Avtonomni refleksi, značilnosti refleksnega loka, razvrstitev in klinični pomen. Vrste avtonomnih refleksov Avtonomni brezpogojni refleks
VEGETATIVNI REFLEKSI
Avtonomni nevroni živčni sistem sodelujejo pri izvajanju številnih refleksnih reakcij, imenovanih avtonomni refleksi. Slednje je lahko posledica draženja tako eksteroreceptorjev kot interoreceptorjev. Med avtonomnimi refleksi se impulzi prenašajo iz centralnega živčnega sistema v periferne organe preko simpatikusa ali parasimpatikusa.
Število avtonomnih refleksov je zelo veliko. V medicinski praksi so zelo pomembni eiscero-esceralni, eiscero-dermalni in dermo-esceralni refleksi.
Viscero-visceralni refleksi so reakcije, ki nastanejo zaradi draženja receptorjev v notranjih organih in se končajo s spremembo aktivnosti notranjih organov. Viscero-visceralni refleksi vključujejo refleksne spremembe v srčni aktivnosti, žilnem tonusu, prekrvavitvi vranice zaradi povečanja ali zmanjšanja tlaka v aorti, karotidnem sinusu ali pljučnih žilah; refleksni zastoj srca zaradi draženja organa trebušna votlina in itd.
Viscerodermalni refleksi se pojavijo, ko so notranji organi razdraženi in se kažejo v spremembah potenja, električni upor(električna prevodnost) kože in občutljivost kože na omejenih delih telesne površine, katerih topografija se spreminja glede na to, kateri organ je razdražen.
Dermovisceralni refleksi se izražajo v tem, da pri draženju določenih predelov kože nastanejo vaskularne reakcije in spremembe v delovanju nekaterih notranjih organov. To je osnova za uporabo serije medicinski postopki, na primer lokalno segrevanje ali hlajenje kože pri bolečinah v notranjih organih.
Za presojo stanja avtonomnega živčnega sistema (avtonomni funkcionalni testi) se v praktični medicini uporabljajo številni avtonomni refleksi. Ti vključujejo okulokardialni refleks ali Aschnerjev refleks (kratkotrajno zmanjšanje srčnega utripa ob pritisku na zrkla), dihalno-srčni refleks ali tako imenovana respiratorna aritmija (zmanjšanje srčnega utripa na koncu izdiha pred začetkom naslednjega vdiha), ortostatska reakcija (pospešen srčni utrip in zvišan krvni tlak med prehodom iz ležečega položaja v stoječi položaj) itd.
Za presojo vaskularnih reakcij v kliniki se pogosto preučujejo refleksne spremembe stanja krvnih žil med mehanskim draženjem kože, ki nastane zaradi premikanja po njej s topim predmetom. Za mnoge zdravi ljudje v tem primeru pride do lokalnega zoženja arteriol, ki se kaže v obliki kratkega bledenja razdraženega področja kože (beli dermografizem). Pri večji občutljivosti se pojavi rdeč pas razširjenih kožnih žil, ki ga obrobljajo bledi pasovi zoženih žil (rdeč dermografizem), pri zelo visoki občutljivosti pa pas zadebelitve in otekline kože.
SODELOVANJE AVTONOMNEGA ŽIVČNEGA SISTEMA V PRILAGODITVENIH REAKCIJAH ORGANIZMA
Različna vedenjska dejanja, ki se kažejo v mišični aktivnosti in aktivnih gibih, vedno spremljajo spremembe v delovanju notranjih organov: krvnega obtoka, dihal, prebave, izločanja in notranjih izločkov.
Pri vsakem mišičnem delu pride do povečanja srčnega utripa in pospeševanja, prerazporeditve krvi, ki teče skozi različne organe (zoženje krvnih žil notranjih organov in razširitev krvnih žil delujočih mišic), povečanje količine krvi v obtoku zaradi njegovega sproščanja iz krvnih depojev, povečanega in poglobljenega dihanja, mobilizacije sladkorja iz depojev itd. Vse te in številne druge prilagoditvene reakcije, ki prispevajo k mišični aktivnosti, tvorijo višji deli centralnega živčnega sistema, katerih vpliv se izvaja preko avtonomnega živčnega sistema.
Pri ohranjanju konstantnosti je pomembno sodelovanje avtonomnega živčnega sistema notranje okolje organizem pod različnimi okoljskimi spremembami in njegovo notranje stanje. Zvišanje temperature zraka spremlja refleksno znojenje, refleksno širjenje perifernih žil in povečan prenos toplote, kar pomaga ohranjati telesno temperaturo na stalni ravni in preprečuje pregrevanje. Hudo izgubo krvi spremlja povečana srčni utrip, zoženje krvnih žil, sproščanje krvi, odložene v vranici, v splošni krvni obtok. Zaradi teh sprememb v hemodinamiki se krvni tlak vzdržuje na relativno visoki ravni in je zagotovljena bolj ali manj normalna prekrvitev organov.
Sodelovanje avtonomnega živčnega sistema pri splošne reakcije organizma kot celote in njegov prilagoditveni pomen v primerih, ko je ogrožen sam obstoj organizma, na primer v primeru poškodb, ki povzročajo bolečino, zadušitev itd. V takih situacijah se pojavijo napetostne reakcije - "stres" s močna čustvena obarvanost (bes, strah, jeza itd.). Zanje je značilno razširjeno kortikalno vzbujanje možganske hemisfere možganov in celotnega osrednjega živčnega sistema, kar vodi do intenzivne mišične aktivnosti in povzroča kompleksen sklop avtonomnih reakcij in endokrinih sprememb. Vse sile telesa so mobilizirane za premagovanje bližajoče se nevarnosti. Vpletenost avtonomnega živčnega sistema ugotovimo, ko fiziološka analizačustvene reakcije osebe, ne glede na to, kaj jih je povzročilo. Za ponazoritev izpostavljamo pospešek srčnega utripa, širjenje kožnih žil, pordelost obraza od veselja, bledico. kožo, znojenje, videz kurja polt, zaviranje izločanja želodca in spremembe v črevesni peristaltiki s strahom, širjenje zenic z jezo itd.
Številne fiziološke manifestacije čustvenih stanj je mogoče razložiti tako z neposrednim vplivom avtonomnih živcev kot z delovanjem adrenalina, katerega vsebnost v krvi med čustvi se poveča zaradi povečanega sproščanja iz nadledvičnih žlez.
Pri nekaterih splošnih reakcijah telesa, na primer tistih, ki jih povzroča bolečina, se zaradi vzbujanja višjih centrov avtonomnega živčnega sistema poveča izločanje hormona zadnjega režnja hipofize - vazopresina, kar vodi do do vazokonstrikcije in prenehanja tvorbe urina.
Kako pomemben je simpatični sistem, dokazujejo poskusi z njegovo odstranitvijo. Mačkam so odstranili oba mejna simpatična debla in vse simpatične ganglije. Poleg tega so eno nadledvično žlezo odstranili in drugo denervirali (da bi preprečili simpatikomimetičnemu adrenalinu vstop v krvni obtok pod določenimi vplivi). Operirane živali se v mirovanju skoraj niso razlikovale od normalnih. Vendar pa v različni pogoji ki zahtevajo obremenitev telesa, na primer pri intenzivnem mišičnem delu, so ugotovili pregrevanje, ohlajanje, izgubo krvi, čustveno vznemirjenost, bistveno nižjo vzdržljivost in pogosto pogin simpatektomiranih živali.
Delimo jih na osrednje in periferne.
Centralni refleksi se izvajajo s sodelovanjem nevronov centralnega živčnega sistema - segmentnih in suprasegmentalnih živčnih centrov.
Periferni avtonomni refleksi - s sodelovanjem ganglijskih nevronov, ki se nahajajo zunaj centralnega živčnega sistema - v avtonomnih ganglijih.
1. Intraorganski refleksi, na primer intrakardialni. Izvajajo se znotraj metasimpatičnega živčnega sistema organa. Zagotavljajo avtonomno delovanje organa po prerezu simpatičnega in parasimpatičnega živca.
2. Interorganski refleksi - izvajajo se zaradi refleksnih lokov, ki se zapirajo na ravni avtonomnega ganglija, ne da bi povezovali segmentne in suprasegmentalne centre. To 1) osvobodi centralni živčni sistem obdelave odvečnih informacij in 2) po izklopu povezave med organom in centralnim živčnim sistemom (npr. hrbtenjača) zagotavljajo avtonomno delovanje in relativno zanesljivost regulacije fiziološke funkcije organ.
3. Aksonski refleks - refleksna reakcija znotraj razvejanosti enega aksona brez sodelovanja telesa nevrona zaradi retrogradnega širjenja vzbujanja iz ene veje aksona v drugo. Na primer, z mehanskim ali bolečim draženjem področja kože se lahko pojavi pordelost tega območja. Omejuje učinek signalov z obrobja na sredino.
Glede na lokacijo receptorske povezave in efektorskega organa reflekse delimo na viscero-visceralne, viscero-somatske, somato-visceralne, viscero-dermalne, dermo-visceralne in viscero-senzorične.
1. Viscero-visceralni refleksi nastanejo, ko so vzbujeni receptorji, ki se nahajajo v notranjih organih. Informacije iz njih gredo v ganglij, se predelajo in se vrnejo po eferentnih poteh v isti organ, kjer so bili receptorji vzbujeni, ali v drug organ. Na primer, Goltzov refleks se pojavi z mehanskim draženjem peritoneuma in ga spremlja zmanjšanje srčnega utripa. Bainbridgeov refleks - raztezanje desnega atrija povzroči povečano sproščanje vazopresina v supraoptičnem jedru hipotalamusa in povečano diurezo ledvic.
2. Viscero-somatske reflekse spremlja integrirana reakcija visceralnih in somatskih organov zaradi segmentne inervacije določenih organov - srca, črevesja itd. Na primer, draženje sprednje trebušne stene lahko povzroči krčenje trebušnih mišic ali krčenje upogibnih mišic udov. Pri holecistitisu in apendicitisu pride do napetosti mišic na ustreznih območjih in bolnikova drža se spremeni.
3. Somato-visceralni - draženje somatskih receptorjev spremeni aktivnost notranjih organov. Na primer Danini-Aschnerjev refleks - pritisk na zrkla povzroči zmanjšanje srčnega utripa, kar se uporablja
urgentni zdravniki za zmanjšanje tahikardije. Draženje proprioceptorjev mišic in kit pri prehodu iz ležečega v stoječi položaj povzroči zvišanje srčnega utripa, krvnega tlaka in frekvence dihanja (ortostatski refleks).
4. Viscero-dermalni - pojavijo se pri draženju notranjih organov in se kažejo v spremembah potenja, električnega upora kože, rdečice ali bledice na ustreznih predelih.
5. Dermovisceralna - ob draženju predelov kože se pojavijo vaskularne reakcije in spremembe v delovanju notranjih organov. Na primer, božanje kože trebuha v smeri urinega kazalca poveča črevesno gibljivost. Na podlagi teh refleksov so se razvili principi akupunkture in manualne terapije.
6. Viscero-senzorični refleksi nastanejo ob spremembi delovanja notranjih organov in se izražajo v spremembi občutljivosti - taktilne - (hiperstezija) ali bolečine (hiperalgezija). Ti refleksi temeljijo na prisotnosti projekcijskih con notranjih organov na površino telesa - Hedovih con. Na primer, motnje v delovanju srca lahko povzročijo bolečino v predelu leve roke in mezinca. Holecistitis lahko spremljajo bolečine v srcu in prsnici.
Zgrajeni so po istem načrtu in so sestavljeni iz občutljivih, asociativnih in eferentnih vezij. Lahko si delijo senzorične nevrone. Razlike so v tem, da v loku avtonomnega refleksa eferentne avtonomne celice ležijo v ganglijih zunaj centralnega živčnega sistema.
Avtonomni refleksi nastanejo zaradi stimulacije inter in eksteroceptorjev. Med številnimi in raznolikimi avtonomnimi refleksi ločimo viscero-visceralne, viscerodermalne, dermatovisceralne, visceromotorne in motorično-visceralne.
Viscero-visceralni refleksi
Viscero-visceralni refleksi nastanejo zaradi draženja interoreceptorjev (visceroreceptorjev), ki se nahajajo v notranjih organih. Oni se igrajo pomembno vlogo v funkcionalnem medsebojnem delovanju notranjih organov in njihovi samoregulaciji. Ti refleksi vključujejo viscerokardialne (refleksne spremembe srčne aktivnosti ob draženju receptorjev želodca, črevesja, žolča in Mehur itd.), kardio-srčne, gastrohepatične itd. Nekateri bolniki z želodčno poškodbo doživljajo gastrokardialni sindrom, katerega ena od manifestacij je motnja srca, do pojava napadov angine, ki jih povzroča nezadostna koronarna cirkulacija.Viscerodermalni refleksi
Viscerodermalni refleksi nastanejo ob draženju receptorjev visceralnih organov in se kažejo z moteno občutljivostjo kože, znojenjem in elastičnostjo kože na omejenih predelih površine kože (dermatom). Takšne reflekse je mogoče opaziti v kliniki. Tako se pri boleznih notranjih organov poveča taktilna (hiperestezija) in bolečinska (hiperalgezija) občutljivost na omejenih delih kože. Možno je, da se boleča in neboleča kožna aferentna vlakna in visceralna aferenta, ki pripadajo določenemu segmentu hrbtenjače, pretvorijo na iste nevrone simpotalamične poti. Podobno kožne reakcije (preobčutljivost) se pojavijo pri boleznih notranjih organov, imenujemo referenčna bolečina, področja, kjer se pojavlja, pa Zakharyin-Ged cone; pri boleznih srca, jeter, žolčnika, želodca, debelega črevesa in drugih notranjih organov se bolniki pogosto pritožujejo zaradi bolečin. na teh področjih, kar olajša diagnozo. Na primer, bolniki z angino pektoris opazijo bolečino v predelu srca, ki seva v levo lopatico in levo roko, bolniki z razjedami na želodcu - v epigastrični regiji na levi itd.Dermatovisceralni refleksi
Dermatovisceralni refleksi se kažejo v dejstvu, da draženje določenih predelov kože spremljajo vaskularne reakcije in disfunkcija nekaterih notranjih organov. To je osnova za uporabo številnih terapevtskih postopkov (fizioterapija, refleksoterapija). Tako poškodba kože (s segrevanjem ali hlajenjem) skozi simpatične centre povzroči pordelost kože, zaviranje delovanja notranjih organov, ki so inervirani iz istoimenskih segmentov.Visceromotorični in motorično-visceralni refleksi
Z manifestacijo segmentne organizacije avtonomna inervacija notranji organi so povezani tudi z visceromotornimi refleksi, pri katerih vzbujanje receptorjev notranjih organov vodi do zmanjšanja ali zaviranja trenutne aktivnosti skeletnih mišic.obstajajo " korektiv"in" zaganjalniki» vpliv iz receptorskih polj notranjih organov na skeletne mišice. Prvi vodijo do sprememb v kontrakcijah skeletnih mišic, ki se pojavijo pod vplivom drugih aferentnih dražljajev, ki jih krepijo ali zavirajo. Slednji samostojno aktivirajo kontrakcije skeletnih mišic. Obe vrsti vplivov sta povezani s povečanjem signalov, ki jih sprejemajo aferentne poti avtonomnega refleksnega loka. Visceromotorne reflekse pogosto opazimo pri boleznih notranjih organov. Na primer, pri holecistitisu ali apendicitisu se mišična napetost pojavi na območju, ki ustreza lokalizaciji patološki proces. Ta zaščitna napetost trebušnih mišic (obramba) je povezana z ekscitatornim učinkom visceralnih aferentnih vlaken na motorične nevrone. Zaščitni visceromotorični refleksi vključujejo tudi tako imenovane prisilne drže, ki jih oseba zavzame v primeru bolezni notranjih organov (na primer fleksija in addukcija). spodnjih okončin na želodec).
Obenem lahko napetost v skeletnih mišicah vpliva tudi na delovanje notranjih organov, ki jih inervirajo aferenti in eferenti istoimenskega segmenta hrbtenjače (motorno-visceralni ali somatovisceralni refleksi). To je osnova zlasti za uporabo določenih kompleksov fizioterapija za bolezni notranjih organov.
Pri izvajanju zgoraj obravnavanih refleksnih dejanj so "centri" dorzalne, oblongate, srednje, diencefalon. Aktivirajo se lahko tudi z impulzi iz ustreznih con možganske skorje. Na podlagi aferentnih signalov notranjih organov se lahko ustvarijo kakršni koli pogojni interoreceptivni refleksi.
Aksonski refleks
Poleg zgoraj omenjenih avtonomnih refleksov, katerih loki se zapirajo na različnih ravneh centralnega živčnega sistema, obstajajo tako imenovani periferni ali lokalni visceralni refleksi.Še v prejšnjem stoletju je N. Sokovnin dokazal, da je možno povzročiti krčenje mehurja pri draženju medeničnega živca, če so prekinjene vse povezave spodnjega brišialnega ganglija iz centralnega živčnega sistema. Ta pojav imenujemo preganglijski aksonski refleks - vzbujanje se najprej širi po preganglijskih vlaknih v antidromni smeri (tj. v centralnem živčnem sistemu), nato pa gre preko vej (kolateral) istega aksona v ortodromno (tj. na periferijo) do ganglijskih nevronov.
Istočasno sta I. P. Razenkova (1959) in I. A. Bulygin (1973) pridobila podatke, ki kažejo na možnost neposrednega preklopa v avtonomnih ganglijih vzbujanja iz aferentnih vlaken v ganglijske nevrone, to je pravo refleksno funkcijo avtonomnih ganglijev, možnost pravih perifernih refleksov. Ti podatki sovpadajo s podatki morfološke študije o prisotnosti posebnih živčnih celic (Dogelove celice tipa II) v avtonomnih ganglijih.
Obstajajo vsaj tri vrste lokalnih refleksnih lokov na ravni ganglijev:
- enteralno, ko se vse verige lokov nahajajo v ganglijih medmišičnega ali submukoznega pleksusa,
- kratki loki Gane na nivoju leva z zaprtjem v prevertebralnih ganglijih (solarni pleksus, kavdalni mezenterični ganglij),
- dolgi loki z zaprtjem v paravertebralnih ganglijih simpatičnega trupa. Čim krajši je avtonomni refleksni lok in njegova nižja raven, tem večja je stopnja funkcionalne avtonomije.
Podatki, obravnavani v tem razdelku, kažejo, da se živčna regulacija avtonomnih funkcij telesa bistveno razlikuje od živčne regulacije njegovih somatskih funkcij. To zadeva strukturo lokov avtonomnih refleksov, vlogo različne oddelke Centralni živčni sistem pri njihovem zagotavljanju, posredniški mehanizem prenosa impulzov v sinapsah avtonomnega živčnega sistema.
Podrobnosti
Globa sočuten in parasimpatični sistem
so nenehno aktivni, njihova bazalna raven aktivnosti pa je znana kot simpatični tonus oziroma parasimpatični tonus.
Pomen tona je, da ga omogoča posameznemu živčnemu sistemu, da poveča in zmanjša aktivnost organa, ki ga stimulira. Na primer, simpatični tonus običajno ohranja skoraj vse sistemske arteriole zožene na približno polovico največjega premera. Ko se stopnja simpatične stimulacije poveča nad normalno, se lahko te žile še bolj zožijo; nasprotno, ko se stimulacija zmanjša pod normalno, se lahko arteriole razširijo. V odsotnosti konstantnega tonusa ozadja bi simpatična stimulacija vodila le do vazokonstrikcije in nikoli do njihove dilatacije.
Drug zanimiv primer tona je ozadje parasimpatični ton v prebavnem traktu. Kirurška odstranitev parasimpatična oskrba večjega dela črevesa z rezanjem vagusni živci lahko povzroči hudo in dolgotrajno atonijo želodca in črevesja. Posledično je velik del normalnega gibanja vsebine naprej blokiran, s kasnejšim razvojem hudega zaprtja. Ta primer prikazuje pomembnost normalnega parasimpatičnega tonusa. prebavni trakt za njegovo funkcijo. Tonus se lahko zmanjša, kar zavira motorične sposobnosti prebavila, ali povečanje, kar prispeva k povečani aktivnosti prebavnega trakta.
Tonus, povezan z bazalnim izločanjem adrenalina in norepinefrina s strani medule nadledvične žleze. Med mirovanjem sredica nadledvične žleze običajno izloča približno 0,2 mcg/kg/min epinefrina in približno 0,05 mcg/kg/min norepinefrina. Te količine so pomembne, saj zadostujejo za podporo skoraj normalno raven krvni tlak, tudi če so odstranjene vse neposredne simpatične poti do srčno-žilnega sistema. Posledično je velik del splošnega tonusa simpatičnega živčnega sistema posledica bazalnega izločanja epinefrina ali noradrenalina poleg tonusa, ki je posledica neposredne simpatične stimulacije.
Refleksi avtonomnega živčnega sistema.
Številne visceralne funkcije telesa uravnavajo avtonomni refleksi.
Kardiovaskularni avtonomni refleksi.
Nekateri refleksi v srčno-žilnem sistemu pomagajo pri uravnavanju arterijski tlak kri in srčni utrip. Eden od njih je baroreceptorski refleks. V stenah nekaterih velikih arterij, vključno z notranjimi karotidne arterije in aortni lok so lokalizirani raztezni receptorji, imenovani baroreceptorji. Ko so pod vplivom raztegnjeni visok pritisk signali se prenašajo v možgansko deblo, kjer zavirajo simpatične impulze do srca in ožilja ter vzdražijo parasimpatične poti; to omogoči normalizacijo krvnega tlaka.
Gastrointestinalni avtonomni refleksi.
Večina zgornji del Prebavni trakt in danko uravnavajo predvsem avtonomni refleksi. Na primer, vonj okusne hrane ali njen vstop v usta sproži signale, poslane iz nosu in ust v jedra vagusa in glosofaringealni živci, pa tudi do slinastih jeder možganskega debla. Ti pa vodijo signale skozi parasimpatične živce do izločevalne žleze ustne votline in želodec, kar povzroči izločanje prebavnih sokov, včasih še preden hrana pride v usta.
Ko na drugem koncu prebavnega kanala fekalne snovi napolnijo danko, se senzorični impulzi, ki jih sproži njihova raztegnjenost, pošljejo v sakralno hrbtenjačo, refleksni signal pa se prenese nazaj skozi sakralna parasimpatična vlakna v distalne dele debelega črevesa. ; to vodi do močnih peristaltičnih kontrakcij, ki povzročajo defekacijo.
Drugi avtonomni refleksi. Praznjenje mehurja je urejeno enako kot rektalno praznjenje. Raztezanje mehurja povzroči pojav impulzov, ki gredo v sakralni del hrbtenjače, kar posledično povzroči refleksno krčenje mehurja in sprostitev sfinkterjev. sečila, kar spodbuja uriniranje.
Spolni refleksi.
Pomembni so tudi spolni refleksi, ki jih sprožijo tako miselni dražljaji iz možganov kot dražljaji iz genitalij. Impulzi iz teh virov konvergirajo na ravni sakralne hrbtenjače, kar pri moških vodi najprej do erekcije, ki je predvsem parasimpatična funkcija, nato pa do ejakulacije, delno v funkciji simpatičnega sistema.
Druge funkcije avtonomnega nadzora vključujejo uravnavanje izločanja trebušne slinavke, praznjenje žolčnika, izločanje ledvičnega urina, znojenje in koncentracijo glukoze v krvi.
Vloga adrenalina in norepinefrina v avtonomnem živčnem sistemu.
Simpatična stimulacija medule nadledvične žleze povzroči sproščanje velika količina adrenalina in norepinefrina v krožečo kri, ta dva hormona pa se s krvjo prenašata v vsa tkiva v telesu. V povprečju približno 80 % izločanja predstavlja adrenalin in 20 % norepinefrin, čeprav se lahko relativni delež v različnih fizioloških pogojih močno razlikuje.
Kroženje adrenalina in noradrenalina imajo skoraj enak učinek na različne organe, ki nastane ob neposredni simpatični stimulaciji, le da učinki trajajo 5-10 krat dlje, ker se obe substanci iz krvi odstranjujeta počasi - v 2-4 minutah.
Kroženje norepinefrin vzroki zožitev skoraj vseh krvnih žil v telesu; povečuje tudi delovanje srca, zavira delovanje prebavil, širi očesne zenice itd.
Epinefrin ima enake učinke kot norepinefrin, vendar obstajajo nekatere razlike. Prvič, adrenalina zaradi izrazitejše stimulacije receptorjev beta ima močnejši učinek na srce kot norepinefrin. Drugič, adrenalin povzroči le rahlo krčenje krvne žile v mišicah v primerjavi z veliko močnejšo zožitvijo, ki jo povzroča norepinefrin. Ker mišične žile sestavljajo večino telesnih krvnih žil, je to razlikovanje še posebej pomembno, ker norepinefrin bistveno poveča skupno periferni upor in zviša krvni tlak, medtem ko adrenalin zviša krvni tlak v manjši meri, bolj pa poveča srčni izid.
Tretja razlika med učinki adrenalina in norepinefrina je povezan z njunim učinki na metabolizem tkiva. Epinefrin ima 5-10-krat daljši presnovni učinek kot norepinefrin. Dejansko lahko adrenalin, ki ga izloča medula nadledvične žleze, poveča hitrost presnove celotnega telesa za več kot 100 % nad normalno, s čimer poveča aktivnost in razdražljivost telesa. Poveča tudi hitrost drugih presnovnih dogodkov, kot je glikogenoliza v jetrih in mišicah ter sproščanje glukoze v kri.
Nevroni avtonomnega živčnega sistema so vključeni v številne refleksne reakcije, imenovane avtonomni refleksi. Slednje je lahko posledica draženja tako intero- kot eksteroceptorjev. Merilo za razvrstitev refleksa kot vegetativnega je prejem impulzov v eferentni periferni organ s centralnim živčnim sistemom s simpatičnim ali parasimpatičnim živcem.
Refleksi ganglijev avtonomnega živčnega sistema. Refleksi metasimpatičnega oddelka
Številni avtonomni gangliji opravljajo funkcijo nahajanja na obrobju refleksni centri. Imajo vse potrebne strukture za izvedbo refleksnega preklopa. Intramuralni gangliji in živčni pleksusi, prisotni v praznih organih, niso izjema. Ti gangliji so del eferentne poti parasimpatičnega živčnega sistema. Toda hkrati se jim približa živčne celice iz receptorjev notranjih organov so tu tudi internevroni, zato je že v samem gangliju možen prenos vplivov iz receptorskega nevrona na eferentnega. Močne argumente v prid prisotnosti receptorskih nevronov v perifernih živčnih ganglijih so razkrila dejstva o ohranjenosti aferentnih, interkalarnih in eferentnih nevronov ter iz njih izhajajočih živčnih vlaken ter regulacija lokalnih refleksov notranjih organov v presajenem srcu. . Če ti receptorji, živčne celice in živčna vlakna pripadal nevronom, katerih telesa se nahajajo v osrednjem živčnem sistemu, torej zunaj presajenega srca, naj bi prišlo do njihove degeneracije.
Struktura intramuralnih ganglijev spominja na tipične živčne centre. Vsak nevron je obdan z velikim številom celice nevroglije. Poleg tega obstajajo strukture, ki selektivno prepuščajo le nekaterim snovem iz krvi, da pridejo do nevrona, ki po svojem delovanju spominjajo na BBB. Tako so ganglijski nevroni, tako kot možganski nevroni, zaščiteni pred neposrednimi učinki snovi, ki krožijo v krvi.
Med strukturami metasimpatičnega oddelka avtonomnega živčnega sistema je celice srčnega spodbujevalnika, ki imajo sposobnost spontane depolarizacije, kar zagotavlja ritem aktivnosti in zmanjšanje vseh motenj. mišične celice organ. To aktivnost popravljajo impulzi lastne aferentacije glede na stanje organa in njegovih posameznih delov.
"Lokalni" periferni refleksi, ki izvajajo intramuralne avtonomni gangliji, ki uravnavajo delovanje srca, črevesno gibljivost in medsebojno povezanost različnih delov želodca in nekaterih drugih organov. Nevroni, ki vstopajo v te ganglije, njihovi procesi, sinapse in končiči tvorijo intraorganske refleksne strukture, ki uravnavajo delovanje organa z notranjimi perifernimi refleksi.
Vpliv parasimpatičnih živčnih centrov na metasimpatične reflekse.
Impulzi, ki vstopajo v organ s preganglionskimi vlakni parasimpatičnih živcev, medsebojno delujejo z impulzi, ki izvajajo procese refleksne regulacije notranjih organov. Narava odziva organa določa rezultat te interakcije. Zato učinek draženja preganglijskih vlaken ni nedvoumen. Na organih, v katerih je intramuralno refleksni mehanizmi regulacijo imajo lahko preganglijska parasimpatična vlakna (odvisno od funkcionalno stanje organ, ki je inerviran) kot razburljivo, tako in zaviralni vpliv.
Nasprotni vplivi parasimpatičnih vlaken nikakor niso »paradoksalni«. To je naravna manifestacija večsmernih vplivov, potrebnih za zagotovitev normalnega delovanja organov in tkiv. Parasimpatični oddelek je sistem, ki je sposoben izvajati stalno regulacijo fizioloških procesov in zagotoviti popolno vzdrževanje nespremenljivosti notranjega okolja telesa. Število intramuralnih nevronov na 1 cm2 črevesne površine lahko doseže 20 000. Posledično samo en del metasimpatičnega sistema, ki se nahaja v črevesju, vsebuje približno enako število nevronov kot celotna hrbtenjača.
Tako impulzi, ki pridejo do organa prek preganglionskih vlaken parasimpatičnih živcev, medsebojno delujejo z impulzi, ki izvajajo procese refleksne regulacije notranjih organov. Odvisno od trenutno stanje fiziološke procese v tem organu ali sistemu, lahko vklopijo ali izklopijo, okrepijo ali oslabijo to ali ono funkcijo organa, izvajajo različne regulativne vplive, potrebne za vzdrževanje normalne trenutne aktivnosti in homeostaze.
Fiziološki pomen "lokalnih" refleksov.
Eferentni intramuralni nevroni so skupna končna pot za impulze intraorganskega in ekstraorganskega (centralnega) izvora. Prisotnost "lokalnih" mehanizmov živčne regulacije funkcij notranjih organov, ki se izvajajo s pomočjo perifernih refleksov ganglijev avtonomnega živčnega sistema, notranjih in zunanjih organov, ima velik pomen. fiziološki pomen. Kot rezultat to Centralni živčni sistem je osvobojen potrebe po obdelavi odvečnih informacij, ki prihajajo iz notranjih organov. Poleg tega periferni refleksi povečajo zanesljivost regulacije fizioloških funkcij teh organov. Takšna ureditev, bitje osnovno, ki je namenjen vzdrževanju homeostaze. Hkrati se lahko po potrebi enostavno prilagodi višje stopnje avtonomni živčni sistem in humoralni mehanizmi. Poleg tega se ta regulacija lahko pojavi tudi po izklopu povezave med organi in centralnim živčnim sistemom.
Spinalni refleksi
Na ravni hrbtenjače se zaprejo refleksni loki mnogih avtonomnih refleksov (slika 58).
Narava refleksnega odziva je v veliki meri odvisna od prisotnosti živčnih centrov simpatičnega (torakolumbarnega) in parasimpatičnega (sakralnega) oddelka avtonomnega živčnega sistema. Spinalni del simpatičnega živčnega sistema ima znake segmentne (metamerne) organizacije. To se izraža v dejstvu, da pride do jasnega preklopa senzoričnih vnosov na eferentne v določenem segmentu. Čeprav obstajajo tudi cone prekrivanja sosednjih segmentov, je v tem primeru odziv na draženje sosednjih korenin manj izrazit. Najbolj indikativni refleksi v zvezi s tem srčno-žilnega sistema in izločevalnih organov (kardiokardialni, gastrointestinalni, evakuacijski refleksi).
Internevronski aparat hrbtenjače zagotavlja interakcijo refleksnih poti tako znotraj avtonomnega živčnega sistema kot med njim in somatskim živčnim sistemom. Posledično je zagotovljena široka vključenost različnih notranjih organov v refleksni odziv. Pomembno je tudi, da lahko refleks začnemo z receptorji enega in končamo z efektorji drugega dela živčnega sistema.
Spinalni centri za regulacijo avtonomnih funkcij.
Na ravni zadnjega vratnega in dveh zgornjih torakalnih segmentov hrbtenjače so nevroni, ki inervirajo tri mišice očesa: mišico, ki širi zenico, orbitalni del orbikularna mišica oči in ena od mišic zgornje veke.
V zgornjem torakalne segmente Hrbtenjača vsebuje nevrone, ki tvorijo središče, ki uravnava delovanje srca in stanje krvnih žil (glejte poglavje 3). Obstajajo nevroni, ki inervirajo bronhije.
V vseh torakalnih in zgornjih ledvenih segmentih hrbtenjače so nevroni, ki inervirajo znojne žleze. Porazi posameznih segmentov
riž. 58.(po nogah): aferentne poti vsakega živca somatskega živčevja (1). avtonomni živec (2), somatski refleks (3), avtonomni refleks (4)
cops povzroči prenehanje znojenja na delih telesa, ki so izgubili simpatično inervacijo.
IN sakralni predel Hrbtenjača vsebuje hrbtenične centre za reflekse uriniranja, defekacije, erekcije in ejakulacije. Uničenje teh centrov povzroči impotenca, urinska in fekalna inkontinenca. Motnje uriniranja in defekacije nastanejo zaradi paralize zapiralnih mišic mehurja in danke.
Avtonomne reflekse lahko razdelimo na: Viscero-visceralni, viscerodermalni in dermatovisceralni.
Viscero-visceralni refleksi nastanejo zaradi draženja receptorjev v notranjih organih in se končajo s spremembo aktivnosti notranjih organov. Poleg tega se lahko ti refleksi začnejo in končajo v organih enega funkcionalni sistem(na primer srčno-žilni) ali medsistemski. Viscero-visceralni refleksi vključujejo refleksne spremembe v srčni aktivnosti, žilnem tonusu, prekrvavitvi vranice zaradi povečanja ali zmanjšanja tlaka v aorti, karotidni sinus ali pljučnega ožilja, refleksni zastoj srca zaradi draženja trebušnih organov itd.
Viscerodermalno refleksi se pojavijo pri draženju notranjih organov in se kažejo v spremembah potenja, električnega upora (električne prevodnosti) kože in občutljivosti kože na omejenih delih telesne površine, katerih topografija se spreminja glede na to, kateri organ je dražen.
Dermatovisceralni refleksi se izražajo v tem, da se ob draženju določenih predelov kože pojavijo vaskularne reakcije in spremembe v delovanju nekaterih notranjih organov.
Mnogi od teh avtonomnih refleksov se uporabljajo v praktični medicini in njihova uporaba je večplastna.
Primer uporabe dermatovisceralnega refleksa v kliniki je uporaba grelnih blazin ali, nasprotno, ledenih oblog za vplivanje na patološko žarišče v notranjih organih. Terapevtski učinek različni tipi na podobnih refleksih temelji tudi akupunktura. Viscerodermalni refleksi se pogosto uporabljajo pri diagnozi patologije notranjih organov. Tako lahko razvoj patološkega žarišča v katerem koli notranjem organu poveča občutljivost določenih predelov kože, kar se kaže v njihovi bolečini ob rahlem dotiku ali celo brez draženja (navedena bolečina v conah Ged-Zakharyin) (slika 59). Takšen refleks se lahko začne z interoceptorji, skeletne mišice pa lahko postanejo efektor: med "požarom" v trebušni votlini se
riž. 59. 1-oddelek pljuč in bronhijev; 2 -srčni predel; Z- del črevesja; 4,5 - območje mehurja; b- predel ledvic; 7,9 - območje jeter; 8 - območje želodca in trebušne slinavke; 10 - področje sečil in spolnih organov
Čuti se tonus mišic fleksorjev (oseba se zvije v kroglo), mišice določenih delov trebušne stene so napete.
Spinalni šok.
Te reflekse hrbtenjače v celotnem organizmu usklajujejo višji deli centralnega živčnega sistema. To se jasno pokaže po prekinitvi povezave med možgani in hrbtenjačo. Kot posledica takšne poškodbe, kot v somatskem živčnem sistemu, se pojavi spinalni šok- začasno izginotje avtonomnih refleksov hrbtenjače. Refleksi so postopoma izginili v 1-6 mesecih. se obnovijo, tudi tako zapletene, kot so praznjenje mehurja, debelega črevesa in genitalij.
Obnovitev spinalnih refleksov po spinalnem šoku je lahko povezana z aktivacijo prejšnjih ali tvorbo novih sinaps na interkalarnih preganglijskih in motoričnih nevronih.
V tem primeru parasimpatični (vagalni) refleksni lok ni poškodovan.
Refleksi možganskega debla
Avtonomni centri možganskega debla sodelujejo pri uravnavanju srčno-žilnega, prebavni sistemi ki izvajajo evakuacijske reflekse, nadzor reproduktivni organi, ki nadzoruje inervacijo njihovih avtonomnih živcev. Tukaj so hrbtenični centri, odgovorni za posamezne avtonomne funkcije, združeni v funkcionalne komplekse.
Medulla oblongata vsebuje bulvarski del vazomotornega centra, ki uravnava delovanje srca in stanje krvnih žil. Vsebuje tudi centre, ki spodbujajo solzenje in izločanje žlez slinavk in želodca, trebušne slinavke, povzročajo sproščanje žolča iz žolčnika in žolčevodov ter spodbujajo gibljivost želodca in tankega črevesa.
V sredini možganov (v sprednjih tuberkulah hotiridne grbaste plošče) so živčni centri zenični refleks in akomodacijo očesa. V sprednjem delu srednjih možganov se nahaja eden od centrov, ki sodelujejo pri praznjenju mehurja. Ti centri pripadajo parasimpatičnemu oddelku. Toda v celotnem organizmu, da bi opravljali refleksno funkcijo, mnogi od njih (to je še posebej jasno prikazano na primeru vazomotornega centra) tesno sodelujejo z drugimi deli centralnega živčnega sistema. Torej, vazomotorični center medulla oblongata deluje skupaj s simpatičnim delom torakalne regije, evakuacijski refleksi pa se izvajajo z interakcijo centrov trupa s centri Krijo parasimpatičnega živčnega sistema. (O teh refleksih se podrobneje razpravlja ob predstavitvi ustreznih razdelkov.)
Refleksna regulacija funkcij živčnih centrov debla se izvaja z neposrednim sodelovanjem interneuronskih mehanizmov, ki so odgovorni za medcentralno interakcijo različnih delov centralnega živčnega sistema: simpatičnega, parasimpatičnega, avtonomnega in somatskega živčnega sistema. Jasen primer je dihalno-srčni refleks ali tako imenovana dihalna aritmija: upočasnitev srčnega utripa na koncu izdiha, preden se začne naslednji vdih.
Seveda so vsi refleksi možganskega debla pod nadzorom višjih delov centralnega živčnega sistema. Na primer, zgornje evakuacijske reflekse nadzira možganska skorja.
V medicinski praksi se uporabljajo avtonomni refleksi možganskega debla. Na primer, nekateri refleksi, ki se tukaj zaprejo, omogočajo določitev stanja avtonomnega živčnega sistema (avtonomni funkcionalni testi). Ti vključujejo: a) osocervikalni refleks, ali Danin-Aschnerjev refleks (kratkotrajno upočasnitev srčnega utripa ob pritisku na zrkla); b) ortostatska reakcija(pospešen srčni utrip in povišan krvni tlak pri prehodu iz ležečega v stoječi položaj) itd.