od wpływów zewnętrznych, co jest niezbędne do realizacji specyficznej aktywności neuronów.

Oligodendrocyty. Jest to najliczniejsza grupa komórek neurogleju. Oligodendrocyty otaczają ciała neuronów w ośrodkowym i obwodowym układzie nerwowym, są częścią osłonek włókien nerwowych i zakończeń nerwowych. W różnych częściach układu nerwowego oligodendrocyty mają inny kształt. Badanie mikroskopem elektronowym wykazało, że pod względem gęstości cytoplazmy komórki oligodendrogleju zbliżają się do komórek nerwowych i różnią się od nich tym, że nie zawierają neurofilamentów.

Funkcjonalne znaczenie tych komórek jest bardzo zróżnicowane. Pełnią funkcję troficzną, biorąc udział w metabolizmie komórek nerwowych. Oligodendrocyty odgrywają istotną rolę w tworzeniu błon wokół procesów komórkowych i nazywane są neurolemmocytami (lemmocytami - komórkami Schwanna). W procesie degeneracji i regeneracji włókien nerwowych oligodendrocyty pełnią jeszcze jedną bardzo ważną funkcję - biorą udział w neuronofagii (od greckiego phagos - pożerającego), tj. usuwaj martwe neurony poprzez aktywne wchłanianie produktów rozpadu.

Makroglej obwodowego układu nerwowego to

• Komórki Schwanna to wyspecjalizowane oligodendrocyty, które syntetyzują osłonkę mielinową włókien mielinowych. Różnią się one od oligodendrogleju tym, że zwykle obejmują tylko jeden odcinek pojedynczego aksonu. Długość takiego pokrycia nie przekracza 1 mm. Pomiędzy poszczególnymi komórkami Schwanna tworzą się osobliwe granice, które nazywane są węzłami Ranviera.
• komórki satelitarne - otaczają neurony zwojów nerwów rdzeniowych i czaszkowych, regulując mikrośrodowisko wokół tych neuronów w taki sam sposób, jak robią to astrocyty.

• mikroglej- Są to małe komórki rozproszone w istocie białej i szarej układu nerwowego. Komórki mikrogleju są makrofagami glejowymi i pełnią funkcję ochronną, biorąc udział w różnych reakcjach w odpowiedzi na czynniki uszkadzające. W tym przypadku komórki mikrogleju najpierw zwiększają swoją objętość, a następnie dzielą się mitotycznie. Komórki mikrogleju zmienione przez podrażnienie nazywane są kulkami ziarnistymi.

N E R V N E F IB O C N A

Głównym składnikiem włókna nerwowego jest proces komórki nerwowej. Proces nerwowy jest otoczony osłonkami, z którymi tworzy włókno nerwowe.

W różnych częściach układu nerwowego osłonki włókien nerwowych różnią się znacznie od siebie strukturą, dlatego zgodnie ze specyfiką ich struktury wszystkie włókna nerwowe są podzielone na dwie główne grupy - mielinowane (włókna mięsiste) i niezmielinizowane (bezmięsny) lub raczej ubogi w mielinę ( drobno zmielinizowane włókna). Oba składają się z wyrostka komórki nerwowej, która leży w środku włókna i dlatego nazywana jest osiowym cylindrem, oraz osłony, utworzone przez komórki oligodendrogleje, które są tutaj nazywane neurolemmocytami (komórki Schwanna).

W ośrodkowym i obwodowym układzie nerwowym przeważają włókna miazgi, w autonomicznym układzie nerwowym - niemięsiste. W nerwach skórnych liczba włókien niemięsistych może 3-4 razy przewyższać liczbę włókien miazgi. Wręcz przeciwnie, w nerwach mięśniowych jest bardzo mało włókien niemięsistych. W nerwu błędnego włókna bez miazgi stanowią prawie 95%.

niezmielinizowane włókna nerwowe

Komórki oligodendrogleju osłonek niemielinizowanych włókien nerwowych, będąc gęstymi, tworzą pasma, w których owalne jądra są widoczne w pewnej odległości od siebie. We włóknach nerwowych narządów wewnętrznych z reguły w takim pasmie znajduje się nie jeden, ale kilka (10-20) osiowych cylindrów należących do różnych neuronów. Mogą, pozostawiając jedno włókno, przenieść się do sąsiedniego. Takie włókna zawierające kilka cylindrów osiowych nazywane są włóknami typu kablowego.

Mikroskopia elektronowa niezmielinizowanych włókien nerwowych pokazuje, że gdy osiowe cylindry zatapiają się w pasmach lemmocytów, te ostatnie opatrują je jak sprzęgło. Jednocześnie błony lemmocytów wyginają się, szczelnie pokrywają osiowe cylindry i zamykając się nad nimi, tworzą głębokie fałdy, na dnie których znajdują się poszczególne osiowe cylindry. Odcinki błony neurolemmocytów blisko siebie w obszarze zagięcia tworzą podwójną membranę - mesakson, na której zawieszony jest osiowy cylinder (patrz ryc. B). Niezmielinizowane włókna autonomicznego układu nerwowego pokryte są pojedynczą spiralą błony lemmocytów.

Błony neurolemmocytów są bardzo cienkie, dlatego ani mesakson, ani granice tych komórek nie są widoczne pod mikroskopem świetlnym, a otoczka niezmielinizowanych włókien nerwowych w tych warunkach ujawnia się jako jednorodne pasmo cytoplazmy, „okrywające” cylindry osiowe. Z powierzchni każde włókno nerwowe pokryte jest błoną podstawną.

mielinowane włókna nerwowe

Zmielinizowane włókna nerwowe znajdują się zarówno w ośrodkowym, jak i obwodowym układzie nerwowym. Są znacznie grubsze niż niezmielinizowane włókna nerwowe. Ich średnica przekroju wynosi od 1 do 20 mikronów. Składają się one również z osiowego cylindra „opatrzonego” osłoną neurolemmocytów, ale średnica osiowych cylindrów tego typu włókna jest znacznie grubsza, a osłona jest bardziej złożona. W uformowanym włóknie mielinowym zwyczajowo rozróżnia się dwie warstwy błony: wewnętrzną, grubszą, warstwę mielinową (patrz ryc. A) i zewnętrzną, cienką, składającą się z cytoplazmy i jąder neurolemmocytów, neurolemmy .

Osłonki mielinowe zawierają cholesterol, fosfolipidy, niektóre cerebrozydy i kwas tłuszczowy, a także substancje białkowe splecione w formie sieci (neurokeratyna). Charakter chemiczny mieliny włókien nerwów obwodowych i mieliny ośrodkowego układu nerwowego jest nieco inny. Wynika to z faktu, że w ośrodkowym układzie nerwowym mielinę tworzą komórki oligodendrogleju, a w obwodowym układzie nerwowym lemmocyty (komórki Schwanna). Te dwa typy mieliny mają również różne właściwości antygenowe, co ujawnia się w zakaźno-alergicznym charakterze choroby.

Osłonka mielinowa włókna nerwowego jest miejscami przerwana, tworząc tak zwane węzły Ranviera. Przechwyty odpowiadają granicy sąsiednich neurolemmocytów. Segment włókien zamknięty między sąsiednimi punktami przecięcia nazywany jest segmentem międzywęzłowym, a jego osłona jest reprezentowana przez jedną komórkę glejową. Osłonka mielinowa pełni rolę izolatora elektrycznego. Ponadto ma uczestniczyć w procesach wymiany cylindra osiowego.

Mielinizacja włókien nerwowych obwodowych jest przeprowadzana przez lemmocyty (oligodendrocyty w ośrodkowym układzie nerwowym i komórki Schwanna w obwodowym). Komórki te tworzą wyrostek błony cytoplazmatycznej, która spiralnie owija się wokół włókna nerwowego, tworząc mesakson. Na dalszy rozwój mesakson wydłuża się, koncentrycznie ułożony na osiowym cylindrze i tworzy wokół niego gęstą strefę warstwową - warstwę mielinową. Może tworzyć się do 100 spiralnych warstw mieliny o regularnej strukturze płytkowej (ryc.).

Istnieją różnice w tworzeniu osłonki mielinowej i budowie mieliny OUN i obwodowego układu nerwowego (PNS). Podczas tworzenia mieliny OUN, jeden oligodendrogliocyt ma połączenia z kilkoma segmentami mieliny kilku aksonów; jednocześnie do aksonu przylega wyrostek oligodendrogliocytu zlokalizowany w pewnej odległości od aksonu, a zewnętrzna powierzchnia mieliny styka się z przestrzenią zewnątrzkomórkową.

Komórka Schwanna, podczas tworzenia mieliny, PNS tworzy spiralne płytki mieliny i jest odpowiedzialna tylko za oddzielna fabuła osłonka mielinowa między węzłami Ranviera. Cytoplazma komórki Schwanna jest wypychana z przestrzeni między spiralnymi zwojami i pozostaje tylko na wewnętrznej i zewnętrznej powierzchni osłonki mielinowej. Strefa ta, zawierająca cytoplazmę neurolemmocytów (komórek Schwanna) i ich wepchnięte tutaj jądra, nazywana jest warstwą zewnętrzną (neurolemma) i jest strefą obwodową włókna nerwowego.

Osłonka mielinowa zapewnia izolowane, nieubytkowe (bez spadku amplitudy potencjalnej) i szybsze przewodzenie wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego (przewodzenie wzbudzenia w stanie saldowym, tj. skoki, z jednego punktu przecięcia Ranviera do drugiego). Istnieje bezpośredni związek między grubością tej powłoki a prędkością impulsów. Włókna z grubą warstwą mieliny przewodzą impulsy z prędkością 70-140 m/s, natomiast przewodniki z cienką osłoną mielinową z prędkością ok. 1 m/s i jeszcze wolniej - włókna „bezmięsne” (0,3-0,5 m /s). c), ponieważ w niemielinizowanym (niemielinizowanym) włóknie fala depolaryzacji błony przebiega bez przerwy w całej plazmalemie.

Osiowy cylinder włókien nerwowych składa się z neuroplazmy - cytoplazmy komórki nerwowej zawierającej podłużnie zorientowane neurofilamenty i neurotubule. Neuroplazma cylindra osiowego zawiera wiele mitochondriów nitkowatych, pęcherzyki aksoplazmatyczne, neurofilamenty i neurotubule. Rybosomy występują bardzo rzadko w aksoplazmie. Brak ziarnistej retikulum endoplazmatycznego. Powoduje to, że ciało neuronu zaopatruje akson w białka; dlatego glikoproteiny i szereg substancji wielkocząsteczkowych, a także niektóre organelle, takie jak mitochondria i różne pęcherzyki, muszą przemieszczać się wzdłuż aksonu z ciała komórki. Proces ten nazywa się transportem aksonalnym lub aksoplazmatycznym. [pokazać] .

transport aksonów

Procesy transportu wewnątrzkomórkowego można najdobitniej zademonstrować na aksonie komórki nerwowej. Zakłada się, że podobne zdarzenia zachodzą w podobny sposób w większości komórek.

Od dawna wiadomo, że kiedy jakakolwiek część aksonu ulega zwężeniu, proksymalna część aksonu rozszerza się. Wygląda na to, że przepływ odśrodkowy jest zablokowany w aksonie. Taki przepływ szybki transport aksonów- można wykazać ruchem znaczników promieniotwórczych w eksperymencie.

Radioznakowaną leucynę wstrzyknięto do zwoju korzenia grzbietowego, a następnie, od 2 do 10 godziny, mierzono radioaktywność w nerwie kulszowym w odległości 166 mm od ciał neuronów. Przez 10 godzin szczyt radioaktywności w miejscu wstrzyknięcia nie zmienił się znacząco. Ale fala radioaktywności rozchodziła się wzdłuż aksonu ze stałą prędkością około 34 mm w ciągu 2 godzin lub 410 mm * dzień -1. Wykazano, że we wszystkich neuronach zwierząt homoiotermicznych szybki transport aksonów zachodzi w jednakowym tempie i nie ma zauważalnych różnic między cienkimi, niezmielinizowanymi włóknami a najgrubszymi aksonami, a także między włóknami motorycznymi i czuciowymi. Rodzaj znacznika radioaktywnego również nie wpływa na szybkość szybkiego transportu aksonów; markery mogą być różnymi cząsteczkami radioaktywnymi, takimi jak różne aminokwasy zawarte w białkach ciała neuronu.

Jeśli przeanalizujemy obwodową część nerwu w celu określenia charakteru transportowanych tu nośników radioaktywności, to takie nośniki znajdują się głównie we frakcji białkowej, ale także w składzie mediatorów i wolnych aminokwasów. Wiedząc, że właściwości tych substancji są różne, a zwłaszcza rozmiary ich cząsteczek są różne, możemy wyjaśnić stałą szybkość transportu jedynie mechanizmem transportu wspólnym dla nich wszystkich.

Opisany powyżej szybki transport aksonów jest anterograde, tj. skierowany z dala od ciała komórki. Wykazano, że niektóre substancje przemieszczają się z obwodu do ciała komórki za pomocą transportu wstecznego. Na przykład acetylocholinoesteraza jest transportowana w tym kierunku z szybkością dwa razy mniejszą niż szybkość szybkiego transportu aksonów. Marker często używany w neuroanatomii, peroksydaza chrzanowa, również porusza się wstecznie. Transport wsteczny prawdopodobnie odgrywa ważną rolę w regulacji syntezy białek w ciele komórki.

Kilka dni po przecięciu aksonów w ciele komórki obserwuje się chromatolizę, co wskazuje na naruszenie syntezy białek. Czas potrzebny do chromatolizy koreluje z czasem trwania transportu wstecznego z miejsca przecięcia aksonu do ciała komórki. Taki wynik sugeruje również wyjaśnienie tego naruszenia – zakłócona zostaje transmisja z obrzeża „substancji sygnałowej”, która reguluje syntezę białek.

Oczywiście głównymi „nośnikami” wykorzystywanymi do szybkiego transportu aksonów są pęcherzyki (pęcherzyki) i organelle, takie jak mitochondria, zawierające transportowane substancje.

Ruch największych pęcherzyków lub mitochondriów można obserwować za pomocą mikroskopu in vio. Takie cząsteczki wykonują krótkie, szybkie ruchy w jednym z kierunków, zatrzymują się, często cofają się nieco do tyłu lub w bok, zatrzymują się ponownie, a następnie szarpią w głównym kierunku. 410 mm * dzień -1 odpowiada średniej prędkości ruchu postępowego około 5 μm * s -1 ; prędkość każdego pojedynczego ruchu powinna być zatem znacznie wyższa, a jeśli weźmiemy pod uwagę wielkość organelli, włókien i mikrotubul, to ruchy te są naprawdę bardzo szybkie.

Szybki transport aksonów wymaga znacznego stężenia ATP. Trucizny, takie jak niszcząca mikrotubule kolchicyna, również blokują szybki transport aksonów. Wynika z tego, że w rozważanym przez nas procesie transportu pęcherzyki i organelle poruszają się wzdłuż mikrotubul i włókien aktynowych; ruch ten zapewniają małe agregaty cząsteczek dyneiny i miozyny, działające z wykorzystaniem energii ATP.

Szybki transport aksonów może być również zaangażowany w: procesy patologiczne. Niektóre wirusy neurotropowe (na przykład wirusy opryszczki lub polio) wnikają do aksonu na obwodzie i przemieszczają się za pomocą transportu wstecznego do ciała neuronu, gdzie namnażają się i wywierają toksyczne działanie. Toksyna tężcowa, białko wytwarzane przez bakterie, które dostają się do organizmu poprzez zmiany skórne, jest wychwytywane przez zakończenia nerwowe i transportowane do ciała neuronu, gdzie powoduje charakterystyczne skurcze mięśni.

Znane są przypadki toksycznego wpływu na sam transport aksonów, np. narażenie na rozpuszczalnik przemysłowy akrylamid. Ponadto uważa się, że patogeneza beri-beri beri-beri i polineuropatii alkoholowej obejmuje naruszenie szybkiego transportu aksonów.

Oprócz szybkiego transportu aksonów w komórce występuje również dość intensywny powolny transport aksonów. Tubulina porusza się wzdłuż aksonu z prędkością około 1 mm * dzień -1, a aktyna jest szybsza - do 3 mm * dzień -1. Inne białka również migrują z tymi składnikami cytoszkieletu; na przykład wydaje się, że enzymy są związane z aktyną lub tubuliną.

Szybkości ruchu tubuliny i aktyny są z grubsza zgodne z szybkością wzrostu stwierdzoną dla mechanizmu opisanego wcześniej, gdy cząsteczki są włączone do aktywnego stożka mikrotubuli lub mikrofilamentu. Dlatego ten mechanizm może leżeć u podstaw powolnego transportu aksonów. Szybkość powolnego transportu aksonów również w przybliżeniu odpowiada szybkości wzrostu aksonów, co najwyraźniej wskazuje na ograniczenia nałożone przez strukturę cytoszkieletu na drugi proces.

Niektóre białka cytoplazmatyczne i organelle poruszają się wzdłuż aksonu w dwóch strumieniach z różnymi prędkościami. Jednym z nich jest powolny strumień poruszający się wzdłuż aksonu z prędkością 1-3 mm/dobę, poruszający lizosomy i niektóre enzymy niezbędne do syntezy neuroprzekaźników w zakończeniach aksonów. Drugi przepływ jest szybki, również kierowany z dala od ciała komórki, ale jego prędkość wynosi 5-10 mm/h (około 100 razy większa niż prędkość przepływu wolnego). Strumień ten transportuje składniki niezbędne do funkcjonowania synaptycznego (glikoproteiny, fosfolipidy, mitochondria, hydroksylaza dopaminowa do syntezy adrenaliny).

Dendryty zwykle znacznie krótsze niż aksony. W przeciwieństwie do aksonu, dendryty rozgałęziają się dychotomicznie. W OUN dendryty nie mają osłonki mielinowej. Duże dendryty różnią się od aksonu również tym, że zawierają rybosomy i cysterny ziarnistej retikulum endoplazmatycznego (substancja bazofilna); jest też wiele neurotubul, neurofilamentów i mitochondriów. Tak więc dendryty mają ten sam zestaw organelli, co ciało komórki nerwowej. Powierzchnia dendrytów jest znacznie powiększona przez małe wyrostki (kolce), które służą jako miejsca kontaktu synaptycznego.

Wszystkie włókna nerwowe kończą się aparatami końcowymi, które nazywane są zakończeniami nerwowymi.

TKANKA ŁĄCZNA

Tkanka łączna jest reprezentowana w ośrodkowym układzie nerwowym przez błony mózgu i rdzenia kręgowego, naczynia wnikające wraz z pia mater do substancji mózgu i splot naczyniówkowy komór.

w nerwach obwodowych tkanka łączna tworzy błony otaczające pień nerwu (epineurium), jego poszczególne wiązki (perineurium) i włókna nerwowe (endoneurium). Przez błony przechodzą naczynia zaopatrujące nerw.

Znaczenie aparatu naczyniowo-tkankowego jest szczególnie duże w ochronie tkanki nerwowej przed różnymi zagrożeniami oraz w zwalczaniu zagrożeń, które już przeniknęły do ​​ośrodkowego układu nerwowego lub nerwu obwodowego.

Nagromadzenie w rdzeniu kręgowym i mózgu ciał neuronów i dendrytów tworzy istotę szarą mózgu i tworzą się procesy komórek nerwowych Biała materia mózg. Ciała komórek nerwowych tworzą skupiska i nazywane są jądrami w ośrodkowym układzie nerwowym i zwojami (węzłami nerwowymi) w obwodzie.

W móżdżku i półkulach mózgowych komórki tworzą warstwowe (uwarstwione) struktury zwane korą.

STRUKTURA KOMÓRKOWA (CYTOARCHITEKTONIKA) ROBÓT WIELKICH PÓŁKUR

Kora pokrywa całą powierzchnię półkul mózgowych. Jego elementami strukturalnymi są komórki nerwowe, z których wychodzą procesy – aksony i dendryty – oraz komórki neurogleju.

W korze mózgowej ludzkiego mózgu znajduje się około 12-18 miliardów komórek nerwowych. Spośród nich 8 miliardów to duże i średnie komórki trzeciej, piątej i szóstej warstwy, około 5 miliardów to małe komórki różnych warstw. [pokazać]

Kora mózgowa ma różną strukturę w różnych obszarach. Jest to dobrze znane od czasów Vic d'Azire, francuskiego anatoma, który opisał w 1782 roku pasy istoty białej noszące jego imię, widoczne makroskopowo w korze płata potylicznego. peleryna również od dawna przyciąga uwagę, a grubość kory waha się od 4,5 mm (w rejonie przedniego zakrętu środkowego) do 1,2 mm (w rejonie bruzdy calcarinus).

W 1874 V.A. Betz odkrył gigantyczne komórki piramidalne (komórki Betza) w korze przedniego centralnego zakrętu człowieka oraz w obszarze motorycznym kory zwierzęcej i podkreślił brak tych komórek w obszarach kory, których stymulacja prądem elektrycznym nie nie powodują efektu motorycznego.

Badanie cytoarchitektoniczne kory mózgowej dorosłych, embrionów ludzkich i kory mózgowej różnych zwierząt pozwoliło podzielić ją na dwa regiony: jednorodny i niejednorodny (według Brodmanna) lub izokora i allocortex (według Vogta).

Jednorodna kora (izokorteks) w swoim rozwoju z konieczności przechodzi przez fazę struktury sześciowarstwowej, podczas gdy niejednorodna kora (alokorteks) powstaje bez przechodzenia przez tę fazę. Badania filogenetyczne pokazują, że izokorteks odpowiada nowej korze - neokorteksowi, który pojawia się u lepiej zorganizowanych zwierząt i osiąga swój największy rozwój u ludzi, podczas gdy allokorteks odpowiada starej korze, paleo- i archikorteksowi. W ludzkim mózgu allocortex zajmuje tylko 5% całej kory, a 95% należy do izokorteksu.

Te obszary izokorteksu, które zachowują sześciowarstwową strukturę u osoby dorosłej, również tworzą korę homotypową. Kora heterotypowa - część izokorteksu, która odbiegała od struktury sześciowarstwowej w kierunku spadku lub wzrostu liczby warstw.

W heterotypowych obszarach izokorteksu zaburzona jest sześciowarstwowa struktura kory. Wyróżnić

• heterotypia agranularna

  Ziarniste obszary ludzkiej kory są całkowicie lub prawie całkowicie pozbawione zewnętrznej i wewnętrznej warstwy ziarnistej. Miejsce komórek ziarnistych zajmowały komórki piramidalne różnej wielkości, dlatego obszar agranularny nazywany jest inaczej korą piramidalną.

  Heterotyp agranularny charakteryzuje głównie niektóre obszary ruchowe kory, zwłaszcza przednią centralny zakręt, gdzie leżą liczne gigantyczne komórki Betza.

• ziarnista heterotypia

  W obszarze heterotypii ziarnistej kora mózgowa przedstawia obraz odwrotny. Tutaj komórki piramidalne trzeciej i piątej warstwy są w większości zastąpione gęsto ułożonymi małymi komórkami ziarnistymi.

  Heterotypia ziarnista występuje we wrażliwych obszarach kory.

Większość komórek kory składa się z elementów trzech rodzajów:

• komórki piramidalne
• komórki wrzeciona
• komórki gwiaździste

Uważa się, że komórki piramidalne i wrzecionowate z długimi aksonami reprezentują głównie systemy odprowadzające kory, a komórki gwiaździste są głównie aferentne. Uważa się, że w mózgu jest 10 razy więcej komórek neurogleju niż komórek zwojowych (nerwowych), czyli około 100-130 miliardów, a grubość kory waha się od 1,5 do 4 mm. Całkowita powierzchnia obu półkul kory u osoby dorosłej wynosi od 1450 do 1700 cm2.

Cechą struktury kory mózgowej jest ułożenie komórek nerwowych w sześciu warstwach leżących jedna nad drugą.

1. pierwsza warstwa - blaszka zonalis, warstwa strefowa (marginalna) lub molekularna - jest uboga w komórki nerwowe i jest utworzona głównie przez splot włókien nerwowych
2. druga - lamina granularis externa, zewnętrzna warstwa ziarnista - nazywana jest tak ze względu na obecność w niej gęsto rozmieszczonych małych komórek o średnicy 4-8 mikronów, które na preparatach mikroskopowych mają kształt ziaren okrągłych, trójkątnych i wielokątnych
3. trzecia - blaszka piramidalna, warstwa piramidalna - jest grubsza niż dwie pierwsze warstwy. Zawiera komórki piramidalne różnej wielkości
4. czwarta - blaszka dranularis interna, wewnętrzna warstwa ziarnista - podobnie jak druga warstwa składa się z małych komórek. Ta warstwa w niektórych obszarach kory mózgowej dorosłego organizmu może być nieobecna; więc na przykład nie ma go w korze ruchowej
5. piąta - blaszka gigantopyramidalis, warstwa dużych piramid (gigantycznych komórek Betza) - gęsty proces odchodzi od górnej części tych komórek - dendrytu, który wielokrotnie rozgałęzia się w powierzchniowych warstwach kory. Kolejny długi proces - akson - dużych piramidalnych śladów przechodzi do istoty białej i dociera do jąder podkorowych lub do rdzenia kręgowego.
6. szósta - lamina multiformis, warstwa polimorficzna (multiform) - składa się z komórek trójkątnych i wrzecionowatych

Pod względem funkcjonalnym neurony kory mózgowej można podzielić na trzy główne grupy.

1. Neurony czuciowe kora mózgowa, tzw. neurony gwiaździste, które w szczególności w dużych ilościach znajdują się w III i IV warstwach czuciowych obszarów kory. Na nich kończą się aksony trzecich neuronów określonych ścieżek aferentnych. Komórki te zapewniają percepcję aferentnych impulsów docierających do kory mózgowej z jąder guzków wzrokowych.
2. Neurony ruchowe (efektorowe) – komórki, które wysyłają impulsy do leżących poniżej części mózgu- do jąder podkorowych, pnia mózgu i rdzenia kręgowego. Są to duże neurony piramidalne, które po raz pierwszy opisał V.A. Betz w 1874 roku. Są one skoncentrowane głównie w warstwie V kory ruchowej. Niektóre komórki o kształcie wrzeciona biorą również udział w realizacji funkcji efektorowej kory.
3. Kontaktowe lub pośrednie neurony- komórki, które komunikują się między różnymi neuronami tego samego lub różne strefy szczekać. Należą do nich małe i średnie komórki piramidalne i wrzecionowate.

STRUKTURA WŁÓKIEN MIELINOWYCH (MIELOARCHITEKTONICZNYCH)

Mieloarchitektonicznie kora mózgowa człowieka jest również podzielona głównie na sześć warstw odpowiadających wskazanym warstwom komórkowym. Warstwy mieloarchitektoniczne, w jeszcze większym stopniu niż warstwy cytoarchitektoniczne, rozpadają się na podwarstwy i są niezwykle zmienne w różnych częściach kory.

W złożonej strukturze włókien nerwowych kory mózgowej występują

• poziome włókna łączące różne części kory oraz
• włókna promieniste, które łączą istotę szarą i białą.

Powyższy opis struktury komórkowej kory jest do pewnego stopnia schematyczny, ponieważ istnieją znaczne różnice w stopniu rozwoju tych warstw w różnych obszarach kory.

Tkanka nerwowa to zbiór połączonych ze sobą komórek nerwowych (neuronów, neurocytów) i elementów pomocniczych (neuroglej), który reguluje aktywność wszystkich narządów i układów organizmów żywych. Jest to główny element układu nerwowego, który dzieli się na centralny (obejmuje mózg i rdzeń kręgowy) i obwodowy (składający się z ganglionów, pnie, końcówki).

Główne funkcje tkanki nerwowej

1. Postrzeganie podrażnienia;
2. tworzenie impulsu nerwowego;
3. szybkie dostarczanie pobudzenia do ośrodkowego układu nerwowego;
4. przechowywanie danych;
5. produkcja mediatorów (substancji biologicznie czynnych);
6. adaptacja organizmu do zmian w środowisku zewnętrznym.

właściwości tkanki nerwowej

• Regeneracja- występuje bardzo powoli i jest możliwe tylko w obecności nienaruszonego perikarionu. Przywrócenie utraconych pędów następuje przez kiełkowanie.
• Hamowanie- zapobiega powstawaniu pobudzenia lub je osłabia
• Drażliwość- odpowiedź na wpływ środowiska zewnętrznego dzięki obecności receptorów.
• Pobudliwość- generowanie impulsu po osiągnięciu progowej wartości podrażnienia. Istnieje dolny próg pobudliwości, przy którym najmniejszy wpływ na komórkę powoduje pobudzenie. Górny próg to ilość zewnętrznego wpływu, który powoduje ból.

Struktura i cechy morfologiczne tkanek nerwowych

Główną jednostką strukturalną jest neuron. Ma ciało - perikaryon (w którym znajduje się jądro, organelle i cytoplazma) i kilka procesów. To pędy są piętno komórki tej tkanki i służą do przenoszenia pobudzenia. Ich długość waha się od mikrometrów do 1,5 m. Ciała neuronów mają również różne rozmiary: od 5 mikronów w móżdżku do 120 mikronów w korze mózgowej.

Do niedawna uważano, że neurocyty nie są zdolne do podziału. Obecnie wiadomo, że tworzenie nowych neuronów jest możliwe, choć tylko w dwóch miejscach - jest to strefa podkomorowa mózgu i hipokamp. Długość życia neuronów jest równa długości życia jednostki. Każda osoba przy urodzeniu ma około bilion neurocytów a w trakcie życia traci co roku 10 milionów komórek.

odgałęzienia Istnieją dwa rodzaje - dendryty i aksony.

Struktura aksonu. Rozpoczyna się od ciała neuronu jako pagórek aksonów, nie rozgałęzia się w całości, a dopiero na końcu dzieli się na gałęzie. Akson to długi proces neurocytu, który przeprowadza transmisję pobudzenia z perikaryonu.

Struktura dendrytu. U podstawy ciała komórki ma przedłużenie w kształcie stożka, a następnie dzieli się na wiele gałęzi (stąd nazwa „dendron” od starożytnej greki - drzewo). Dendryt to krótki proces i jest niezbędny do przełożenia impulsu na somę.

W zależności od liczby procesów neurocyty dzielą się na:

• jednobiegunowy (jest tylko jeden proces, akson);
• dwubiegunowy (obecny jest zarówno akson, jak i dendryt);
• pseudo-jednobiegunowy (jeden proces odchodzi od niektórych komórek na początku, ale potem dzieli się na dwa i jest zasadniczo dwubiegunowy);
• wielobiegunowy (mają wiele dendrytów, a wśród nich będzie tylko jeden akson).

W ludzkim ciele przeważają neurony wielobiegunowe, neurony dwubiegunowe znajdują się tylko w siatkówce oka, w węzłach kręgowych - pseudo-jednobiegunowych. W ludzkim ciele w ogóle nie występują neurony monopolarne, są one charakterystyczne tylko dla słabo zróżnicowanej tkanki nerwowej.

neuroglia

Neuroglia to zbiór komórek otaczających neurony (makrogliocyty i mikrogliocyty). Około 40% OUN stanowią komórki glejowe, stwarzają one warunki do wytwarzania pobudzenia i jego dalszej transmisji, pełnią funkcje podtrzymujące, troficzne i ochronne.

Makroglej:

Ependymocyty- powstają z glioblastów cewy nerwowej, wyściełają kanał rdzenia kręgowego.

astrocyty- gwiaździsty, mały rozmiar z licznymi procesami, które tworzą barierę krew-mózg i są częścią istoty szarej GM.

Oligodendrocyty- główni przedstawiciele neurogleju otaczają perikaryon wraz z jego procesami, pełniąc następujące funkcje: troficzną, izolacyjną, regeneracyjną.

neurolemocyty- komórki Schwanna, ich zadaniem jest tworzenie mieliny, izolacji elektrycznej.

mikroglej - składa się z komórek z 2-3 gałęziami, które są zdolne do fagocytozy. Zapewnia ochronę przed ciałami obcymi, uszkodzeniami, a także usuwaniem produktów apoptozy komórek nerwowych.

Włókna nerwowe- są to procesy (aksony lub dendryty) pokryte otoczką. Dzielą się na mielinizowane i niezmielinizowane. Mielinowana o średnicy od 1 do 20 mikronów. Ważne jest, aby mielina była nieobecna na styku osłonki od perikaryonu do wyrostka oraz w obszarze rozgałęzień aksonalnych. Włókna niezmielinizowane znajdują się w autonomicznym układzie nerwowym, ich średnica wynosi 1-4 mikrony, impuls rozchodzi się z prędkością 1-2 m/s, czyli znacznie wolniej niż mielinowane, mają prędkość transmisji 5-120 m /s.

Neurony są podzielone według funkcjonalności:

• Dośrodkowy- czyli wrażliwi, akceptują irytację i potrafią generować impulsy;
• asocjacyjny- pełnić funkcję translacji impulsów między neurocytami;
• eferentny- zakończyć przekazywanie impulsu, wykonując funkcję motoryczną, motoryczną, wydzielniczą.

Razem tworzą łuk odruchowy, który zapewnia ruch impulsu tylko w jednym kierunku: od włókien czuciowych do motorycznych. Pojedynczy neuron jest zdolny do wielokierunkowej transmisji wzbudzenia i tylko jako część łuku odruchowego następuje jednokierunkowy przepływ impulsów. Wynika to z obecności synapsy w łuku odruchowym - kontaktu międzyneuronowego.

Synapsa składa się z dwóch części: presynaptycznej i postsynaptycznej, między nimi jest luka. Część presynaptyczna to koniec aksonu, który przyniósł impuls z komórki, zawiera mediatory, to one przyczyniają się do dalszego przekazywania pobudzenia do błony postsynaptycznej. Najczęstszymi neuroprzekaźnikami są: dopamina, norepinefryna, kwas gamma-aminomasłowy, glicyna, dla których na powierzchni błony postsynaptycznej znajdują się specyficzne receptory.

Skład chemiczny tkanki nerwowej

Woda jest zawarty w znacznej ilości w korze mózgowej, mniej w istocie białej i włóknach nerwowych.

Substancje białkowe reprezentowane przez globuliny, albuminy, neuroglobuliny. Neurokeratyna znajduje się w istocie białej mózgu i wyrostkach aksonowych. Wiele białek w układzie nerwowym należy do mediatorów: amylaza, maltaza, fosfataza itp.

Skład chemiczny tkanki nerwowej obejmuje również węglowodany to glukoza, pentoza, glikogen.

Wśród tłuszcz znaleziono fosfolipidy, cholesterol, cerebrozydy (wiadomo, że noworodki nie mają cerebrozydów, ich liczba stopniowo wzrasta podczas rozwoju).

pierwiastki śladowe we wszystkich strukturach tkanki nerwowej rozkładają się równomiernie: Mg, K, Cu, Fe, Na. Ich znaczenie dla normalnego funkcjonowania żywego organizmu jest bardzo duże. Tak więc magnez bierze udział w regulacji tkanki nerwowej, fosfor jest ważny dla produktywnej aktywności umysłowej, potas zapewnia przekazywanie impulsów nerwowych.

"Komórki nerwowe nie zostaną przywrócone”, przywykliśmy słuchać i powtarzać przez długi czas. I to wyrażenie można by z powodzeniem zawrzeć w pospolitych prawdach. Niemniej jednak na pierwszym kongresie poświęconym regeneracji ośrodkowego układu nerwowego, który odbył się w USA w 1970 roku, donosi uczyniono, że świadczy o tym, że komórki nerwowe mogą się regenerować, i to nawet w szerszym zakresie niż dotychczas sądzono.

Minęło dziesięć lat i pojawiły się nowe fakty. Tak więc badania przeprowadzone w instytut medyczny Stan Maryland umożliwił ustalenie, że komórki nerwowe mózgu i rdzenia kręgowego po ich uszkodzeniu ulegają regeneracji w wyniku masywnego wzrostu specjalnych komórek, które tworzą gęsty splot w miejscu uszkodzenia. Zachęcające wyniki uzyskano, gdy części komórek nerwów obwodowych przeszczepiono do uszkodzonych obszarów rdzenia kręgowego, a następnie części tkanki nerwowej przeszczepiono do obszarów zdegenerowanych. To prawda, że ​​wciąż trwają badania na zwierzętach laboratoryjnych, eksperymenty na ludziach są uważane za ryzykowne. Jeśli cięte nerw wzrokowyżaba lub ryba, a następnie, jak wiadomo, często odzyskuje zdrowie, znajdując dla siebie „właściwą ścieżkę”. „Czynnikiem przewodnim” jest prawdopodobnie jakaś substancja chemiczna odkryta przez Ritę Levi-Montalcini, która stymuluje wzrost komórek nerwowych w zwojach współczulnego układu nerwowego. Jednak coś jest wytwarzane przez same neurony. Wiele lat temu neurobiolog Paul Weiss ustalił, że materia nieustannie porusza się wewnątrz komórek nerwowych, a prędkość jej ruchu może być różna – od milimetra do kilkudziesięciu centymetrów dziennie. Czy ma to związek z procesem regeneracji komórek nerwowych?

Neuron to strukturalna i funkcjonalna jednostka układu nerwowego. Te komórki nerwowe mają złożoną strukturę, zawierają jądro, ciało komórkowe i procesy. W ludzkim ciele jest ponad osiemdziesiąt pięć miliardów neuronów.

Komórki nerwowe składają się z protoplazmy (cytoplazmy i jądra), ograniczonej zewnętrznie błoną z podwójnej warstwy lipidów (warstwa bilipidowa). Na błonie znajdują się białka: na powierzchni (w postaci kulek), na których można zaobserwować wyrostki polisacharydów, dzięki którym komórki odczuwają zewnętrzne podrażnienie oraz integralne białka przenikające przez błonę, w których znajdują się kanały jonowe. Neuron składa się z ciała o średnicy od 3 do 130 mikronów, zawierającego jądro i organelle oraz procesy. Istnieją dwa rodzaje procesów: dendryty i aksony. Neuron ma rozwinięty i złożony cytoszkielet, który wnika w jego procesy. Cytoszkielet zachowuje kształt komórki.

Akson jest zwykle długim procesem komórki nerwowej przystosowanym do przewodzenia pobudzenia i informacji z ciała neuronu lub z neuronu do narządu wykonawczego. Dendryty to krótkie i silnie rozgałęzione procesy neuronu, które służą jako główne miejsce powstawania synaps pobudzających i hamujących oddziałujących na neuron i przenoszących pobudzenie do ciała komórki nerwowej.

tkanka nerwowa- główny element strukturalny układu nerwowego. W skład tkanki nerwowej zawiera wysoce wyspecjalizowane komórki nerwowe neurony, oraz komórki neuroglejowe pełnienie funkcji wspomagających, wydzielniczych i ochronnych.

Neuron jest główną jednostką strukturalną i funkcjonalną tkanki nerwowej. Komórki te są w stanie odbierać, przetwarzać, kodować, przesyłać i przechowywać informacje, nawiązywać kontakty z innymi komórkami. Unikalne cechy neuronu to zdolność do generowania wyładowań bioelektrycznych (impulsów) i przekazywania informacji wzdłuż procesów z jednej komórki do drugiej za pomocą wyspecjalizowanych zakończeń -.

Wykonywanie funkcji neuronu ułatwia synteza w jego aksoplazmie substancji-przekaźników - neuroprzekaźników: acetylocholiny, katecholamin itp.

Liczba neuronów w mózgu zbliża się do 10 11 . Jeden neuron może mieć do 10 000 synaps. Jeśli te elementy są uważane za komórki magazynujące informacje, możemy wywnioskować, że układ nerwowy może przechowywać 10 19 jednostek. informacje, tj. zdolne pomieścić prawie całą wiedzę zgromadzoną przez ludzkość. Dlatego pogląd, że ludzki mózg pamięta wszystko, co dzieje się w ciele i kiedy komunikuje się z otoczeniem, jest całkiem uzasadniony. Mózg nie jest jednak w stanie wydobyć ze wszystkich informacji, które są w nim przechowywane.

Pewne typy organizacji neuronalnej są charakterystyczne dla różnych struktur mózgu. Neurony regulujące pojedynczą funkcję tworzą tzw. grupy, zespoły, kolumny, jądra.

Neurony różnią się budową i funkcją.

Według struktury(w zależności od liczby procesów wychodzących z ciała komórki) rozróżnia jednobiegunowy(z jednym procesem), bipolarny (z dwoma procesami) i wielobiegunowy(z wieloma procesami) neurony.

Zgodnie z właściwościami funkcjonalnymi przeznaczyć dośrodkowy(lub dośrodkowy) neurony przenoszące pobudzenie z receptorów w, eferentny, silnik, neurony ruchowe(lub odśrodkowe), przenosząc pobudzenie z ośrodkowego układu nerwowego do unerwionego narządu, oraz przestępny, kontakt lub mediator neurony łączące neurony aferentne i eferentne.

Neurony aferentne są jednobiegunowe, ich ciała leżą w zwojach rdzeniowych. Proces rozciągający się od ciała komórki dzieli się na dwie gałęzie w kształcie litery T, z których jedna idzie do ośrodkowego układu nerwowego i pełni funkcję aksonu, a druga zbliża się do receptorów i jest długim dendrytem.

Większość neuronów eferentnych i interkalarnych jest wielobiegunowych (ryc. 1). Wielobiegunowe neurony interkalarne znajdują się w dużej liczbie w tylnych rogach rdzenia kręgowego, a także znajdują się we wszystkich innych częściach ośrodkowego układu nerwowego. Mogą również być dwubiegunowe, takie jak neurony siatkówki, które mają krótki rozgałęziony dendryt i długi akson. Neurony ruchowe znajdują się głównie w rogach przednich rdzenia kręgowego.

Ryż. 1. Struktura komórki nerwowej:

1 - mikrotubule; 2 - długi proces komórki nerwowej (akson); 3 - retikulum endoplazmatyczne; 4 - rdzeń; 5 - neuroplazma; 6 - dendryty; 7 - mitochondria; 8 - jąderko; 9 - osłonka mielinowa; 10 - przechwycenie Ranviera; 11 - koniec aksonu

neuroglia

neuroglia, lub glej, - zestaw elementów komórkowych tkanki nerwowej, utworzony przez wyspecjalizowane komórki o różnych kształtach.

Został odkryty przez R. Virchowa i nazwany przez niego neuroglia, co oznacza „klej nerwowy”. Komórki Neuroglia wypełniają przestrzeń między neuronami, stanowiąc 40% objętości mózgu. Komórki glejowe są 3-4 razy mniejsze niż komórki nerwowe; ich liczba w OUN ssaków sięga 140 miliardów.Z wiekiem liczba neuronów w ludzkim mózgu maleje, a liczba komórek glejowych wzrasta.

Ustalono, że neuroglej jest związany z metabolizmem w tkance nerwowej. Niektóre komórki neurogleju wydzielają substancje, które wpływają na stan pobudliwości neuronów. Zauważono, że dla różnych Stany umysłowe zmienia się sekrecja tych komórek. Długotrwałe procesy śladowe w OUN są związane ze stanem czynnościowym neurogleju.

Rodzaje komórek glejowych

Zgodnie z naturą budowy komórek glejowych i ich lokalizacją w OUN rozróżniają:

• astrocyty (astroglia);
• oligodendrocyty (oligodendroglia);
• komórki mikrogleju (mikroglej);
• Komórki Schwanna.

Komórki glejowe pełnią funkcje wspierające i ochronne dla neuronów. Są zawarte w strukturze. astrocyty to najliczniejsze komórki glejowe, wypełniające przestrzenie między neuronami i pokrywające. Zapobiegają rozprzestrzenianiu się neuroprzekaźników dyfundujących ze szczeliny synaptycznej do OUN. Astrocyty posiadają receptory dla neuroprzekaźników, których aktywacja może powodować wahania różnicy potencjałów błonowych i zmiany w metabolizmie astrocytów.

Astrocyty ściśle otaczają naczynia włosowate naczyń krwionośnych mózgu, znajdujące się między nimi a neuronami. Na tej podstawie sugeruje się, że astrocyty odgrywają ważną rolę w metabolizmie neuronów, regulując przepuszczalność kapilarną niektórych substancji.

Jedną z ważnych funkcji astrocytów jest ich zdolność do absorbowania nadmiaru jonów K+, które mogą gromadzić się w przestrzeni międzykomórkowej podczas wysokiej aktywności neuronalnej. W miejscach ciasnego dopasowania astrocytów tworzą się kanały łączące szczeliny, przez które astrocyty mogą wymieniać różne małe jony, w szczególności jony K+, co zwiększa ich zdolność do absorbowania jonów K+. Niekontrolowane gromadzenie się jonów K+ w przestrzeni międzyneuronowej doprowadzi do wzrostu pobudliwości neuronów. W ten sposób astrocyty, absorbując nadmiar jonów K+ z płynu śródmiąższowego, zapobiegają zwiększeniu pobudliwości neuronów i powstawaniu ognisk zwiększonej aktywności neuronalnej. Pojawieniu się takich ognisk w mózgu człowieka może towarzyszyć fakt, że ich neurony generują serię impulsów nerwowych, które nazywane są wyładowaniami konwulsyjnymi.

Astrocyty biorą udział w usuwaniu i niszczeniu neuroprzekaźników wchodzących do przestrzeni pozasynaptycznych. Tym samym zapobiegają gromadzeniu się neuroprzekaźników w przestrzeniach międzyneuronalnych, co mogłoby prowadzić do dysfunkcji mózgu.

Neurony i astrocyty są oddzielone szczelinami międzykomórkowymi o wielkości 15–20 µm, zwanymi przestrzenią śródmiąższową. Przestrzenie śródmiąższowe zajmują do 12-14% objętości mózgu. Ważną właściwością astrocytów jest ich zdolność do pochłaniania CO2 z płynu pozakomórkowego tych przestrzeni, a tym samym do utrzymania stabilnego pH mózgu.

Astrocyty biorą udział w tworzeniu interfejsów między tkanką nerwową a naczyniami mózgowymi, tkanką nerwową i błonami mózgowymi w procesie wzrostu i rozwoju tkanki nerwowej.

Oligodendrocyty charakteryzuje się obecnością niewielkiej liczby krótkich procesów. Jedną z ich głównych funkcji jest tworzenie osłonki mielinowej włókien nerwowych w OUN. Komórki te również znajdują się w bliskiej odległości od ciał neuronów, ale funkcjonalne znaczenie tego faktu nie jest znane.

komórki mikrogleju stanowią 5-20% całkowitej liczby komórek glejowych i są rozproszone po całym OUN. Ustalono, że antygeny ich powierzchni są identyczne z antygenami monocytów krwi. Wskazuje to na ich pochodzenie z mezodermy, penetrację do tkanki nerwowej podczas rozwoju embrionalnego i późniejszą transformację w rozpoznawalne morfologicznie komórki mikrogleju. W związku z tym powszechnie przyjmuje się, że najważniejszą funkcją mikrogleju jest ochrona mózgu. Wykazano, że gdy tkanka nerwowa jest uszkodzona, liczba komórek fagocytarnych wzrasta na skutek makrofagów krwi i aktywacji właściwości fagocytarnych mikrogleju. Usuwają martwe neurony, komórki glejowe i ich elementy strukturalne, fagocytują obce cząstki.

Komórki Schwanna tworzą osłonkę mielinową włókien nerwów obwodowych poza OUN. Błona tej komórki wielokrotnie się owija, a grubość powstałej osłonki mielinowej może przekraczać średnicę włókna nerwowego. Długość mielinowanych odcinków włókna nerwowego wynosi 1-3 mm. W przerwach między nimi (przechwyty Ranviera) włókno nerwowe pozostaje pokryte jedynie błoną powierzchniową, która ma pobudliwość.

Jeden z najważniejsze właściwości mielina ma wysoką odporność prąd elektryczny. Wynika to z dużej zawartości sfingomieliny i innych fosfolipidów w mielinie, które nadają jej właściwości elektroizolacyjne. W obszarach włókna nerwowego pokrytych mieliną proces generowania impulsów nerwowych jest niemożliwy. Impulsy nerwowe są generowane tylko w błonie przechwytującej Ranviera, która zapewnia większą szybkość przewodzenia impulsów nerwowych we włóknach nerwowych zmielinizowanych w porównaniu z włóknami bezmielinowymi.

Wiadomo, że struktura mieliny może być łatwo zaburzona w infekcyjnym, niedokrwiennym, urazowym, toksycznym uszkodzeniu układu nerwowego. Jednocześnie rozwija się proces demielinizacji włókien nerwowych. Szczególnie często wraz z chorobą rozwija się demielinizacja stwardnienie rozsiane. W wyniku demielinizacji zmniejsza się szybkość przewodzenia impulsów nerwowych wzdłuż włókien nerwowych, zmniejsza się szybkość dostarczania informacji do mózgu z receptorów oraz z neuronów do narządów wykonawczych. Może to prowadzić do upośledzenia wrażliwości czuciowej, zaburzeń ruchu, regulacji narządów wewnętrznych i innych poważnych konsekwencji.

Struktura i funkcje neuronów

Neuron(komórka nerwowa) jest jednostką strukturalną i funkcjonalną.

Budowa anatomiczna i właściwości neuronu zapewniają jego realizację główne funkcje: wdrażanie metabolizmu, pozyskiwanie energii, percepcja różnych sygnałów i ich przetwarzanie, tworzenie lub udział w odpowiedziach, generowanie i przewodzenie impulsów nerwowych, łączenie neuronów w obwody nerwowe zapewniające zarówno najprostsze reakcje odruchowe, jak i wyższe funkcje integracyjne mózgu.

Neurony składają się z ciała komórki nerwowej i procesów - aksonu i dendrytów.

Ryż. 2. Struktura neuronu

ciało komórki nerwowej

Ciało (perikarion, soma) Neuron i jego procesy są całkowicie pokryte błoną neuronalną. Błona ciała komórki różni się od błony aksonu i dendrytów zawartością różnych receptorów, obecnością na niej.

Ciało neuronu zawiera neuroplazmę i jądro oddzielone od niego błonami, szorstką i gładką siateczką endoplazmatyczną, aparatem Golgiego i mitochondriami. Chromosomy jądra neuronów zawierają zestaw genów kodujących syntezę białek niezbędnych do tworzenia struktury i realizacji funkcji ciała neuronu, jego procesów i synaps. Są to białka pełniące funkcje enzymów, nośników, kanałów jonowych, receptorów itp. Niektóre białka pełnią funkcje w neuroplazmie, inne są osadzone w błonach organelli, procesów somowych i neuronowych. Niektóre z nich, np. enzymy niezbędne do syntezy neuroprzekaźników, dostarczane są do zakończenia aksonu transportem aksonalnym. W ciele komórki syntetyzowane są peptydy niezbędne do żywotnej aktywności aksonów i dendrytów (na przykład czynników wzrostu). Dlatego też, gdy ciało neuronu jest uszkodzone, jego procesy ulegają degeneracji i zapadają. Jeśli ciało neuronu jest zachowane, ale proces jest uszkodzony, następuje jego powolna regeneracja (regeneracja) i przywrócenie unerwienia odnerwionych mięśni lub narządów.

Miejscem syntezy białek w ciałach neuronów jest szorstka retikulum endoplazmatyczne (granulki tigroid lub ciałka Nissla) lub wolne rybosomy. Ich zawartość w neuronach jest wyższa niż w komórkach glejowych czy innych komórkach organizmu. W siateczce endoplazmatycznej gładkiej i aparacie Golgiego białka nabierają charakterystycznej konformacji przestrzennej, są sortowane i wysyłane do transportu strumieni do struktur ciała komórki, dendrytów lub aksonów.

W licznych mitochondriach neuronów w wyniku procesów fosforylacji oksydacyjnej powstaje ATP, którego energia wykorzystywana jest do utrzymania aktywności życiowej neuronu, pracy pomp jonowych oraz utrzymania asymetrii stężeń jonów po obu stronach membrana. W konsekwencji neuron jest w ciągłej gotowości nie tylko do odbierania różnych sygnałów, ale także do reagowania na nie - generowania impulsów nerwowych i ich wykorzystania do kontrolowania funkcji innych komórek.

W mechanizmach percepcji różnych sygnałów przez neurony biorą udział molekularne receptory błony ciała komórki, receptory czuciowe tworzone przez dendryty oraz wrażliwe komórki pochodzenia nabłonkowego. Sygnały z innych komórek nerwowych mogą docierać do neuronu poprzez liczne synapsy utworzone na dendrytach lub żelu neuronu.

Dendryty komórki nerwowej

Dendryty neurony tworzą drzewo dendrytyczne, którego charakter rozgałęzień i wielkość zależy od liczby kontaktów synaptycznych z innymi neuronami (ryc. 3). Na dendrytach neuronu znajdują się tysiące synaps utworzonych przez aksony lub dendryty innych neuronów.

Ryż. 3. Kontakty synaptyczne interneuronu. Strzałki po lewej pokazują przepływ sygnałów aferentnych do dendrytów i ciała interneuronów, po prawej - kierunek propagacji sygnałów eferentnych interneuronów do innych neuronów

Synapsy mogą być niejednorodne zarówno pod względem funkcji (hamujące, pobudzające), jak i rodzaju zastosowanego neuroprzekaźnika. Błona dendrytyczna zaangażowana w tworzenie synaps jest ich błoną postsynaptyczną, która zawiera receptory (kanały jonowe zależne od liganda) dla neuroprzekaźnika wykorzystywanego w tej synapsie.

Synapsy pobudzające (glutaminergiczne) zlokalizowane są głównie na powierzchni dendrytów, gdzie występują wzniesienia, czyli wyrostki (1-2 mikrony), tzw. kolce. W błonie kolców znajdują się kanały, których przepuszczalność zależy od transbłonowej różnicy potencjałów. W cytoplazmie dendrytów w rejonie kolców znaleziono wtórne przekaźniki wewnątrzkomórkowej transdukcji sygnału, a także rybosomy, na których syntetyzowane jest białko w odpowiedzi na sygnały synaptyczne. Dokładna rola kolców pozostaje nieznana, ale jasne jest, że zwiększają one powierzchnię drzewa dendrytycznego do tworzenia synaps. Kolce są również strukturami neuronowymi do odbierania sygnałów wejściowych i ich przetwarzania. Dendryty i kolce zapewniają transmisję informacji z obwodu do ciała neuronu. Membrana dendrytyczna jest spolaryzowana podczas koszenia ze względu na asymetryczny rozkład jonów mineralnych, pracę pomp jonowych oraz obecność w niej kanałów jonowych. Właściwości te leżą u podstaw przekazywania informacji przez błonę w postaci lokalnych prądów kołowych (elektronicznie), które występują między błonami postsynaptycznymi a sąsiadującymi z nimi obszarami błony dendrytycznej.

Lokalne prądy podczas ich propagacji w błonie dendrytów osłabiają się, ale okazują się wystarczające do przesłania sygnałów do błony ciała neuronu, które dotarły do ​​dendrytów przez wejścia synaptyczne. W błonie dendrytycznej brak sodu zależnego od napięcia i kanały potasowe. Nie ma pobudliwości i zdolności do generowania potencjałów czynnościowych. Wiadomo jednak, że potencjał czynnościowy powstający na błonie wzgórka aksonu może się wzdłuż niej rozprzestrzeniać. Mechanizm tego zjawiska nie jest znany.

Zakłada się, że dendryty i kolce są częścią struktur nerwowych zaangażowanych w mechanizmy pamięci. Liczba kolców jest szczególnie wysoka w dendrytach neuronów w korze móżdżku, zwojach podstawy mózgu i korze mózgowej. Powierzchnia drzewa dendrytycznego i liczba synaps są zmniejszone w niektórych obszarach kory mózgowej osób starszych.

akson neuronu

akson - gałąź komórki nerwowej, której nie ma w innych komórkach. W przeciwieństwie do dendrytów, których liczba jest różna dla neuronu, akson wszystkich neuronów jest taki sam. Jego długość może dochodzić nawet do 1,5 m. W punkcie wyjścia aksonu z ciała neuronu znajduje się zgrubienie - pagórek aksonu, pokryty błoną plazmatyczną, która wkrótce pokryta jest mieliną. Obszar wzgórka aksonu, który nie jest pokryty mieliną, nazywa się początkowym segmentem. Aksony neuronów, aż do ich końcowych gałęzi, pokryte są osłonką mielinową, przerywaną fragmentami Ranviera - mikroskopijnymi obszarami bez mielinowymi (około 1 mikrona).

Cały akson (włókno mielinowane i niezmielinizowane) jest pokryty dwuwarstwową błoną fosfolipidową z osadzonymi w niej cząsteczkami białka, które pełnią funkcje transportu jonów, kanałów jonowych bramkowanych napięciem itp. Białka są rozmieszczone równomiernie w błonie niezmielinizowanego nerwu włókna i znajdują się w błonie mielinowanego włókna nerwowego, głównie w miejscach przecięcia Ranviera. Ponieważ w aksoplazmie nie ma szorstkiej siateczki i rybosomów, oczywiste jest, że białka te są syntetyzowane w ciele neuronu i dostarczane do błony aksonu poprzez transport aksonów.

Właściwości błony pokrywającej ciało i akson neuronu, są różne. Ta różnica dotyczy przede wszystkim przepuszczalności membrany dla jonów mineralnych i wynika z zawartości różne rodzaje. Jeżeli w błonie ciała i dendrytach neuronu przeważa zawartość zależnych od liganda kanałów jonowych (w tym błon postsynaptycznych), to w błonie aksonu, zwłaszcza w okolicy węzłów Ranviera, występuje duża gęstość napięcia zależne od kanałów sodowych i potasowych.

Błona początkowego odcinka aksonu ma najniższą wartość polaryzacji (około 30 mV). W obszarach aksonu bardziej odległych od ciała komórki wartość potencjału transbłonowego wynosi około 70 mV. Niska wartość polaryzacji błony początkowego odcinka aksonu decyduje o tym, że w tym obszarze błona neuronu ma największą pobudliwość. To tutaj potencjały postsynaptyczne, które powstały na błonie dendrytów i ciele komórki w wyniku transformacji sygnałów informacyjnych odbieranych przez neuron w synapsach, są propagowane wzdłuż błony ciała neuronu za pomocą miejscowych kołowe prądy elektryczne. Jeśli prądy te powodują depolaryzację błony wzgórków aksonu do poziomu krytycznego (Ek), neuron zareaguje na sygnały z innych dochodzących do niego komórek nerwowych, generując swój własny potencjał czynnościowy (impuls nerwowy). Powstały impuls nerwowy jest następnie przenoszony wzdłuż aksonu do innych komórek nerwowych, mięśniowych lub gruczołowych.

Na błonie początkowego odcinka aksonu znajdują się kolce, na których tworzą się synapsy hamujące GABAergiczne. Nadejście sygnałów wzdłuż tych linii z innych neuronów może zapobiec generowaniu impulsu nerwowego.

Klasyfikacja i typy neuronów

Klasyfikacja neuronów odbywa się zarówno według cech morfologicznych, jak i funkcjonalnych.

Według liczby procesów rozróżnia się neurony wielobiegunowe, bipolarne i pseudo-jednobiegunowe.

W zależności od charakteru połączeń z innymi komórkami i pełnionej funkcji rozróżniają dotyk, wtyczka oraz silnik neurony. Dotykać neurony są również nazywane neuronami aferentnymi, a ich procesy są dośrodkowe. Neurony, które pełnią funkcję przekazywania sygnałów między komórkami nerwowymi, nazywane są przestępny, lub asocjacyjny. Neurony, których aksony tworzą synapsy na komórkach efektorowych (mięśniowych, gruczołowych) są określane jako silnik, lub eferentny, ich aksony nazywane są odśrodkowymi.

Neurony aferentne (czuciowe) odbierają informacje za pomocą receptorów czuciowych, przekształcają je w impulsy nerwowe i przewodzą do mózgu i rdzenia kręgowego. Ciała neuronów czuciowych znajdują się w rdzeniu kręgowym i czaszkowym. Są to neurony pseudojednobiegunowe, których akson i dendryt odchodzą razem z ciała neuronu, a następnie oddzielają się. Dendryt podąża obwodem do narządów i tkanek jako część nerwów czuciowych lub mieszanych, a akson jako część tylnych korzeni wchodzi do rogów grzbietowych rdzenia kręgowego lub jako część nerwów czaszkowych do mózgu.

Wprowadzenie, lub asocjacyjne, neurony wykonywać funkcje przetwarzania przychodzących informacji, a w szczególności zapewniać zamknięcie łuków refleksyjnych. Ciała tych neuronów znajdują się w istocie szarej mózgu i rdzenia kręgowego.

Neurony odprowadzające pełnią również funkcję przetwarzania otrzymanych informacji i przekazywania eferentnych impulsów nerwowych z mózgu i rdzenia kręgowego do komórek narządów wykonawczych (efektorowych).

Aktywność integracyjna neuronu

Każdy neuron odbiera ogromną ilość sygnałów poprzez liczne synapsy zlokalizowane na jego dendrytach i ciele, a także poprzez receptory molekularne w błonach plazmatycznych, cytoplazmie i jądrze. W sygnalizacji wykorzystywanych jest wiele różnych typów neuroprzekaźników, neuromodulatorów i innych cząsteczek sygnalizacyjnych. Oczywiście, aby uformować odpowiedź na jednoczesne odbieranie wielu sygnałów, neuron musi być w stanie je zintegrować.

W koncepcji zawarty jest zestaw procesów, które zapewniają przetwarzanie przychodzących sygnałów i tworzenie na nie odpowiedzi neuronowej integracyjna aktywność neuronu.

Percepcja i przetwarzanie sygnałów docierających do neuronu odbywa się przy udziale dendrytów, ciała komórki i wzgórka aksonu neuronu (ryc. 4).

Ryż. 4. Całkowanie sygnałów przez neuron.

Jedną z opcji ich przetwarzania i integracji (sumowania) jest transformacja w synapsach i sumowanie potencjałów postsynaptycznych na błonie ciała i procesach neuronu. Postrzegane sygnały są przekształcane w synapsach w fluktuacje różnicy potencjałów błony postsynaptycznej (potencjały postsynaptyczne). W zależności od rodzaju synapsy odbierany sygnał może zostać przekształcony w niewielką (0,5-1,0 mV) depolaryzującą zmianę różnicy potencjałów (EPSP - synapsy pokazano na schemacie jako jasne kółka) lub hiperpolaryzację (TPSP - synapsy pokazano na schemat jako czarne kółka). Wiele sygnałów może jednocześnie docierać do różnych punktów neuronu, z których niektóre są przekształcane w EPSP, a inne w IPSP.

Te oscylacje różnicy potencjałów rozchodzą się za pomocą lokalnych prądów kołowych wzdłuż błony neuronu w kierunku wzgórka aksonu w postaci fal depolaryzacji (na schemacie białym) i hiperpolaryzacji (na schemacie czarnym), zachodzących na siebie (na schemacie szare obszary). Dzięki temu nałożeniu amplitudy fal z jednego kierunku są one sumowane, a przeciwne są redukowane (wygładzane). To algebraiczne sumowanie różnicy potencjałów na błonie nazywa się sumowanie przestrzenne(rys. 4 i 5). Wynikiem tego podsumowania może być depolaryzacja błony wzgórkowej aksonu i generowanie impulsu nerwowego (przypadki 1 i 2 na ryc. 4) lub jej hiperpolaryzacja i zapobieganie wystąpieniu impulsu nerwowego (przypadki 3 i 4 na ryc. 4).

Aby przesunąć różnicę potencjałów błony wzgórkowej aksonu (około 30 mV) do Ek, należy ją zdepolaryzować o 10-20 mV. Doprowadzi to do otwarcia obecnych w nim kanałów sodowych bramkowanych napięciem i wytworzenia impulsu nerwowego. Ponieważ depolaryzacja błony może osiągnąć nawet 1 mV po otrzymaniu jednego AP i jego przekształceniu w EPSP, a cała propagacja do wzgórka aksonowego następuje z tłumieniem, generowanie impulsu nerwowego wymaga jednoczesnego dostarczenia 40-80 impulsów nerwowych z inne neurony do neuronu przez synapsy pobudzające i sumując taką samą ilość EPSP.

Ryż. 5. Przestrzenne i czasowe sumowanie EPSP przez neuron; (a) EPSP na pojedynczy bodziec; oraz — EPSP do wielokrotnej stymulacji z różnych aferentnych; c — EPSP do częstej stymulacji przez pojedyncze włókno nerwowe

Jeżeli w tym czasie neuron otrzyma określoną liczbę impulsów nerwowych przez synapsy hamujące, to jego aktywacja i wygenerowanie odpowiedzi impulsu nerwowego będzie możliwe przy jednoczesnym wzroście przepływu sygnałów przez synapsy pobudzające. W warunkach, gdy sygnały dochodzące przez synapsy hamujące spowodują hiperpolaryzację błony neuronu równą lub większą niż depolaryzacja wywołana sygnałami dochodzącymi przez synapsy wzbudzające, depolaryzacja błony aksonu wzgórka będzie niemożliwa, neuron nie będzie generował impulsów nerwowych i stanie się nieaktywny .

Neuron również wykonuje sumowanie czasu Sygnały EPSP i IPTS dochodzą do niego prawie jednocześnie (patrz rys. 5). Wywołane przez nie zmiany różnicy potencjałów w obszarach przysynaptycznych można również sumować algebraicznie, co nazywa się sumowaniem czasowym.

Tak więc każdy impuls nerwowy generowany przez neuron, jak również okres ciszy neuronu, zawierają informacje otrzymane z wielu innych komórek nerwowych. Zwykle im wyższa częstotliwość sygnałów docierających do neuronu z innych komórek, tym częściej generuje on impulsy nerwowe odpowiedzi, które są wysyłane wzdłuż aksonu do innych komórek nerwowych lub efektorowych.

Ze względu na to, że w błonie ciała neuronu, a nawet w jego dendrytach znajdują się kanały sodowe (choć w niewielkiej liczbie), potencjał czynnościowy powstający na błonie wzgórka aksonu może rozprzestrzenić się na organizm i pewną część dendryty neuronu. Znaczenie tego zjawiska nie jest dostatecznie jasne, ale zakłada się, że propagujący się potencjał czynnościowy chwilowo wygładza wszystkie lokalne prądy obecne na błonie, resetuje potencjały i przyczynia się do bardziej efektywnego postrzegania nowych informacji przez neuron.

Receptory molekularne biorą udział w transformacji i integracji sygnałów dochodzących do neuronu. Jednocześnie ich stymulacja przez cząsteczki sygnalizacyjne może prowadzić do zmian stanu inicjowanych kanałów jonowych (przez białka G, drugie mediatory), przekształcenia odbieranych sygnałów w wahania różnicy potencjałów błony neuronowej, sumowania i tworzenia odpowiedź neuronowa w postaci generowania impulsu nerwowego lub jego hamowania.

Transformacji sygnałów przez molekularne receptory metabotropowe neuronu towarzyszy jego odpowiedź w postaci kaskady przemian wewnątrzkomórkowych. Odpowiedzią neuronu w tym przypadku może być przyspieszenie ogólnego metabolizmu, wzrost tworzenia ATP, bez którego nie można zwiększyć jego aktywności funkcjonalnej. Wykorzystując te mechanizmy, neuron integruje odebrane sygnały, aby poprawić efektywność własnej aktywności.

Przemiany wewnątrzkomórkowe w neuronie inicjowane odebranymi sygnałami często prowadzą do zwiększenia syntezy cząsteczek białek pełniących funkcje receptorów, kanałów jonowych i nośników w neuronie. Zwiększając ich liczbę, neuron dostosowuje się do charakteru napływających sygnałów, zwiększając wrażliwość na te bardziej istotne i słabnąc na te mniej istotne.

Otrzymywaniu przez neuron szeregu sygnałów może towarzyszyć ekspresja lub tłumienie pewnych genów, np. kontrolujących syntezę neuromodulatorów o charakterze peptydowym. Ponieważ są one dostarczane do zakończeń aksonów neuronu i wykorzystywane w nich do wzmocnienia lub osłabienia działania jego neuroprzekaźników na inne neurony, neuron w odpowiedzi na odbierane sygnały może, w zależności od otrzymanej informacji, mieć silniejszy lub słabszy wpływ na inne kontrolowane przez nią komórki nerwowe. Biorąc pod uwagę, że modulujące działanie neuropeptydów może trwać długo, wpływ neuronu na inne komórki nerwowe może również trwać długo.

Dzięki zdolności do integrowania różnych sygnałów, neuron może subtelnie na nie odpowiadać szerokim wachlarzem odpowiedzi, które pozwalają mu skutecznie dostosowywać się do charakteru napływających sygnałów i wykorzystywać je do regulowania funkcji innych komórek.

obwody neuronowe

Neurony OUN oddziałują ze sobą, tworząc różne synapsy w miejscu kontaktu. Powstałe pianki neuronowe znacznie zwiększają funkcjonalność układu nerwowego. Do najczęstszych obwodów neuronowych należą: lokalne, hierarchiczne, zbieżne i rozbieżne obwody neuronowe z jednym wejściem (rys. 6).

Lokalne obwody neuronowe utworzone przez dwa lub więcej neuronów. W tym przypadku jeden z neuronów (1) odda swoje aksonalne zabezpieczenie neuronowi (2), tworząc na jego ciele synapsę aksosomatyczną, a drugi utworzy synapsę aksonomiczną na ciele pierwszego neuronu. Lokalne sieci neuronowe mogą działać jak pułapki, w których impulsy nerwowe są w stanie długo krążyć w kręgu utworzonym przez kilka neuronów.

Możliwość długotrwałej cyrkulacji fali wzbudzenia (impulsu nerwowego), która kiedyś wystąpiła na skutek transmisji, ale struktury pierścieniowej, została eksperymentalnie wykazana przez prof. I.A. Vetokhin w eksperymentach na pierścieniu nerwowym meduzy.

Krążenie okrężne impulsów nerwowych wzdłuż lokalnych obwodów nerwowych pełni funkcję transformacji rytmu wzbudzenia, zapewnia możliwość przedłużonego wzbudzenia po ustaniu dochodzących do nich sygnałów i uczestniczy w mechanizmach przechowywania przychodzących informacji.

Obwody lokalne mogą również pełnić funkcję hamowania. Przykładem jest nawracające hamowanie, które realizuje się w najprostszym lokalnym obwodzie nerwowym rdzenia kręgowego, utworzonym przez a-motoneuron i komórkę Renshawa.

Ryż. 6. Najprostsze obwody neuronowe OUN. Opis w tekście

W tym przypadku pobudzenie, które powstało w neuronu ruchowym, rozprzestrzenia się wzdłuż gałęzi aksonu, aktywuje komórkę Renshawa, która hamuje a-motoneuron.

zbieżne łańcuchy są tworzone przez kilka neuronów, z których na jednym (zwykle eferentnym) zbiegają się lub zbiegają aksony wielu innych komórek. Takie obwody są szeroko rozpowszechnione w OUN. Na przykład aksony wielu neuronów w polach czuciowych kory zbiegają się z neuronami piramidowymi pierwotnej kory ruchowej. Aksony tysięcy neuronów czuciowych i interkalarnych na różnych poziomach OUN zbiegają się w neuronach ruchowych rogów brzusznych rdzenia kręgowego. Obwody zbieżne odgrywają ważną rolę w integracji sygnałów przez neurony odprowadzające oraz w koordynacji procesów fizjologicznych.

Rozbieżne łańcuchy z jednym wejściem są tworzone przez neuron z rozgałęzionym aksonem, którego każda z gałęzi tworzy synapsę z inną komórką nerwową. Obwody te pełnią funkcje jednoczesnego przesyłania sygnałów z jednego neuronu do wielu innych neuronów. Osiąga się to dzięki silnemu rozgałęzieniu (tworzenie kilku tysięcy gałęzi) aksonu. Takie neurony często znajdują się w jądrach tworu siatkowatego pnia mózgu. Zapewniają szybki wzrost pobudliwości wielu części mózgu i mobilizację jego rezerw czynnościowych.