Putevi mirisa. Olfaktorni trakt. II par – optički nerv, nervus opticus. Vizualni i pupilarno-refleksni putevi

Periferni presjek olfaktornog analizatora: d - dijagram strukture nosne šupljine: 1 - donji nosni prolaz; 2 - donja, 3 - srednja i 4 - gornja nosna školjka; 5 - gornji nosni prolaz; B - dijagram strukture olfaktornog epitela: 1 - tijelo olfaktorne ćelije, 2 - potporna ćelija; 3 - buzdovan; 4 - mikroresice; 5 - mirisni filamenti

Mirisna ćelija ima dva procesa. Jedan od njih, kroz rupe perforirane ploče etmoidne kosti, usmjerava se u šupljinu lubanje do olfaktornih lukovica, u kojima se prenosi na one koje se tamo nalaze. Njihova vlakna formiraju olfaktorne puteve koji se povezuju s različitim dijelovima. Kortikalni dio olfaktornog analizatora nalazi se u hipokampalnom girusu i amonijačnom rogu.

tvari, dolazi do njihovog labavljenja i djelomičnog nestanka, što sugerira da je funkcija olfaktornih stanica praćena promjenama u distribuciji RNK i u njenoj količini.

Mirisna ćelija ima dva procesa. Jedan od njih, kroz rupe perforirane ploče etmoidne kosti, usmjerava se u šupljinu lubanje do olfaktornih lukovica, u kojima se ekscitacija prenosi na neurone koji se tamo nalaze. Njihova vlakna formiraju olfaktorne puteve koji se povezuju s različitim dijelovima. Kortikalni dio olfaktornog analizatora nalazi se u hipokampalnom girusu i amonijačnom rogu.

Drugi proces olfaktorne ćelije ima oblik štapića širine 1 µm, dužine 20-30 µm i završava se mirisnom vezikulom - batinom čiji je prečnik 2 µm. Na mirisnoj vezikuli ima 9-16 cilija.

Odeljenje ožičenja predstavljen provodljivim neuronskih puteva u obliku njušnog živca, koji vodi do olfaktorne lukovice (tvorba ovalnog oblika). Odeljenje ožičenja. Prvi neuron olfaktornog analizatora treba smatrati neurosenzornom ili neuroreceptornom ćelijom. Akson ove ćelije formira sinapse, zvane glomeruli, sa glavnim dendritom mitralnih ćelija olfaktorne lukovice, koje predstavljaju drugi neuron. Aksoni mitralnih ćelija olfaktornih lukovica formiraju olfaktorni trakt, koji ima trokutasti nastavak (olfaktorni trokut) i sastoji se od nekoliko snopova. Vlakna olfaktornog trakta idu u odvojenim snopovima do prednjih jezgara vidnog talamusa.

Centralno odjeljenje sastoji se od olfaktorne lukovice, povezane granama olfaktornog trakta sa centrima smještenim u paleokorteksu (drevni korteks moždanih hemisfera) i u subkortikalnim jezgrima, kao i kortikalni dio koji je lokaliziran u temporalnim režnjevima mozga , girus morskog konjića.

Središnji, ili kortikalni, dio olfaktornog analizatora lokaliziran je u prednjem dijelu piriformnog režnja korteksa u području girusa morskog konjića.

Percepcija mirisa. Molekuli mirisne tvari stupaju u interakciju sa specijaliziranim proteinima ugrađenim u membranu neurosenzornih receptorskih stanica mirisnih dlaka. U tom slučaju dolazi do adsorpcije iritansa na membrani hemoreceptora. Prema stereohemijska teorija ovaj kontakt je moguć ako se oblik molekule mirisa poklapa sa oblikom receptorskog proteina u membrani (kao ključ i brava). Sluz koja pokriva površinu hemoreceptora je strukturirani matriks. On kontroliše dostupnost površine receptora iritantnim molekulima i sposoban je da promeni uslove prijema. Moderna teorija olfaktorna recepcija sugerira da početna karika ovog procesa mogu biti dvije vrste interakcije: prva je kontaktni prijenos naboja kada se molekuli mirisne tvari sudaraju s receptivnim mjestom, a druga je stvaranje molekularnih kompleksa i kompleksa s prijenosom naboja. Ovi kompleksi se nužno formiraju od proteinskih molekula receptorske membrane, čija aktivna mjesta djeluju kao donori i akceptori elektrona. Suštinska poenta ove teorije je pružanje interakcija u više tačaka između molekula mirisnih tvari i receptivnih mjesta.

Osobine adaptacije olfaktornog analizatora. Prilagodba djelovanju mirisnog sredstva u olfaktornom analizatoru ovisi o brzini strujanja zraka preko olfaktornog epitela i koncentraciji mirisnog sredstva. Tipično, prilagođavanje se dešava u odnosu na jedan miris i možda neće uticati na druge mirise.

Olfaktorni receptori su veoma osetljivi. Za uzbuđenje jedne ljudske olfaktorne ćelije dovoljno je 1 do 8 molekula mirisne supstance (butil merkaptana). Mehanizam percepcije mirisa još nije uspostavljen. Pretpostavlja se da su mirisne dlačice poput specijaliziranih antena koje su aktivno uključene u traženje i percepciju mirisnih tvari. Postoje različite tačke u vezi sa mehanizmom percepcije. Tako Eimour (1962) smatra da na površini dlačica olfaktornih ćelija postoje posebna receptivna područja u obliku jamica, proreza određene veličine i nabijenih na određeni način. Molekuli različitih mirisnih supstanci imaju oblik, veličinu i naboj koji su komplementarni različitim dijelovima olfaktorne ćelije, a to određuje diskriminaciju mirisa.

Neki istraživači vjeruju da je olfaktorni pigment prisutan u olfaktornoj receptivnoj zoni također uključen u percepciju olfaktornih podražaja, poput pigmenta retine u percepciji vizualnih podražaja. Prema ovim idejama, obojeni oblici pigmenta sadrže pobuđene elektrone. Mirisne tvari, djelujući na mirisni pigment, uzrokuju prijelaz elektrona na niži energetski nivo, što je praćeno promjenom boje pigmenta i oslobađanjem energije koja se troši na nastanak impulsa.

Biopotencijali nastaju u klubu i šire se dalje duž olfaktornih puteva do moždane kore.

Molekuli mirisa se vezuju za receptore. Signali iz receptorskih ćelija ulaze u glomerule (glomerule) olfaktornih lukovica - malih organa koji se nalaze u donjem dijelu mozga neposredno iznad nosne šupljine. Svaka od dvije lukovice sadrži približno 2000 glomerula - dvostruko više nego što ima tipova receptora. Ćelije sa receptorima istog tipa šalju signal istim glomerulima lukovica. Iz glomerula signali se prenose do mitralnih stanica - velikih neurona, a zatim do posebnih područja mozga, gdje se informacije sa različitih receptora kombinuju kako bi se formirala cjelokupna slika.

Prema teoriji J. Eymoura i R. Moncrieffa (stereohemijska teorija), miris supstance je određen oblikom i veličinom mirisne molekule, koja konfiguracijom odgovara receptorskom mestu membrane „kao ključ za zaključati.” Koncept receptorskih mjesta različite vrste, u interakciji sa specifičnim molekulima mirisa, sugerira prisustvo receptivnih mjesta sedam tipova (po vrsti mirisa: kamfor, eterični, cvjetni, mošusni, opor, menta, truli). Receptivna mjesta su u bliskom kontaktu s molekulima mirisa, a naboj membranskog područja se mijenja i u ćeliji nastaje potencijal.

Prema Eimuru, cijeli buket mirisa nastaje kombinacijom ovih sedam komponenti. U aprilu 1991. godine zaposleni u Zavodu. Howard Hughes (Univerzitet Columbia) Richard Axel i Linda Buck otkrili su da je struktura receptorskih područja membrane olfaktornih ćelija genetski programirana i da postoji više od 10 hiljada vrsta takvih specifičnih područja. Dakle, osoba je u stanju da percipira više od 10 hiljada mirisa.

Adaptacija olfaktornog analizatora može se primijetiti kod dužeg izlaganja mirisnom stimulansu. Adaptacija na djelovanje mirisne tvari odvija se prilično sporo u roku od 10 sekundi ili minuta i ovisi o trajanju djelovanja tvari, njezinoj koncentraciji i brzini strujanja zraka (njuškanje).

U odnosu na mnoge mirisne tvari, potpuna adaptacija dolazi prilično brzo, odnosno njihov miris prestaje da se osjeća. Osoba prestaje da primjećuje takve kontinuirano djelujuće podražaje kao što su miris njegovog tijela, odjeće, sobe itd. U odnosu na niz supstanci adaptacija se odvija sporo i samo djelomično. Kod kratkotrajnog izlaganja slabom ukusu ili mirisnom stimulansu: adaptacija se može manifestovati povećanjem osjetljivosti odgovarajućeg analizatora. Utvrđeno je da se promjene u fenomenima osjetljivosti i adaptacije uglavnom javljaju ne u perifernom, već u kortikalnom dijelu analizatora okusa i mirisa. Ponekad, posebno kada česta akcija isti okus ili mirisni stimulans, u korteksu velikog mozga pojavljuje se uporni fokus povećane ekscitabilnosti. U takvim slučajevima, osjećaj ili miris na koji je nastala povećana razdražljivost može se pojaviti i pod utjecajem raznih drugih supstanci. Štaviše, osjećaj odgovarajućeg mirisa ili okusa može postati nametljiv, javlja se čak i u odsustvu bilo kakvog okusa ili mirisnog podražaja, drugim riječima, nastaju iluzije i halucinacije. Ako za vrijeme ručka kažete da je jelo pokvareno ili kiselo, onda neki ljudi razvijaju odgovarajuće olfaktorne i okusne senzacije, zbog čega odbijaju jesti.

Prilagođavanje jednom mirisu ne smanjuje osjetljivost na mirise druge vrste, jer Različiti mirisi djeluju na različite receptore.

Čulo mirisa jedno je od prvih čula koje beba razvija. Sa njim počinje poznavanje svijeta koji ga okružuje i sebe. Okus koji čovek oseća dok jede takođe je zasluga mirisa, a ne jezika, kako se ranije činilo. Čak su i klasici tvrdili da naše čulo mirisa može pomoći u teškim situacijama. Kao što je J. R. R. Tolkien napisao: "Ako ste izgubljeni, uvijek idite tamo gdje ima boljeg mirisa."

Anatomija

Olfaktorni nerv spada u grupu kranijalnih nerava, kao i nerava posebne osetljivosti. Nastaje na gornjoj sluznici i tu procesi neurosenzornih ćelija formiraju prvi neuron olfaktornog trakta.

Petnaest do dvadeset nemijeliniziranih vlakana ulazi u kranijalnu šupljinu kroz horizontalnu ploču etmoidne kosti. Tamo se spajaju u olfaktornu lukovicu, koja je drugi neuron puta. Dugi nervni procesi izlaze iz lukovice i idu do olfaktornog trokuta. Zatim se dijele na dva dijela i uranjaju u prednju perforiranu ploču i prozirni septum. Postoje treći neuroni puta.

Nakon trećeg neurona, trakt ide do moždane kore, odnosno do područja kuke, do olfaktornog živca.Ovo područje se završava. Njegova anatomija je prilično jednostavna, što omogućava liječnicima da identifikuju poremećaje na različitim oblastima i eliminisati ih.

Funkcije

Sam naziv strukture ukazuje za šta je namijenjena. Funkcije olfaktornog živca su da uhvati miris i dešifruje ga. Izazivaju apetit i salivaciju ako je aroma ugodna, ili, naprotiv, izazivaju mučninu i povraćanje kada ćilibar ostavlja mnogo željenog.

Da bi se postigao ovaj efekat, olfaktorni nerv prolazi kroz i usmerava se na moždano stablo. Tamo se vlakna spajaju na jezgra srednjeg, glosofaringealnog i vagusnog živca. Ovo područje također sadrži jezgra olfaktornog živca.

Poznato je da određeni mirisi u nama izazivaju određene emocije. Dakle, da bi se osigurala takva reakcija, vlakna olfaktornog živca komuniciraju sa subkortikalnim vizualnim analizatorom, hipotalamusom i limbičkim sistemom.

Anosmija

"Anosmija" se prevodi kao "nedostatak njuha". Ako se slično stanje primijeti s obje strane, onda to ukazuje na oštećenje nosne sluznice (rinitis, sinusitis, polipi) i, u pravilu, ne prijeti ozbiljnim posljedicama. Ali s jednostranim gubitkom mirisa, morate razmišljati o činjenici da može biti zahvaćen olfaktorni živac.

Uzroci bolesti mogu biti nerazvijeni olfaktorni trakt ili prijelomi kostiju lubanje, na primjer, kribriformna ploča. Tok olfaktornog živca općenito je usko povezan sa koštane strukture lobanje Vlakna mogu biti oštećena i fragmentima kostiju nakon preloma nosa, gornja vilica, očne duplje. Oštećenje olfaktornih lukovica je moguće i zbog modrice moždane supstance pri padu na potiljak.

Upalne bolesti, kao što je etmoiditis, u uznapredovalim slučajevima tope i oštećuju njušni nerv.

Hipozmija i hiperosmija

Hipozmija je smanjeno čulo mirisa. Može se pojaviti iz istih razloga kao i anosmija:

zadebljanje nazalne sluznice;
upalne bolesti;
neoplazme;
povrede

Ponekad je to jedini znak cerebralne aneurizme ili tumora prednje lobanjske jame.

Hiperosmija (pojačano ili pojačano čulo mirisa) uočava se kod emocionalno labilnih osoba, kao i kod nekih oblika histerije. Povećana osjetljivost na mirise primećuje se kod ljudi koji udišu drogu, kao što je kokain. Ponekad je hiperosmija uzrokovana činjenicom da se inervacija olfaktornog živca proteže na veliku površinu nosne sluznice. Takvi ljudi najčešće postaju radnici u industriji parfema.

Parosmija: olfaktorne halucinacije

Parosmija je izopačena percepcija mirisa koja se inače javlja tokom trudnoće. Patološka parosmija se ponekad opaža kod šizofrenije, oštećenja subkortikalnih centara mirisa (parahipokampalni girus i unkus) i kod histerije. Kod pacijenata sa anemija zbog nedostatka gvožđa primjećuju se slični simptomi: zadovoljstvo od mirisa benzina, boje, mokrog asfalta, krede.

Lezije olfaktornog živca u tom području temporalni režanj uzrokuje specifičnu auru prije epileptički napadi i izaziva halucinacije kod psihoze.

Istraživačka metodologija

Kako bi utvrdio stanje njuha pacijenta, neuropatolog provodi posebne testove za prepoznavanje različitih mirisa. Indikatorske arome ne bi trebale biti prejake kako ne bi ometale čistoću eksperimenta. Od pacijenta se traži da se smiri, zatvori oči i pritisne prst na nozdrvu. Nakon toga, mirisna tvar se postepeno dovodi do druge nozdrve. Preporučljivo je koristiti mirise koji su ljudima poznati, ali izbjegavati amonijak i ocat, jer prilikom udisanja, osim olfaktornog živca, nadražuje se i trigeminalni nerv.

Doktor bilježi rezultate testova i tumači ih u odnosu na normalne. Čak i ako pacijent ne može imenovati supstancu, sama činjenica njenog mirisanja isključuje oštećenje živaca.

Tumori mozga i čulo mirisa

Za tumore mozga razne lokalizacije, hematomi, poremećeni odliv cerebrospinalne tečnosti i drugi procesi koji komprimuju moždanu supstancu ili je pritiskaju na koštane formacije lobanje. U tom slučaju može doći do jednostranog ili obostranog poremećaja mirisa. Liječnik treba zapamtiti da se križaju, pa čak i ako je lezija lokalizirana na jednoj strani, hiposmija će biti bilateralna.

Oštećenje olfaktornog živca dio je kraniobazalnog sindroma. Karakterizira ga ne samo kompresija medule, već i njena ishemija. Kod pacijenata se razvija patologija prvih šest parova, simptomi mogu biti neujednačeni, a javljaju se različite kombinacije.

Tretman

Patologije olfaktornog živca u njegovom prvom dijelu javljaju se najčešće u jesensko-zimskom periodu, kada postoji velika učestalost akutnih respiratornih infekcija i gripa. Dugotrajno napredovanje bolesti može uzrokovati potpuni gubitak mirisa. Obnavljanje funkcije živaca traje od deset mjeseci do godinu dana. Sve to vrijeme potrebno je provesti tretman kako bi se stimulirali regenerativni procesi.

IN akutni period ORL propisuje fizioterapeutski tretman:

nos i maksilarni sinusi;
ultraljubičasto zračenje nazalne sluznice, 2-3 biodoze;
magnetna terapija krila nosa i sinusa gornje čeljusti;
infracrveno zračenje frekvencije 50-80 Hz.

Možete kombinirati prve dvije metode i posljednje dvije. Time se ubrzava vraćanje izgubljenih funkcija. Nakon kliničkog oporavka, radi rehabilitacije provodi se i sljedeći fizioterapeutski tretman:

elektroforeza pomoću lijekova "No-shpa", "Prozerin", kao i nikotinske kiseline ili lidaze;
ultrafonoforeza nosa i maksilarnih sinusa deset minuta dnevno;
zračenje crvenim laserskim spektrom;
endonazalna električna stimulacija.

Svaki tok terapije traje do deset dana sa pauzama od petnaest do dvadeset dana dok se funkcija njušnog živca potpuno ne obnovi.

Olfaktorni analizator omogućava percepciju olfaktornih podražaja, provođenje nervnih impulsa do mirisnih centara, analizu i integraciju informacija koje oni primaju.

Receptori olfaktornog analizatora nalaze se u olfaktorna regija nazalne sluzokože i predstavljaju periferne procese olfaktornih ćelija (slika 1). Same olfaktorne ćelije su tijela prvog neurona olfaktornog analizatora(sl. 2, 3).

Rice. 1. (obojeno područje sluznice bočnog zida nosne šupljine i nosnog septuma): 1 - olfaktorna lukovica (bulbus olfactorius); 2 - olfaktorni nervi (nn. olfactorii; lateralis); 3 - olfaktorni trakt (tractus olfactorius); 4 - gornja nosna školjka (concha nasalis superior); 5 - olfaktorni nervi (nn. olfactorii; medialis); 6 - nosni septum (septum nasi); 7 - donja nosna školjka (concha nasalis inferior); 8 - srednji nos (concha nasalis media).

Rice. 2.: R - receptori - periferni procesi osjetljivih ćelija sluzokože olfaktorne regije nosne šupljine; I - prvi neuron - osjetljive ćelije sluzokože olfaktorne regije nosne šupljine; II - drugi neuron - mitralne ćelije olfaktorne lukovice (bulbus olfactorius); III - treći neuron - ćelije olfaktornog trougla, prednje perforirane supstance i jezgra prozirnog septuma (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - kortikalni kraj olfaktornog analizatora - ćelije uncinatnog korteksa i parahipokampalnog vijuga (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - mirisna regija nosne šupljine (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - olfaktorni nervi (nn. olfactorii); 3 - mirisna lukovica; 4 - olfaktorni trakt i njegova tri snopa: medijalni, srednji i lateralni (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - kratki put - do kortikalnog kraja analizatora; 6 - srednji put- kroz ploču prozirnog septuma, forniksa i fimbrije morskog konjića do kore; 7 - dug put - gotovo corpus callosum kao dio snopa struka; 8 - mamilarna tijela i put od njih do talamusa (fasciculus mamillothalamicus); 9 - jezgra talamusa; 10 - gornji kolikuli srednjeg mozga i put do njih od mastoidnih tijela (fasciculus mamillotegmentalis).

Rice. 3. .

Centralni procesi olfaktornih ćelija sačinjavaju mirisne nerve (nn. olfactorii), koji prodiru u lobanjsku šupljinu kroz otvore kribriformne ploče (lamina cribrosa) etmoidne kosti. Olfaktorni nervi putuju do olfaktorne lukovice i dolaze u kontakt sa mitralnim ćelijama olfaktorna sijalica (tijela drugog neurona).

Aksoni drugih neurona su dio olfaktorni trakt, dijele se na medijalni snop - do olfaktorne lukovice suprotne strane, lateralni snop - do kortikalnog kraja analizatora i srednji snop, koji se približava tijelima trećih neurona. Ćelijska tijela trećih neurona nalazi se u mirisni trougao, jezgra septuma pellucida i prednje perforirane supstance.

Aksoni trećih neurona šalju se do kortikalnog kraja olfaktornog analizatora na tri načina: od ćelija u olfaktornom trokutu daleko iznad corpus callosum, od jezgra septuma pelluciduma vodi srednji put kroz forniks , a od prednje perforirane tvari kratak put vodi direktno do udice.

Duga put pruža olfaktorne asocijacije, prosječnu potragu za izvorom mirisa, a kratki put pruža motoričku zaštitnu reakciju na oštar miris. Kortikalni kraj olfaktornog analizatora nalazi se u koru i parahipokampalnom girusu.

Značajka olfaktornog analizatora je da nervni impulsi u početku ulaze u korteks, a zatim iz korteksa u subkortikalne centre: papilarna tijela i prednja jezgra talamusa, međusobno povezana papilarno-talamičnom fasciklu.

Subkortikalni centri su pak povezani s korteksom frontalni režnjevi, motorni centri ekstrapiramidnog sistema, limbički sistem i retikularna formacija, pružanje emocionalnih reakcija, zaštitne motoričke reakcije, promjene mišićnog tonusa itd. kao odgovor na olfaktorne podražaje.

Razvoj organa mirisa

Udubljenje njušnog organa zauzima samu prednju ivicu neuralne ploče. Zatim se anlage perifernog dijela olfaktornog analizatora odvaja od rudimenta centralnog nervnog sistema i prelazi u olfaktorni dio nosne šupljine u razvoju. U četvrtom mjesecu intrauterinog razvoja ćelije u olfaktornom dijelu se diferenciraju u potporne i olfaktorne ćelije. Procesi olfaktornih ćelija rastu kroz još uvek hrskavičavu kribriformnu ploču (lamina cribrosa) u olfaktornu lukovicu. Tako nastaje sekundarna veza njušnog organa sa centralnim nervnim sistemom.

Anomalije u razvoju olfaktornog organa

Arinencefalija je odsustvo centralnog i perifernog dijela olfaktornog mozga.
Defekti olfaktornog živca.
Slabljenje, nedostatak olfaktorne percepcije.

Kod bolesti nosne sluznice, tumora baze mozga i čeonog režnja, patološki padčulo mirisa ( hiposmija) ili njegov potpuni gubitak ( anosmija). Kod alergijskih stanja moguće je pogoršanje čula mirisa ( hiperosmija).

Izvori i literatura

Kondrašev A.V., O.A. Kaplunova. Anatomija nervnog sistema. M., 2010.

Putevi olfaktornog analizatora (tractus olfactorius) imaju složena struktura. Mirisni receptori nazalne sluzokože percipiraju promjene u hemiji vazduha i najosetljiviji su u odnosu na receptore drugih čula. Prvi neuron formirane od bipolarnih ćelija koje se nalaze u sluzokoži gornjeg okova i nosnog septuma. Dendriti olfaktornih ćelija imaju zadebljanja u obliku štapa s brojnim cilijama koje percipiraju hemijske supstance zrak; aksoni se povezuju olfaktorni filamenti(fila olfactoria), prodiru kroz otvore rebraste ploče u lobanjsku šupljinu i prebacuju se u olfaktorne glomerule olfaktorna sijalica(bulbus olfactorius) do drugog neurona . Aksoni drugog neurona(neutralne ćelije). olfaktorni trakt i završiti na mirisni trougao(trigonum olfactorium) i in prednja perforirana supstanca(substantia perforata anterior), gdje se nalaze ćelije trećeg neurona. Aksoni trećeg neurona grupiran u tri snopa - eksterni, srednji, medijalni, koji su usmjereni na različite strukture mozga. Vanjski snop, obilazeći lateralnu brazdu velikog mozga, stiže do kortikalnog centra mirisa, koji se nalazi u kuka(uncus) temporalnog režnja. Srednja greda, prolazeći u hipotalamičkoj regiji, završava se u mastoidna tijela i u srednjem mozgu ( crveno jezgro). Medijalni snop je podijeljen na dva dijela: jedan dio vlakana, prolazeći kroz gyrus paraterminalis, obilazi corpus callosum, ulazi u zasvođeni girus, dolazi do hipokampus I kuka; formira se drugi dio medijalnog fascikula snop mirisnog povodca nervnih vlakana koja prolaze kroz njih moždane pruge(stria medullaris) talamusa na vlastitoj strani. Olfaktorno-olovni fascikul završava u jezgrima trokuta frenuluma supratalamičke regije, gdje počinje silazni put, povezujući motorne neurone kičmene moždine. Jezgra trouglastog frenuluma dupliran drugim sistemom vlakana koji dolaze iz mastoidnih tijela.

Mirisni sistem nije pretrpeo dramatične promene tokom evolucije i nema zastupljenost u neokorteksu.

Slušni senzorni sistem

Auditorni sistem , slušni analizator - skup mehaničkih, receptorskih i neuronskih struktura koje percipiraju i analiziraju zvučne vibracije. Struktura slušnog sistema, posebno njegovog perifernog dijela, može varirati kod različitih životinja. Dakle, tipičan prijemnik zvuka kod insekata je bubni organ; jedan od prijemnika zvuka kod koštanih riba je plivački mjehur, čije se vibracije, pod utjecajem zvuka, prenose na Weberov aparat i dalje na unutrašnje uho. Kod vodozemaca, gmizavaca i ptica, dodatne receptorske ćelije (bazilarna papila) se razvijaju u unutrašnjem uhu. Kod viših kičmenjaka, uključujući većinu sisara, slušni sistem se sastoji od vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha, slušni nerv i sukcesivno povezani nervni centri (glavni su kohlearna i superiorna jezgra masline, stražnji tuberoziteti kvadrigeminusa, slušni korteks).

Razvoj centralnog dela slušnog sistema zavisi od faktora sredine i od značaja slušnog sistema u ponašanju životinja. Vlakna slušnog živca putuju od pužnice do jezgara pužnice. Vlakna iz desnog i lijevog kohlearnog jezgra idu na obje simetrične strane slušnog sistema. Aferentna vlakna iz oba uha konvergiraju se u vrhunsku maslinu. U frekvencijskoj analizi zvuka značajnu ulogu igra pužni septum – vrsta mehaničkog spektralnog analizatora koji funkcionira kao niz međusobno neusklađenih filtara, prostorno razbacanih duž pužnog septuma, čija se amplituda vibracije kreće od 0,1 do 10 nm (u zavisnosti od intenziteta zvuka).

Za centralna odjeljenja Slušni sistem karakteriše prostorno uređen raspored neurona sa maksimalnom osetljivošću na određenu zvučnu frekvenciju. Nervni elementi slušnog sistema, pored frekvencije, ispoljavaju i određenu selektivnost prema intenzitetu, trajanju zvuka itd. Neuroni centralnog, posebno viših delova slušnog sistema, selektivno reaguju na složene znakove zvukova (npr. , na određenu frekvenciju amplitudne modulacije, na smjer frekvencijske modulacije i kretanja zvuka ).

Auditivni analizator uključuje organ sluha, puteve slušnih informacija i centralnu reprezentaciju u moždanoj kori.

Organ sluha

Organa revizije - labirint, koji sadrži dvije vrste receptora: jedan od njih (Kortijevi organi) služe za percepciju zvučnih podražaja, drugi predstavljaju uređaje za opažanje statički-kinetički aparat, neophodan za percepciju sila gravitacije, za održavanje ravnoteže i orijentacije tijela u prostoru. U niskim fazama razvoja ove dvije funkcije se ne razlikuju jedna od druge, ali je statička funkcija primarna. Prototip lavirinta u tom smislu može biti statički mjehur (oto- ili statocista), koji je vrlo čest među beskičmenjacima koji žive u vodi, kao što su mekušci. Kod kralježnjaka, ovaj prvobitno jednostavan oblik vezikula postaje znatno složeniji kako funkcije lavirinta postaju složenije.

Genetski, vezikula nastaje iz ektoderma invaginacijom praćenom vezivanjem, a zatim se cijevni dodaci statičkog aparata - polukružni kanali - počinju odvajati. Hagfish imaju jedan polukružni kanal povezan s jednim vezikulom, zbog čega se mogu kretati samo u jednom smjeru; ciklostomi imaju dva polukružna kanala, zahvaljujući kojima mogu pomicati svoje tijelo u dva smjera. Počevši od ribe, svi ostali kralježnjaci razvijaju 3 polukružna kanala, koji odgovaraju tri dimenzije prostora koji postoje u prirodi, omogućavajući im da se kreću u svim smjerovima.

Kao rezultat, predvorju lavirinta i polukružnih kanala ima poseban nerv - n. vestibularis. Sa pristupom kopnu, s pojavom kretanja pomoću udova kod kopnenih životinja i uspravnog hoda kod ljudi, povećava se važnost ravnoteže. Dok se vestibularni aparat formira kod vodenih životinja, akustični aparat, koji je u povojima kod riba, razvija se tek pristupom kopnu, kada postaje moguća direktna percepcija zračnih vibracija. Postepeno se odvaja od ostatka lavirinta, spiralno pretvarajući se u pužnicu.

Prelaskom iz vodene u vazdušnu sredinu, na unutrašnje uho se pričvršćuje aparat za provodenje zvuka. Počevši od vodozemaca, čini se srednje uho- bubna šupljina sa bubnom opnom i slušnim koščicama. Akustični aparat svoj najveći razvoj dostiže kod sisara, koji imaju spiralnu pužnicu sa vrlo složenim uređajem osjetljivim na zvuk. Imaju zaseban nerv (n. cochlearis) i brojne slušne centre - subkortikalne (u zadnjem i srednjem mozgu) i kortikalne. Oni takođe imaju vanjskog uha sa udubljenim ušnim kanalom i ušnom školjkom.

Ušna školjka predstavlja kasniju nabavku, igrajući ulogu zvučnika za pojačavanje zvuka, a služi i za zaštitu eksternog ušni kanal. Kod kopnenih sisara, ušna školjka je opremljena posebnim mišićima i lako se kreće u smjeru zvuka. Ne postoji kod sisara koji vode vodeni i podzemni način života; kod ljudi i viših primata podliježe redukciji i postaje nepokretan. Istovremeno, pojava usmenog govora kod ljudi povezana je sa maksimalnim razvojem slušnih centara, posebno u kori velikog mozga, koji čine dio drugog signalnog sistema.

Embriogeneza organa sluha i ravnoteže kod ljudi teče slično kao i filogeneza. U 3. nedelji embrionalnog života, sa obe strane zadnje medularne vezikule, iz ektoderma se pojavljuje slušna vezikula - rudiment lavirinta. Do kraja 4 sedmice iz njega izrastu slijepi kanal (ductus endolymphaticus) i 3 polukružna kanala. Gornji dio slušnog mjehurića, u koji se ulivaju polukružni kanali, predstavlja rudiment eliptične vrećice (utriculus), odvojen je na mjestu gdje endolimfatični kanal polazi od donjeg dijela vezikule - rudimenta budućnosti. sferna vrećica (sacculus). U 5. sedmici embrionalnog života, iz prednjeg dijela slušne vezikule koja odgovara sakulusu, prvo se javlja mala izbočina (lagena), koja prerasta u spiralno uvijeni pužnički prolaz (ductus cochlearis). U početku, zidovi šupljine vezikula zbog urastanja perifernih procesa nervne celije iz slušnog ganglija koji leži na prednjoj strani lavirinta, pretvara se u senzorne ćelije (Kortijev organ). Mezenhim u blizini membranoznog lavirinta pretvara se u vezivno tkivo, stvarajući perilimfatičke prostore oko formiranog utrikulusa, sakulusa i polukružnih kanala. U 6. mjesecu intrauterinog života, oko membranoznog lavirinta sa svojim perilimfatičnim prostorima, iz perihondrijuma hrskavične kapsule lubanje kroz perihondralnu osifikaciju nastaje koštani labirint, koji se ponavlja opšti oblik membranski.

Srednje uho- bubna šupljina sa slušnom cijevi - razvija se iz prve ždrijelne vrećice i bočnog dijela gornjeg zida ždrijela, pa epitel sluzokože šupljina srednjeg uha dolazi iz endoderme. Nalazi se u bubnoj šupljini slušne koščice formirana od hrskavice prvog (malleus i incus) i drugog (stremen) visceralnih lukova. Vanjsko uho se razvija iz prve škržne vrećice.

U novorođenčeta ušna školjka je relativno manja nego kod odrasle osobe i nema izražene konvolucije i tuberkule. Tek sa 12 godina dostiže oblik i veličinu ušne školjke odrasle osobe. Nakon 50 - 60 godina hrskavica počinje da dehidrira. Vanjski slušni kanal novorođenčeta je kratak i širok, a koštani dio se sastoji od koštanog prstena. Veličina bubne opne kod novorođenčeta i odrasle osobe je gotovo ista. Bubna opna se nalazi pod uglom od 180° u odnosu na gornji zid, a kod odrasle osobe - pod uglom od 140°.

Bubna šupljina ispunjen tekućinom i ćelijama vezivnog tkiva, lumen mu je mali zbog debele sluzokože. U djece mlađe od 2-3 godine gornji zid bubne šupljine je tanak, ima široku kameno-ljuskavu prazninu ispunjenu vlaknastim vezivnim tkivom sa brojnim krvnim žilama. Stražnji zid bubne šupljine komunicira širokim otvorom sa ćelijama mastoidni proces. Slušne koščice, iako sadrže hrskavične tačke, odgovaraju veličini odrasle osobe. Slušna cijev je kratka i široka (do 2 mm). Oblik i veličina unutrašnjeg uha ne mijenjaju se tokom života.

Zvučni talasi, susrećući otpor bubne opne, zajedno sa njom vibriraju dršku čekića, koji pomera sve slušne koščice. Baza stapesa pritišće perilimfu predvorja unutrašnjeg uha. Budući da je tečnost praktično nestišljiva, perilimfa predvorja pomiče kolonu tečnosti predvorja skale, koja se kreće kroz otvor na vrhu pužnice (helicotrema) u timpani scala. Njegova tečnost rasteže sekundarnu membranu koja pokriva okrugli prozor. Zbog otklona sekundarne membrane povećava se šupljina perilimfatičkog prostora, što uzrokuje stvaranje valova u perilimfi čije se vibracije prenose na endolimfu. To dovodi do pomicanja spiralne membrane, koja rasteže ili savija dlačice senzornih stanica. Senzorne ćelije su u kontaktu sa prvim senzornim neuronom.

Vanjsko uho

Spoljašnje uho (auris externa) je strukturna tvorevina organa sluha, koja uključuje Ušna školjka, spoljašnji slušni kanal i bubna opna, koji leži na granici vanjskog i srednjeg uha.

Ušna školjka(auricula) - strukturna jedinica vanjskog uha. Osnovu ušne školjke predstavlja elastična hrskavica prekrivena tankom kožom. Ušna školjka ima oblik lijevka sa udubljenjima i izbočinama unutrašnja površina. Njegova slobodna ivica je curl(helix) - zakrivljena prema centru uha. Ispod i paralelno sa spiralom je antihelix(anthelix), koji se završava na dnu blizu otvora spoljašnjeg slušnog kanala tragus(tragus). Posteriorno se nalazi tragus antitragus(antitragus). U donjem dijelu ušne školjke nema hrskavice i koža formira nabor - lob ili ušna školjka (lobulus auriculare). Iznad, iza i ispod, za hrskavični dio vanjskog slušnog kanala pričvršćeni su rudimentarno-prugasti mišići, koji su zapravo izgubili svoju funkciju i ne dolazi do pomaka ušne školjke.

Vanjski slušni kanal(meatus acusticus externus) – strukturna formacija vanjskog uha. Spoljnu trećinu spoljašnjeg slušnog kanala čini hrskavica (cartilago meatus acustici), povezana sa ušnom školjkom; dvije trećine njegove dužine čini koštani dio temporalne kosti. Vanjski slušni kanal je nepravilnog cilindričnog oblika. Otvarajući se na bočnoj površini glave, usmjeren je duž frontalne ose u dubinu lubanje i ima dva zavoja: jedan u horizontalnoj, drugi u vertikalnoj ravni. Ovakav oblik ušnog kanala osigurava da samo zvučni valovi koji se odbijaju od njegovih zidova prolaze do bubne opne, što smanjuje njeno istezanje. Cijeli ušni kanal je prekriven tankom kožom, čija vanjska trećina sadrži dlake i lojne žlezde(gll. cereminosae). Epitel kože vanjskog slušnog kanala nastavlja se do bubne opne.

Bubna opna(membrana tympani) - formacija koja se nalazi na granici vanjskog i srednjeg uha. Bubna opna se razvija zajedno sa organima vanjskog uha. To je ovalna, tanka prozirna ploča veličine 11x9 mm. Slobodna ivica ove ploče je umetnuta timpanijski sulkus(sulcus tympanicus) u koštanom dijelu ušnog kanala. U brazdi je ojačan vlaknastim prstenom, a ne po cijelom obodu. Sa strane ušnog kanala membrana je prekrivena ravni epitel, a sa strane bubne šupljine epitelom sluzokože.

Osnovu membrane čine elastična i kolagenska vlakna, koja su u svom gornjem dijelu zamijenjena vlaknima labavog vezivnog tkiva. Ovaj dio je slabo rastegnut i naziva se pars flaccida. U središnjem dijelu membrane vlakna su raspoređena kružno, au prednjem, stražnjem i donjem perifernom dijelu - radijalno. Tamo gdje su vlakna orijentirana radijalno, membrana je rastegnuta i sija u reflektiranoj svjetlosti. Kod novorođenčadi bubnjić se nalazi gotovo poprečno na promjer vanjskog slušnog kanala, a kod odraslih - pod uglom od 45°. U središnjem dijelu je konkavna i zove se pupak(umbo membranae tympani), gdje je drška čekića pričvršćena za bočnu stranu srednjeg uha .

Srednje uho

Srednje uho (auris media) je strukturna formacija organa sluha. Sadrži bubna šupljina sa onima koji su u njemu zatvoreni slušne koščice i slušna cijev izvještavanje bubna šupljina sa nazofarinksom.

Bubna šupljina

Bubna šupljina (cavum tympani) je strukturna tvorba srednjeg uha, smještena u podnožju piramide temporalne kosti između vanjskog slušnog kanala i lavirinta (unutrašnjeg uha). Sadrži lanac od tri male slušne koščice koje prenose zvučne vibracije od bubne opne do lavirinta. Bubna šupljina je nepravilnog kuboidnog oblika i male veličine (zapremina oko 1 cm3). Zidovi koji ograničavaju bubnjić omeđuju važne anatomske strukture: unutrašnje uho, unutrašnju jugularnu venu, unutrašnju karotidnu arteriju, ćelije mastoidnog nastavka i kranijalnu šupljinu.

Prednji zid bubne duplje(paries caroticus) - zid blizu unutrašnje karotidne arterije. Na vrhu ovog zida je unutrašnji otvor slušne cevi(ostium tympanicum tubae anditivae), koji široko zjapi kod novorođenčadi i male djece, što objašnjava česti prodor infekcije iz nazofarinksa u šupljinu srednjeg uha i dalje u lubanju.

Membranski zid bubne šupljine(paries membranaceus) - bočni zid, formiran od bubne opne i koštane ploče vanjskog slušnog kanala. Formira se gornji, kupolasto prošireni dio bubne šupljine supratimpanijski džep(recessus epitympanicus), koji sadrži dvije kosti: glava malleusa i inkusa. U slučaju bolesti patoloških promjena srednjeg uha su najizraženije u supratimpaničnom udubljenju.

Mastoidni zid bubne duplje(paries mastoideus) - stražnji zid, graniči bubnu šupljinu od mastoidnog nastavka. Sadrži niz uzvišenja i otvora: piramidalna elevacija(eminentia pyramidalis), koja sadrži stapes mišić (m. stapedius); projekcija lateralnog polukružnog kanala(prominentia canalis semicircularis lateralis); projekcija facijalnog kanala(prominentia canalis facialis); mastoidna pećina(antrum mastoideum), na granici zadnji zid spoljašnji slušni kanal.

Tegmentalni zid bubne šupljine(paries tegmentalis) - gornji zid, ima oblik kupole (pars cupularis) i odvaja šupljinu srednjeg uha od šupljine srednje lobanjske jame.

Jugularni zid bubne duplje(paries jugularis) - donji zid, odvaja bubnu šupljinu od jame unutrašnje jugularne vene, gdje se nalazi njena lukovica. U stražnjem dijelu jugularnog zida nalazi se subulatna izbočina(prominentia styloidea), trag pritiska iz stiloidnog nastavka.

Slušne koščice(ossicula auditus) - formacije unutar bubne šupljine srednjeg uha, povezane zglobovima i mišićima, daju vibracije zraka različitog intenziteta. Slušne koščice uključuju čekić, nakovanj i stremen.

Hammer(malleus) – slušna koščica. Na malleusu luče vrat(collum mallei) i ručka(manubribm mallei). Glava čekića(caput mallei) spojen je inkus-mallearnim zglobom (articulatio incudomallearis) sa tijelom inkusa. Drška malleusa se spaja sa bubnom opnom. A mišić koji rasteže bubnu opnu (m. tensor tympani) pričvršćen je za vrat malleusa.

Tenzorski timpan mišić(m. tensor tympani) je prugasti mišić koji potiče od zidova mišićno-tubalnog kanala temporalne kosti i pričvršćen je za vrat malleusa. Povlačenjem drške čekića unutar bubne šupljine napreže se bubna opna, pa je bubna opna napeta i konkavna u šupljinu srednjeg uha. Inervacija mišića iz V para kranijalnih živaca.

Nakovanj(inkus) – slušna koščica, dužine 6-7 mm, sastoji se od tijelo(corpus incudis) i dvije noge: kratka (crus breve) i duga (crus langum). Duga noga nosi lentikularni nastavak (processus lenticularis) i zglobljena je inkudostapedijskim zglobom sa glavom stremenice (articulatio incudostapedia).

Uzengija(stapes) - slušna koščica, ima glava ( caput stapedis), prednje i zadnje noge (crura anterius et posterius) i baza(basis stapedis). Stapedius mišić je pričvršćen za stražnju nogu. Osnova stapea je umetnuta u ovalni prozor predvorja lavirinta. Prstenasti ligament (lig. anulare stapedis) u obliku membrane koja se nalazi između baze streme i ruba ovalni prozor osigurava pokretljivost uzengije kada je izložena vazdušnim talasima na bubnoj opni.

Stapes mišića(m. stapedius) - prugasti mišić, počinje u debljini piramidalne eminencije zida mastoida bubne šupljine i pričvršćuje se na stražnju nogu stremenice. Skupljajući se, izvlači osnovu uzengije iz rupe. Inervacija iz VII para kranijalnih nerava. Prilikom jakih vibracija slušnih koščica, zajedno sa mišićem koji rasteže bubnu opnu, on drži slušne koščice, smanjujući njihovo pomicanje.

Eustahijeva cijev

Eustahijeva cijev (tuba auditiva), Eustahijeva cijev, - formiranje srednjeg uha, koje služi da zrak iz ždrijela uđe u bubnu šupljinu, koje održava isti pritisak sa vanjskim i unutra bubna opna. Slušna cijev se sastoji od dijelova kostiju i hrskavice koji su međusobno povezani. Bone part(pars ossea), dužine 6-7 mm i prečnika 1-2 mm, nalazi se u temporalnoj kosti. Hrskavični deo(pars cartilaginea), napravljen od elastične hrskavice, dužine je 2,3 - 3 mm i prečnika 3 - 4 mm, nalazi se u debljini bočnog zida nazofarinksa.

Potječu iz hrskavičnog dijela slušne cijevi tenzor palatinskog mišića(m. tenzor veli palatini), velofaringealni mišić(m. palatopharyngeus), mišić podizanje veluma(m. levator veli palatini). Zahvaljujući ovim mišićima pri gutanju se otvara slušna cijev i izjednačava se pritisak zraka u nazofarinksu i srednjem uhu. Unutrašnja površina cijevi je prekrivena trepljastim epitelom; u mukoznoj membrani postoje mukozne žlezde(gll. tubariae) i nakupljanje limfnog tkiva. Dobro je razvijen i formira jajovodni krajnik na ušću nazofaringealnog otvora cijevi.

Unutrasnje uho

Unutrašnje uho (auris interna) je strukturna formacija koja se odnosi i na organ sluha i na vestibularni aparat. Unutrašnje uho se sastoji od koštani i membranski labirinti. Ovi lavirinti se formiraju predvorje, tri polukružna kanala(vestibularni aparat) i puž vezano za organ sluha.

Puž(kohlea) je organ slušnog sistema, dio koštanog i membranoznog lavirinta. Koštani dio pužnice se sastoji od spiralni kanal(canalis spiralis cochleae), ograničen koštanom materijom piramide. Kanal ima 2,5 kružnih poteza. Nalazi se u središtu pužnice šuplja koštana šipka(modiolus), koji se nalazi u horizontalnoj ravni. Sa strane štapa strši u lumen pužnice. koštana spiralna ploča(lamina spiralis ossea). U njegovoj debljini nalaze se otvori kroz koje krvne žile i slušna nervna vlakna prolaze do spiralnog organa.

Spiralna ploča Pužnica, zajedno sa formacijama membranoznog lavirinta, dijeli pužnu šupljinu na 2 dijela: stepenište vestibule(scala vestibuli), spajajući se sa šupljinom predvorja, i stubište bubanj(scala tympani). Mjesto gdje predvorje scale prelazi u scala tympani zove se lucidno otvaranje pužnice(helikotrema). Prozor pužnice otvara se u scala tympani. Kohlearni akvadukt nastaje od timpaniske scale i prolazi kroz koštanu tvar piramide. On donja površina stražnji rub piramide temporalne kosti nalazi se na vanjskoj otvor za vodu od puža(apertura externa canaliculi cochleae).

Kohlearni dio predstavljen je membranski labirint kohlearni kanal(ductus cochlearis). Kanal počinje od predvorja u tom području kohlearno udubljenje(recessus cochlearis) koštanog lavirinta i završava se slijepo blizu vrha pužnice. Na poprečnom presjeku, pužnica ima trokutastog oblika, a najveći dio se nalazi bliže vanjskom zidu. Zahvaljujući kohlearnom kanalu, šupljina koštanog kanala pužnice podijeljena je na 2 dijela: gornji - predvorje scale i donji - scala tympani.

Vanjski (vaskularne strije) zid pužnog kanala spaja se s vanjskim zidom koštanog kanala pužnice. Gornji (paries vestibularis) i donji (membrana spiralis) zidovi kohlearnog kanala nastavak su koštane spiralne ploče pužnice. Polaze od njegove slobodne ivice i razilaze se prema vanjskom zidu pod uglom od 40 - 45°. Na donjem zidu se nalazi aparat za prijem zvuka - spiralni organ(Kortijevi organi).

spiralni organ(organum spirale) nalazi se kroz cijeli kohlearni kanal i nalazi se na spiralnoj membrani, koja se sastoji od tankih kolagenih vlakana. Na ovoj membrani nalaze se osjetljive ćelije dlake. Dlake ovih ćelija su uronjene u želatinoznu masu tzv pokrivna membrana(membrana tectoria). Kada zvučni val nabubri bazilarnu membranu, ćelije dlake koje stoje na njoj njišu se s jedne strane na drugu, a njihove dlake, uronjene u membranu koja pokriva, savijaju se ili rastežu do promjera atoma vodika. Ove promjene veličine atoma u položaju ćelija dlake proizvode stimulans koji generiše generatorski potencijal ćelija dlake.

Jedan od razloga visoka osjetljivostćelija kose je da endolimfa održava pozitivan naboj od oko 80 mV u odnosu na perilimfu. Razlika potencijala osigurava kretanje iona kroz pore membrane i prijenos zvučnih podražaja. Prilikom uklanjanja električnih potencijala iz različitim dijelovima puževi su otkrili 5 različitih električnih fenomena. Dva od njih - membranski potencijal slušne receptorske ćelije i endolimfni potencijal - nisu uzrokovani djelovanjem zvuka, već se opažaju i u odsustvu zvuka. Pod uticajem zvučne stimulacije nastaju tri električna fenomena - mikrofonski potencijal pužnice, sumacioni potencijal i potencijali slušnog nerva.

Membranski potencijal slušne receptorske ćelije se snima kada se u nju ubaci mikroelektroda. Kao i kod drugih nervnih ili receptorskih ćelija, unutrašnja površina membrana slušnih receptora je negativno naelektrisana (-80 mV). Budući da su dlačice slušnih receptorskih stanica isprane pozitivno nabijenom endolimfom (+ 80 mV), razlika potencijala između unutrašnje i vanjske površine njihove membrane doseže 160 mV. Značaj velike potencijalne razlike je u tome što uvelike olakšava percepciju slabih zvučne vibracije. Potencijal endolimfe, zabilježen kada se jedna elektroda ubaci u membranski kanal, a druga u područje okruglog prozora, određen je aktivnošću horoidnog pleksusa (stria vascularis) i ovisi o intenzitetu oksidativnih procesa. Kada je disanje poremećeno ili su oksidativni procesi tkiva potisnuti cijanidom, endolimfni potencijal se smanjuje ili nestaje. Ako ubacite elektrode u pužnicu, spojite ih na pojačalo i zvučnik i primijenite zvuk, zvučnik će precizno reproducirati ovaj zvuk.

Opisani fenomen naziva se efekat kohlearnog mikrofona, a snimljeni električni potencijal naziva se potencijal kohlearnog mikrofona. Dokazano je da nastaje na ćelijskoj membrani dlake kao rezultat deformacije kose. Frekvencija mikrofonskih potencijala odgovara frekvenciji zvučnih vibracija, a amplituda je, u određenim granicama, proporcionalna intenzitetu zvukova koji djeluju na uho. Kao odgovor na jake zvukove visoke frekvencije, primjećuje se uporni pomak početne razlike potencijala. Ovaj fenomen se naziva potencijal sumiranja. Kao rezultat pojave mikrofonskih i sumacionih potencijala u ćelijama dlačica pod uticajem zvučnih vibracija na njih, dolazi do impulsne ekscitacije vlakana slušnog živca. Prijenos ekscitacije sa ćelije dlake na nervno vlakno događa se, očigledno, i električni i hemijski.

Olfaktorni živac (I par) počinje od mirisnih stanica smještenih u sluznici gornjeg dijela nosne šupljine, čiji dendriti percipiraju aromatične tvari. Aksoni olfaktornih ćelija u obliku 15-20 olfaktornih filamenata formiraju olfaktorni nerv i prolaze kroz otvore u etmoidnoj kosti u kranijalnu šupljinu, gde završavaju u olfaktornoj lukovici. Ovdje se nalaze drugi neuroni olfaktornog analizatora, čija su vlakna usmjerena prema stražnjoj strani, tvoreći desni i lijevi olfaktorni put (tractus olfactorius dexter et sinister), koji se nalaze u mirisnim žljebovima u podnožju prednjih režnja mozga. . Vlakna olfaktornih puteva slijede do subkortikalnih olfaktornih centara: uglavnom do olfaktornog trokuta, kao i do prednje perforirane supstance i septuma pelluciduma, gdje prelaze na treće neurone. Ovi neuroni provode olfaktorne podražaje od primarnih olfaktornih centara do kortikalnog dijela olfaktornog analizatora na svojoj i suprotnoj strani. Kortikalni centar mirisa nalazi se na unutrašnjoj površini temporalnog režnja u prednjim dijelovima girusa u blizini morskog konjića (parahipokampal), uglavnom u njegovoj udici (uncus). Vlakna trećih neurona, nakon djelomičnog prelaska, dopiru do kortikalnih olfaktornih centara na tri načina: neka od njih prolaze preko corpus callosum, drugi dio ispod corpus callosum, treća direktno kroz uncinatni fasciculus (fasciculus uncinatu).

1 - mirisne niti; 2 - mirisna lukovica; 3 - olfaktorni put; 4 - subkortikalni olfaktorni centri; 5 - mirisna vlakna preko corpus callosum; 6 - mirisna vlakna ispod corpus callosum; 7 - cingularni girus; 8 - parahipokampalni girus; 9 - kortikalni dio olfaktornog analizatora.

Olfaktorno istraživanje. Pacijentu se dozvoljava da namiriše slabo aromatičnu supstancu sa svakom polovinom nosa posebno. Jake nadražujuće mirise (sirće, amonijak) ne treba koristiti, jer iritacije koje izazivaju percipiraju uglavnom receptori trigeminalni nerv. Potrebno je utvrditi da li pacijent osjeća i prepoznaje miris, da li je osjećaj isti na obje strane i da li ima olfaktorne halucinacije.

Oštećenje čula mirisa može biti u obliku smanjene percepcije (hiposmije), totalni gubitak njegova (anosmija), pogoršanje (hiperosmija), izobličenje mirisa (parosmija), kao i olfaktorne halucinacije, kada pacijent percipira mirise bez odgovarajućeg stimulusa.

Bilateralno oštećenje mirisa češće se opaža kod upalnih patoloških procesa u nosnoj šupljini koji nisu povezani s neurološkom patologijom. Unilateralna hipo- ili anosmija nastaje kada olfaktorna lukovica, olfaktorni put i olfaktorni trokut dođu do raskrsnice vlakana koja idu do kortikalne olfaktorne projekcije. Ova patologija nastaje kada tumor ili apsces u prednjoj lobanjskoj jami ošteti olfaktornu lukovicu ili olfaktorni put. U tom slučaju dolazi do hipo- ili anosmije na zahvaćenoj strani. Jednostrano oštećenje vlakana olfaktornog analizatora iznad subkortikalnih olfaktornih centara ne dovodi do gubitka mirisa, jer je svaki od subkortikalnih centara i, shodno tome, svaka polovica nosa povezana s oba kortikalna odjela mirisa. Iritacija kortikalnih područja olfaktornog analizatora u temporalnom režnju dovodi do pojave olfaktornih halucinacija, često aure epileptičkog napadaja.